Embriologia embrio prova 2

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13/09 
 
 
Quando o embriao se implanta no útero (segunda semana do desenvolvimento), há uma 
destruição de tecidos maternos. 
 
O embrião recebe seus nutrientes através do sangue materno 
 
Existem 2 elementos que atuam na implantação do blastocisto 
 O blastocisto em si e a mucosa uterina. Ambos têm de estar em condições para que 
haja a implantação. 
 O blastocisto deve sair da zona pelúcida, expondo o trofoblasto a luz uterina. Uma 
parte desse trofoblasto se transforma em sincício trofoblasto, que atua na destruição dos 
tecidos maternos, permitindo o deslocamento e a implantação. 
 A mucosa uterina vai se desenvolver para receber o blastocisto, em uma 
determinada época, influenciada pelos hormônios estrogênio e progesterona (Esse 
principalmente). Ocorre um edema da parede, os vasos começam a extravasar plasma. 
Isso faz com que o blastocisto fique parado (? Ver melhor) 
 
 Ocorre modificação das células epiteliais da região onde o blastocisto se 
implantaria, com modificação das microvilosidades e diminuição do muco (mucina), 
facilitando esse contato. 
 
 Por modificações hormonais, ocorre a síntese de substancias que fazem com que 
esse epitélio fique mais frouxo, o que permite que projeções do sincito trofoblasto 
adentrem. Ocorre também modificação no conjuntivo, deixando-o mais frouxo (se deve 
principalmente pela mudança do tipo de colágeno). 
 
 Modificação do epitélio + modificação do conjuntivo + edema = facilidade para a 
movimentação do blastocisto (através do sincitotrof) 
 
A parte do blastocisto que entra em contato com o epitélio uterino é o pólo animal. 
 
À medida que o blastocisto vai se implantando, vão começando a surgir as estruturas 
extra-embrionárias e o grupo de células que vai dar origem ao embrião em si. 
 
O sincitotrof passa a entrar em contato com as glândulas uterinas e com os vasos 
sanguíneos. 
 
(o contato se estabelece no 6º dia; o sincitotrof aparece e começa a adentrar no 7º; no 
8º, há o desenvolvimento da cavidade amniótica; no 9º há o contato com as glândulas e 
os capilares; no 10º ele está quase totalmente implantado e começam a aparecer lacunas 
trofoblasticas) 
 
No 10º dia surgem as lacunas trofoblasticas, o mesoderma ee. 
Nos dias 11 e 12, começam a surgir as cavidades celomáticas. As lacunas começam a ser 
preenchidas por sangue, por derramamento dos vasos aos quais o blastocisto está 
conectado (eles se abrem nas lacunas). 
 Isso faz com que os nutrientes fiquem mais próximos ao centro do blastocisto. 
 (as lacunas possuem comunicação entre si – “esponja”) 
 
Nos dias 13 e 14, todas as pequenas cavidades celomáticas se unem e formam o celoma 
EE. 
 O sangue que deságua nas lacunas circula, de fato, permitindo trocas gasosas e de 
nutrientes. Ou seja, há sangue arterial e sangue venoso. 
 Formação do corion – trofoblasto (sincitotrof e cito) + mesoderma ee –, do saco 
vitelínico – mesoderma ee + e do âmnio 
 
 O alantóide é um “dedo” que sai da cavidade vitelínica e toca o pedículo 
embrionário, e vai permitir, posteriormente, a nutrição. 
 
A implantação se dá, na maioria das vezes, no terço superior da parede posterior do 
útero. 
 Essa implantação pode ocorrer em locais errados. Gravidez ectópica. 
 Por exemplo, perto do cervix (implantação cervical), onde pode ocorrer o que 
se chama de placenta prévia (se liga de forma frouxa ao tecido materno). Nesse caso, o 
desenvolvimento ocorre normalmente, mas essa ligação fraca entre o embrião e o tecido 
pode causar sangramentos e desprendimento da placenta. (pode-se fazer a sutura do 
cervix, para não perder o feto). 
 Se a placenta cobrir um pouco do canal cervical, não há grandes 
complicações. Se cobrir todo ele, dificulta o parto, as complicações são mais graves. 
 Vaginal (muito rara) 
 Tubária (é a maior parte das gravidezes ectópicas), em que a maioria 
ocorre na ampola. É acompanhada de dores abdominais acompanhada de sangramentos 
(rompimento da tuba). Nesse caso, se elimina essa trompa junto com o embrião (não há 
salvação para ele, anyway). Uma das causas pode ser o estreitamento da trompa, que 
dificulta o descimento do ovócito/zigoto. Esse estreitamento pode se dever a 
malformações, a cirurgias previas, cicatrizes, 
 Ovariana – normalmente ocorre devido a um refluxo. Também não vai 
para frente 
 Abdominal – o blastocisto retorna pelas fimbrias e cai na cavidade 
retouterina, nidado ao peritônio. Em alguns casos, consegue se desenvolver, porque o reto 
é muito irrigado e passa os nutrientes. Não há vida, formando “litopedios”, já que ele se 
calcifica. 
 
Anexos extra-embrionários: 
 Saco vitelínico 
 Âmnio 
 Córion 
 Alantóide 
 Placenta (dupla origem – uma parte materna , mucosa uterina, e uma parte fetal, o 
corion) 
 Cordão umbilical 
 
O saco vitelínico – acomoda o vitelo (em animais com desenvolvimento externo), fonte de 
nutrientes. Não existe vitelo no homem. 
 Constituído por endoderma extra-embrionário e mesoderma extra-embrionário – 
que juntos, formam a esplancnopleura extra-embrionária. Fica localizado na região inferior 
do blastocisto. 
 Do endoderma ee, surgem as células germinativas primordias, antes mesmo que 
surjam órgãos no embrião. Elas migram para as gônadas do embrião, formando as 
ovogonias ou as espermatogonias. Elas conseguem reconhecer as células epiteliais dos 
capilares da gônada. São células com alto potencial de diferenciação (indo para o local 
errado, podem formar tumores). 
 Do mesoderma ee, surgem as primeiras células e vasos sanguíneos. Dentro do 
embrião, os vasos só surgem 2 dias depois, estabelecendo uma comunicação do embrião 
com a mãe. 
 O embrião pode reutilizar algumas dessas estruturas para dentro dele. 
 Células mesenquimais se agrupam e adquirem forma circular. Esse 
aglomerado maciço se chama ilhota de Wolff e Pander. Elas começam a se diferenciar: as 
células periféricas se achatam, adquirindo aspecto epitelial, e as células centrais 
permanecem redondas (hemocitoblastos) e soltas num liquido (plasma primitivo), 
formando a ilhota vascular. Essas ilhotas vasculares começam a se fusionar, formando 
canais de vasos sanguíneos em volta do embrião. As primeiras células sanguíneas que se 
formam são os eritrócitos, responsáveis pelo transporte de oxigênio (até porque, por 
enquanto, as células de defesa vem da mãe). Esse é o eritrócito embrionário (o primeiro 
de muitos a se formar no desenvolvimento), que é nucleado, formado antes que haja, no 
embrião, alguma estrutura com capacidade de produzir células sanguíneas. Outra 
característica é que eles estão na circulação (intravasculares) em forma imatura. 
 
 Ou seja: eritrócitos embrionários 
 - nucleados 
 - formados no saco vitelínico 
 - intravasculares (sua formação) 
 - circulam imaturos 
 
*eritrócitos embrionários – saco vitelínico; eritrócito fetal – fígado do feto; eritrócito adulto 
– medula óssea. Podem coexistir (1 e 2, 2 e 3) 
 
 
O âmnio surge por um processo de cavitação denominado esquizâmnios, que acontece no 
epiblasto. Essa cavidade está preenchida pelo liquido amniótico. 
 Ele é formado pelo ectoderma amniogênico e pelo mesoderma extra-embrionário 
 Relação do âmnio com o corion e o ... . 
 
 O embrião vai para dentro da cavidade amniótica, que se expande, junto com o 
liquido amniótico, ao mesmo tempo que o celoma ee diminui. Chega a uma fase, com a 
expansão do âmnio, que vai se fusionar a membrana do corion com a do âmnio, formando 
uma membrana única, chamada membrana corio-amniotico. Por fora, ainda existe o 
citotrofoblasto e, mais externamente, o sincitotrof. 
 
 O celoma extra-embrionário desaparece, sua função é simplesmente permitir 
o crescimento do âmnio. 
 
 Na primeira fase, há uma passagem de liquido através da pele não queratinizada do 
embrião para o âmnio. 
 Na segunda fase, já no 2º trimestre, há contribuição da urina fetal e da membrana 
do âmnio, também(o âmnio em si) 
 No 3º trismestre, a membrana corio-amniotica e o cordão umbilical produzem o 
liquido, e há reciclagem dele através da deglutição do feto 
 
 No final da gravidez, há cerca de 0,5 a 1 litro de liquido amniótico 
 Se existir cerca de 2 litros, ou mais, chama-se hidramnio. Ele está, muitas 
vezes, ligado a malformações como anencefalia e malformações da face (o feto não 
consegue deglutir, tornando a reciclagem menor) 
 Se existir pouco liquido amniótico (abaixo de 0,5 litro), chama-se hidramnio. 
Ligado a malformações congênitas, como a falta de rim (não há produção de urina, que 
não é excretada para o liquido amniótico). Isso também leva a malformações congênitas 
devido a pressão hidrostática. O feto se mexe dentro do liquido. A falta dele mantém o 
feto grudado a parede, sem conseguir se mexer. 
 
 Quando há desprendimento da faixa amniótica, ela pode se enrolar em 
algum membro, endurecendo. O embrião continua crescendo e aquele estreitamento pode 
levar a necrose e a amputação daquele membro. 
 
 
 Funções do liquido e da cavidade amniótica: 
 Proteção mecânica – o embrião/feto se desenvolve em meio liquido que o 
protege de agressões externas, impactos, etc 
 Crescimento harmônico do embrião/feto – pressão hidrostática em todos os 
lados do embrião 
 Regulação da temperatura – temperatura constante 
 Evita adesões 
 Favorece o desenvolvimento do sistema muscular por permitir movimento 
 Função bacteriostática (12-13 semanas, amniocentese – extração do liquido 
amniótico para analise vê-se que não há infecções) 
 Favorece o desenvolvimento do sistema respiratório – a entrada de liquido 
amniótico nas vias aéreas ajuda no seu desenvolvimento. 
 
 O liquido amniótico esta constituído basicamente por plasma, alem de proteínas 
(mais de 200, produzidas pela mãe ou pelo feto). A analise de algumas células (cultura, 
depois da amniocentese) pode permitir diagnostico de alterações cromossômicas (as mais 
comuns são as trissomias, principalmente a do 21, do 13 e do 18, que são crianças que 
nascem vivas – no caso do 21 e do 18, vivem pouco tempo), que levam a alterações 
enzimáticas. Pode-se fazer a analise do liquido em si. Por exemplo, a alfa-cetoproteina. Se 
ela estiver aumentada, isso é um indicio de malformação do sistema nervoso central, 
principalmente com anencefalia. Outra substancia que é analisada para se ver a 
maturidade do sistema renal é a creatinina. Também se analisa o índice 
lecitina/esfingomielina, que indica a maturidade do sistema respiratório. 
 
 *a perda do braço curto do cromossomo curto do 5 gera uma malformação que se 
chama “choro do gato” 
 
 
20/09 
 
 
O alantóide, em alguns animais, cresce muito, preenchendo o celoma extra-embrionario. 
No homem, ele é rudimentar e vai constituir o cordão umbilical (formando uma parte 
fibrosa dentro dele) e tendo relações com o intestino e com a bexiga em desenvolvimento 
(uraco). 
 
O alantóide é derivado da esplancnopleura e orienta a formação de vasos – essa é, de 
fato, a sua função no humano. Inicialmente, os vasos são formados na parte extra-
embrionária, com os vasos umbilicais ou alantoideos, para depois formar a parte intra. Em 
outros animais, tem a ver com a parte de excreção, troca, etc. 
 
O uraco desaparece no adulto e permanece como o ligamento medial vesical (?) 
 
Atraves do sinciciotrof, o corion estabelece contato com o corpo da mãe. Então, apesar de 
o embrião estar completamente implantado, quem, de fato, se relaciona com o tecido 
materno é o corion 
 
 
Nutrição hemotrofica quando todos os anexos já estão desenvolvidos. Antes disso, 
enquanto o blastocisto descia pela trompa até se implantar, se chama histotrófica. 
 Histolitica – quando absorve produto da destruição do tecido 
 Histopoietica – quando absorve a secreção do tecido 
 
Existem teorias para explicar porque o blastocisto para de se implantar (e não continua 
perfurando até ultrapassar o útero e cair na cavidade abdominal) 
 Por exemplo, acredita-se que quando aparecem as lacunas no sinciciotrof, a 
quantidade de oxigênio que chega a ele inibe a sua movimentação. 
 O corion se desenvolve a medida que o embrião se implanta, o citotrofoblasto 
passa a rodear todo o blastocisto, e ele não tem capacidade penetrante (explicação mais 
abaixo) 
 Reação decidual – quando o blastocisto começa a penetrar na mucosa uterina, 
algumas células do estroma do endométrio (fibroblastos) o começam a acumular 
glicogênio e lipideos e se transformam em células deciduais, que se acumulam a media 
que o blastocisto progride. Elas se espalham a partir ponto em que o blastocisto penetra 
quando o embrião se implanta do tecido e alcançam todo o tecido. Decídua é o 
endométrio de gestação que sofreu a reação decidual 
 
O sinciciotrof está cheio de lacunas, formando colunas entre elas. As células do 
citotrofoblasto começam a crescer e invadir essas colunas, chegando a se ramificarem, 
empurrando o sinciciotrofoblasto com ele. A essa estrutura que surge, se da o nome de 
vilosidade primaria (um “eixo” de citotrofoblasto rodeado de sinciciotrof). 
O mesoderma começa a enviar projeções também, que passam pro dentro do feixe de 
células do citotrofoblasto. A isso se da o nome de vilosidade secundaria (um eixo de 
mesoderma rodeado por citotrofoblasto, que é rodeado pelo sinciciotrof). 
 
Chega a um ponto em que o mesoderma não evolui mais, não ramifica mais, mas o 
citotrofoblasto continua crescendo para a periferia, formando a coluna celular 
citotrofoblástica, que vai do extremo onde o mesoderma parou até a superficie do 
sinciciotrof, chegando a rodeá-lo completamente. Isso forma a camada celular 
citotrofoblastica externa. 
 
O pedículo embrionário é que recebe o alantóide e é onde se formam os vasos 
sanguíneos. Esse desenvolvimento progride, sendo formados vasos em todo o mesoderma 
extra-embrionários. Como conseqüência, há formação de vasos nas vilosidades 
secundarias, originando a vilosidade terciária (vaso sanguíneo no meio, rodeado de 
mesoderma, rodeado de citotrofoblasto, rodeado do sinciciotrof) 
Esses vasos são fetais, com sangue fetal, sem contato com o sangue materno. 
 
Do ponto de vista histológico, podemos encontrar vilosidades coriônicas primarias, 
secundarias e terciárias, que vão se desenvolvendo nesse saco coriônico. Mas a medida 
que o embrião vai crescendo e a vesícula coriônica vai se desenvolvendo, apenas a 
vesícula terciária vai progredir, dando base para o surgimento da placenta 
 
Do ponto de vista anatômico, encontramos dois tipos de vilosidades: a que vai desde a 
região basal (placa coriônica) até a mucosa uterina, que se chama de vilosidade de 
ancoragem (tronco); e as vilosidades livres, que se ramificam da primeira. 
 
As lacunas passam a ser chamadas de espaços inter-vilosos e estão mergulhadas em 
sangue materno. O sangue “batendo” nas vilosidades as movimenta, criando uma corrente 
de sangue devido a esse movimento. Isso permite a renovação desse sangue e a troca de 
nutrientes entre ele e o fetal. 
 
A decídua possui nomes diferentes de acordo com o local em que se encontra e com a sua 
relação com o blastocisto. 
 A decídua entre o blastocisto e a luz do útero se chama capsular 
 A decídua entre o blastocisto e a camada muscular se chama de basal 
 Todo o resto da decídua, que não tem contado direto com o blastocisto, é chamado 
parietal. 
 
 A decídua basal é a região do endométrio que apresenta relações com o corion que 
tem as vilosidades terciárias. Eles juntos formam, posteriormente, a placenta. 
 
 A medida que o blastocisto cresce, a basal se desenvolve e a decídua capsular fica 
comprimida. Isso faz com que os vasos que existiam ali comecem a desaparecer, assim 
como as lacunas, de modo que o corion seja dividido em viloso (relacionado com a 
decídua basal) e o liso (relacionado com a decídua capsular) 
 
Com a expansão do embrião, o celomadesaparece, fazendo com que as membranas do 
corion e do âmnio se fundam, formando a membrana corio-amniotica. 
 
Com o desenvolvimento e o crescimento do embrião/feto, a decídua capsular e o corion 
liso se fusionam com a decídua parietal, desaparecendo a luz uterina. 
 
 
22/09 
 
 
A placenta é formada por tecidos maternos (decídua basal) e fetais (extra embrionários – 
corion viloso). 
 
Placa coriônica é constituída pelo ectoderma amniogenico, pelo mesoderma, pelo 
citotrofoblasto, que se projetam como vilosidades entre as lacunas (formadas pelo 
sinciciotrof). Na casca das vilosidades, há uma camada de células citotrofoblasticas. 
 
Relembrando: as vilosidades podem ser do tipo tronco (vão da placa até a decídua basal) 
ou livre (que surgem da placa ou são ramificações das tronco, mas não chegam até a 
decídua basal). Ambas podem chegar a vilosidade terciária (com vasos). 
 
A camada de células citotrofoblastica serve para impedir que o blastocisto continue 
invadindo o tecido materno. Alguns autores consideram que a camada decidual também 
sirva pra impedir essa lise do útero, outros dizem que elas auxiliam na nutrição do 
embrião, outros, ainda, acreditam que ela serve como barreira mecânica contra anticorpos 
maternos que poderiam atacar esse embrião. 
 
As vilosidades terciárias, em corte transversal, possuem de fora para dentro: sinciciotrof, 
citotrofoblasto, mesenquima (originado do mesoderma), vasos sanguíneos (arterial ou 
venoso). Internamente ao citotrofoblasto, há membrana basal e, rodeando os vasos, 
também :D 
 A diferenciação do vaso em arterial ou venoso depende das condições 
hemodinâmicas do meio. Isso também define se o vaso permanecerá ou não no embrião. 
 
Barreira/membrana placentária é a estrutura que separa o sangue materno do fetal. Ou 
seja, todas essas estruturas que rodeiam os vasos na vilosidade terciária compõem essa 
barreira, já que o sangue materno está derramado nas lacunas do sinciciotrof. 
 O nome barreira não reflete a realidade porque algumas substancias conseguem 
passar por ela (algumas, inclusive, precisam passar, já que a nutrição do embrião é 
hemotrofica) 
 Detalhadamente, as estruturas que os nutrientes/metabólitos precisam atravessar: 
endotélio vascular, membrana basal do endotélio vascular, mesenquima, membrana basal 
do trofoblasto, citotrofoblasto e sinciciotrof. 
 
 Essa membrana é muito espessa, então quando o embrião necessita de mais 
nutrientes, a eficiência dela tende a diminuir, porque a passagem é lenta. Por isso, quando 
o embrião cresce, há diminuição dos constituintes dessa barreira. Na vilosidade do final da 
gravidez, se encontra: endotélio vascular fetal, membranas basais fusionadas*, 
trofoblasto** 
 *O mesenquima desparece, de modo que a membrana basal do endotélio se 
fusiona com a do trofoblasto 
 **Em alguns locais, o citotrofoblasto desaparece, por isso pode ser cito ou 
sincício 
 
Na superfície do sinciciotrof, há microvilosidades para aumentar a área de contato e 
permitir maior passagem de nutrientes para o embrião/feto. Essas microvilosidades são 
ativas, ou seja, podem aumentar ou diminuir seu numero de acordo com as necessidades 
fisiológicas do embrião/feto ou de acordo com a qualidade do sangue materno. 
 Deficiência na adaptabilidade desse sinciciotrof pode levar a formação de um feto 
de menor peso. 
 
 
Características da placenta: 
 Discóide (cara de torta) 
 15-20 cm de diâmetro 
 2-3 cm de espessura 
 Vilosa 
 Hemocorial 
 Corioalantoidea (a formação dos vasos do corion é orientada pelo alantóide) 
 Deciduada (após o parto, a decídua vai ser eliminada – secundinas, eliminadas 
secundariamente ao parto) 
 
 
 O lado fetal é liso porque é recoberta pela membrana corioalantoidea. O cordão 
umbilical é implantado ali excentricamente. O lado materno tem aparência rugosa e é 
dividido em lobos, cujas separações são formadas pelas expansões da decídua basal 
(septos placentários) 
 
 *secundinas são todos os tecidos que serão eliminados. 
 
Alterações na placenta comumente estão associadas a alterações no feto. 
 Na superfície decidual, os lóbulos devem estar inteiros e devem aparecer pontinhos 
vermelhos, que são os coágulos devidos ao rompimento dos vasos. O cordão umbilical 
também deve ser analisado porque alterações nele sempre estão relacionadas com 
alterações na criança. 
 
A placenta deve ser completamente eliminada após o parto; caso contrario, pode causar 
infecções e hemorragias na mãe, chegando a levar a óbito. 
 
 
 
O cordão umbilical se formou devido ao dobramento do embrião. No inicio, ele é rodeado 
por âmnio e preenchido por pedículo embrionário/mesoderma, alantóide e saco vitelínico. 
O alantóide orienta a formação de vasos 
 
No inicio, são 2 arterias e duas veias, que podem ser chamadas alantoideas, placentárias 
ou umbilicais. Posteriormente, a veia direita desaparece, tendo que no final são apenas 
duas artérias e uma veia. 
 
O cordão é preenchido por tecido mucoso, que é a geléia de Warthon, formado a partir do 
mesenquima. Ou seja, é uma estrutura revestida de âmnio, preenchida por geléia de 
Warthon e que possui duas artérias e uma veia mais centralmente. 
 
O cordão umbilical tem de 50 a 60 cm e diâmetro de 1 a 2 cm. Se o cordão umbilical for 
muito comprido, o feto pode se enrolar e se enforcar. Se for muito curta, os movimentos 
bruscos do feto podem descolar a placenta. 
Os vasos são maiores, mais compridos que o próprio cordão, formando nós falsos, que são 
enrolamentos desses vasos. Mas o feto pode se movimentar muito, de forma que se 
formem nós verdadeiros no cordão, que, se forem muito apertados, impedem a passagem 
dos nutrientes para o bebê. Nesses casos, deve-se desatar o nó cirurgicamente. 
Além disso, o cordão pode dar voltas no seu próprio eixo, formando torções. 
 
 
Funções gerais da placenta 
 Transferência de substancias (cumpre a função de sistema digestivo, renal e 
respiratório) 
 Secreção hormonal (hormônios protéicos, como os produzidos pela hipófise, e 
esteroides, como progesterona e estrogênio?) 
 
Existem vários mecanismos de transporte, utilizados dependendo da substancia a ser 
transferida 
 O transporte de gases do lado materno para o fetal (o2) se da por difusão simples 
(lembrando que a hemoglobina fetal tem maior afinidade pelo oxigênio que a adulta). O 
co2 passa do tecido fetal para o materno. O monóxido de carbono (co) passa facilmente 
do sangue materno para o fetal, e é extremamente tóxico. O clorofórmio pode também 
chegar ao feto, que dificulta a passagem do sistema respiratório da fase aquática para a 
aérea. 
 A água e os eletrólitos passam do sangue materno para o fetal, devido a pressão 
osmótica e diferença de concentração 
 A glicose passa facilmente do lado materno para o fetal. A frutose também passa, 
mas com mais dificuldade. 
 Os aminoácidos também passam (não passam proteínas prontas, o feto já 
consegue produzir a maioria) 
 Passam, também, anticorpos (como imunoglobuliina 6) da mãe para o feto 
 Vitaminas, ácidos graxos (não passam lipídeos) e glicerol também são transferidos 
da mãe para o filho. 
 
 Do sangue fetal para o materno, passam uréia, creatinina e bilirrubina. 
 A diabetes gestacional pode ser diminuída na fase final da gravidez devido a uma 
produção de insulina pelo feto, que passa pela placenta, regulando a glicemia materna. 
 
 Determinadas drogas utilizadas pela mãe também conseguem atravessar a 
membrana placentária, provocando malformações, como o crack e álcool (nesse caso, 
causa síndrome do alcoolismo fetal, onde o feto apresenta abstinência ao nascer). 
Algumas outras simplesmente diminuem o fluxo sanguíneo para o feto, gerando déficit de 
crescimento, como a maconha e o cigarro. 
 Alguns medicamentos também podem causar malformações, como foi o caso da 
talidomida 
 Agentes infecciosos como o da rubéola, da toxoplasmose e da sífilispodem produzir 
alterações graves no desenvolvimento desse embrião, chegando a causar destruição de 
tecidos e até aborto. 
 
 No caso de mãe Rh- e feto Rh+, a passagem de eritrócitos para a mãe (que pode 
ocorrer) estimulará a produção de anticorpos anti-rh. Como a produção desses anticorpos 
é lenta, não chega a agir contra esse primeiro filho. Se a mãe tiver outro filho na mesma 
situação (Rh+), os anticorpos são ativados rapidamente, atuando contra o feto, o que 
gera a eritroblastose fetal (doença hemolítica) 
 
Existe uma relação entre o citotrofoblasto e o sinciciotrof que age como o sistema porta-
hipofisario (? Não seria hipotálamo-hipofisario?) no adulto, em que o citotrofoblasto atua 
como o hipotálamo (fatores liberadores de gonadotrofina) e o sinciciotrof como a hipófise 
(gonadotrofina corionica humana). 
 Essa gonadotrofina é liberada precocemente na gravidez, com a funcao de manter 
o corpo lúteo funcionante para produzir estrogênio e progesterona até que a placenta 
consiga manter esses níveis. É um hormônio usado na detecção e confirmação de uma 
gravidez, conseguido ser detectado já na segunda (?) semana. 
 O corpo lúteo possui receptores de gonadotrofina da mãe, que dura cerca de 
10 dias... caso haja a implantacao, a gonadotrofina coriônica estimula a expressão de 
receptores para ela? ? ? ? ? ? estudar isso direito que eu me perdi na aula, já são 10 pras 
10h! 
 
 Outros hormônios proteicos produzidos pelo sinciciotrof: corticotrofina coriônica 
humana, somatotrofina coriônica humana, tireotrofina coriônica humana. A placenta atua 
regulando o metabolismo da mãe para suprir as necessidades do feto. 
 A placenta produz, ainda, hormônios esteróides, que são a progesterona e o 
estrógeno. Esses dois hormônios são estimulados pela gch e são importantes para manter 
a estrutura do endométrio de forma favorável para a progressão da gravidez 
 
 
O sinciciotrof possui receptores que reconhecem determinadas substancias necessárias 
para o desenvolvimento fetal (como proteínas, por pinocitose). O receptor para 
transferrina, por exemplo, permite a passagem do ferro para a formação da hemoglobina. 
 
 
 
 
DESENVOLVIMENTO DE CABEÇA E PESCOÇO 
27/09 
 
 
A região cefálica do embrião é caracterizada pelo crescimento exagerado do encéfalo. 
 
Estomodeo – boca primitiva, depressão ectodérmica, parte externa da membrana buco-
faringea. Essa membrana buco-faringea separa o estomodeo do intestino primitivo 
anterior. 
 
A região mais cefálica do ipa é o que chamamos de faringe primitiva. Ela fica achatada 
dorso-ventralmente devido ao crescimento das estruturas (encéfalo e coração). 
 
Num primeiro momento (por volta da 5ª semana), não há pescoço, mas há uma serie de 
proliferações mesenquimais que se chamam arcos branquiais, que rodeiam a faringe 
latero-ventralmente. Visto de fora, há depressões entre um arco e outro, que se chamam 
fendas faríngeas / branquiais. 
 
Dentro da faringe primitiva, há depressões, chamadas bolsas faríngeas. Essas bolsas 
internas se relacionam com as fendas, externamente, formando a membrana faríngea. 
 
O mesenquima que forma os arcos faríngeos pode vir do mesenquima originário das 
células da crista neural ou do mesoderma. 
 
O surgimento desses arcos, fendas e bolsas segue o padrão de diferenciação cefalo-
caudal. 
 
Os arcos branquiais são enumerados, de 1 a 6, considerando que o 5º não se desenvolve 
no homem e o 6º é vestigial, rudimentar. A medida que os últimos são sendo formados, os 
dois primeiros vão se diferenciando para formar a face. O crescimento dos arcos se dá 
latero-ventralmente, até que os “brotos” laterais consigam se unir no meio. 
 
O arco é rodeado por ectoderma, por fora, e por endoderma, por dentro. Ele é preenchido 
por uma barra, que é composta por mesenquima, por cartilagem, por uma fibra nervosa 
(nervo misto: parte motora e parte sensitiva), por um vaso sanguíneo (arco aórtico) e por 
músculo. 
 
Existe uma saliência na superfície do embrião que se denomina proeminência encefálica e 
outra que se denomina proeminência cardíaca. Essas saliências estão delimitadas pelos 
arcos branquiais (o 1º e o 2º - o 1º se divide em dois, para formar o processo maxilar e o 
processo mandibular) 
 
A parte mais anterior da proeminência encefálica é o processo fronto-nasal. Nessa região, 
aparecem uns espessamentos que são os placodios olfatórios. Ao redor desses placodios 
existem centros de proliferação, em formato de ferradura, que fazem com que os 
placodios fiquem deprimidos – ou seja, passam a se localizar numa fosseta olfatória. Esses 
centros são divididos em processo nasal lateral (externamente) e medial (internamente). 
 
O processo nasal cresce para baixo, de modo que o medial chega a impedir o crescimento 
ventral do processo maxilar enquanto o lateral não consegue crescer por ter sido impedido 
por ele. Ou seja, o processo maxilar não consegue se unir anteriormente, já o mandibular 
consegue, porque não acha obstáculos. 
 
No fim, os processos maxilares se unem com os nasais ipsilaterais (?) 
 
Toda a região dos 4 dentes incisivos superiores, que se formam na pré-maxila, o filtro do 
labio e palato primario, é formada a partir dos processos nasais mediais fusionados. A 
região acima do filtro do lábio forma o dorso do nariz. 
As asas do nariz, etc, são formados pelo processo nasal lateral 
 
*importante frisar que o processo mandibular, por exemplo, não forma apenas o osso 
mandibular – é responsável pela formação dos tecidos conjuntivo, epitelial, dentes, parte 
inferior da bochecha, etc. o mesmo acontece com o resto. 
 
Entre o processo nasal lateral e o processo maxilar, há uma depressão que vai até o olho, 
que é o sulco lacrimal. No fundo desse sulco se forma um cordão maciço, que se canaliza 
e forma o cordão lacrimal. Ele se aprofunda, formando o ducto lacrimal. Superiormente, se 
forma um saco lacrimal. O ducto comunica o saco com o nariz. 
 
*a fusão dos processos maxilares e mandibulares delimitam o tamanho da boca. 
 
Fazendo-se um “corte” entre os processos maxilar e mandibular e olhando para o maxilar 
de baixo para cima (“teto da boca”): 
 Vê-se que as estruturas assumem uma forma de ferradura. Onde eram os 
processos mediais fusionados vira o segmento intermaxilar. A região anterior forma o filtro 
do lábio, a região media forma a premaxila e a região posterior forma o palato primário. 
 
No piso da faringe primitiva, acima do processo mandibular, se forma a língua. 
 
Na parte mais posterior e medial do processo maxilar, há a formação de saliências por 
proliferação mesenquimal ?, que são as prateleiras palatinas. Como a língua, nessa fase, 
ocupa quase toda a cavidade bucal, as prateleiras crescem inicialmente para baixo. 
Depois, há o estimulo (?) que leva a língua para baixo, fazendo com que as prateleiras 
subam (automaticamente ?), se unam ao palato primario e se fusionem (formam o palato 
secundário) 
 Ou seja: o palato do adulto tem duas origens – o palato primário, que se forma a 
partir da porção posterior do segmento intermaxilar, que, por sua vez, veio da porção 
inferior dos processos nasais mediais fusionados; e o palato secundário, que se origina das 
prateleiras palatinas, que, por sua vez, vem da porção interna dos processos maxilares. 
Eles se juntam e formam o palato final. 
 
Ao mesmo tempo em que há a formação do palato, na região posterior dos processos 
nasais há a formação do septo nasal. Esse septo se une ao palato (primário e secundário). 
É importante que essas junções ocorram no momento certo, caso contrário, podem 
ocorrer diversas malformações. 
 
No inicio, todo o epitélio do estomodeo é igual. Mas a medida que se desenvolve, há essa 
diferenciação (quando a cavidade se divide em bucal e nasal). 
 
 
A partir do ectoderma do estomodeo, há a formação de duas glândulas: uma exócrina, 
que é a parótida, e uma endócrina, que éa adenohipofise. 
*a sublingual e a submandibular se originam do endoderma. 
 Na parte externa e superior da membrana bucofaringea, há uma evaginacao, a 
formação de uma bolsa (bolsa de Rathke). À principio, essa evaginacao se relaciona com a 
cavidade bucal, mas depois ela se solta e passa a se relacionar com um divertículo do 
diencefelo, que é neurohipofise. As duas juntas formam a hipófise. 
 
Depois que a adenohipofise se solta da membrana bucofaringea, há a formação do osso 
esfenóide 
 
A relação das células epiteliais com o tecido conjuntivo dá a forma da glândula. Por 
exemplo, a glândula se forma como um cordão porque há tecido conjuntivo denso em 
volta, mas no extremo pode haver menos resistência desse tecido conjuntivo, permitindo 
ramificação 
 
29/09 
 
 
A faringe primitiva forma não apenas a faringe do adulto, mas também órgãos endócrinos 
(tireóide, paratireóide), órgãos linfáticos, etc. 
 
Não há, numa fase primitiva do desenvolvimento, uma faringe propriamente dita. Nos 
peixes, há essa formação através do surgimento das guelras. 
 
Relembrando: os arcos são enumerados de 1 a 6, sendo que o 5º não existe em 
mamíferos. As bolsas faríngeas também são enumeradas, mas a sexta se chama corpo 
último branquial (baseado no desenvolvimento dos peixes ?). ela não forma membrana 
com a fenda branquial (?) 
 
A primeira fenda forma o meato acústico externo. Rodeando essa primeira fenda, há o 
primeiro e o segundo arcos, que, por proliferações mesenquimais, formam a orelha 
externa. No fundo dessa fenda, há a primeira membrana branquial, que é invadida por 
mesoderma e forma a membrana timpânica (se não houvesse essa invasão de 
mesoderma, essa membrana se degeneraria). A primeira bolsa forma o recesso tubo 
timpânico, que é o epitélio de revestimento do ouvido médio – a parte mais dilatada dessa 
bolsa forma a cavidade timpânica e a parte mais estreita (mais próxima a faringe) forma a 
trompa de Eustáquio (tuba faringo-timpânica ?) 
 
O segundo arco braquial cresce em direção caudal (para trás) e se sobrepõe ao terceiro e 
ao quarto arco, até que ele se fusiona com o ultimo, de forma que as fendas (2ª e 3ª) 
desaparecem. Isso dá o aspecto liso do pescoço. 
 No meio dessa massa, pode ficar um recesso, uma parte que não se fusiona, 
chamada seio cervical. Se ela não se fechar (até o fim do desenvolvimento?), pode haver 
um cisto ou uma fistula cervical, que pode infeccionar, etc... ??? 
 
O tecido muscular do pescoço e da face surge do mesenquima do arco. 
 
A segunda bolsa forma uma serie de depressões/criptas que vão constituir as 
amígdalas/tonsilas palatinas. O mesenquima, que esta por baixo, forma o tecido 
conjuntivo que vai ser povoado por linfócitos (que vêm de outro lugar) – posição 
subendotelial, formando nódulos linfáticos 
 
A terceira bolsa vai originar duas estruturas: uma da região dorsal e outra da região 
ventral, com funções totalmente diferentes 
 Da região dorsal, se forma o epitélio glandular das paratireóides inferiores ou 3. 
Elas se desprendem da superfície da bolsa em forma de cordões, se instalando no 
mesoderma subadjacente. Esta relacionada também com outro órgão que se forma na 
região ventral 
*prolifera pra frente e morre atrás – assim que se movimentam 
 Da região ventral, sai o epitélio reticular de um órgão linfóide que é o timo, o tecido 
de sustentação, ou seja, não forma células leucocitarias. Serve para que os linfócitos 
(novamente: que vêm de outro lugar) consigam povoar o órgão. Ele também se 
desprende e cresce em sentido caudal, puxando as paratireóides 3. As células do 
endoderma não conseguem produzir fibras reticulares, sendo essa uma diferença do timo 
para os outros órgãos linfóides, que são produzidos pelo mesoderma. 
 
A quarta bolsa vai originar outras glândulas que são as paratireóides superiores ou 4. 
 
Como a diferenciação é cefalo-caudal, as paratireóides inferiores se formam antes das 
superiores. Mas há tempo o suficiente para elas descerem, junto com o timo. Quando a 
tireóide se forma (no piso da faringe primitiva) e desce, as paratireóides 4 se incrustam 
numa altura mais ou menos igual aquela onde elas se formam. Quando as paratireóides 3 
se soltam do timo, a região superior/dorsal da tireóide já está ocupada, então elas se 
posicionam numa região mais inferior. 
 
A sexta bolsa, o corpo ultimo branquial, que se apresenta como um divertículo da 4ª 
bolsa, é formada principalmente por células da crista neural. Quando a tireóide desce e 
passa por ele, algumas células da crista neural se ligam a tireóide, formando as células 
parafoliculares (as células foliculares se originam do piso da faringe primitiva) 
 
Os arcos branquiais, com seus constituintes cartilaginosos, nervosos, musculares e vasos 
(?), também se desenvolvem. Os vasos que surgem do mesenquima dos arcos formam os 
arcos aórticos. Posteriormente a faringe primitiva, há as aortas dorsais (bilaterais, se unem 
posteriormente), e os arcos aórticos se ligam a ele. Anteriormente, saindo do coração, há 
as aortas ventrais, que emite ramos para se ligarem aos arcos aórticos 
 *50% dos casos, no homem, se forma um 5º arco aórtico rudimentar e nos outros 
50% não existe. No adulto, não existe resquício dele 
 O corpo último branquial está relacionado com o surgimento 
 
Fendas branquiais 
 1ª forma o meato acústico externos 
 As outras se degeneram 
 
Bolsas branquiais 
 1ª origina a cavidade timpânica e a trompa de Eustáquio 
 2ª origina a amígdala palatina 
 3ª forma o timo e as paratireóides inferiores 
 4ª formam as paratireóides superiores 
 Corpo último branquial forma as células parafoliculares 
 
Arcos branquiais (na ordem: vaso – arco aórtico vira uma pequena arteria–; nervo – 
cranianos mistos –; cartilagem; músculo) 
 1º - artéria maxilar; V (trigemio – ramo mandibular?); bigorna e martelo (região 
dorsal), modelo para formar mandíbula ao redor (região ventral), ligamento esfeno 
mandibular (região média, pericôndrio desaparece); músculos da mastigação 
 2º - artéria estapédica; VII (facial); estribo e processo estiloide do osso temporal 
(região dorsal?), parte superior do hióide e pequeno corno (região ventral), ligamento 
estilo-hioideo (região media); mímica/expressão facial 
 3º - porção de carótida interna; IX (glossofaríngeo); parte inferior do hióide e 
grande corno; músculo estilo-faringeo 
 4º - esq: arco da aorta, dir: parta da subclávia direita; X (vago – ramo laríngeo 
superior); cartilagens laríngeas, exceto epiglote; faríngeos e laringeos 
*não há simetria 
 6º - porção da artéria pulmonar; X (vago – ramo recorrente); primeiras cartilagens 
traqueais; faríngeos e laringeos 
 
*os nervos são formados no SNC e se dirigem para os arcos. 
*no primeiro arco, a porção maxilar não possui peça cartilaginosa – o osso é formado 
posteriormente, derivação mesenquimal 
*o ectoderma não deixa que a cartilagem se forme muito próximo da periferia; o tamanho 
da cartilagem é que define o tamanho do osso (no caso da mandíbula) 
 
Formação da língua e da tireóide? 
 
 
04/10 
 
No piso da faringe primitiva, vê-se apenas a primeira fenda branquial, as outras já estão 
fechadas. 
 
Na 4ª semana do desenvolvimento, a tireóide aparece no piso da faringe primitiva, entre o 
1º e o 2º arcos. Srge a partir de uma proliferação endodérmica e se desenvolve no sentido 
ventral e caudal, se introduzindo no mesenquima. A medida que cresce, formando um 
cordão, a parte formada primeiro vai se degenerando, permitindo um “movimento”. Em 
principio, essa estrutura tem uma forma tubular, que é o ducto tireoglosso (que também 
forma a lingua) 
 Podem permanecer células tireóideas em lugares errados, que não se degeneram 
durante a descida, que podem formar cistos. Formados bem ventralmente, e sobem e 
descem de acordo com o movimento da língua. Essas células devem ser eliminadas pela 
capacidade de se malignizar (essa retiradadeve ser antecedida pela verificação da 
existência de uma tireóide verdadeira). 
 A tireóide pode se localizar em lugar errado – tireóide ectópica. 
 
A parte endócrina da tireóide tem dupla origem: as células foliculares (que vêm do 
endoderma da faringe primitiva) e as células para-foliculares (que vêm do ectoderma – 
crista neural (?) – do corpo ultimo branquial). Essas células possuem diferentes funções. 
 
A tireóide possui dois lóbulos e um cordaozinho para cima (no meio) que é resquício do 
cordão tireoglosso – ok, escrever isso melhor que ta feio 
 
Os somitos occipitais, os miótomos, mais precisamente, migram para o piso da faringe 
primitiva para formar os músculos da língua? (....) – PEGAR DEPOIS 
 
No piso da faringe primitiva, na altura do primeiro arco branquial, aparecem as saliências 
linguais laterais e, entre elas, o tubérculo impar 
No 2º arco, surge a cópula 
Entre o 3º e o quarto surge a eminência hipobranquial, que cobre uma pequena fenda na 
faringe que dará inicio ao surgimento do sistema respiratório 
 
As saliências linguais laterais crescem e se unem medialmente, cobrindo o tubérculo 
impar, se fusionam e formam os 2/3 anteriores da língua. 
 
A eminência hipobranquial cresce superiormente/para frente, passando por cima da 
copula, para formar o terço posterior da língua. 
A parte posterior da eminência hipobranquial forma a epiglote 
 
Resumindo a língua 
*mucosa 
 2/3 anteriores se formam a partir das saliências linguais laterais (1º arco) 
 1/3 posterior se forma a partir da eminência hipobranquial (3º e 4º arcos) 
 A inervação sensitiva é derivada dessa origem, que é feita pelo trigemio (1º arco), 
pelo glossofaríngeo (3º arco) e pelo laríngeo superior, ramo do vago (4º arco) 
 
*muscular: miotomos occipitais. Daí surge também a inervação, que é feita pelo nervo 
hipoglosso (motora) 
 
As papilas caliciformes/circunvaladas da língua são inervadas pelo nervo do 2º arco 
branquial, que é um ramo do nervo facial. 
 
 
A partir de uma série de interações epitelio-mesenquimais, aparecem regionalizações no 
sistema digestório. Alem dessa diferenciação, começa a haver especialização de funções. 
 
O endoderma inicia o desenvolvimento do sistema digestivo, a partir do intestino primitivo 
anterior, médio e posterior. Depois, o mesoderma que toma frente do desenvolvimento, 
através da sintese de uma substancia morfogênica (?), que faz com que o epitélio de cada 
região se diferencie. Por ultimo, as interações epitélio-mesenquimais fazem com que as 
funções sejam definidas. 
 
O dobramento do embrião é que promove a formação do intestino primitivo e suas 
divisões em anterior, médio e posterior. O intestino primitivo anterior se divide em faringe 
primitiva e intestino primitivo anterior. Ele é delimitado anteriormente pela membrana 
buco-faringea, onde se encontra o estomodeo (deglutição de liquido amniótico). 
O intestino primitivo posterior é delimitado, posteriormente, pela membrana cloacal, que 
depois desaparece, junto com a cloaca. Na membrana cloacal, se encontra o proctodeo. 
 
As estruturas sofrem os seguintes processos: 
 Elongação (aumentam o comprimento) 
 Rotação 
 Herniação 
 Histogênese – cada parte desse sistema terá características histológicas proprias 
 Maturação funcional 
 
Lembrando que existem duas aortas dorsais ao nível da faringe e depois dela elas se 
fungem. Essa aorta dorsal emite ramos para todos os lados. Os ramos ventrais, 
especificamentes, irrigam o intestino primitivo, dando origem aos vasos que se mantem 
no adulto. Por exemplo: para o IPA, vai o tronco celíaco; para o IPM, vai a artéria 
mesentérica superior; para o IPP, vai a artéria mesentérica inferior. 
 
Todos os derivados de cada porção do intestino primitivo são irrigados pelo respectivo 
vaso. 
 IPA – odeno, fígado e pâncreas 
 IPM – 
ascendente, ceco, apêndice e parte do cólon transverso. 
 IPP – 
cólon sigmóide, reto e parte do canal anal. 
 
O esôfago, em principio, é uma estrutura curta que vai da região do piso da faringe onde 
se inicia o sistema respiratório até uma região dilatada, que será o estomago. Ele se 
alonga com a descida do coração (assim como as carótidas e varias outras estruturas ?). O 
esôfago tem uma estrutura tubular, que depois é fechada por causa do crescimento do 
endoderma e depois se recanaliza. Esse fechamento origina as glândulas esofágicas. O 
músculo estriado encontrado no terço superior do esôfago é derivado da faringe primitiva, 
e o liso do terço inferior é derivado do mesênquima intestinal. 
A partir da região inferior do esôfago, há celoma intra-embrionario. 
Quando dentro desse celoma, os órgãos não ficam soltos – eles ficam presos as paredes 
do embrião por estruturas peritoniais chamadas mesos (mesocarido, mesentério...). Em 
todos os órgãos, permanece o meso dorsal (que é por onde passam os vasos que saem da 
aorta), mas apenas em alguns permanece o meso ventral. 
 
O estômago aparece como uma dilatação fusiforme entre o esôfago e o duodeno. Vai 
acontecer o crescimento diferencial de determinadas regiões dele. A região dorsal cresce 
muito (o que forma a grande curvatura), enquanto a região ventral cresce pouco 
(formando a pequena curvatura). A região dorsal do estomago está preso a parede pelo 
mesogástrio dorsal, e a região ventral, pelo mesogástrio ventral. O estomago sofre uma 
rotação no sentido horário, de modo que a grande curvatura vai para a esquerda (90º) e a 
face direita se torna posterior e a esquerda se torna anterior (isso explica porque o n. 
vago esquerdo inerva a parte anterior do estomago). Mesmo assim, o estomago ainda não 
atingiu a sua posição final, acontecendo que o extremo pilórico (a juncao com o duodeno) 
se mova para a direita e para cima. 
 
 Essa rotação puxa fortemente o mesogástrio dorsal para a esquerda, formando o 
omento maior (espaço entre as duas laminas) e a bolsa omental menor, que é a 
“linguetinha” menor. Nesse omento maior, vai surgir o baço e a cauda do pâncreas. O 
crescimento dessas estruturas vai empurrar o mesogástrio contra a parede dorsal do corpo 
do embrião. A cauda do pâncreas empurra tanto que os mesodermas do celoma se 
fusionam e o essa cauda seja delimitada por peritônio apenas anteriormente (se torna 
retroperitoneal). Com o desenvolvimento desses órgãos, se forma o ligamento gastro-
esplenico (estomago e baço) e o ligamento espleno-renal (baço e rim), porque o rim se 
forma retroperitonealmente na altura do estomago (?) 
 
O fígado se forma no mesogástrio ventral, de forma que entre ele e o estomago haja um 
ligamento, que é o omento menor ou ligamento gastro-hepatico. O ligamento do fígado a 
parede anterior do embrião é o ligamento falciforme. 
 
 
O intestino primitivo médio sofre um processo de elongamento e de herniacao. Ele cresce 
muito, formando uma grande alça, em forma de grampo de cabelo, no cordão umbilical, 
de onde sai essa hérnia umbilical (normal) – por volta da 5ª semana. Isso acontece 
porque não há espaço na cavidade abdominal, já que ela é pequena e fortemente 
ocupada pelo mesonefro e pelo fígado. 
 
O pedículo vitelino se forma na parte quase terminal do íleo, pouco antes do começo do 
intestino grosso. O eixo dessa alça é a artéria mesentérica superior. Depois que sai, o 
intestino começa a girar em torno do seu eixo, no sentido anti-horario. Primeiramente, gira 
180º. 
 
Depois da rotação, o ceco começa a se formar, pouco depois do pedículo vitelino. Agora, o 
intestino delgado começa a crescer muito, dentro do cordão umbilical, formando as alças 
intestinais. Nessa fase, o fígado diminui de tamanho, o mesonefro para de funcionar como 
rim e sobra espaço na cavidade abdominal para o intestino. Aí essas alças sobem, ocupam 
o espaço anterior, e o intestino grosso fica bem superior, mas posterior. O apêndice fica 
logo abaixo do fígado. 
 
Para o apêndice e o cólon ficarem em sua posição definitiva, o intestinoroda mais 90º em 
sentido anti-horario, de modo que eles descem. Se houver falha nessa rotação, o apêndice 
se mantém abaixo do fígado e uma apendicite pode parecer uma doença hepática. 
 
 
6/10 
 
Pode haver malformações devido a erros na rotação dos órgãos digestórios. 
 
Em principio, todo o sistema digestivo tem a mesma estrutura histológica, mas, a partir de 
uma relação mesenquimo-epitelial, as regiões começam a se diferenciar. Vários elementos 
se unem para formar um órgão funcional. 
 
O esôfago era, inicialmente, uma estrutura tubular, mas há proliferação mesenquimal (?) 
que fecha sua luz. Quando se recanaliza, surge o aspecto de epitélio estratificado, etc. 
 
Começam a surgir pregas no estomago, com posterior surgimento de varias depressões no 
próprio epitélio (que são revestidos pelo mesmo epitélio que cobre a superfície), de onde 
surgem as glândulas gástricas. Sempre seguindo o padrão da diferenciação mais grosseira 
para a mais refinada. 
 
A diferenciação funcional da célula vai depender da necessidade para a célula. Por 
exemplo, o embrião não necessita do estomago, porque sua alimentação é feita pela 
placenta; portanto, essas células são formadas tardiamente no desenvolvimento 
(produção de hcl, etc), para preparar o feto para receber leite, etc. 
 
No intestino delgado há uma proliferação endodérmica, que oblitera temporariamente a 
luz dele. A partir do mesenquima que rodeia essas células endodérmicas, surgem 
projeções que invadem o endoderma. Depois, começa a recanalização do intestino – as 
regiões de endoderma que não cobrem as projeções mesenquimais desaparecem, 
começando a reestruturar a luz. Isso acontece porque onde há mesenquima, há formação 
de vasos, e as células endodérmicas que estão longe desses vasos não sobrevivem. 
 
No intestino grosso, ocorre a obliteração também, mas não há formação de projeções 
mesenquimais. 
 
A recanalização do intestino delgado está relacionada com malformações, como intestino 
duplicado – não desaparece uma faixa de células endodérmicas no meio –, estenose 
intestinal – estreito –, atresia – não recanaliza. 
 
As criptas intestinais (tanto em delgado quanto em grosso) surgem de depressões do 
próprio endoderma. 
 
A maturidade fisiológica do intestino também acontece tardiamente no desenvolvimento. 
A diferenciação histológica acontece enquanto há formação das projeções mesenquimais. 
 
Mecônio – “fezes”, que na verdade são um acumulo de secreções com depósitos (lanugo) 
do liquido amniótico de cor esverdeada devido a secreções biliares. 
Glândulas que se originam da superfície, mas se separa de órgãos do sistema digestivo – 
pâncreas... (...) 
 
Endoderma do intestino dá origem a parte funcional do fígado (hepatocitos, formação da 
bile) e do pâncreas, enquanto o mesenquima/mesoderma (?) esplâncnico forma a parte 
de cápsula, vasos, etc 
 
O limite entre o IPA e o IPM (duodeno) é de onde se origina o broto do fígado (ventral) e 
o broto do pancreas. 
Entre o coração e o cordão umbilical existe uma região mesodérmica chamada septum 
transversum. Nessa região é que o intestino vai se encaixar (?). A parte ventral ao 
estomago forma o mesogástrio ventral. 
 Esse mesoderma é que vai induzir o endoderma à formação de cordões celulares 
para a formação do fígado. 
 
Os vasos umbilicais e vitelinos atravessam o septum transversum para chegar ao coração. 
Alem disso, o broto hepático começa a crescer, provocando “desgraça”(sic), uma mudança 
na disposição do septum e arrebenta os vasos. Por isso, todo o sangue que vem do saco 
vitelino e do alantoide é derramado no septum transversum, o que promove a formação 
dos capilares hepáticos. São esses sinusoides que promovem a diferenciação do broto 
hepatico 
 A veia umbilical esquerda permanece; a veia umbilical direita e as veias vitelinas 
desaparecem (inclusive, onde era a união da direita forma a da veia cava e as porções 
distais das veisa umbulicais formam o sistema porta). A porção distal da veia umbilical se 
une a porção proximal da veia vitelina e forma o ducto venoso. A outra parte forma o 
ligamento redondo do fígado (???? Entendi nada dessa parte) 
 
O cordao de células do broto hepático dá um ramo, que é a parte cistico. A parte que 
continua (parte hepática) se ramifica para formar o fígado em si. A parte cística forma o 
ducto e a parte glandular da vesícula biliar (epitélio de revestimento e epitélio glandular, 
que se originam do endoderma). O broto hepático origina o ducto colédoco, enquanto a 
parte hepática forma os hepatócitos e o epitélio de revestimento das vias intra-hepáticas, 
além das células de Kuffer 
 
Entre os hepatocitos e o sinusoide (espaço de disse) é que acontece a hematopoiese. 
 
 
O broto ventral do pâncreas se origina do broto hepático, logo na sua saída. Existe, ainda, 
um broto pancreático dorsal, que se origina na região posterior do duodeno. Durante as 
rotações do sist digestorio, o colédoco e o pâncreas ventral tomam uma posição dorsal, de 
modo que os brotos pancreáticos se aproximam, até que se fusionam. Os seus ductos 
também se fusionam, de modo a formar o ducto pancreático principal, que é na porção 
distal do pâncreas dorsal. O ducto original do pâncreas dorsal pode permanecer ou não – 
se permanece, é chamado ducto pancreático acessório. Ou seja, o ducto pancreático 
principal não chega diretamente ao duodeno – ele deságua no ducto colédoco. 
 Pâncreas anular – rotação na direção errada, de modo que o pâncreas rodeia o 
duodeno para se fusionar, podendo gerar atresia/estenose do duodeno. 
 
 As células endócrinas são originadas desses brotamentos pancreáticos. 
 
 
 
O IPP surge devido ao dobramento do embrião. Sua porção distal é formado pela cloaca e 
pela membrana cloacal. Dele, surgem o cólon transverso, o cólon descendente, o colo 
sigmóide e 2/3 do reto (?). 
Existe um ducto que sai do pronefro, passando pelo mesonefro, que chega a cloaca, de 
onde sai outro ducto (broto ureteral) para o metanefro, permitindo o surgimento do rim. 
Na porção mais distal, existe a saída do alantóide. A pontinha (U) que fica entre o 
alantóide e parte do intestino primitivo posterior começa a crescer devido a proliferação 
mesenquimal, dividindo parcialmente a cloaca em uma parte digestiva e uma genito-
urinaria (frente) – isso é o septo uroretal. Ele acaba por dividir a cloaca totalmente, 
tocando a membrana cloacal, de modo que a parte urogenital (seio urogenital primitivo) 
fica na frente, junto ao alantóide, e a digestiva (canal anoretal) fica atrás. 
 
Formação do canal anal: dupla origem. 2/3 superiores se originam do canal anoretal (IPP) 
– revestido por epitélio simples cilíndrico, derivado do endoderma – e o 1/3 inferior se 
origina do proctodeo – revestido por epitélio estratificado plano (pavimentoso?), derivado 
do ectoderma. 
 
Os 2/3 superiores são irrigados pela artéria superior do reto, que é ramo da mesentérica 
inferior; já sua drenagem é feita pela veia superior do reto, tributaria da mesentérica 
inferior (que se junta com a esplênica, etc.). O 1/3 inferior é irrigado pela artéria inferior 
do reto, que é ramo da pudenda interna; já a drenagem venosa é feita pela veia inferior 
do reto, que é tributaria da pudenda interna (que drena para a ilíaca interna). 
 
A drenagem linfática dos 2/3 superiores vai para os gânglios linfáticos mesentéricos 
inferiores. A do 1/3 inferior vai para os gânglios inguinais superficiais. A inervação também 
é distinta: os 2/3 superiores são inervados pelo SNA, enquanto o 1/3 posterior é inervado 
pelo SN somático. 
 
Organizando o canal anal (opa!) 
 2/3 superiores (TERMINAR QUANDO ESTUDAR) 
 1/3 inferior 
 
Por isso, tumores de canal anal podem ter aspectos tão diferentes, permitindo saber, na 
biopsia, a origem, e prever locais de metástases, que gânglios pesquisar (e, caso 
necessário, serem retirados), etc. Os tumores derivados da parte inervadapelo SNA são 
indolores. A metástase comum de tumores dos 2/3 superiores é hepática (porque as veias 
drenam pra lá). A metástase comum de tumores do 1/3 posterior é pulmonar