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Fungos • Posicionamento dos fungos na árvore da vida. • Características gerais dos fungos. • Principais grupos: - Chytridiomycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos; - Zygomycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos; - Glomeromycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos; - Basidiomycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos. Referências: • Biologia Vegetal, Raven et al. 2007, cap. 14. • Introdução a Biologia Vegetal, Oliveira 2003, cap. 7. • www: Biotemas, 19 (2): 17-27, junho de 2006 • 5 Reinos, Margulis 2001, cap. 4 (Chytridiomycota, pgs 194-195). • Assembling the Tree of Life, Cracraft & Donoghue, cap. 12. • Tree of Life: http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html • Links na página DB &F: Materiais didáticos, aulas online Profa. Fanly Fungyi Chow Ho. Chytridiomycota Zygomycota Glomeromycota Ascomycota Basidiomycota Fungos verdadeiros Baudauf (2008) Myxomycota mycota = Mikes = fungo Chytridiomycota (zoosporic fungi) Último ancestral comum dos opistocontes: unicelular flagelado marinho flagelo posterior quitina, glicogênio como reserva 600 mi. de anos 1 bi. de anos TOL-2016 TOL-2016 Tree of Life: http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html Duas ordens e dois gêneros foram segregados de Chytridiomycota. Microsporidia: grupo altamente reduzido de parasitas intracelulares, exclusivos de animais, antes considerado entre os protozoários. Microsporidiose em humanos: oportunista. Quem são os fungos? Organismos muito diversos: Cogumelos Orelhas de pau Ferrugens Carvões Bolores Morchelas Trufas Leveduras •Heterótrofos (absorção) •Parede celular (quitina) •Glicogênio (substância de reserva) •Reprodução por esporos •Sem tecidos verdadeiros (talo) + de 70.000 espécies descritas, muitas spp. novas a cada ano 1,5 milhão de espécies (5 milhões de spp.) Quem são os fungos? Estudo dos fungos = Micologia - Tradicionalmente estudados por botânicos HETERÓTROFOS: necessitam de fontes de carbono fixado por outros organismos (vivos ou mortos) Nutrição: por absorção; exportam enzimas hidrolíticas que degradam biopolímeros, os quais podem ser absorvidos. Onde podem ser encontrados? - Ambientes diversos -SAPRÓBIOS (maioria) - Decompõem a matéria orgânica morta PRINCIPAIS DECOMPOSITORES DE MATÉRIA ORGÂNICA DA BIOSFERA, juntamente com as bactérias heterotróficas. Decompõem quase todos os materiais. Arsenal poderoso de enzimas que quebra moléculas orgânicas, incluindo lignina e celulose. - Parasitas - Plantas, algas, animais, fungos, inclusive o homem. Onde podem ser encontrados? - Ambientes diversos. BIOTRÓFICOS - Atacam a matéria orgânica viva Simbiontes - ex. Líquens e micorrizas etc. Líquen crostoso Ectomicorriza - plântula de Pinus (4 cm) Ampliação das raízes Raven et al. (2007) Micorrizas: quase todas as plantas terrestres Evidências fósseis da presença de micorrizas na conquista do ambiente terrestre pelas plantas - Predadores: Fungos microscópicos capturam pequenos animais vivos (nemátodos, protozoários, rotíferos, pequenos insetos). Mais de 500 spp. Armadilha de um fungo predador envolvendo um nemátodo. Pleurotus Raven et al. (2007) Ambientes com baixo teor de N: fungos macroscópicos: Pleurotus ostreatus armadilhas (argolas de hifas) Arthrobotrys Hifa cenocítica (asseptada) Multinucleadas Uninucleadas mais raras Binucleadas mais comum septos Hifa celular (septada) Morfologia do talo 1. Unicelular 2. Multicelular > Filamentos delgados e ramificados = hifas Septo HIFAS > MICÉLIO Sem septo > cenocíticas Com septo > celulares Morfologia do talo Hifa: surgiu independentemente em diferentes linhagens (oomicetos e fungos verdadeiros). Essa organização parece ideal para organismos que vivem dentro do seu alimento. Corpo sob a forma de micélio eficaz para o modo de nutrição. Corpo de frutificação (visível!) Estrutura reprodutiva Reprodução -Bastante diversificada Ciclos de vida complexos: combinando a reprodução sexuada e assexuada. Em ambos os casos ocorre a formação de um grande número esporos (via meiose na reprodução sexuada e mitose na assexuada) que são bastante resistentes e podem ser dispersos a longas distâncias. A reprodução sexuada, normalmente é iniciada com a exaustão da fonte de alimento e a identificação dos parceiros é mediada por feromônios. Base para a classificação Reprodução -Bastante diversificada Reprodução sexuada: Tipicamente consiste: PLASMOGAMIA, CARIOGAMIA e MEIOSE. Meiósporos (sexuais): - Zigósporo (Zygomycota) - Ascósporo (Ascomycota) - Basidiósporo (Basidiomycota) Reprodução -Bastante diversificada - Fragmentação do micélio - Brotamento → leveduras - Fissão → leveduras Reprodução assexuada: - Esporos: Mitósporos: assexuais 1) zoósporos (flagelados) 2) aplanósporos (aflagelados) Chytridiomycota Flagelado Perda do flagelo Chytridiomycota Hifas cenocíticas, plasmogamia+cariogamia Hifas septadas, dicárions Célula com 2 núcleos, o par de núcleos é denominado DÍCARION (Grego: di = dois; Karyon = núcleo) Fase dicariótica representada por n+n. ○● ○● ○● ○●○● • Gametas e esporos flagelados (flagelo liso e posterior) • Microscópicos e de morfologia simples • filamentosos (micélio cenocítico) ou mais raramente unicelulares • 100 gêneros, 1000 espécies (1-2% das espécies de fungos) Filo Chytridiomycota a b c Desenvolvimento de hifas talo maduro com esporângio Grupo ainda pouco conhecido Filo Chytridiomycota Esporângio contendo zoósporos Sistema de hifas (rizóides) penetram no substrato ancorando e absorvendo nutrientes. Podem produzir diversos esporângios interconectados: Rizomicélio. • Habitat: predominantemente aquático. Alguns terrestres (solos). Filo Chytridiomycota a b c Quitrídios parasitando alga verde • Sapróbios (decompositores importante de quitina, queratina, restos vegetais) • Parasitas - plantas e algas: causam doenças em plantas cultivadas, ex. batata; - animais invertebrados de solo - nemátodos e larvas de mosquito. Testados para controle biológico para eliminar nemátodos que atacam raízes; - e de outros fungos (incluindo quitrídios). esporângio Rhizophydium infectando Oscillatoria. G. Beakes © University of Newcastle. -América do Norte, Central e Sul, Austrália, Nova Zelândia, Europa e África: infecção epidérmica em sapos - quitridiomicose Filo Chytridiomycota a b c • Patógeno de anfíbios: ex. Batrachochytrium dendrobatidis • Associado a declínio global observado nesse grupo. - ~ 900 espécies; 1% das spp. de fungos verdadeiros - Habitats terrestres e aquáticos - Micélio cenocítico (septos nas estruturas de reprodução ou irregularmente no micélio) Filo Zygomycota Gr. zygos – casamento; mykes = fungo Morangos mofados cobertas com micélio de Rhizopus. Foto K. O'Donnell. - Sapróbios (bolores) Filo Zygomycota Rhizopus - Simbiontes: 1) Larvas de insetos aquáticos e crustáceos (intestino). Fungos absorvem os nutrientes do lúmen intestinal de seus hospedeiros. Fungos fornecem vitaminas. 2) Ectomicorrizas - Parasitas: - plantas, “podridão mole” em flores, frutos e sementes. - insetos e outros animais (inclusive o homem). Usados no controle biológico de certas pragas agrícolas. - fungos Filo Zygomycota Esporângio de Spinellus fusiger (Mucorales) parasita de cogumelos Mycena pura. (Malcolm Storey 2004; TOL). Delia morta pelo destruidor de inseto Entomophthora.Amoebophilus simplex parasita de amebas. A nutrição ocorre por uma hifa especializada, o haustório. Esporos são produzidos em cadeia e são fagocitados por amebas desencadeando o processo de infecção (G. L. Barron 2004; TOL). EndósporosEsporangiósporos - aplanósporos - Reprodução assexuada Columela Esporângio com esporangiósporos Esporangióforo Rizóides Estolão Centenas de esporos aflagelados, assexuais recobertos por uma Membrana – o perídio Rhizopus - Reprodução sexuada: copulação (ou fusão) de gametângios. - Zigósporo: esporo de resistência Filo Zygomycota Fusão de gametângios zigosporângio ornamentado (O'Donnell 1979; TOL). Gr. zygos – casamento; mykes = fungo Esporângio Esporângio Hifas (+) Hifas (-) R ep ro d u çã o a ss ex u a d a R ep ro d u çã o a ssex u a d a Reprodução sexuada por copulação de gametângios (+) e (-) Germinação Esporos (n) Esporangiósporos (n) Esporangiósporos (n) Gametângios (+) e (-) Zigósporo (2n) Pão Rizóides Histórico de vida de Rhizopus stolonifer Haplobionte haplonte Filo Glomeromycota Ordem Glomerales – elevada à categoria de Filo em 2001; retirada de Zygomycota. 150 spp. de Glomeromycota formam associações com raízes de plantas amplamente distribuídas. Endomicorrizas não são específicas (80% das plantas vasculares). Associações mutualísticas entre fungos e raízes (hifas penetram nas células hospedeiras). -Planta aumenta a habilidade em absorver água e sais minerais. -Proteção contra ataques de fungos patogênicos e nemátodos. -Fungo obtém carboidratos e vitaminas. Endomicorrizas Filo Glomeromycota Endomicorriza – Glomus versiforme (raízes de alho) Hifas penetram nas céls corticais da raiz formando Arbúsculos – Estrutura muito ramificada ↑a superfície facilitando troca de nutrientes Vesículas: dilatações - armazenam substância de reserva do fungo Arbúsculo Endomicorrizas também chamadas de micorrizas vesículo-arbusculares. Raven et al. (2007) Filo Basidiomycota Cogumelos (comestíveis até tóxicos) Orelhas de pau Fungos gelatinosos “Gasteromicetes” Ferrugens Carvões Leveduras Filo Basidiomycota Grego: basidion = pequeno pedestal mikes = fungo 30.000 spp. descritas (37% spp. fungos) principais decompositores de madeira terrestres (maioria), ambiente aquático (marinho e continental) -simbiose com plantas (ectomicorrizas), algas (líquens), animais (insetos – formigas). -parasitas, principalmente de plantas, também animais (homem) Filo Basidiomycota Característica mais distintiva é o basídio Estrutura especializada (hifas especiais) na produção de esporos = basidiósporos (exósporos, R!) Basidioma ou basidiocarpo = corpo de frutificação Lamelas basídio basidiósporos esterigma himênio basídio basidiósporos esterigma Basidio inteiro, sem septo = HOLOBASÍDIO Basidio septado = FRAGMOBASÍDIO Estrutura do talo: - Unicelular (~20 gêneros de levedura) - Filamentoso multicelular Filo Basidiomycota Micélio filamentoso multicelular: Filo Basidiomycota Hifas septadas - Septo perfurado – Doliporo Septo Doliporo Em ambos os lados coberto por membrana = parentossomo (RE) Não permite a passagem de núcleos, mantendo a condição dicariótica. Só organelas menores. Ex: mitocôndrias Presença de duas fases no micélio: 1) Monocariótica 2) Dicariótica (dominante) ○● ○● ○● ○●○● n + n dicariofase longa - Micélio primário - derivado da germinação do basidiósporo – monocariótico (n) Três tipos de micélio durante o ciclo de vida. - Micélio secundário (fase dominante) - derivado da fusão de dois micélios monocarióticos - dicariótico (n+n) Hifa (+) Hifa (-) (n) (n) (n) Somatogamia (dicariotização): hifas somáticas entram em contato e se fusionam. Núcleos compatíveis iniciam uma associação dicariótica por um período indefinido antes da cariogamia. Anastomose entre as hifas e migração de núcleos ( ) e ( ) a b Micélio celular Tipos de micélio - Micélio secundário (fase dominante) Derivado da fusão de dois micélios monocarióticos - dicariótico (n+n) Grampos de conexão (“clamp connections”), ansas ou fíbulas Grampos formados durante a divisão nuclear. O grampo garante a distribuição de um núcleo de cada tipo para as células-filhas. O fuso se dispõe de modo que 1 núcleo fique no grampo. Formação de células dicarióticas: http://website.nbm-mnb.ca/mycologywebpages/NaturalHistoryOfFungi/Illustrations/Clampsa.gif - Micélio terciário - derivado do micélio dicariótico (n+n) diferenciado em células especializadas que têm funções diferentes para a formação do basidioma (corpo de frutificação). Estruturas produtoras de esporos (bilhões) Himênio Micelio primário (n) Plasmogamia Micélio secundário (n+n) Basidioma Micélio terciário (n+n) Cariogamia Meiose Basidiósporo (n) 2n Micélio secundário (n+n) Micélio secundário (n+n) Formação dos basidiósporos Raven et al. (2007) Histórico de vida haplobionte haplonte Basídio Filo Basidiomycota Parasitas, sem basidioma, esporos em soros, basídio septado Sapróbios, simbiontes, parasitas Basidiomas (macroscópicos), basídio inteiro (maioria) Basidioma: cogumelos, orelhas de pau, fungos gelatinosos, “Gasteromicetes” TOL - 2016 3 Subfilos Ferrugens Carvões Cogumelos Pucciniomycotina Ustilaginomycotina Agaricomycotina Classes = Teliomycetes Kuehneola uredinis soros Subfilo Pucciniomycotina Classe Pucciniomycetes (= Urediniomycetes) ~7.400 spp. - Basídios septados. Não formam basidioma. Ferrugens - Quase todos são parasitas de plantas cultivadas: ferrugem preta dos cereais, ferrugem branca dos pinheiros, ferrugens do café, maçã e amendoim, insetos ou outros fungos. - Ciclo de vida complexo: até cinco diferentes tipos de esporos em duas plantas hospedeiras diferentes. Ex.: Puccinia graminis Ustilago maydis - milho Ustilago avenae - aveia - Parasitas de plantas economicamente importantes: atacam 4.000 spp. de plantas. - Ciclo de vida requer só um hospedeiro. (= Classe Ustilaginomycetes ) 1.300 spp. Subfilo Ustilaginomycotina Ustilago nuda - trigo Carvões Subfilo Agaricomycotina Dacrymyces palmatus Tremella fuciformis Classe Dacrymycetes Classe Tremellomycetes Auricularia sp. Classe Agaricomycetes Classe Agaricomycetes (= Hymenomycetes, Basidiomycetes) ~16.000 spp.; 98% das spp. descritas para Agaricomycotina cogumelos orelhas-de-pau “Gasteromicetos” fungos gelatinosos fungos gelatinosos Fungos gelatinosos >>> Grupo artificial que reúne espécies de aparência semelhante. Consistência gelatinosa do basidioma Dacrymyces palmatus Auricularia sp. Calocera viscosa Auricularia judae Ordem Agaricales e Boletales (COGUMELOS) Píleo ou chapéu lamelas volva Haste ou estipe anel Corpo de frutificação: bastante variável, usado na classificação tubos AgaricomycetesSubfilo Agaricomycotina Foto: Marie-Anne Van Sluys Himênio em Agaricus inicialmente oculto por véu. volva anel escama Véu universal Véu parcial ovo ovo Ramaria botrytis (Phallomycetidae) uma forma coralóide Diversidade de corpos de frutificação em Agaricomycetes Auriscalpium vulgare (Russulales) com himênio hidnóide (dentado) Fomitopsis pinicola (Polyporales), fungo em prateleira com himênio em poros Phlebia chrysocrea (Polyporales), uma forma ressupinada (crosta)Agaricomycetes 1,7 m Corpo de frutificação: mm a gigantes (Rigidoporus ulmarius chega a 316 kg) - Ocupam grandes áreas. Ex. Armillaria (EUA) – micélio ocupando 1.500 acres Armillaria gallica: o micélio de um único clone foi estimado cobrindo um área de 15 hectares, com um peso de 10,000 kg (~ baleia azul), e com cerca de 1500 anos (Smith et al. 1992). Marasmius oreades. Cogumelos produzidos na periferia de um micélio circular, resultando em um “círculo de fadas”, que podem indicar a extensão espacial do micélio. TOL / Raven et al. (2007) Círculo de fadas Maior fungo bioluminescente do Brasil (Piauí) e um dos maiores do mundo Luz emitida para atrair insetos noturnos que ajudam a dispersar esporos; Ou a luz atrai insetos predadores que atacam insetos menores que se alimentam do fungo Neonothopanus gardneri 71 espécies de fungos que emitem luz, 12 no Brasil Importância econômica Fungos comestíveis -Agaricus (champignon) -Agaricus bisporus- cultivado em mais de 70 países –14 bilhões USD -Shiitake – cogumelo oriental (Lentinula edodes) -Shimeji - Pleurotus Agaricomycetes Amanita muscaria A. phalloides Boletus satanas Fungos tóxicos / venenosos Psilocybe mexicana A. velosa Geastrum saccatum “Gasteromicetos” Himênio não exposto Maturação dos basidiósporos interna no Basidioma Lycoperdon sp. Calvatia gigantea Calostoma As formas mais comuns de gasteromicetos “puffballs” e falsas-trufas evoluíram independentemente em vários clados de Agaricomycetes. peridíolo CyathusCréditos: Martin Pfister Phallus Os esporos cobrem o ápice e dá a cor marrom. Grudam nas moscas atraídas pelo mal cheiro do fungo. O fungo é dependente das moscas para propagação. Phallus indusiatus = Dictyophora indusiata Ordem Polyporales (=Aphyllophorales), orelhas de pau (1.200 spp.) Parasitas, saprófitos, micorrízicos Superfície himenal poróide (tubos) Consistência coriácea ou lenhosa Postia caesia Enzimas p/: Celulose Hemicelulose Lignina Apodrecimento de árvores Trametes versicolor Pycnoporus sanguineus fungo em prateleira Foto: Marie-Anne Van Sluys Rhizopus (bolor negro): esporangióforo Filo Zygomycota Aula Prática: 1. ETOH 2. H2O esporângio esporangióforo esporângio luz Vesícula subesporangial Raven et al. 2007 Pilobolus: esporangióforo fototrófico com vesícula sub-esporangial. Filo Zygomycota Aula Prática: Aula Prática: Coprinus: cortar chapéu e montar lâmina Coprinus
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