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Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 1 www.medresumos.com.br TECIDO NERVOSO O tecido nervoso forma um complexo sistema de comunicações neuronais do corpo. Este tecido é constituído por talvez até um trilhão de neurônios com um número imenso de interconexões. Alguns neurônios têm receptores, terminações complexas especializadas para a recepção de diferentes tipos de estímulo (mecânicos, químicos, térmicos) e transdução em impulsos nervosos capazes de serem conduzidos para centros nervoso superiores. A seguir, estes impulsos são transferidos para outros neurônios nos quais são processados e transmitidos para centros mais altos em que ocorre a percepção de sensações ou é dado início a respostas motoras. Em geral, o tecido nervoso tem como função: Detectar, transmitir, analisar e utilizar as informações geradas pelos estímulos sensoriais; Organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de quase todas as funções do organismo. A fim de realizar estas funções, o sistema nervoso está anatomicamente organizado em sistema nervoso central (SNC), que compreende encéfalo e medula espinhal, e no sistema nervoso periférico (SNP), localizado fora do SNC (nervos cranianos, que nascem no encéfalo; nervos espinhais, que nascem na medula; gânglios associados a eles). Funcionalmente, o SNP está dividido em um componente sensitivo (aferente), que recebe e transmite impulsos para o SNC, onde são processados, e um componente motor (eferente), que se origina no SNC e transmite impulsos para órgãos efetores espalhados pelo corpo. O componente motor está, por sua vez, subdividido em: Sistema nervoso somático: impulsos gerados no SNC são transmitidos para os músculos esqueléticos por meio de um único neurônio. Sistema nervoso autônomo: os impulsos do SNC são primeiro transmitidos para um gânglio autônomo por meio de um neurônio pré-ganglionar; um segundo neurônio, originário do gânglio autônomo, chamado de pós-ganglionar, transmite impulsos para músculos lisos, músculo cardíaco ou glândulas. DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO 1. Sistema Nervoso Central 1.1. Encéfalo 1.1.1. Cérebro 1.1.1.1. Telencéfalo: dividido em dois hemisférios responsável pelo centro de controle do SN, seja ele a realização de estímulos motores ou a interpretação de estímulos sensitivos. 1.1.1.2. Diencéfalo: dividido em tálamo (recebe todas as fibras aferentes que ascendem na medula) e hipotálamo (responsável pela manutenção da homeostase do corpo). 1.1.2. Tronco Encefálico 1.1.2.1. Mesencéfalo 1.1.2.2. Ponte 1.1.2.3. Bulbo 1.1.3. Cerebelo 1.2. Medula Espinhal: dividida em quatro regiões de acordo com as vértebras que se relaciona: cervical, torácica, lombar e sacral. 2. Sistema Nervoso Periférico 2.1. Nervos: cranianos (que fazem contato com o encéfalo) e espinhais (que fazem contato com a medula). São formados pelo conjunto de axônios de neurônios. 2.2. Gânglios: constituídos pelo conjunto de corpos de neurônios. Arlindo Ugulino Netto. HISTOLOGIA 2016 Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 2 www.medresumos.com.br OBS 1 : O sistema nervoso periférico é dividido, funcionalmente, em: SN somático e SN autônomo. Este, por sua vez, é divido em SNA simpático e SNA parassimpático, de modo que os dois apresentem certas diferenças: O SN simpático entra em ação quando o corpo necessita de uma resposta rápida a momentos de estresse, como luta e fuga. Sua fibra pré-ganglionar é mais curta que a fibra pós-ganglionar. O SN parassimpático entra em ação em situações geralmente antagonistas ao primeiro, de modo que prepara o corpo para momentos de descanso e digestão. Sua fibra pré-ganglionar é mais longa que a fibra pós-ganglionar. DIVISÃO SOMÁTICA DO SISTEMA NERVOSO Componente sensitivo: transportam o estímulo nervoso (seja ele externo ao corpo ou internamente, relacionado com os órgãos) até o SNC. Componentes motores: presentes tanto no SN somático quanto no autônomo, são responsáveis por transportar impulsos do SNC até os músculos (estriado esquelético, liso ou cardíaco). CÉLULAS DO SISTEMA NERVOSO As células do sistema nervoso são classificadas em duas categorias: neurônios (responsáveis pelas funções de recepção, integração e motoras do sistema nervoso) e células da neuroglia, responsáveis pela sustentação e proteção dos neurônios. As células da neuroglia, localizadas exclusivamente no SNC, incluem astrócitos, oilodentrócitos, micróglia (células microgliais) e células ependimárias. As células de Schwannm apesar de estarem localizadas no SNP, hoje em dia também são consideradas com células da neuroglia. NEURÔNIOS Os neurônios são células altamente diferenciadas, dotadas de propriedades como irritabilidade e condutibilidade, sendo constituídos por três partes distintas: o corpo celular (pericário ou soma), dendritos múltiplos e um axônio. Corpo celular: o corpo celular de um neurônio é a porção central da célula onde ficam o núcleo e o citoplasma perinuclear. Em geral, os neurônios do SNC são poligonais, com superfícies côncavas entre os muitos prolongamentos celulares, enquanto os neurônios do gânglio da raiz dorsal (gânglio sensitivo do SNP) tem um corpo celular redondo do qual sai somente um prolongamento. Eles ficam localizados na substância cinzenta, nos gânglios nervosos e determinados núcleos. Dendritos: pequenos filamentos nervosos que se projetam do corpo celular, sendo eles prolongamentos especializados para a recepção de estímulos vindos de células sensitivas, axônios e de outros neurônios. Axônios: geralmente único, é um prolongamento de diâmetro variável e com até 1 metro de comprimento que, em geral, apresenta dilatações denominadas de terminações do axônio, em sua extremidade, ou perto dela. As terminações axonais, também chamadas de bulbos terminais (botões terminais), são regiões nas quais os impulsos podem ser transmitidos de uma célula para outra. Os neurônios podem ser classificados de acordo com a sua forma e disposição de seus prolongamentos. Neurônios Multipolares: possuem vários arranjos para seus dendritos múltiplos, que saem do soma, e um único axônio. Eles estão presentes em todo o sistema nervoso e, em sua maioria, são neurônios motores. Alguns neurônios multipolares recebem nomes de acordo com sua morfologia (por exemplo, células piramidais), ou recebem o nome do cientista que primeiro os descreveu (por exemplo, células de Purkinje do cerebelo). Neurônios Bipolares: possuem dois prolongamentos que se originam do soma, um menor que forma os dendritos e um axônio. Os neurônios bipolares localizam-se nos gânglios vestibulares e cocleares e no epitélio olfativo da cavidade nasal. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 3 www.medresumos.com.br Neurônios Unipolares (antes denominados de neurônios pseudo-unipolares): possuem somente um prolongamento que sai do corpo celular, mas este prolongamento se ramifica mais tarde, dando um ramo periférico e um ramo central. O ramo central penetra no SNC, e o ramo periférico vai para o seu destino no corpo. Os neurônios unipolares estão presentes nos gânglios da raiz dorsal e em alguns dos gânglios dos nervos cranianos. Os neurônios também são classificados em três grupos gerais, de acordo com sua função: Neurônios sensitivos (aferentes): recebem informações sensitivas em suas terminações dendríticas e conduzem impulsos para o SNC, onde estes são processados. Neurônios motores (eferentes): originam-se no SNC e conduzem impulsos para os músculos, glândulas e outros neurônios. Interneurônios: localizados totalmente dentro do SNC, funcionam interligando e integrando os demais neurônios, estabelecendo redes de circuitos neuronais entre os neurônios sensitivos e motores e outros interneurônios. CORPO CELULAR DO NEURÔNIO (SOMA OU PERICÁRIO) O corpo celular é a região maisdistinta do neurônio, embora que a maior parte do volume do citoplasma do neuronios está localizada nos prolongamentos, que se originam do corpo celular. O núcleo é grande, em geral de formato esférico a ovoide, e de localização central. O citoplasma do corpo celular tem um retículo endoplasmático granular (REG) abundante com muitas cisternas dispostas em conjuntos paralelos, uma característica especialmente saliente nos grandes neurônios motores. Polirribossomos também estão dispersos por todo o citoplasma. Quando estas cisternas empilhadas do REG e os polirribossomos são corados com corantes básicos, eles aparecem como grumos de material basófilo denominados corpúsculos de Nissl (cisternas + ribossomos), com função de armazenamento de neurotransmissores produzidos pelo neurônio. O REG está ausente no cone de implantação, a região do corpo celular da qual parte o axônio. Apresentam também um abundante retículo endoplasmático agranular disperso por todo o corpo celular e que, quando se estende para os dendritos e para o axônio, formam as cisternas hipolemais (sequestram cálcio e contém proteínas). Além da presença do complexo de Golgi justanuclear proeminente, há numerosas mitocôndrias dispersas por todo o citoplasma do soma, dendritos e axonios. Neurofibrilas, microtúbulos, neurofilamentos e microfilamentos são componentes do citoesqueleto responsáveis não só por dar formato e sustentação à célula, mas também no processo de transporte de moléculas e vesículas contendo neurotransmissores. Além de organelas, há no soma do neurônios inclusões citoplasmática localizadas nos corpos celulares dos neurônios que incluem substancias não vivas, como a melanina e os pigmentos de lipofucsina, assim como gotículas de gordura. Entre as inclusões, temos: Grânulos de Melanina: relacionado com o armazenamento de DOPA (diidroxifenilalanina), o precursor da melanina, bem como de neurotransmissores como dopamina e noradrenalina. Está presente por exemplo na substancia negra do mesencéfalo e no locus ceruleus da ponte. Lipofucsina: remanescente da atividade enzimática de lisossomos. Esses grânulos aumentam com a idade (a partir do depósito de fosfolipídios e gorduras) e podem mesmo deslocar as organelas e o núcleo de um lado da célula, possivelmente afetando as funções celulares. Ferro: pigmentos contendo ferro também podem ser observados em alguns neurônios do SNC e podem se acumular com a idade. Gotículas de lipídios: resultado de um metabolismo defeituoso, ou de reservas de energia. Grânulos de secreção: presentes nas células neurossecretoras; muitos deles contendo moléculas sinalizadoras. DENDRITOS Os dendritos, partes complexas da membrana plasmática receptora do neurônio, recebem estímulos de outras células nervosas. A maioria dos neurônios possui dendritos múltiplos, cada um dos quais parte do corpo celular, geralmente como um tronco único curto que se ramifica várias vezes em ramos cada vez menores, afilando-se nas suas extremidades como os ramos de uma árvore. A base do dendrito parte do corpo celular e contém o complemento usual de organelas, exceto o complexo de Golgi. Afastando-se da base, avançando em direção da extremidade distal do dendrito, na região denominada de gêmula ou espinhas (localizadas na superfície de alguns dendritos permitem-lhes formar sinapses com outros Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 4 www.medresumos.com.br neurônios), muitas das organelas tornam-se escassas ou ausentes. Entretanto, as mitocôndrias são abundantes nos dendritos. OBS 2 : Um dendrito das Células de Purkinje, presente no cerebelo, pode apresentar conexões com 200 terminações axônicas. AXÔNIO O axônio origina-se do corpo celular no cone de implantação como um prolongamento único, delgado, que se estende pelo corpo celular por distâncias maiores do que as dos dendritos. Alguns axônios possuem ramos colaterais que saem em ângulo reto do tronco do axônio. No fim, o axônio pode dividir-se formando muitos pequenos ramos (arborização terminal). O cone de implantação (região piramidal do soma que não possui ribossomos) em geral, está localizado no lado oposto dos dendritos. A porção do axônio que vai de seu começo até o início da bainha de mielina é denominada de segmento inicial. É no segmento inicial, também denominado de zona de disparo do pico, que os impulsos de excitação e inibição se somam para determinar se ocorrerá a propagação de um potencial de ação. A sua porção final é denominada de telodendro. O plasmalema de certas células da neuroglia (oligodendrócitos no SNC e células de Schwann no SNP) forma uma bainha de mielina em torno de alguns axônios, tanto do SNC como do SNP, que são denominados axônios mielínicos. A presença de ou ausência de mielina permite subdividir o SNC em substancia branca e substancia cinzenta. OBS 3 : Impulso nervoso. Quando a célula nervosa está em repouso, ou seja, polarizada, apresenta concentrações maiores Na+ no meio extracelular e uma maior de K+ no meio intracelular. Ao receber um estímulo, há o início de uma inversão nessa concentração, com a entrada de Na+ e saída de K+, fazendo com que o interior se torne positivo, caracterizando a fase de despolarização. Ao fim da transmissão do impulso, há um estágio de repolarização, com as concentrações retornando aos gradientes normais. OBS 4 : Além da condução de impulsos, uma função importante do axônio é o transporte axonal de materiais entre o soma e as terminações do axônio. O transporte axonal é tão crucial para as relações tróficas dentro do axônio quanto entre neurônios e músculos e glândulas. São de dois tipos: Transporte anterógrado: direção do movimento é do corpo celular para a terminação do axônio e a proteína envolvida no processo é a quinesina. É usado no transporte de organelas, vesículas, macromoléculas (actina, miosina, e clatrina) e enzimas necessárias a síntese dos neurotransmissores. Transporte retógrado: direção é da terminação do axônio para o corpo celular e a proteína envolvida é a dineína (é um processo geralmente associado a processos patológicos). Os elementos que retornam ao corpo pelo axônio, por meio do transporte retógrado, incluem blocos para construção de proteínas, blocos de neurofilamentos, subunidades de microtúbulos, enzimas solúveis e materiais captados por endocitose (p. ex., vírus e toxinas). OBS 5 : Sinapses nervosas são os pontos onde as extremidades de neurônios vizinhos se encontram e o estímulo passa de um neurônio para o seguinte por meio de mediadores químicos, os neurotransmissores. As sinapses ocorrem no "contato" das terminações nervosas (axônios) com os dendritos. Em outras palavras, é o contato entre um terminal pré- sinaptico e um terminal pós-sinaptico (outro neurônio, célula muscular ou célula glandular), estando eles dividos pela fenda sinaptica. O contato físico não existe realmente, pois as estruturas estão próximas, mas há um espaço entre elas (fenda sináptica). Dos axônios são liberadas substâncias (neurotransmissores), que atravessam a fenda e estimulam receptores nos dendritos e assim transmitem o impulso nervoso de um neurónio para o outro. Alguns tipos neurotransmissores e neuromoduladores: Pequenas moléculas transmissoras: acetilcolina, aminoácidos (glutamato, aspartato, glicina e GABA), aminas biogênicas (serotonina, dopamina, noradrenalina e adrenalina) Neuropeptídios: peptídios opioides (encefalinas e endorfinas), peptídios gastrointestinais (substância P, neurotensina e peptídio intestinal vasoativo - VIP), hormônios hipotalâmicos liberados (hormônio liberador de tirotrofina e somatostatina), hormônios liberados e armazenados pela neuro-hipófise (ADH e oxitocina). Gases: NO e CO. OBS 6 : Tipos de sinapses. Axodendrítica, Axossomática, Axoaxônica, Dendrodendrítica e Células Efetoras. OBS 7 : Sinapses químicas: acontece quando o potencial de ação, ou seja, o impulso é transmitido através de ummecanismo químico: o neurotransmissor. Neste tipo de sinapse, encontramos todos os componentes que comumente são citados, como: membrana pré-sináptica, fenda sináptica e membrana pós-sináptica. Apresenta como características: são mais lentas que as elétricas; o impulso é transmitido em uma única direção, podendo ser bloqueada; apresenta efeitos pós-sinápticos prolongados. OBS 8 : Sinapses elétricas: são menos comuns que as químicas. Neste tipo, as células apresentem um íntimo contato através de junções abertas do tipo GAP que permite o livre transito de íons de uma membrana a outra. Desta maneira, o potencial se propaga de forma bem mais rápida. Apresenta ainda como características: maior velocidade de transmissão; é bidirecional; com efeito excitatório; apresente curta duração. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 5 www.medresumos.com.br ASTRÓCITO Os astrócitos são as maiores células da neuroglia e apresentam dois tipos distintos: (1) astrócitos protoplasmáticos da substancia cinzenta do SNC e (2) astrócitos fibrosos presentes principalmente na substancia branca do SNC. Os astrócitos protoplasmáticos são células estreladas dotadas de citoplasma abundante, um núcleo grande e muitos prolongamentos curtos e ramificados. As extremidades de alguns prolongamentos formam os pés vasculares, que entram em contato com vasos sanguíneos. Alguns astrócitos estabelecem contato com a pia-máter, formando a membrana pia-glial. Apresentam prolongamentos pequenos em tamanho mas bastante numerosos. Os astrócitos fibrosos possuem citoplasma eucromático contendo somente algumas organelas, ribossomos livres e glicogênio. Apresentam prolongamentos longos e não ramificados. Estes prolongamentos estão intimamente associados à pia-mater e a vasos sanguíneos, mas estão separados destas estruturas por suas próprias lâminas basais. Apresentam prolongamentos escassos mas de grande tamanho. Os astrócitos agem capturando íons e restos do metabolismo dos neurônios, tais como potássio, glutamato e GABA, que se acumulam no microambiente dos neurônios. Estas células também contribuem para o metabolismo energético do córtex cerebral liberando glicose do glicogênio armazenado. Os astrócitos localizados na periferia do SNC formam uma camada contínua sobre os vasos sanguíneos e podem auxiliar a manutenção da barreia hematoencefálica (impede o contato de substancias tóxicas, antígenos, imunoglobulinas – com exceção do IgG – com o SN). Os astrócitos também são atraídos para áreas lesadas do SNC, onde formam tecido cicatricial celular. MICRÓGLIA Espalhadas por todo o SNC, as células microgliais são pequenas, escutas, assemelhando- se levemente aos oligodendrócitos. Funcionam como fagócitos removendo fragmentos e estruturas lesadas do SNC. Quando ativadas, elas agem como células apresentadoras de antígeno e secretam citocinas. CÉLULAS EPENDIMÁRIAS As células ependimárias são células epiteliais de colunares baixas a cuboides, que revestem os ventrículos encefálicos e o canal da medula espinhal. Em algumas regiões, estas células são ciliadas, uma característica que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR). Nos locais em que o tecido neural é delgado, as células ependimárias formam uma membrana limitante interna, revestindo o ventrículo, e uma membrana limitante externa, abaixo da pia-máter. Algumas células ependimárias modificadas dos ventrículos do encéfalo participam da formação do plexo coroide, que é responsável pela secreção e manutenção da composição química do LCR. Os tanicitos, células ependimárias especializadas, lançam prolongamentos para o hipotálamo, onde terminam perto de vasos sanguíneos e de células neurossecretoras. OLIGODENDRÓCITOS Os oligodendrócitos são semelhantes aos astrócitos, mas são menores e contém menor número de prolongamentos com escassas ramificações. Estão localizados tanto na substancia branca como na cinzenta do SNC. Os oligodendrócitos interfasciculares, localizados em fileiras ao lado de feixes de axônios, são responsáveis pela produção e manutenção da mielina em torno dos axônios do SNC, servindo para isolá-los. Ao produzir mielina, os oligodendócitos funcionam de modo semelhante às células de Schwann do SNP, exceto que um único oligodendrócito pode envolver vários axônios com segmentos de mielina, enquanto que uma célula de Schwann envolve com mielina somente um único axônio. Os oligodendrócitos satélites estão intimamente aderidos aos corpos celulares de grandes neurônios. CÉLULAS DE SCHWANN Ao contrário de outras células da neuroglia, as células de Schwann estão localizadas no SNP, onde envolvem axônios. Elas podem formar dois tipos de cobertura sobre estes axônios, mielínicas e amielínicas. A mielina formada pelas células de Schwann organiza-se de modo a formar uma bainha enrolada várias vezes em torno do axônio. Ao longo do comprimento do axônio, ocorrem interrupções na bainha de mielina, expondo-a a intervalos regulares; estas Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 6 www.medresumos.com.br interrupções são denominadas nódulo de Ranvier. Quando a membrana forma uma espiral em torno do axônio, ela produz uma série de linhas largas, densas, alternadas com linhas menos densas, mais estreitas, que ocorrem em intervalos regulares de 12nm. A linha mais larga é denominada de linha densa principal e representa as superfícies citoplasmáticas fundidas da membrana plasmática da célula de Schwann. A linha intraperiódica, mais estreita, representa a aposição dos folhetos externos da membrana plasmática da célula de Schwann. OBS 9 : O processo de mielinização, processo pelo qual a célula de Schwann ou o oligodendrócito envolve concentricamente sua membrana em torno do axônio formando a bainha de mielina, começa quando a célula mielinizadora envolve o axônio e de alguma maneira enrola sua membrana em torno dele. Durante este processo, o citoplasma é comprimido retornando para o corpo da célula, realizando um espiral na bainha. Uma célula de Shcwann pode mielinizar somente um internódulo de um único axônio (e somente no SNP), enquanto que os oligodendrócitos podem mielinizar um internódulo de vários axônios (e somente no SNC). A partir daí, a fibra pode ser classificada em amielínica (célula produtora da bainha dá uma única volta no axônio ou sem formar uma bainha propriamente dita) ou mielínica (há formação da bainha de mielina e a célula reveste o axônio várias vezes). NERVOS PERIFÉRICOS Os nervos periféricos são feixes de fibras nervosas (axonios) envolvidos por várias bainhas de tecido conjuntivo. Estes feixes (fascículos) podem ser observados a olho nu; os nervos mielínicos aparecem brancos por causa da presença da mielina. ENVOLTÓRIO DE TECIDO CONJUNTIVO Os envoltóros de tecido conjuntivo dos nervos periféricos incluem o epineuro, perineuro e endoneuro. Epineuro: camada mais externa dos três envoltórios de tecido conjuntivo cobrindo os nervos. O epineuro é composto por tecido conjuntivo colagenoso denso não modelado contendo fibras elásticas grossas que embainham totalmente o nervo. As fibras de colageno desta bainha estão alinhadas e orientadas de modo a impedir danos por distenção excessiva no feixe fibroso. O epineuro é mais espesso no local em que é continuo com a dura-mater, que recobre o SNC. Perineuro: camada média das bainhas de tecido conjuntivo que cobre individualmente cada feixe de fibras nervosas dentro do nervo. O perineuro é composto por tecido conjuntivo denso, mas é mais delgado que o epineuro. Sua superfície interna é revestida por várias camadas de células epiletilioides unidas por zônulas de oclusão Endoneuro: camada mais interna dos tres envoltórios de tecido conjuntivo de um nervo, envolvendo fibras nervosas individuais (axonios). O endoneuro, tecido conjuntivo frouxo composto por uma delgada camada de células reticulares (produzidas pelas células de Schwann subjacentes),fibroblastos dispersos, macrófagos fixos, capilares e mastócitos perivasculares. Está em contato direto com a lâmina basal das células de Schwann, separados delas por esta lâmina. CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL DOS NERVOS Funcionalmente, as fibras nervosas são classificadas em sensitivas (aferentes) e motoras (eferentes). As fibras nervosas sensitivas levam informações sensitivas das áreas cutâneas do corpo e das vísceras para o SNC. Já as fibras nervosas motoras têm origem no SNC e levam impulsos motores para os órgãos efetores. As raízes sensitivas e as raízes motoras da medula espinhal unem-se formando os nervos periféricos mistos, os nervos espinhais, que contêm fibras nervosas sensitivas e motoras. VELOCIDADE DE CONDUÇÃO A velocidade de condução das fibras nervosas periféricas depede de seu grau de mielinização (bem como de seu calibre). Nos nervos mielínicos, é somente nos nódulos de Ranvier que os íons conseguem cruzar a membrana plasmática do axônio, dando início à despolarização, por dois motivos: os canais de Na+ sensíves à voltagem do plasmalema do axônio agrupam-se principalmente nos nódulos de Ranvier; a bainha de mielina que cobre os internódulos impede o movimento para fora do excesso de Na+. Por esse motivo, o potencial “salta” de nódulo para o nódulo seguinte, um processo denominado condução saltatória. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 7 www.medresumos.com.br As fibras amielínicas não possuem uma bainha de mielina espessa e nódulos de Ranvier. Por isso, a propagação do impulso nas fibras amielínicas ocorre por condução continua, que é mais lenta e exige mais energia do que a condução saltatória das fibras mielínicas. GÂNGLIOS Os ganglios são agregações de corpos celulares de neuronios localizados fora do SNC. Há dois tipos de ganglios: sensitivos e autônomos. Ganglios sensitivos: abrigam corpos celulares de neuronios sensitivos. Eles estão associados aos nervos cranianos V, VII, IX e X e a cada um dos nervos espinhais que saem da medula. Um ganglio sensitivo de um nervo craniano aparece como uma intumescência do nervo dentro da caixa craniana ou em sua saída desta. Os ganglios sensitivos dos nervos espinhais são denominados ganglios da raiz dorsal. Os ganglios sensitivos abrigam corpos celulares unipolares (pseudounipolares) dos nervos sensitivos envoltor por células capsulares cuboide. Essas células capsulares são, então, circundadas por uma cápsula de tecido conjuntivo composto por células satélites e colágeno. Ganglios autônomos: alojam corpos celulares de nervos autônomos pós-ganglionares. Os copos das células nervosas desses ganglios causam contração do musculo liso ou cardíaco, ou secreção glandular. No sistema simpático, as fibras simpáticas pré-ganglionares estabelecem sinapases com os corpos celulares simpáticos pós-ganglionares dos ganglios simpáticos localizados nos ganglios da cadeia simpática, adjacente à medula espinhal, ou nos ganglios colaterais, situados ao longo da aorta abdominal. No sistema parassimpático, as fibras parassimpáticas pré-ganglionares originam-se em um de dois lugares: de alguns nervos cranianos, ou de alguns segmentos da coluna espinhal sacra. SISTEMA NERVOSO CENTRAL O sistema nervoso central, encéfalo e medula espinhal, é constituido pela substancia branca e pela substancia cinzenta sem a interposição de elementos do tecido conjuntivo; por isso, o SNC tem a consistência de um gel semissólido. A substância branca é constituida principalmente por fibras nervosas mielínicas, algumas fibras amielinicas e células da neuróglia. Sua cor branca resulta da abundância da mielina que envolve os axonios. Já a substancia cinzenta é constituída por agregações de corpos celulares de neuronios, dendritos e partes amielínicas de axônios, assim como células da neuróglia. A ausencia de mielina é responsável pela cor cinzenta destas regiões de tecido vivo. Está situada na periferia (cortex) do cerebro e do cerebelo e também forma os ganglios basais profundos, enquanto a substância branca está colocada abaixo do córtex e envolve e os ganglios basais. O inverso é verdadeiro na Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 8 www.medresumos.com.br medula espinhal; a substancia branca está situada ne periferia da medula espinhal, enquanto a substancia cinzenta está situada mais profundamente, onde aparece sob a forma de um H, em secção transversal. Um pequeno canal central, revestido por células do epêndima e representando a luz do tubo neural original, fica no centro do H. Podemos destacar o seguinte conteúdo de cada uma dessas substâncias: Substância cinzenta: Dendritos, corpos de neurônios, porção inicial não mielinizada dos axônios e células da Glia. Substância branca: Não possui corpos de neurônios. Apresenta axônios mielinizados, oligodendrócitos e outras células da Glia. CÓRTEX CEREBRAL A substancia cinzenta da periferia dos hemisférios cerebrais está dobrada em giros e sulcos denominados córtex cerebral. O córtex cerebral é responsável pelo aprendizado, memória, integração sensorial, análise da informação e início das repostas motoras. O córtex cerebral está dividido em seis camadas compostas por neuronios, cuja morfologia é tipica para cada camada. A camada mais superficial fica logo abaixo da pia-máter, a sexta camada, a mais profunda, faz fronteira com a substância branca do cérebro. As seis camadas e seus componentes são as seguintes: Camada Molecular: constituída principalmente por terminações nervosas, originárias de outras áreas do encéfalo, pelas células horizontais e neuroglia. Camada Granulosa Externa: contém principalmente células granulosas (estreladas) e células da neuroglia. Camada Piramidal Externa: contém células da neuroglia e grandes células piramidais, que se tornam maiores da borda externa para a interna desta camada. Camada Granulosa Interna: é uma camada delgada caracterizada por pequenas células granulosas (estreladas), dispostas de modo compacto, e neuróglia. Esta camada tem a maior densidade celular do córtex cerebral. Camada Piramidal Interna: contem as maiores células piramidais e neuroglia. Esta camada tem a menor densidade celular do córtex cerebral. Camada Multiforme: é constituída por células de várias formas (células de Martinotii) e neuroglia. CÓRTEX CEREBELAR A camada de substancia cinzenta localizada na periferia do cerebelo é denominada de córtex cerebelar. O córtex cerebelar é responsável pela harmonia dos movimentos, equilíbrio, tônus muscular e coordenação motora. Histologicamente, o córtex cerebelar é dividido em três camadas: Camada Molecular: diretamente abaixo da pia-máter e contem células estreladas de localização superficial, dendritos das células de Purkinje, células em cesto e axônios amielínicos da camada granulosa. Camada de Células de Purkinje: contém as grandes células de Purkinje, em forma de frasco, existentes somente no cerebelo. Seus dendritos arborizados projetam-se na camada molecular e seus axônios mielínicos projetam-se na substancia branca. Cada célula de Purkinje recebe centenas de milhares de sinapses, excitatórias e inibitórias que leva deve integrar para formar a resposta adequada. Camada Granulosa: a camada granulosa (mais profunda) é constituída por pequenas células granulosas e glomérulos (ilhotas cerebelares). Os glomérulos são regiões d córtex cerebelar nas quais ocorrem as sinapses entre os axônios que chegam ao cerebelo e as células granulosas. Há a presença constante de micróglias Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 9 www.medresumos.com.br MEDULA ESPINHAL A medula espinhal, tubo compacto de tecido nervoso em que, diferentemente do encéfalo, a substância branca situa-se perifericamente enquanto que a substancia cinzenta está situada no meio com a forma de um H (em secção transversal). Um pequeno canal central (remanescente da luzdo tubo neural original) fica no centro da barra transversal do H. As barras verticais superiores ao H representam os cornos dorsais da medula espinhal, que recebe da medula espinhal, que recebem os prolongamentos centrais dos neurônios sensitivos cujos corpos celulares estão situados no gânglio da raiz dorsal. Os corpos celulares de interneurônios (internunciais) originam-se no SNC e estão totalmente confinados nele, onde formam redes de comunicação para a integração entre neurônios sensitivos e motores. Os interneurônios constituem vasta maioria dos neurônios do corpo. As barras verticais inferiores do H representam os cornos ventrais da medula espinhal, que contêm os corpos de neurônios motores multipolares cujos axônios saem da medula através das raízes ventrais. MENINGES DURA-MÁTER A dura-mater, que recobre o encéfalo, é um tecido conjuntivo colagenoso denso (fibras de colágeno tipo I) constituído por duas camadas intimamente apostas no adulto. A dura-máter perióstea, a camada mais externa, é constituída por células osteoprogenitoras, fibroblastos e feixes organizados de fibras colágenas presas de um modo frouxo á superfície interna do crânio, exceto nas suturas e na base do crânio, locais em que estão presas de um modo firme. É uma camada bem vascularizada. A camada interna da dura, a dura-máter meníngea é constituída por fibroblastos com citoplasma fortemente corado, prolongamentos longos, núcleos ovoides e camadas em lâminas de fibras de colágeno. Esta camada também contém pequenos vasos sanguíneos. Uma camada de células interna à dura-máter meníngea, denominada camada de células da borda, é constituída por fibroblastos achatados dotados de longos prolongamentos que, ocasionalmente, prendem-se uns aos outros por desmossomos e junções comunicantes. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 10 www.medresumos.com.br A dura-máter da coluna vertebral não está aderida às paredes da coluna vertebral, mas ela forma um tubo continuo do forame magno ao segundo segmento do sacro e é perfurada pelos nervos espinhais. O espaço epidural, o espaço entre a dura e as paredes ósseas do canal vertebral, está cheio de gordura epidural e um por plexo venoso. ARACNOIDE A camada aracnoide das meninges é avascular, apesar e vasos sanguíneos passarem por ela. Esta camada intermediária das meninges é constituída por fibroblastos, fibras colágenas e algumas fibras elásticas. Os fibroblastos formam junções comunicantes e desmossomos uns com os outros. A aracnoide é composta por duas camadas: (1) a primeira é uma membrana achatada semelhante a uma lamina em contato com a dura; (2) a segunda, região mais profunda, semelhante a uma teia composta pelas células trabeculares da aracnoide (fibroblastos modificados) dispostas frouxamente, juntamente com fibras de colágeno. Estas trabéculas da arcanoide ocupam o espaço subaracnoide, isto é, o espaço entre a parte semelhante a uma lamina da aracnoide e a pia. A interface entre a dura e a aracnoide, o espaço subdural, é considerado um espaço potencial, pois somente aparece após lesão que cause hemorragia subdural quando, então, o sangue força a separação dessas duas camadas. PIA-MÁTER A pia-máter, a camada mais interna das meninges, está intimamente associada ao tecido encefálico, acompanhando todos os seus contornos. Entretanto, a pia-máter não chega a entrar em contato com o tecido nervoso, pois sempre há uma delgada camada de prolongamentos neurogliais interposta entre eles. A pia-máter é constituída por uma delgada camada de fibroblastos modificados, achatados (Tec. conjuntivo frouxo), que se assemelham às células trabeculares da aracnoide. Os vasos sanguíneos abundantes nesta camada, estão envolvidos por células da pia entremeadas com macrófago, mastócito e linfócito. Entre a pia e o tecido nervoso, há delicadas fibras colágenas e elásticas. PLEXO COROIDE O plexo coroide, constituído por dobras de pia-máter dentro dos ventrículos encefálicos, produz o LCR. As dobras da pia-máter, que contem um grande numero de capilares intercalados por tecido conjuntivo frouxo vascularizado e são envolvidas por um epitélio cuboide simples (ependimário) que as reveste, estendem-se pelos ventrículos encefálicos, terceiro, quarto e laterais, formando o plexo coroide. O plexo coroide produz o LCR, que enche os ventrículos encefálicos e o canal central da medula espinhal. O LCR banha o SNC ao circular pelo espaço subaracnoideo. O LCR circula pelos ventrículos encefálicos, espaço subaracnoideo, espaço perivascular e canal central da medula. Apresenta baixo teor de proteínas, mas é rico em íons sódio, potássio e cloreto. É constituído em cerca de 90% de água e íons, contendo algumas células descamadas e linfócitos ocasionais. Realiza as seguintes funções: Proteção do SNC contra traumatismo (coxim); Via de eliminação de produtos do metabolismo do SNC; Defesa contra agentes infecciosos; Usado para diagnósticos de Infecções, Hemorragias, Doenças Degenerativas e Doenças Neoplásicas. REGENERAÇÃO DOS NERVOS Os neurônios destruídos por um traumatismo não são substituídos, pois os neurônios não proliferam. Por isso que uma lesão ao SNC é permanente. Entretanto, quando uma fibra nervosa periférica é lesada ou seccionada, o neurônio tenta reparar o dano, regenerando o prolongamento e restaurando a função através de uma série de eventos estruturais e metabólicos, coletivamente denominados de reação axonal. As reações ao trauma localizam-se, de um modo característico, em três regiões do neurônio: (1) no local do dano (mudanças locais); (2) distais ao local do dano (mudanças anterógradas); e (3) proximais ao local do dano (mudanças retrógradas). REAÇÃO LOCAL A reação local à lesão envolve reparação e remoção de detritos por células da neuroglia. As extremidades seccionadas expandem-se por causa do acúmulo de material trazido pelo axoplasma. Macrófagos e fibroblastos infiltram Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 11 www.medresumos.com.br a área lesada, secretam citocinas e fatores de crescimento, e supra-regulam a expressão destes receptoes. Macrófagos invadem a lâmina basal e, ajudados de um modo limitado pelas células de Schwann, fagocitam os detritos. REAÇÃO ANTERÓGRADA A porção do axônio distal à lesão degenera e é fagocitada. O axônio sofre mudanças anterógradas da seguinte maneira: 1. A terminação do axônio se hipertrofia e degenera dentro de uma semana; consequentemente, acaba o contato com a membrana pós-sináptica. Células de Schwann proliferam e fagocitam restos da terminação do axônio, e as células de Schwann recém-formadas ocupam o espaço sináptico. 2. A porção distal do axônio sofre degeneração walleriana (degeneração ortógrada), na qual o axônio e a mielina distais à lesão desintegram, células de Schwann se desdiferenciam e a síntese de mielina é interrompida. Além disso, macrófagos e, em cerca extensão, células de Schwann fagocitam os restos desintegrados. 3. Células de Schwann proliferam formando uma coluna de células de Schwann (tubos de Schwann) contidos dentro da lamina basal original do endoneuro. REAÇÃO RETRÓGRADA E REGENERAÇÃO A porção proximal do axônio lesado degenera e, a seguir, ocorre o brotamento de um novo axônio cujo crescimento é orientado pelas células de Schwann. A parte do axônio proximal à lesão passa pelas seguintes transformações: 1. O pericário do neurônio lesado se hipertrofia (com o acúmulo de neurotransmissores), seus corpos de Nissl se dispersam e seu núcleo fica deslocado. Estes eventos, denominados cromatólise, podem durar vários meses. Enquanto isso, o soma produz ativamente ribossomos livres e sintetiza proteínas e várias macromoléculas, incluindo RNA. Durante este período, o coto proximal do axônio e a mielina que o envolve degeneram até o axônio colateral mais próximo. 2. Vários brotos do axônio emergem do coto proximal do axônio, penetramno endoneuro, e são dirigidos pelas células de Schwann para sua célula alvo. Para que a regeneração ocorra, devem estar presentes células de Schwann, macrófagos e fibroblastos, assim como a lâmina basal. Estas células produzem fatores de crescimento e citocinas e supra-regulam a expressão dos receptores destas moléculas sinalizadoras. 3. O broto é dirigido pelas células de Schwann que se rediferenciam e começam a produzir mielina em torno do axônio em crescimento, ou, nos axônios amielínicos, formam uma bainha de células de Schwann. O broto que alcança primeiro as células alvo forma uma sinapse, enquanto os outros brotos degeneram. O processo de regeneração progride de 3 a 4 mm/dia. CORRELAÇÕES CLÍNICAS Meningite: é uma inflamação das meninges, incluindo a pia-máter e a membrana-aracnoide, e do líquido cefalorraquideano (LCR). Apesar de a causa mais comum ser infecciosa (através de bactérias, vírus ou mesmo fungos), alguns agentes químicos e mesmo células tumorais poderão provocar meningite. A meningite bacteriana é uma doença grave, que deve ser tratada como uma emergência clínica. Pacientes que recebem o diagnóstico e o tratamento adequado têm um bom prognóstico (cerca de 90% de chance de cura). As bactérias são sem dúvida os agentes etiológicos mais importantes na meningite. Diversas espécies bacterianas têm capacidade de invadir a barreira hemato-encefálica, sendo que as mais importantes são: Estreptococos beta- hemolíticos (cocos Gram positivos); Haemophilus influenzae (bacilo Gram negativo); Streptococcus pneumoniae. A princípio os sintomas resultam da infecção e a seguir do aumento na pressão intracraniana: dor de cabeça alta; febre alta e vômitos; Cefaleia, irritabilidade, confusão, delírio e convulsões; Rigidez da nuca, ombro ou das costas; Aparecimento de petéquias (geralmente nas pernas), podendo evoluir até grandes lesões equimóticas ou purpúricas; Resistência à flexão do pescoço. Para uma maior eficiência, o tratamento deve ser específico para o agente etiológico envolvido. No caso de meningites virais não há tratamento específico, mas essas tendem a ser infecções menos graves e auto- limitadas. Para as infecções bacterianas o tratamento deve ser o mais rápido possível por meio de antibióticos. Doença de Parkinson: doença incapacitante relacionada à ausência de dopamina em algumas regiões do encéfalo. Caracteriza-se por rigidez muscular, tremor constante, bradicinesia (movimentos lentos) e, finalmente, uma face semelhante a uma máscara e dificuldade de realizar movimentos voluntários. Como a dopamina é incapaz de atravessar a barreira hematoencefálica, a terapia é feita com L-dopa, que alivia o problema, apesar de os neurônios da área afetada continuarem a morrer. Os esforços para transplantar tecido de adrenal fetal em pessoas com esta doença somente trouxeram alívio temporário. Coreia de Huntington (CH): condição geneticamente hereditária, que se inicia em torno da terceira ou quarta década de vida. Ela começa por movimentos involuntários e desordenados das articulações que progridem para distorções graves, demência e disfunção motora. Acredita-se que esta condição esteja relacionada à perda de células produtoras de GABA, um neurotransmissor inibitório. Sem o GABA, os movimentos são descontrolados. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 12 www.medresumos.com.br Acredita-se que a demência associada a esta doença esteja relacionada à perda subsequente de células secretoras de acetilcolina. Doença de Alzheimer (mal de Alzheimer): é uma doença degenerativa do cérebro caracterizada por uma perda das faculdades cognitivas superiores, manifestando-se inicialmente por alterações da memória episódica. Estes défices amnésicos agravam-se com a progressão da doença, e são posteriormente acompanhados por déficites visuo-espaciais e de linguagem. A base histopatológica da doença foi descrita pela primeira vez pelo neuropatologista alemão Alois Alzheimer em 1909, que verificou a existência juntamente com placas senis (hoje identificadas como agregados de proteína beta-amiloide), de emaranhados neurofibrilares (hoje associados a mutação da proteína tau, no interior dos neurotúbulos). Caracteriza-se clinicamente pela perda progressiva da memória. O cérebro de um paciente com a doença de Alzheimer, quando visto em necrópsia, apresenta uma atrofia generalizada, com perda neuronal específica em certas áreas do hipocampo mas também em regiões parieto-occipitais e frontais. Esclerose múltipla: doença relativamente comum que afeta a mielina, sendo mais comum em mulheres que em homens. Usualmente, ela ocorre entre os 15 e os 45 anos de idade e sua principal característica patológica é a dismielinização do SNC (nervo óptico, cerebelo e substancia branca do cérebro, da medula espinhal e dos nervos cranianos e espinhais). Esta doença caracteriza-se por apresentar episódios de inflamação multifocal ao acaso, edema e desmielinização subsequente de axônios do SNC, seguidos por períodos de remissão. Como se acredita que esta desmielinização resulte de um processo autoimune (como consequência de um agente infeccioso), a terapia mais comum para esclerose múltipla é a imunossupressão com corticoesteroides, apesar de se acreditar que a atividade anti-inflamatória da terapia seja a que cause os maiores benefícios.
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