(3) Metabolismo de Carboidratos (Ruminantes)

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Metabolismo de Carboidratos – Ruminantes
Monogástricos Ruminantes
Carboidrato Carboidrato
Boca: Boca:
Estômago Rúmen → fermentação (AGCC)
Intestino delgado → amilase (monossacarídeos) e 
sacarase
Abomaso:
Intestino grosso → AGCC (equinos/coelhos) Intestino delgado → amilase (monossacarídeo – glicose)
Intestino grosso → AGCC
Fermentação: grande parte do processo ocorre no rúmen.
Celulose: 70-90% no rúmen; 10-30% no intestino grosso.
Hemicelulose: 60-90% no rúmen.
Pectina: 80-90% no rúmen; 5-20% no intestino grosso.
Açúcares solúveis: praticamente todo no rúmen.
Amido: boa parte no rúmen.
Digestão e absorção dos carboidratos: Já no local onde são produzidos, os AGCC são passíveis de absorção (rúmen, 
retículo, omaso e intestinos). Não há absorção de ácido graxo no abomaso. 
A concentração de AGCC no rúmen é muito superior a concentração no sangue, esta diferença de 
concentração facilita a absorção (depende do pH e pode ser passiva – o que facilita e acelera o processo – com ácidos 
não ionizados/dissociados).
Quanto menor o pH do meio, maior concentração de H, mais difícil de se dissociar, ficam na forma não 
ionizada, sendo mais facilmente absorvidos. Quanto mais ácido estiver o meio, menor concentração de AGCC não 
ionizados (ácidos fracos). 
PH 6-7 no rúmen tem pouco AGCC não ionizado, apresentando-se na forma dissociada: ao invés de ácido 
acético, hidrogênio + acetato, ácido propiônico (hidrogênio + proprionato). Nessa situação, existe um mecanismo pra 
realizar absorção similar ao de troca iônica (com cloro ou carbonato). Ocorre absorção de ácido graxo no rúmen 
mesmo em pH mais elevado, mas não tão facilitada.
A absorção de ácido graxo é estimulada principalmente por: pH baixo e maior concentração (tendência ao pH 
cair). Quando há necessidade de uma absorção ativa, células do epitélio ruminal utilizam o butirato como energia: 
quanto mais ácido butírico, maior a absorção dos ácidos graxos. Primeiro ácido graxo absorvido é o butirato, por ser 
substrato energético.
No monogástrico o alimento para um tempo maior no estômago. Esse enchimento estomacal desencadeia 
uma série de reações metabólicas para que as secreções sejam produzidas em grande quantidade e, a partir do 
momento em que escapam do estômago, as secreções são liberadas de forma muito intensa em concentração muito 
alta.
Já no ruminante, nem todo carboidrato/ácido graxo é fermentado no rúmen, podendo sair em direção ao 
abomaso e ao intestino delgado. O alimento permanece pouco tempo no abomaso, em um fluxo mais ou menos 
constante e pouco pulsátil. A partir dai, as enzimas digestivas são secretadas não em picos, mas de forma constante, 
continuamente e em menor concentração do que nos monogástricos. No animal em alimentação natural isso não tem 
grandes implicações, aos carboidratos que chegam depois do abomaso (pouco amido/sacarose e muita fibra) não há 
necessidade das enzimas do animal secretarem grandes quantidades de enzimas para digerir fibras.
Em uma dieta cheia de amido (milho), o animal não muda o modo de secretar enzimas, isso é evolucional. O 
amido que escapa da fermentação não terá alta eficiência de digestão, pois não há alta concentração de amilase já que
ela é secretada de forma contínua. 
Na fermentação microbiana, o substrato é atacado para conseguir energia/proteína para realizar crescimento 
da microbiota, a digestão do substrato no rúmen gera ácidos graxos e massa microbiana (proteína microbiana + 10-
30% de carboidratos em sua composição), o escape de matéria microbiana do rúmen também dá um aporte de 
carboidratos pro animal posteriormente. 
Suco gástrico: o suco abomasal não possui nenhuma carboidrase (não há ataque enzimático para quebrar 
carboidratos). O TMRabomaso é curto, comparado ao TMRrúmen, permanecendo de 1-2h no máximo. Qualquer atividade de
carboidrase pós rúmen vai acontecer depois de entrar em contato com o suco duodenal/secreção pancreática. Amilase
em concentração menor do que nos monogástricos, bem como a efetividade.
Dietas dos ruminantes: 
Pastagem/forragem: carboidrato que chega no intestino delgado: celulose e hemicelulose (fibra). A fibra que não foi 
degradada no rúmen. 
Dieta com mais cereais (sorgo/milho/trigo): aumento limitado da atividade pancreática, o animal não consegue 
secretar amilase suficiente para grande quantidade de concentrado. Ruminante possui baixa capacidade de digerir 
amido em relação aos monogástricos, pois não secretam sacarase, a sacarose ingerida é fermentada no rúmen pelos 
microorganismos.
Intestino delgado:
Glicose: obtida da sobra do amido que foi digerido e pode ser facilmente absorvida por transporte ativo, assim como 
nos monogástricos.
Ácidos graxos: originados da fermentação no rúmen,u de carboidratos fermentados no intestino grosso. Esses AGCC 
estarão em sua forma dissociada (pH mais neutro) e realizarão trocas cation-ionicas com o sódio para possibilitar a 
absorção.
O material absorvido do metabolismo de carboidratos: AGCC (acético, etílico, butílico) + pequena quantidade 
de monossacarídeos é transportado principalmente para o fígado, onde pode começar a sofrer transformação.
propionato/acetato/butirato: butirato como fonte primária de energia pra célula. Os outros já podem ser 
transformados, podendo ser absorvidos pela célula do epitélio e translocados para outros tecidos do animal. Caso esse
material seja metabolizado no epitélio ruminal, promove a liberação de energia que será consumida pelo tecido.
Metabolismo hepático:
propionato/acetato/butirato: a principal transformação que ocorre é a do butirato e do proprionato, que também 
participam do ciclo de Krebs. Outra importante alteração que ocorre nos ácidos graxos, é o propionato atuar como 
principal precursor de glicose no ruminante.
O ruminante precisa de glicose, mas não absorve muita, por isso aproveita da transformação do ácido graxo 
em glicose. Consegue metabolizar bem na via glicolítica e na via cetogênica (aproveitar grande parte da energia 
transformando os ácidos graxos em corpos cetônicos).
No epitélio ruminal os corpos cetônicos podem ser produzidos em condição natural: aproveita parcialmente a 
energia do beta hidroxibutirato (metabolismo do ácido butírico) para ter energia suficiente para realizar absorção dos 
demais ácidos graxos, desse metabolismo parcial, gera-se o beta hidroxibutirato.
O beta hidroxibutirato não é metabolizado pelo fígado, mas consegue obter outro corpo cetônico: o 
acetoacetato (precursor do beta hidroxibutirato no fígado) que é liberado na circulação.
Quando em jejum, na falta de energia para o animal, essa conversão é diminuída e passa a ter mais acetoacetato na 
circulação.
Ruminantes: carboidratos → AGCC
Essa absorção de monossacarídeos e o transporte dos mesmos para o sistema portal é normalmente muito 
pequeno, podendo até ter um balanço negativo. Quando há um grande aporte de glicose, pode-se alterar isso 
mudando completamente a dieta do animal de um dia pro outro.
Para o ruminante, a biossíntese de glicose é necessária, pois não têm um aporte de glicose suficiente para o 
seu metabolismo, necessitando transformar outros componentes em glicose.
Nos tecidos, esses ácidos graxos são utilizados para produção de energia além de serem precursores de 
importantes produtos animais. A gordura que é depositada pelos animais de engorda é proveniente majoritariamente 
dos carboidratos que viram AGCC e depois lipídios.
Produção de leite: rico em proteína e em carboidrato (lactose, que vem da glicose + galactose – que vem do 
proprionato), a gordura vem majoritariamente de ácidos graxos – acetato. 
A falta de fibra na dieta que origina o acetato pode ocasionar distúrbios no ruminante. 
Vaca leiteira: pelo menos 28% de FDN na dieta, pra não prejudicar a produção de gordura do leite (ex uma dieta: 50% 
concentrado + 50% de volumoso é tolerável) ~ volumoso: 2/3 de FDN.
Importância do teor mínimode FDN: gerar o acetato, muito importante pra gordura do leite (sem ele não há produção 
de gordura do leite).
AGCC → produz energia, precursor de produtos e também gera glicose.
Importância dos carboidratos na dieta dos ruminantes: em alguns vegetais, mais de 80% da MS pode ser 
compreendida por carboidratos, variável de acordo com a dieta.
CNF – solúveis ou insolúveis em água.
Monossacarídeos: compreendidos no citoplasma da célula vegetal (glicose, frutose, galactose). 
Dissacaridios: sacarose → cana de açúcar fornecida integral ao animal, lactose → presente no leite, fornecido pra 
bezerro/cordeiro por ser um alimento caro. 
Polissacarideos: amido → principal reserva de carboidratos nos vegetais, granulo de amido forma um grão mesmo 
dado a grande complexidade de suas moléculas, gelatinificação (amilose mais solúvel, amilopectina mais insolúvel, 
pectina).
Criação extensiva (pastagens): o sistema deve oferecer todos os nutrientes aos animais, porém há falta de minerais, 
pode faltar nutriente em certas épocas do ano, devido a uma queda na qualidade das pastagens. 
Suplementos (concentrado – rico em carboidrato não fibroso): ubstituição de parte do que o animal come de 
forragem, por alimento concentrado. Ao substituir a forragem, diminui a ingestão de carboidratos fibrosos, com isso, 
os carboidratos presentes no concentrado fermentam mais rapidamente, levando a uma produção mais intensa de 
AGCC, diminuindo o pH ruminal. 
Enzimas celulolíticas (pH 6,5, se abaixar muito o pH atual de forma menos intensa). Consumo de menos fibra 
diminui a produção de acetato.
Ao comer mais forragem (mais fibra), estimula-se a mastigação, ruminação estimulada aumenta a ensalivação,
o tamponamento e há menores alterações do pH. Nessa faixa tamponada de pH, ocorre uma alta atividade das 
enzimas celulolíticas aumentando a degrabilidade.
Carboidratos consumidos pelos ruminantes são principalmente degradados no rúmen (digestão microbiana), 
os produtos finais são AGCC e gases (H, CO2, CH4, ácido lático – AGCC, mais forte que os demais, promove um 
abaixamento mais intenso do pH. A quantidade e o tipo de produto produzido depende do carboidrato que está sendo
digerido).
Classificação dos microorganismos:
Fermentam carboidratos não fibrosos: amido, pectina e açucares. Suficientes. Fermentados mais 
rapidamente, com rápida liberação de AGCC + ácido lático (reduz pH).
Fermentam carboidratos fibrosos: hemicelulose e celulose. Precisam de amônia para a sua fonte de 
crescimento, ineficiente para fermentar proteínas de forma geral, precisam de algo liberando amônia no meio (amônia
+ proteína), proveniente do próprio animal, da dieta ou de uma outra população.
Ambas produzem ácido graxo, mas em proporções diferentes.
CNF: em uma dieta não tão intensa na concentração de amido, são praticamente fermentados todos no rúmen (amido 
e açúcar). Se escapar uma pequena fração, fermenta no intestino delgado pelas enzimas pancreáticas, amilase, 
maltase e conseguem degradar o pequeno escape de amido. O problema ocorre quando se tem muito amido, pois as 
enzimas tornam-se incapazes de digerir todo o excedente.
CF: fibras (“parede celulas” de estrutura da célula vegetal). Não é digerida naturalmente pelas enzimas dos mamíferos,
estimula a mastigação/ruminação. Muito importante para ruminantes pois irá originar os AGCC – principal fonte de 
energia pro animal.
Efetividade da fibra: deve estimular a ruminação, garantir um ambiente ruminal saudável, produção de ácidos graxos 
necessários ao animal. Suplementa-se caso haja necessidade, com concentrados na dieta.
Efetividade Física (Ffe): fibra de um tamanho tal que estimule a ruminação/ensalivação. Dieta com 28% de fibra efetiva. 
Quanto mais efetividade física, maior estímulo a ruminação/ensalivação e maior o tamponamento no rúmen. Somente
uma fração da FDN, pois tem parte da FDN que não estimula a ruminação.
Efetividade Metabólica da Fibra (FMe): Garante a saúde do ambiente ruminal. Envolvida com a química da fibra, garante
que o suporte de ácido acético seja suficiente para reação de gordura do leite e que não dará problemas de distúrbio 
metabólico, envolvida na geração de acetato. 
Carboidratos/proteínas solúveis podem contribuir para a produção de acetato, não somente as fibras. A 
quantidade de FMe pode ser maior do que a própria FDN.
Fibras: carboidratos complexos que podem ser mais homogêneos (celulose – polímero de glicose) e menos 
homogêneos (hemicelulose – composto por coisas além da glicose; mais ligado à lignina, tornando-a menos digerível). 
Componentes de carboidratos que necessitam de enzimas microbianas para a sua digestão.
Efeito da fibra na alimentação: dará origem aos AGCC, quanto mais fibra no alimento, mais estimulada é a população 
celulolítica a fermentação; pH próximo a 6-5 diminuir o pH compromete a atuação dessa população e suas enzimas. 
Amido: favorece a formação do AGCC proprionato.
Complicações:
Acidose: quando o animal fica longos períodos com o pH do rúmen baixo, promovendo menor atividade das enzimas 
amilolíticas (não conseguem atuar sobre as fibras pois suas enzimas diminuem proporcionalmente em relação as 
outras populações). Essa população pode desaparecer e não há mecanismos para que ela volte em pH mais elevado.
Acidose ruminal lático: grande quantidade de produção de ácido lático. Mecanismos de transformar ácido lático em 
butílico para evitar danos (ocorre quando não há população microbiana acostumada com o substrato e é feita uma 
mudança brusca na alimentação/animais têm acesso a uma fonte de carboidratos que normalmente não teriam, dieta 
mal balanceada).
O animal pode parar de comer e acabar morrendo. Pode desencadear outros quadros, como:
Ruminite: ulcerações na parede ruminal causadas por conta de um pH muito baixo.
Laminite: inflamação das extremidades do animal, decorrente das toxinas absorvidas pela morte microbiana 
do rúmen. Em confinamento, tira-se o concentrado do animal e deixa-se só o volumoso, para reversão do quadro. 
Necessário diagnóstico mais completo, pois pode ocorrer por diversos fatores.
Deslocamento do abomaso: excesso de fermentação pode levar a um quadro de timpanismo, aumentando o 
tamanho do abomaso devido ao excesso de gases não erotados. Hipocalcemia, estado avançado de gestação também 
pode causar o deslocamento do abomaso.
Digestibilidade da fibra: capacidade de aproveitamento do alimento através do processo de digestão. Potencialmente 
digestiva parcialmente: quanto maior o consumo, menor a digestibilidade da fibra devido ao menor tempo de atuação 
das enzimas/tempo de retenção. 
Balanceamento importante entre pH alto e ter fibras (substrato) para as celulolíticas conseguirem atuar bem.
Animais em confinamento estão em acidose, mas não da tempo de manifestar devido a irem pro abate 
rapidamente.
Consumo de fibras: feedback metabólico (dieta com muito volumoso, diminui o consumo) e quantidade de energia da 
dieta (diminui o consumo). Fibra de alimento volumoso (de forrageira) e de não forrageira (caroço de algodão) sem 
afetar muito o consumo.