TESE Camila Aprendizagem motora pos AVE

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1 INTRODUÇÃO 
 
O Acidente Vascular Encefálico (AVE) é a principal causa de incapacidade 
crônica por doença neurológica em algumas partes do mundo (LAVADOS, HENNIS, 
FERNANDES, MEDINA, LEGETIC, HOPPE, SACKS, JADYE & SALINAS, 2007). Tal 
incapacidade pode ser demonstrada haja vista que cerca de 50 a 70% dos indivíduos 
pós-AVE adquirem independência funcional, 30 a 50% permanecem incapacitados, 
dentre os quais alguns necessitam de cuidados institucionais (WRITING GROUP 
MEMBERS AHA, 2008). 
 Estas variações acerca do grau de comprometimento dependem, de certa 
maneira, da topografia lesional. Cerca de 61 a 81% dos AVE apresentam acometimento 
da circulação anterior, que envolve as artérias cerebral anterior (ACA) e média (ACM), 
sendo que a maioria destes eventos ocorre na ACM (BLACK-SCHAFFER, KIRSTEINS 
& HARVEY, 1999; WINSTEIN, MERIANS & SULLIVAN, 1999; MINELLI, FEN & 
MINELLI, 2007). Considerando-se as áreas de irrigação destas artérias e as funções 
desempenhadas por estas regiões encefálicas, áreas neurais relacionadas à 
aprendizagem motora poderão ser afetadas após AVE, à direita ou à esquerda. 
A aprendizagem motora pode ser compreendida como uma série de 
mudanças, relativamente permanentes, em processos internos que determinam a 
capacidade de um indivíduo para produzir uma ação motora (SCHMIDT & WRISBERG, 
2001). Este fenômeno vem sendo estudado desde a década de 1880 em sujeitos 
saudáveis, investigando-se o processo em si e os fatores que a influenciam (CLARK & 
OLIVEIRA, 2006). Poucos estudos foram desenvolvidos a fim de esclarecer esse 
fenômeno e os fatores que nele interferem (HANLON, 1996; WINSTEIN et al, 1999; 
BOYD & WINSTEIN, 2004; WARD, 2005) em sujeitos com lesões neurológicas 
especialmente, quando se considera a aprendizagem de habilidades motoras em 
paciente pós-lesão encefálica. 
As habilidades motoras podem ser classificadas segundo diversos critérios, 
dentre eles, a demanda relativa dos elementos motores ou cognitivos que a compõe. As 
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habilidades com predomínio cognitivo apresentam demanda de processamento relativo 
ao planejamento da ação. O planejamento refere-se a uma ação futura, na qual há 
intenção de atingir uma meta, por meio da seleção de estratégias adequadas para 
alcançá-la (KREITLER & KREITLER, 1987; UNTERRAINER & OWEN, 2006). 
O planejamento da ação é descrito por alguns autores como sendo de função 
predominantemente do hemisfério esquerdo (por exemplo, HAALAND, HARRINGTON & 
KNIGHT, 2000; HAALAND, ELSINGER, MAYER, DURGERIAN & RAO, 2004). Mais 
especificamente, há evidências de que o hemisfério esquerdo apresente predominância 
na função relativa à seleção e armazenamento do programa motor, incluindo o 
processamento do controle temporal e sequencial dos movimentos. Para SAINBURG 
(2002), os mecanismos de controle do movimento predominantes neste hemisfério 
envolvem o controle em circuito aberto, sendo especializado no controle dinâmico do 
movimento do lado direito em destros. Em contrapartida, segundo o mesmo autor, o 
hemisfério direito utiliza, principalmente, um controle em circuito fechado para a 
execução dos movimentos, o que o torna especializado no controle estático, de posição 
final do movimento do lado esquerdo do corpo. Outras funções atribuídas ao hemisfério 
direito, na literatura, são: capacidade de processamento perceptivo e organização de 
parâmetros espaciais (por exemplo, HARRIGTON & HAALAND, 1991; ELLIOT, ROY, 
GOODMAN, CARSON, CHUA & MARAJ, 1993; DAVIDSON, CAVE & SELLNER, 2000). 
Em consequência do exposto, surge a seguinte questão: Será que, em 
pacientes pós-lesão encefálica, a aprendizagem de habilidades motoras é afetada pelo 
lado da lesão? 
 
 
 
 
 
 
 
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2 REVISÃO DA LITERATURA 
 
2.1 Acidente Vascular Encefálico 
 
2.1.1 Definição 
 
O Acidente Vascular Encefálico (AVE) é classificado com uma das doenças 
cerebrovasculares (DCV) e é causado pela interrupção do fluxo sanguíneo para o 
encéfalo, seja pelo rompimento de um vaso sanguíneo ou pelo bloqueio por um coágulo. 
Tal interrupção causa danos ao tecido encefálico que variam conforme a área e 
extensão acometidas (WHO, 2008). 
 
 
2.1.2 Dados epidemiológicos 
 
 O AVE é a principal causa de incapacidade crônica por doença neurológica 
em algumas partes do mundo, com mais de 50% dos sobreviventes permanecendo com 
graves sequelas físicas e mentais, acarretando enorme impacto econômico e social 
(WRITING GROUP MEMBERS AHA, 2008). É responsável por quase seis milhões de 
mortes ao ano, segundo dados da Organização Mundial de Saúde (OMS) (WHO, 2008). 
A cada ano cerca de 780 mil pessoas sofrem um AVE e, em média, 60 mil são 
considerados eventos primários e 180 mil são recorrentes (WRITING GROUP 
MEMBERS AHA, 2008). O AVE é considerado a terceira causa de morte em adultos e, 
mesmo havendo divergências nos dados epidemiológicos mundiais, é também, uma das 
maiores causas de sequelas permanentes que geram a incapacidade funcional 
(SUDLOW & WARLOW, 1996; WHO, 2008). 
No Brasil, embora a mortalidade de AVE esteja diminuindo ao longo dos 
anos, o AVE ainda é a causa de morte mais frequente, com altos índices de morbidade 
e mortalidade (ANDRÉ, CURIONI, CUNHA & VERAS, 2006). Dados do Ministério da 
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Saúde revelam que, em 2005, ocorreram 90.006 mortes relacionadas ao AVE, 
constituindo 10% do total de óbitos do país (DATASUS, 2005). Dados oficiais de 
mortalidade no Brasil revelam que a DCV é responsável por mais óbitos que a doença 
coronária nos últimos 40 anos (PEREIRA, LEMOS, BENEVENUTO & FONSECA, 1993; 
CABRAL, LONGO, MORO, AMARAL & KISS, 1997; RADANOVIC, 2000). 
De forma geral, as DCV representam, portanto, um grande ônus em termos 
sócio-econômicos devido à alta incidência e prevalência de quadros sequelares. Em 
termos numéricos, elas representam para o Sistema de Saúde (no Brasil) 8,2% das 
internações e 19% para os custos hospitalares do Instituto Nacional de Assistência 
Médica da Previdência Social (RADANOVIC, 2000; DATASUS, 2005). 
Em relação à incapacidade gerada após um AVE, cerca de 50 a 70% dos 
indivíduos adquirem independência funcional, 15 a 30% permanecem incapacitados e 
20% necessitam de cuidados institucionais (WOLFE, 2000; WRITING GROUP 
MEMBERS AHA, 2008). Quanto aos impedimentos sociais, nota-se alguma melhora 
funcional entre um e três anos após o evento, porém 50% dos pacientes ainda mantêm 
significativa incapacidade após o terceiro ano do icto (RAYMOND, CHENG, WONG, 
TANG, WONG, WOO, & KWOK, 2008). 
 
 
2.1.3 Topografia lesional 
 
Os processos patológicos que acometem os vasos cerebrais vão interromper 
a circulação de determinadas áreas encefálicas, o que causará necrose e amolecimento 
do tecido nervoso, gerando alterações motoras, perceptuais, sensoriais e/ou psíquicas 
que podem ser características para a área e a artéria lesadas. Diante disso, o quadro 
clínico neurológico apresentado por cada paciente varia de acordo com a diversidade 
etiológica, número, extensão e localização das lesões cerebrais dentro do processo de 
irrigação encefálica (BAXTER, 1987; WHISNANT, BASFORD, BERNSTEIN, COOPER, 
DYKEN, EASTON, LITTLE, MARLER, MILLIKAN, PETITO, PRICE, KAICHLE, 
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ROBERTSON, THIELE, WALKER & ZIMMERMAN, 1990; DURWARD, BAER & WADE, 
2000). 
A irrigação encefálica é realizada por meio dos sistemas carotídeo e 
vértebro–basilar, sendo que esses dois sistemas vasculares comunicam-se através do 
Polígono de Willis na base do encéfalo (DUUS, 1986; DE JONG, 1979). Essa irrigação 
chega ao encéfalo por meio das duas artérias carótidas internas e das artérias 
vertebrais. As carótidas internas são ramos de bifurcação da artéria carótidacomum, 
sendo a direita oriunda do tronco braquiocefálico e a esquerda da aorta (CAMBIER, 
1988; DURWARD et al, 2000; MACHADO, 2000). O ramo da artéria carótida interna, 
após um trajeto ao longo do pescoço, divide-se em dois ramos terminais: as artérias 
cerebrais média (ACM) e anterior (ACA). 
As ACA e ACM dão ramos corticais, que vascularizam o córtex e a substância 
branca subjacente, bem como ramos centrais, que são responsáveis pela 
vascularização do diencéfalo, núcleos da base e a cápsula interna. As partes por elas 
irrigadas são relativamente bem demarcadas e distintas, pois quando uma delas for 
ocluída ocorrerá uma lesão encefálica relativamente estereotipada (DE JONG, 1979; 
JESSEL, 1991; YOUNG & YOUNG, 1997; LENT, 2001). 
Das síndromes clínicas decorrentes do infarto cerebral, o território da ACM é 
o mais frequente, motivo pelo qual a lesão com esta origem vascular será utilizada como 
um dos critérios de inclusão topográfico neste estudo. A incidência de AVE na circulação 
anterior (ACM e ACA) é duas vezes maior que na circulação posterior ou em pequenos 
vasos (SIENG, STEIN, NING & BLACK-SCHAFFER, 2007). A ACM é responsável pela 
irrigação das porções laterais dos lobos frontal, parietal e a porção superior do lobo 
temporal (incluindo o pólo do temporal e a ínsula), além da coroa radiada com extensão 
de forma profunda até o putâmen, núcleo caudado, núcleo lenticular, comissura anterior, 
braço posterior da cápsula interna e a maior parte da face convexa dorsolateral do 
hemisfério. Essas estruturas anatômicas estão relacionadas aos trajetos das vias 
aferentes e eferentes do Sistema Nervoso Central (SNC), o que justifica a frequente 
ocorrência das síndromes sensitivo-motoras decorrentes do AVE e a gama de sequelas 
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estabelecidas com esse tipo de lesão, garantindo uma sintomatologia muito variada, nos 
casos em que não são fatais (BAXTER, 1987; JESSEL, 1991; BLACK-SCHAFFER, 
1999; MACHADO, 2000). 
 
 
2.1.4 Quadro Clínico 
 
Como sinais e sintomas clínicos após o infarto da ACM, característica 
predominante da população estudada, observa-se a hemiplegia (ausência de movimento 
voluntário) ou hemiparesia (diminuição no movimento voluntário) contralateral à lesão 
encefálica. Nota-se também anestesia ou hipoestesia, hipotonia e arreflexia ou 
hiporreflexia no hemicorpo comprometido (BAXTER, 1987; JESSEL, 1991; LENT, 2001; 
(KANDEL, SCHWARTZ & JESSELL, 2003; LAVADOS et al, 2007; SIENG et al, 2007). 
Em relação à função motora, a hemiplegia ou hemiparesia destaca-se como sinal clínico 
mais óbvio da doença, sendo esta nomenclatura, por muitas vezes, empregada 
genericamente a uma extensa variedade de problemas que determinam um AVE 
(BOHANNON, 1986; D’ALTON & NORRIS, 1987; CLARKE, MARSHALL, BLACK, 
COLANTONIO, 2002). 
Assim, as alterações nos movimentos voluntários são tipicamente 
encontradas após um evento vascular e, mesmo ocorrendo padrões de recuperação, 
nota-se com muita frequência, anormalidade na produção de movimento durante tarefas 
funcionais. Inclusive, cerca de 60% dos pacientes continua a apresentar disfunções 
motoras residuais após um ano do evento vascular (CAURAUGH, LIGHT, KIM, 
THIGPEN & BEHRMAN, 2000). 
Além dos danos motores e sensitivos (tanto os discriminativos, quanto os 
proprioceptivos), poderão ocorrer outros prejuízos também incapacitantes, tais como as 
alterações no âmbito cognitivo que incluem alterações no processo mental, danos 
perceptivos, alterações de comportamento, bem como o comprometimento intelectual 
(BOHANNON, 1986; O`SULLIVAN & SCHMITZ, 1993; RYERSON & LEVIT, 1994). As 
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lesões na circulação anterior (ACM e ACA) são descritas como as mais incapacitantes 
funcionalmente, tanto pelo comprometimento motor quanto cognitivo, perdendo apenas 
para as lesões em múltiplos territórios (SIEN et al, 2007). 
As alterações das funções cognitivas têm sido reportadas como diretamente 
relacionadas à incapacidade funcional e ao nível de comprometimento do AVE. Desta 
forma, o comprometimento nas funções executivas acarreta dificuldade no desempenho 
de tarefas básicas, bem como nas atividades de vida diária (AVD´s) (MOK, WONG, 
LAM, FAN, TANG, KWOK, HUI & WONG, 2004; CALASANS & ALOUCHE, 2004). 
De acordo com a porção da ACM afetada (divisão superior, inferior ou ramos 
superficiais ou profundos) poderá haver mais sinais e sintomas associados ou o 
predomínio de um ou outro dos sinais anteriormente descritos (MELARAGNO-FILHO, 
1975; DE JONG, 1979; BAXTER, 1987). Assim, pode ocorrer hemianopsia, se as 
radiações ópticas e/ou as projeções geniculares forem atingidas; afasia global, se o 
hemisfério dominante for atingido; bem como as apraxias e a negligência unilateral, se o 
hemisfério não-dominante for atingido (BAXTER, 1987). No entanto, é desconhecido se 
as alterações no hemisfério dominante ou no não dominante são mais incapacitantes 
em relação à aprendizagem motora. Sabe-se que, os pacientes com alterações nestes 
dois hemisférios apresentam-se com características clínicas distintas que envolvem o 
sistema sensório-motor e perceptual em níveis diferentes de acometimento. 
 
 
2.2 Especialização hemisférica 
 
Ao longo da história das neurociências, muitos dos conhecimentos acerca 
dos fundamentos biológicos do comportamento humano têm surgido estreitamente 
ligados aos conceitos de lateralização hemisférica ou dominância cerebral, isto é, as 
diferenças de função entre os dois hemisférios do cérebro (KOLB & WHISHAW, 2002). 
Ainda que os hemisférios direito e esquerdo pareçam ser uma imagem em 
espelho um do outro, existe uma importante distinção funcional entre eles: a dominância 
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cerebral. O termo dominância cerebral refere-se ao fato de que um dos hemisférios 
cerebrais é o dominante em certas funções (KANDEL et al, 2003). LENT (2001) afirma 
que o termo mais correto não é dominância hemisférica, mas sim especialização 
hemisférica, pois descaracteriza hierarquia de dominante e dominado. 
A diferença relativa às especializações hemisféricas é predominantemente 
percebida na linguagem e nas habilidades manuais, fato este que justifica a natureza da 
tarefa a ser investigada neste estudo. Embora exista uma variabilidade de indivíduo para 
indivíduo, a linguagem (POSNER & RAICHLE, 1998; FINGER & ROE, 1999; BRUST, 
2000) e o raciocínio matemático são essencialmente representados no hemisfério 
esquerdo, enquanto as habilidades não verbais - habilidades manuais, percepções 
visuais, sonoras e do meio ambiente (KIMURA & FOLB, 1968; KANDEL et al, 2003) - 
tendem a ser representadas no hemisfério direito. A área de Broca e a área de Wernicke 
são as áreas responsáveis pelas funções especializadas do Córtex Cerebral. Em cada 
dezenove de vinte pessoas, a área de Wernicke fica localizada na parte posterior da 
circunvolução temporal superior do hemisfério cerebral esquerdo e, pela assimetria, a 
área correspondente do hemisfério oposto tem outras funções. Desta forma, justifica-se 
a denominação de que o lado no qual se encontra a área de Wernicke possua funções 
especializadas sobre o outro lado (GUYTON, 1988; KANDEL et al, 2003). 
 A preferência manual, isto é, o fato de utilizar uma das mãos mais do que a 
outra na maioria das tarefas, associada à maior habilidade e força da mão dominante 
em relação à sua oposta passou a ser considerada como a manifestação mais simples e 
mais evidente da especialização hemisférica. Assim, o hemisfério esquerdo, que dirige a 
motricidade fina da mão direita, constitui para a maior parte da população, o hemisfério 
dominante para esta atividade (CALDAS, 2000; LENT, 2001). A dominância manual e 
sua relação com especialização hemisférica foi primeiramente descrita porPaul Broca 
no século 19, em pacientes pós-AVE em região frontal à esquerda (COREY, HURLEY & 
FOUNDAS, 2001) 
 A partir deste conceito, ocorreu o desenvolvimento de questionários e outros 
instrumentos para caracterizar a dominância motora manual, como é o caso do 
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Inventário de Dominância Lateral de Edimburgo (OLDFIELD, 1971), cuja função é 
avaliar, na prática diária, este aspecto da lateralização funcional. Este questionário leva 
em conta a forma como são realizadas 20 tarefas motoras comuns no dia-a-dia da 
pessoa. No presente estudo, será utilizada a versão modificada do Inventário de 
Dominância Lateral de Edimburgo, que contém 10 itens e é proposta, inclusive, na 
versão original de 1971. 
 Os resultados obtidos em estudos realizados, em diversos países, apontam 
para a probabilidade de os indivíduos destros representarem mais de 90% da 
população, qualquer que seja o seu meio cultural (embora apenas 70% seja puramente 
destra, ou seja, efetue todos os atos exclusivamente com a mão direita). 
Estudos têm demonstrado que as pessoas que possuem dominância na mão 
esquerda dispõem de mais representação e comunicação inter-hemisférica, podendo 
este fato ser atribuído à quantidade e volume de fibras nervosas do corpo caloso, 
responsável pela conexão dos dois hemisférios, cujo tamanho, hipoteticamente, pode 
ser maior (WITELSON & GOLDSMITH, 1991; KANDEL et al, 2003). KIMURA & 
ARCHIBALD (1974) assinalam que a inter-hemisfericidade é o caminho responsável 
pela coordenação de atividades dos hemisférios. 
Muitos estudos têm sido conduzidos com o intuito de investigar a 
especialização hemisférica a fim de caracterizar funções predominantes para o 
hemisfério direito e esquerdo. Porém, a contribuição das funções lateralizadas 
(especialmente as funções motoras lateralizadas) refletindo em especialização 
hemisférica ainda permanece controversa (WANG & SAINBURG, 2007; SCHAEFER, 
HAALAND & SAINBURG, 2009). 
 HAALAND (2006) descreve como o conceito envolvido nos estudos em 
sujeitos com lesão encefálica pode favorecer a compreensão do nível de ativação e 
função cortical das áreas encefálicas. Se há lesão na área A ou as áreas A e B 
produzem déficits na tarefa 1, portanto a área A ou áreas A e B devem estar ativas 
quando indivíduos saudáveis desempenham a tarefa 1. Desta forma, as funções de 
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cada hemisfério apresentam-se de maneira distinta devido às assimetrias funcionais e 
especialização dos hemisférios, sendo que tanto estudos em indivíduos saudáveis 
quanto em pacientes com acometimento neurológico permitem maior aprofundamento 
destes conhecimentos (HAALAND et al, 2004; HAALAND, 2006). 
As assimetrias funcionais cerebrais foram primeiramente descritas por 
Liepmann relatando que pacientes com lesão à esquerda (LE) apresentavam déficits 
tanto no hemicorpo ipsilateral quanto no contralateral à lesão, enquanto que pacientes 
com lesão à direita (LD) somente apresentavam déficits no hemicorpo contralateral 
(HAALAND & DELANEY, 1981). Liepmann concluiu que o hemisfério esquerdo 
desempenhava um papel mais importante no controle das habilidades motoras do que o 
hemisfério direito, porém esta afirmação foi considerada simplista e gerou toda a 
investigação até os dias de hoje no que concerne às assimetrias hemisféricas cerebrais. 
Assim, salienta-se que as competências do hemisfério direito são 
predominantes às do esquerdo no que se refere às tarefas espaciais e as não-verbais, 
tais como: percepção e processamento e organização espacial (VALLAR, LOBEL, 
GALATI, BERTHOZ, PIZZAMIGLIO & LÊ BIHAN, 1999; DAVIDSON et al, 2000; VOOS, 
PIEMONTE & VALLE, 2007); manipulação e processamento espacial dos aspectos 
motores, bem como habilidades perceptivas visuo-espaciais (GAZZANIGA, LÊ DOUX & 
WILSON, 1977; LAZAR, FESTA, GELLER, ROMANO & MARSHALL, 2007); 
competência nos processamentos visuo-motores; orientação espacial (profundidade e 
distância); organização do esquema corporal; habilidades musicais (BOGEN & 
GORDON, 1971; LAZAR et al, 2007) e processamento de movimentos rítmicos; 
processamento simultâneo e holístico das informações, bem como processamento de 
tarefas com múltiplas etapas (RUMIATI, 2005; LAZAR et al, 2007); reconhecimento de 
faces, e expressões faciais (GAZZANIGA, LÊ DOUX & WILSON, 1977; LEVINE, 
BANICH & KOCH WESER, 1988); reconhecimento de figuras geométricas por meio do 
tato (estereognosia) e da visão (LEVINE, BANICH & KOCH WESER, 1988); 
processamento perceptual em habilidades grosseiras; mediação de atividades com 
maior demanda atencional e memória de trabalho (HEILMAN & ABELL, 1980; MILLIS, 
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STRAUBE, IRAMANEERAT, SMITH & LYDEN, 2007); integração de informações 
sensório-motoras para a manutenção postural (VOOS et al, 2007). 
Além disso, o hemisfério direito controla estritamente os movimentos no 
hemicorpo contralateral, enquanto o hemisfério esquerdo participa no controle e no 
planejamento dos movimentos dos dois hemicorpos (HAALAND & HARRINGTON, 1994; 
SABATÉ, GONZÁLES & RODRÍGUES, 2004), que parece estar associado aos 
componentes cognitivos da tarefa (HAALAND & HARRINGTON, 1996). 
Como competências do hemisfério esquerdo podem ser destacados o 
predomínio em relação ao direito nos processamentos temporais, verbais, de 
categorização e simbolização entre outros, tais como: processamento da fala (BANICH, 
1997; GAZZANIGA, 2000; MILLIS et al, 2007); no pensamento intelectual, racional, 
verbal e analítico; no processamento de construções gramaticais mais complicadas; 
melhor habilidade para reconhecimento da fala humana; prontidão de ação no 
comportamento humano (BANICH, 1997); superioridade em caracterizar o parâmetro 
temporal no comando motor, precisão e velocidade (HARRIGTON & HAALAND, 1992; 
HAALAND & HARRINGTON, 1996); participação no controle sequencial e no 
armazenamento do programa motor e controle das praxias (especialmente nos lobos 
frontal e parietal) (PLOURDE & SPERRY, 1984; HARRIGTON & HAALAND, 1991; 
ELLIOT, ROY, GOODMAN, CARSON & CHUA, 1993; HAALAND & HARRINGTON, 
1996; HAALAND, HARRINGTON & KNIGHT, 2000; HAALAND et al, 2004; RUMIATI, 
2005; HAALAND, 2006); participação na programação de movimentos sequenciais dos 
dois lados do corpo (GOODALE, 1988; ELLIOT et al, 1993; HAALAND & 
HARRINGTON, 1994; HAALAND et al, 2004); processamento da organização e timing 
do movimento sequencial, bem como tomada de decisões (VELAY & DUBROCARD 
1999; VOOS et al, 2007); papel importante no controle de movimentos balísticos, 
também denominados de controle em circuito aberto (HAALAND & HARRINGTON, 
1994). Assim, o hemisfério esquerdo participa na harmonia da motricidade processando 
o timing da ação do movimento desejado, assim como organizando a seleção do 
programa sequencial do movimento. Auxilia, também, na transição de um movimento 
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para outro, garantindo melhor desempenho a partir da contribuição da informação 
declarativa no processo motor que estiver desempenhando. 
Em síntese, o hemisfério direito participa especialmente na função de 
atividades nervosas de alto nível relacionadas ao reconhecimento visuoespacial, 
imagem corporal e capacidade de planejamento espacial (PINTO, SARAIVA & 
SANVITO, 1990; BARTHELEMY & BOULINGUEZ, 2002). Por esta razão, a negligência 
é muito mais comum em lesões no hemisfério direito (não dominante) ao invés de 
lesões no hemisfério esquerdo (ALBERT, 1973; EGELKO, SIMON & RILEY, 1989; 
STONE, HALLIGAN & GREENWOOD, 1993; SILVA & MARTINS, 2000). Em 
contrapartida, o hemisfério direito é responsável pelo espaço contralateral, considerando 
que o esquerdo toma conta do hemiespaço contralateral e ipsilateral (BARTOLOMEO & 
CHOKRON, 1999). 
As funções hemisféricas especializadas descritasacima podem ser 
analisadas como sistêmicas, pois englobam muitos domínios diferenciados, tais como 
sensorial, motor, perceptual, postural, musical e cognitivo. Porém, no domínio motor 
(considerando uma didática divisão entre domínios) há alguns modelos teóricos que 
visam explicar as principais diferenças entre as funções motoras especializadas entre os 
hemisférios (WANG & SAINBURG, 2007; SCHAEFER, HAALAND & SAINBURG, 2009). 
Estes modelos teóricos serão expostos a seguir. 
 
 
2.2.1 Modelos teóricos para especialização hemisférica no domínio motor 
 
Os modelos teóricos atuais que explicam a especialização hemisférica no 
domínio motor referem-se aos estudos analisando o membro superior, especialmente 
em habilidades relativas ao alcance e arremesso em sujeitos destros. SARLEGNA, 
PRZYBYLA e SAINBURG (2009) descrevem dois componentes de controle necessários 
para a ocorrência de um movimento de alcance: a precisão da posição final do membro 
superior e a otimização dos parâmetros da trajetória, tais como a cinemática do 
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movimento. 
SAINBURG (2002; 2005) propôs a hipótese da dominância dinâmica no que 
concerne à especialização hemisférica e a estes dois componentes de controle relativos 
ao alcance. Neste modelo, o controle da trajetória de movimento de um membro é feito 
de forma especializada pelo hemisfério esquerdo, ao passo que, o controle de posturas 
estáticas e posição final são feitos pelo hemisfério direito. Desta forma, o hemisfério 
esquerdo é responsável pela coordenação das interações dinâmicas intersegmentares 
de um membro que se move durante a execução de uma ação (SAINBURG, 2002; 
BAGESTEIRO & SAINBURG, 2003; BAGESTEIRO, SARLEGNA & SAINBURG, 2006; 
WANG & SAINBURG, 2007; SHABBOTT & SAINBURG, 2008; SCHAEFER & 
SAINBURG, 2009). 
Enquanto que o hemisfério esquerdo possui especialização para controle da 
coordenação, o hemisfério direito possui especialização para controle espacial 
(especialmente para posição final). Esta especialização do hemisfério direito é 
denominada de vantagem do membro superior não-dominante (esquerdo, pois estes 
estudos são feitos com sujeitos destros). Esta vantagem ocorre para o alcance e 
manutenção das configurações do membro superior durante habilidades de arremesso e 
alcance que investigam efeito de carga compensatória e do sistema proprioceptivo 
(SAINBURG & KALAKANIS, 2000; BAGESTEIRO & SAINBURG, 2002; BAGESTEIRO & 
SAINBURG, 2005; SAINBURG, 2005; WANG & SAINBURG, 2007). 
Estudos, tanto em animais quanto em humanos, reforçam este modelo teórico 
e permitem dissociar o controle postural do controle dinâmico em função da contribuição 
e especialização hemisférica (FRIEL, DREW & MARTIN, 2007; SAINBURG, GHEZ & 
KALAKANIS, 1999; SCHEIDT & GHEZ, 2007). 
Outro modelo teórico sobre a especialização hemisférica é relativo ao 
mecanismo de controle neural, que pode ser feito via circuito aberto ou fechado. Estes 
dois sistemas de controle são fundamentais para explicar as diferentes formas utilizadas 
pelo SNC e periférico para iniciar e controlar uma ação (KAWATO, 1999; HAALAND, 
ELSINGER, MAYER, DURGERIAN & RAO, 2004). 
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Neste modelo, o hemisfério direito é especializado no mecanismo de controle 
por circuito fechado. No controle por circuito fechado, a informação sensorial (feedback) 
é utilizada para orientar a ação, na medida em que mantém os centros de controle 
atualizados sobre a correção necessária e/ou realizada durante a execução do 
movimento. Ou seja, existe a comparação da resposta gerada com a informação 
recebida e, portanto, a resposta é produzida ou modificada de acordo com tal análise 
comparativa (KAWATO, 1999; MAGILL, 2000; SAINBURG, 2005). Neste mecanismo de 
controle são geradas informações de erro originadas das comparações entre o realizado 
e o previsto e as correções dos erros são feitas online, ou seja, ao longo da execução 
do movimento por intermédio do comando do hemisfério direito (HAALAND et al, 2004). 
O outro mecanismo de controle é via circuito aberto, no qual o feedback não é 
utilizado no controle do movimento durante sua ocorrência. Assim, para que o 
movimento ocorra, é necessário, a priori, que os centros de comandos tenham as 
informações necessárias para que os efetores realizem o movimento planejado 
(KAWATO, 1999; MAGILL, 2000). No modelo de especialização hemisférica, o 
hemisfério esquerdo é o responsável pelo controle via circuito aberto e, sua função é 
selecionar o programa de ação adequado, que contenha os parâmetros necessários 
para a ação, especialmente os parâmetros temporais (HAALAND et al, 2004; 
SAINBURG, 2005; SAINBURG & DUFF, 2006). 
Neste contexto, alguns estudos têm sido desenvolvidos com o intuito de 
investigar o desempenho motor, funcional e a capacidade de aprendizagem em 
pacientes com lesões encefálicas à direita e à esquerda. Nestes estudos, a natureza 
das habilidades motoras envolvidas tem sido apontada como aspecto crítico a ser 
considerada. 
 
 
2.3 Habilidades Motoras 
 
As habilidades podem ser definidas como tarefas com finalidade específica a 
 15
ser atingida, que exigem movimentação voluntária (GALLAHUE, 2002; GENTILE, 2003). 
Quanto ao nível de proficiência, a execução é tida como habilidosa quando contempla a 
obtenção de resultados finais com a máxima certeza e o menor gasto de tempo e 
energia (GUTHRIE, 1952). 
Para possibilitar que conhecimentos científicos produzidos possam ser 
generalizados têm sido propostas classificações de habilidades motoras agrupando-se 
habilidades com características similares. As classificações podem ser unidimensional, 
bidimensional e, ainda, multidimensional, em função do número de características 
consideradas (GALLAHUE, 2002; GENTILE, 2003; SCHMIDT & LEE, 2005). 
A classificação unidimensional é a mais utilizada na área da Aprendizagem 
Motora e foi adotada operacionalmente na classificação da tarefa selecionada para o 
presente estudo. No sistema unidimensional, as características utilizadas para classificar 
as habilidades são: forma de organização do movimento; importância relativa dos 
elementos motores e cognitivos, nível de previsibilidade ambiental e aspectos 
musculares. Em relação à organização do movimento, diferencia-se entre as habilidades 
discretas (com início e término bem definidos), habilidades seriadas (com a ordenação 
de habilidades discretas em uma sequência relevante) e habilidades contínuas, as quais 
são caracterizadas por serem cíclicas e repetitivas (sem um início e término 
determinados). Quanto à importância relativa dos elementos cognitivos e motores, as 
habilidades podem ser vistas como predominantemente cognitivas, quando (para a 
obtenção do sucesso) os componentes perceptivos de tomada de decisão são 
maximizados em relação aos componentes de controle motor. Já as habilidades podem 
ser consideradas predominantemente motoras quando (para a obtenção do sucesso) os 
componentes de controle motor relacionados à qualidade do movimento são 
maximizados em relação aos componentes de tomada de decisão. Esta classificação 
está ilustrada com alguns exemplos no quadro abaixo (FIGURA 1) (FLEISHMAN & 
QUINTANCE, 1984; MAGILL, 2000; SCHMIDT & WRISBERG, 2001). 
 
 
 16
Habilidades motoras Habilidades cognitivas 
Tomada de decisão 
minimizada 
Controle motor maximizado 
Alguma tomada de decisão 
 
Algum controle motor 
Tomada de decisão 
maximizada 
Controle motor minimizado 
Salto em altura Jogar de quarto-zagueiro 
no futebol americano 
Jogar xadrez 
Levantamento de peso Dirigir um carro de corrida Cozinhar uma refeição 
Trocar um pneu Caminhar em um terminalmovimentado de um 
aeroporto 
Treinar uma equipe 
esportiva 
FIGURA 1: Classificação e exemplificação das habilidades motoras quanto 
aos elementos motores e cognitivos (SCHMIDT & WRISBERG, 2001). 
 
Quanto ao nível de previsibilidade ambiental, as habilidades podem ser 
classificadas em abertas - quando o meio ambiente é considerado variável e 
imprevisível - e fechadas - quando, ao contrário, o meio ambiente é estável e previsível 
(MAGILL, 2000; SCHMIDT & WRISBERG, 2001). E, por fim, a classificação mediante o 
conceito de grupos musculares divide as habilidades em grossas e finas de acordo com 
o tamanho e a precisão dos músculos envolvidos (MAGILL, 2000). 
Deve-se ressaltar que o termo predominantemente é utilizado com o intuito 
de evidenciar uma demanda que se sobressalta em relação à outra. Pois, não existem 
habilidades puramente motoras ou cognitivas, já que se trata de um contínuo, com a 
maioria das habilidades localizadas entre estas extremidades (SCHMIDT & WRISBERG, 
2001). 
Em função da execução de habilidades motoras envolver processos internos 
com diferentes mecanismos de controle e, de sua relevância para o presente estudo, 
esses processos serão mais detalhados a seguir. 
 
 
 
 17
2.3.1 Processos internos que precedem a execução de uma habilidade 
motora 
 
Vários são os modelos conceituais propostos com o intuito de respaldar a 
compreensão dos processos subjacentes à execução de habilidades motoras. As 
diferenças entre estes modelos conceituais concentram-se nos níveis de análise que 
vão desde a compreensão anatômica e neurofisiológica das áreas de ativação durante 
os processos que precedem a ação até as etapas efetoras necessárias para a execução 
de uma habilidade motora. 
O modelo de processamento de informação, ilustrado na FIGURA 2, aponta 
três estágios de processamento: a identificação do estímulo, a seleção da resposta e a 
programação da resposta (SCHMIDT & WRISBERG, 2001). O estímulo é encontrado no 
meio ambiente ou pode ser manipulado por um agente externo, podendo ser uma luz, 
um semáforo que acende, um som, entre outros. A informação ambiental disponível é 
percebida pelo sujeito por meio de um processo de busca ativa que depende dos 
sistemas sensoriais e do sistema de memória (MULDER, 1991). Esta etapa de 
identificação do estímulo é, também, mencionada na literatura como percepção. 
A partir da identificação do ambiente e do objeto, tem-se uma representação 
da informação ambiental que permite que o executante passe para a próxima etapa, 
qual seja, a seleção da resposta. Neste estágio, o executante deve decidir qual a 
resposta mais adequada a ser dada e, portanto, deve haver interação entre o estímulo 
sensorial identificado e as várias possibilidades de formas de respostas. Este estágio de 
seleção da resposta é denominado de mecanismo decisório (SCHMIDT & WRISBERG, 
2001). 
Assim que a decisão acerca do movimento a ser realizado foi tomada, o 
executante passa para o estágio de programação da resposta (ação), estágio no qual o 
sistema músculo-esquelético recebe informações a fim de produzir o movimento 
desejado. 
Cabe ressaltar que o tempo decorrido entre a apresentação do estímulo e o 
 18
início da resposta motora é o tempo de reação, utilizado comumente como medida para 
avaliar o desempenho, representando uma medida potencial da duração acumulada dos 
três estágios de processamento (STERNBERG, 2001). VERWEY e ELKELBOOM 
(2003) descrevem que o tempo para programar uma resposta é proporcional à 
complexidade da tarefa sendo que o tempo de reação é dependente do número de 
elementos em sequência para compor a ação (STERNBERG, MONSELL, KNOLL & 
WRIGHT, 1978; IVRY, 1986). 
Assim, tempo de reação é utilizado extensivamente nos estudos do 
comportamento motor como uma medida da velocidade do processamento de 
informação, pois permite presumir sobre eventos mentais, tais como processamento do 
estímulo, tomada de decisão e programação do movimento (SCHMIDT & LEE, 2005). 
Segundo MAGILL (2000), o tempo de reação reflete a preparação específica realizada 
pelo sistema de controle imediatamente antes de iniciar uma ação. O intervalo de tempo 
para esta preparação aumenta à medida que o número de opções de escolha para 
resposta aumenta, já que o sistema tem que selecionar uma das opções disponíveis e 
excluir as demais. Já o tempo de resposta pode ser definido como o tempo transcorrido 
entre o estímulo e a finalização da ação, refletindo o tempo gasto para a execução total 
da tarefa. O tempo de resposta é composto pelo tempo de reação associado ao tempo 
de movimento (SCHMIDT & LEE, 2005). Devido a sua importância, estas medidas 
fazem parte das variáveis dependentes do protocolo experimental do presente estudo. 
 19
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 2: Quadro ilustrativo da teoria de processamento de informações 
adaptado de SCHMIDT e WRISBERG, (2001). 
Com a intenção de explicar a realização de habilidades motoras sob a ótica 
do comportamento e sob a ótica da neurofisiologia, destaca-se o modelo REQUIN 
(1992). REQUIN (1992) sugere um modelo no qual a atividade motora possui três níveis 
de representação e identifica as áreas cerebrais e suas características em cada nível. 
No que concerne ao nível neurológico, REQUIN (1992) afirma que os processos de 
representação envolvidos no controle de ações requerem ativação de redes neurais 
distribuídas em grande parte do córtex cerebral que se apresentam interconectadas de 
modo flexível, conforme a demanda. 
Os três níveis envolvidos no modelo de REQUIN (1992) são: meta da ação 
(nível 1), programa de ação ou programa motor (nível 2) e as unidades motoras básicas 
(nível 3). Segundo a correlação neurofisiológica, a meta da ação corresponde à ativação 
do córtex de associação frontal e parietal; o programa de ação ou motor corresponde à 
ativação das áreas medial e lateral do córtex pré-motor e as unidades básicas são 
representadas no córtex motor primário e vias córtico-espinais. 
TANI (1995; 2005) descreve que o modelo explicativo para habilidades 
motoras deve abranger a intenção, a meta da ação e o programa de ação. Portanto, ao 
Estímulo
Identificação do estímulo (Percepção)
Seleção da resposta (Decisão)
Programação da resposta (Ação)
Resposta
Estímulo
Identificação do estímulo (Percepção)
Seleção da resposta (Decisão)
Programação da resposta (Ação)
Resposta
 
 20
planejar a execução de uma habilidade motora, o sujeito deve selecionar ou formar um 
programa de ação. A seleção ou a elaboração deste programa está intimamente 
relacionada à natureza da tarefa e à capacidade do sujeito de solucioná-la. Deste modo, 
tanto o modelo de REQUIN (1992), como o de TANI (1995; 2005) destacam a meta da 
ação e o programa da ação como processos distintos entre si. A seguir, na FIGURA 3, 
apresenta-se um quadro ilustrativo de uma possível associação entre os modelos de 
REQUIN (1992) e TANI (1995; 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Legenda: CX: córtex; 1 ario: primário 
FIGURA 3: Quadro ilustrativo das etapas referentes ao modelo teórico 
REQUIN (1992) e TANI (1995; 2005), bem como esquematização de uma possível 
associação entre os modelos em questão. 
 
 O modelo apresentado possibilita analisar e relacionar os eventos ao nível de 
análise do comportamento, associados ao nível neural. Esta associação torna-se, 
especialmente importante, quando a população estudada apresenta alguma lesão 
neurológica, já que se torna possível fazer predições sobre os possíveis prejuízos 
Intenção
Meta da 
ação
Programa 
da ação
Computaçãodo 
Movimento
Padrões 
do 
Movimento
Resultado 
da ação
Frontal
CX associação frontal e 
parietal
CX pré-
motor
CX motor 
1ªrio
Sistema 
muscular
Intenção
Meta da 
ação
Programa 
da ação
Computação 
do 
Movimento
Padrões 
do 
Movimento
Resultado 
da ação
Frontal
CX associação frontal e 
parietal
CX pré-
motor
CX motor 
1ªrio
Sistema 
muscular
 
 21
apresentados nestas etapas do controle de uma ação. Neste estudo, pretende-se unir 
tais conceitos e situações descritas, pois a população alvo apresenta lesão cerebral 
vascular e a tarefa selecionada pode ser classificada como predominantemente 
cognitiva, possuindo alta demanda de planejamento. 
Vale ressaltar que, neste modelo, o planejamento é compreendido como 
antever um determinado estado futuro. E é definido operacionalmente como a 
disposição temporal da sequência de operações necessárias para se realizar com 
eficiência uma ação motora. Segundo JEANNEROD (1997), a função principal do 
planejamento é organizar os movimentos que serão executados, relacionando-os com 
dicas internas e externas, na sequência apropriada em função de uma meta específica. 
Operacionalmente, neste estudo, planejamento será considerado como a capacidade de 
antever um estado futuro e, em função do mesmo, organizar a disposição temporal e 
sequencial das operações necessárias para executar uma ação com eficiência. 
Assim, em função da natureza da tarefa de predomínio de planejamento 
(ROSENBAUM, VAUGHAN, BARNES & JORGENSEN, 1992) sugere-se que haja 
necessidade de maior ativação do hemisfério esquerdo e, por conseguinte, maiores 
prejuízos no desempenho devem ser esperados em sujeitos pós-AVE com LE. 
A seguir, apresentam-se os estudos nos quais a natureza das habilidades 
motoras envolvidas e o substrato para sua realização têm sido apontados como 
aspectos críticos para o desempenho motor de pacientes com lesões encefálicas à 
direita e à esquerda. 
 
 
2.3.2 Estudos sobre desempenho motor de pacientes pós-AVE em função do lado 
da lesão 
 
HAALAND e DELANEY (1981) desenvolveram um estudo cujo objetivo foi 
verificar o desempenho em tarefas com diferentes demandas em pacientes pós-lesão 
encefálica (de origem vascular ou tumoral) à direita e à esquerda. Foram avaliados 26 
 22
pacientes pós-AVE com LE, 17 com LD, além de 14 pacientes com tumor cerebral 
unilateral à esquerda e 15 pacientes com tumor à direita. Todos os sujeitos foram 
comparados com um grupo controle (GC) compreendido por 40 sujeitos. As tarefas 
avaliadas foram: preensão manual (com dinamômetro), movimentos rápidos de toques 
de dedos, inserção de objeto, teste coordenação de labirinto, estabilidade de inserção 
vertical e estabilidade estática. Foi observado que o desempenho das tarefas com a 
mão ipsilateral à lesão foi comprometido nos dois grupos experimentais (GE - 
compostos por pacientes com AVE e tumores), independentemente do lado da lesão, 
exceto para a tarefa de força manual e para movimentos rápidos dos dedos. Os autores 
salientaram ainda nos resultados, que os pacientes com LE tenderam a apresentar pior 
desempenho de maneira geral na maioria das tarefas, mas sem nenhuma prevalência 
nas tarefas complexas. Assim, os autores contestam a hipótese de KIMURA (1977) 
acerca do maior prejuízo no desempenho em tarefas complexas por parte dos pacientes 
com LE. A tarefa de inserção, por exemplo, envolvia mais de 4 diferentes movimentos 
(alcance, preensão, manipulação e inserção) e não houve maior dificuldade dos 
pacientes com LE em relação às outras tarefas. 
A premissa que embasa o estudo de diferentes complexidades da tarefa 
reside no fato de que tarefas com maior complexidade necessitam de maior colaboração 
inter-hemisférica e, possivelmente, podem estar mais comprometidas em pacientes com 
LE, já que este hemisfério controla os movimentos de ambos os hemicorpos 
(HAALAND, HARRIGTON & YEO, 1987). 
Considerando esta possível diferenciação, HAALAND et al (1987) avaliaram 
19 pacientes pós-AVE (10 com LE e 9 com LD) e 20 sujeitos do GC em uma tarefa de 
movimento rápido de dedo (Fitts Tapping Aparatus), com modificação da complexidade 
em relação ao tamanho do alvo (largo e estreito). Foram realizados 5 Bs de tentativas, 
com duração de 15 segundos cada, para cada tamanho de alvo, sendo alternadas 
aleatoriamente as tentativas nos alvos estreito e largo. Como resultado, foi verificado 
que pacientes com LE apresentaram prejuízos no desempenho da tarefa proposta, 
enquanto que os sujeitos com LD assemelharam-se aos controles. Assim, concluiu-se 
 23
que os déficits ipsilaterais são mais comuns em pacientes com LE. Além disso, de forma 
inesperada para os autores, os pacientes com LE apresentaram maior dificuldade na 
tarefa menos complexa, qual seja a de alvo mais largo, que envolve menos feedback 
visual e menor necessidade de ajustes corretivos. 
Na discussão, os autores classificaram a tarefa como balística e justificaram 
tais achados em função do mecanismo de controle em circuito aberto (KAWATO, 1999; 
MAGILL, 2000). Este mecanismo de controle aberto ocorre sem a necessidade de ajuste 
de feedback proprioceptivo e com maior interferência dos programas motores 
selecionados. Assim, esses achados podem ser compreendidos na medida em que o 
hemisfério esquerdo é responsável pela seleção do programa motor e, em tarefas com 
controle em circuito aberto, justificam-se os maiores déficits encontrados nos pacientes 
com LE. A justificativa para a maior dificuldade na tarefa de menor complexidade deve-
se ao fato desta enfatizar o controle em circuito aberto, enquanto que a tarefa com alvo 
mais estreito exigiu um controle em circuito fechado, portanto, necessitando de ajustes 
online provenientes do feedback. 
Os resultados divergentes em relação às funções hemisféricas podem ser 
explicados em função da demanda da tarefa que se diferencia fortemente nos estudos. 
Assim, torna-se evidente que a característica da tarefa e seu mecanismo de controle 
(circuito aberto ou fechado) são fundamentais para a compreensão do desempenho de 
pacientes com lesões encefálicas. 
HARRIGTON e HAALAND (1991), com o objetivo de investigar o papel dos 
hemisférios relacionados aos déficits cognitivos em uma tarefa de sequenciamento 
motor, avaliaram 16 pacientes com LE e 18 pacientes com LD, comparados a 37 
sujeitos do GC. A tarefa envolvia a realização de sequência de movimentos com a mão 
não acometida para o GE e com a mão dominante para o GC, por meio de um aparato 
interligado a um computador. As sequências propostas variaram de acordo com a 
complexidade e quantidade de dedos envolvidos e foram constantes e variada aleatória 
para todos os grupos. Constatou-se que não houve dificuldade na programação das 
sequências de forma antecipada ao movimento para o GE. Foi encontrado déficit no 
 24
grupo com LD, havendo maior tempo total de movimento na realização das sequências 
variadas e constantes, comparado ao GC. 
Estes dados sugeriram aos autores que lesões no hemisfério direito resultam 
em sutil alteração no timing, mas sem ocasionar erros em movimentos complexos, 
provavelmente em função de maior demanda espacial na realização desta tarefa. Em 
contrapartida, os pacientes com lesão no hemisfério esquerdo apresentaram maior 
lentidão na execução dos movimentos e maior dificuldade na seleção dos programas 
motores, traduzidos por maiores tempos de reação. Além disso, os pacientes com LE 
cometeram mais erros nas sequências mais complexas (variadas e com mais dedos 
envolvidos) e apresentaram mais dificuldade em produzir movimentos únicos. Os 
autores concluíram, então, que o hemisfério esquerdo desempenhaimportante papel na 
seleção dos programas motores em tarefas relacionadas ao sequenciamento. 
É possível, também, analisar tais achados sob o ponto de vista do modelo de 
especialização hemisférica proposto por SAINBURG (2002). Partindo deste ponto, o 
hemisfério esquerdo (dominante) é especializado no controle dinâmico e, por isso, 
possui facilidade de administrar o controle via circuito aberto. Já o hemisfério direito (não 
dominante) é especializado no controle dos ajustes de posição final e controle postural, 
sendo mais apto a administrar o controle via circuito fechado (SAINBURG & 
KALAKANIS, 2000; SCHAEFER et al, 2009). Assim, quando se analisam os achados do 
estudo descrito acima, é possível justificar a lentidão na execução dos movimentos e os 
prejuízos encontrados nos sujeitos com LE em função do controle por circuito aberto. 
Isso porque, atribui-se ao hemisfério esquerdo a função de seleção do programa motor, 
enfatizando seu papel no controle de movimentos que ocorrem na ausência de 
informações sensoriais para correção. Além disso, o hemisfério esquerdo possui 
importante papel especializado no processamento de informação temporal rápida, 
variável mensurada no estudo descrito por HARRIGTON e HAALAND (1991). 
As anormalidades de sequenciamento descritas em pacientes com lesão no 
hemisfério esquerdo têm sido examinadas em tarefas que envolvem movimentos não-
familiares aos sujeitos, representando pouca validade ecológica. Além disso, alguns 
 25
estudos confirmam os déficits de sequenciamento em pacientes com LE (KIMURA & 
ARCHIBALD, 1974; HARRIGTON & HAALAND, 1991), enquanto outros estudos 
complementam estes dados, relatando que LE reflete em dificuldade no desempenho de 
movimentos isolados de forma sequencial (HARRIGTON & HAALAND, 1991). As 
possíveis explicações envolvem o efeito cumulativo da programação de movimentos 
isolados na composição total do movimento, além dos fatores de memória necessários 
em algumas sequências de movimentos. 
Dando continuidade às pesquisas neste paradigma, HARRIGTON e 
HAALAND (1992) investigaram a contribuição dos déficits cognitivos (denotados pela 
presença de apraxia) no sequenciamento motor de tarefas manuais em pacientes com 
lesão no hemisfério esquerdo. Foram avaliados 17 sujeitos controles e 16 pacientes, 
sendo 7 apráxicos e 9 não-apráxicos em uma tarefa de sequenciamento de posturas 
manuais, conectada a um computador. O delineamento experimental foi o mesmo 
descrito no experimento de 1991, com a complexidade variando em relação à sequência 
(constante e variada aleatória) e quanto ao número de dedos envolvidos. Como 
resultados obtiveram que todos os pacientes com LE (total de 16) apresentaram déficits 
na iniciação da sequência, resultando em tempo de reação maior para a execução de 
movimentos únicos e no controle individual da sequência. Porém, somente os apráxicos 
apresentaram prejuízos na programação de sequências variadas aleatoriamente com 
maior número de dedos, tanto antecipadamente quanto durante a realização da tarefa. 
Assim, os autores afirmaram que o processamento de controle de diferentes 
posições da mão, provavelmente, é mais regulado pelos núcleos da base, enquanto que 
o hemisfério esquerdo é mais especializado para o processamento computacional de 
altos níveis cognitivos no que concerne à geração de códigos de movimento temporo-
espaciais. 
Ainda neste contexto de especializações hemisféricas, HAALAND e 
HARRIGTON (1994) delinearam um estudo cujo objetivo foi investigar o papel dos 
hemisférios em tarefas de sequenciamento que envolvem controle em circuito aberto e 
fechado. Foram avaliados 18 pacientes com LD e 25 com LE, sendo comparados a um 
 26
grupo controle de 32 sujeitos. A tarefa foi a mesma apresentada no estudo de 1987, 
caracterizada como em uma tarefa de movimento rápido de dedo (Fitts Tapping 
Aparatus), com modificação da complexidade em relação ao tamanho do alvo em 
diferentes escalas de dificuldade (variando de largo a estreito em vários tamanhos). 
Foram realizadas 5 séries de 20 segundos cada, de forma aleatória em relação aos Bs 
para o tamanho do alvo. Foi avaliado o índice de dificuldade da tarefa em relação à 
complexidade e analisado em relação aos grupos. Notou-se que a velocidade de 
execução da tarefa não foi menor nos alvos menores para os sujeitos com LE. Em 
contrapartida, a velocidade diminuiu conforme o tamanho do alvo aumentou, quando 
comparado ao GC. Enquanto que a acurácia dos sujeitos com LE assemelhou-se ao 
GC, os pacientes com apraxia apresentaram mais erros nos alvos de menor tamanho. 
As explicações para estes achados são as mesmas descritas no estudo anterior e, 
portanto, giram em torno do papel do hemisfério esquerdo no programa motor, 
enfatizando seu papel de controle na ausência de ajustes relacionados ao feedback 
sensorial (controle em circuito aberto), bem como seu papel especializado no 
processamento de informação temporal rápida. 
Uma consideração que pode ser feita aos estudos descritos acima é o fato de 
somente terem sido selecionados sujeitos destros, pois desta forma não é possível 
equacionar a questão da dominância manual interagindo com o lado da lesão e 
interferindo na realização da tarefa. Se somente foram incluídos sujeitos destros e todos 
realizaram a tarefa com a mão ipsilateral à lesão, então os sujeitos com LE fizeram a 
tarefa com a mão esquerda (não dominante), enquanto que os sujeitos com LD 
realizaram a tarefa com a mão direita (dominante). 
Em contrapartida, compreende-se a composição da amostra somente com 
sujeitos destros, pois fica praticamente impossível equacionar o número de destros e 
canhotos em função do lado da lesão e da dominância hemisférica. Esta limitação na 
inclusão de canhotos nos estudos advém de dados consistentes na literatura que 
afirmam que 98% dos sujeitos destros têm a linguagem lateralizada à esquerda, 
enquanto que apenas 70% dos canhotos apresentam a linguagem no hemisfério 
 27
esquerdo. Além disso, há uma grande incidência nos canhotos de especialização 
hemisférica para a linguagem bilateral ou à direita. De forma adicional, para gerar ainda 
mais incerteza acerca da especialização hemisférica nos canhotos, estes ainda podem 
ter funções práxicas lateralizadas à direita e a linguagem especializada no hemisfério 
esquerdo (COREY et al, 2001). Segundo HATTA (2007), é possível afirmar que os 
canhotos ou apresentam especialização hemisférica muito fraca, ou realmente, não 
apresentam esta especialização, o que é absolutamente diferente nos sujeitos destros. 
Diante de tal discrepância, não se pode garantir que, com a inclusão de 
canhotos na amostra, seja assegurada a dominância hemisférica à direita. Além disso, o 
fato de ao longo da vida, os canhotos terem de se adaptar às situações propícias e 
exclusivas dos destros (tais como o uso de tesoura, por exemplo) faz com que haja 
certa relativização das funções especializadas nos sinistros, tornando-os mais hábeis 
em comunicar os hemisférios entre si (WITELSON & GOLDSMITH, 1991; KANDEL et al, 
2003). 
Os estudos de HAALAND et al (2004); HARRIGTON e HAALAND (1991) 
relatam que a dominância do hemisfério esquerdo é mais comumente citada em relação 
a tarefas sequenciais, especialmente após lesão nos lobos frontal e parietal esquerdo, 
motivo pelo qual é necessário incluir pacientes com lesão em território de ACA e ACM 
para estes estudos. Além disso, sequências que são mais complexas e envolvem 
planejamento mais evidente encontram-se mais vulneráveis em pacientes com lesão no 
hemisfério esquerdo, especialmente em função da ativação do córtex sensório-motor. 
Isto ocorre devido aos componentes cognitivo-motores da tarefa e o papel dasáreas 
associativas dentro do hemisfério esquerdo que controla este processo (HAALAND & 
HARRIGTON, 1996; HAALAND et al, 2000; HAALAND et al, 2004; HAALAND, 2006). 
Tais informações levantam a hipótese de que pacientes com LE podem ter maior 
comprometimento funcional devido à dificuldade de realização de tarefas complexas de 
forma sequenciada, o que caracteriza a maioria das atividades diárias (HAALAND, 
2006). 
Nesse sentido, é possível afirmar que a chave para a compreensão das 
 28
diferenças nas performances de pacientes com LD e LE encontra-se na demanda da 
tarefa, pois as tarefas com maior demanda cognitiva tendem a estar mais 
comprometidas em pacientes com LE, fato que necessita de melhor investigação 
(RUMIATI, 2005). 
HAALAND et al (2004) realizaram um estudo objetivando investigar o nível de 
ativação do córtex sensório-motor em função da demanda cognitiva em uma tarefa de 
sequenciamento. Foi selecionada uma tarefa de acionamento de teclas de computador 
em diferentes sequências, variando em relação à complexidade, sendo a menos 
complexa envolvendo 3 toques e a mais complexa 5 toques. Foram realizadas 40 
tentativas dispostas aleatoriamente em relação à complexidade. Como resultado foi 
encontrada a dominância do hemisfério esquerdo para a tarefa que envolvia grande 
controle sequencial, devido à maior demanda de planejamento, principalmente em 
tarefas mais complexas, pois se evidenciou maior tempo de reação. Os resultados dos 
exames de Ressonância Magnética Funcional (RMF) refletiram maior ativação nas 
áreas parietal e dorsal pré-motora, tanto no hemisfério esquerdo quanto no direito. 
Porém, quando a complexidade foi maior, estas áreas no hemisfério esquerdo foram 
mais ativadas, pois envolviam a seleção do efetor e a organização abstrata da 
sequência, independentemente da mão efetora. 
Os resultados deste estudo falharam em testar a hipótese de especialização 
hemisférica via mecanismo de controle neural, pois os pacientes com LD conseguiram 
fazer os ajustes online necessários para a tarefa de forma similar ao GC. Este fato não 
era esperado, já que uma das hipóteses do estudo era de que o hemisfério direito, por 
estar lesionado, levaria a alteração no controle e na correção online necessários durante 
a execução da ação. 
Ainda quanto às comparações das lesões à direita e esquerda, SABATÉ et al 
(2004) investigaram a lateralização da programação motora durante tarefas de prática 
imaginativa, também denominada de prática mental. Foram avaliados 29 sujeitos, sendo 
10 pertencentes ao GC com idade entre 25 e 45 anos, 9 eram sujeitos pós-AVE com 
idade entre 44 e 66 anos e 10 sujeitos controles com idade pareada aos pacientes (45 a 
 29
73 anos). A tarefa envolvia movimentos dos dedos da mão em uma sequência pré-
determinada, variando quanto à complexidade, sendo que antes de cada execução o 
sujeito realizava uma tentativa com a prática mental. Notou-se que ao longo das 
tentativas, tanto o GC quanto o GE melhoraram sua performance, tanto para o 
movimento real quanto para o imaginado. Tanto para a tarefa real quanto para a 
imaginativa, os sujeitos com LE apresentaram lentidão na velocidade da execução dos 
movimentos reais com as duas mãos, enquanto que os sujeitos com LD apresentaram 
os maiores déficits somente na mão contralateral (esquerda). Sugeriu-se, então, que a 
dominância do hemisfério esquerdo ocorre para o planejamento, conforme outros 
estudos já haviam relatado. 
Em síntese, há uma considerável quantidade de estudos que investiga os 
efeitos do lado da lesão encefálica no desempenho motor. A maioria deles aponta para 
o fato de que os sujeitos com LE tendem a apresentar prejuízos no desempenho de 
tarefas motoras, com aumento no tempo de execução dos movimentos, especialmente 
nas tarefas de circuito aberto. Estes estudos apresentaram foco de análise ao nível do 
controle motor e, por isso, as comparações entre grupos foram feitas em razão do 
desempenho. Assim, uma vez que tais diferenças em relação ao lado da lesão foram 
encontradas, pergunta- se qual o impacto da LD e da LE na aprendizagem motora? 
Nesse sentido, faz-se necessário compreender o processo de aquisição de habilidades 
motoras em função do lado da lesão, já que este é um princípio importante na 
recuperação funcional dos pacientes pós-AVE. 
Após um evento vascular podem haver mudanças no sistema a ponto de 
modificar suas características e competências. Em função desta possibilidade de 
modificação, optou-se por uma definição operacional que se refere à aprendizagem de 
uma habilidade motora, sem fazer menção ao termo reaprendizagem. Isso porque, 
apesar de haver grande contribuição das experiências pregressas na formação de um 
repertório motor anterior ao evento vascular, não se sabe se os mesmos circuitos 
formados previamente estarão aptos a ser utilizados e disponibilizados na contribuição 
da aprendizagem de habilidades motoras após uma lesão. 
 30
2.4 Aprendizagem Motora 
 
A aprendizagem motora refere-se às mudanças internas relativamente 
permanentes na capacidade de realizar habilidades motoras, sendo que tais mudanças 
ocorrem no sentido de garantir eficácia e são fruto da experiência e da prática 
(SCHMIDT & LEE, 1999; MAGILL, 2000; SCHMIDT & WRISBERG, 2001; SHUMWAY-
COOK & WOOLLACOTT, 2003; TANI, FREUDENHEIM, MEIRA-JÚNIOR & CORRÊA, 
2004). 
FITTS e POSNER (1967) propõem três estágios para o processo de 
aprendizagem motora. O primeiro, denominado de cognitivo, caracteriza-se por grande 
quantidade de erros no desempenho, de forma associada à natureza grosseira dos 
erros cometidos. Desta forma, o desempenho apresenta-se inconsistente e os sujeitos 
não são capazes de corrigir seus erros. De acordo com o modelo, neste estágio, o 
iniciante procura fundamentalmente compreender a tarefa. Assim, ele dá atenção a 
dicas, eventos e respostas que, posteriormente, não serão necessários para 
desempenhar a tarefa. No segundo estágio, denominado de associativo, o aprendiz 
começa a desenvolver a capacidade de detecção e correção de erros. Nesse estágio, os 
erros grosseiros do início da aprendizagem, como sequências de ações erradas e 
respostas a estímulos errados, são gradualmente eliminados. Concomitantemente, há 
padronização espaço-temporal das ações motoras e, em consequência, melhora do 
desempenho. O estágio final ou autônomo caracteriza-se pela menor necessidade de 
processamento de informações para a realização das habilidades, de forma que o 
indivíduo passa a poder se engajar simultaneamente em uma segunda tarefa mesmo 
que esta envolva demanda cognitiva. Nesse estágio, o desempenho é consistente e o 
mecanismo de detecção e correção de erros está bem desenvolvido para a habilidade. 
Deste modo, a aprendizagem motora inicia-se com a compreensão da tarefa (fase 
cognitiva) e termina com a estabilização do comportamento (fase autônoma). 
Por sua vez, ADAMS (1971) propôs que a aprendizagem motora ocorre em 
dois estágios: verbal-motor e motor. O estágio verbal-motor consiste, essencialmente, 
 31
no fato de o aprendiz reproduzir verbal e/ou mentalmente as características compostas 
na habilidade executada de forma a favorecer sua realização, sendo que no estágio 
motor não há mais a necessidade desta reprodução verbal ou mental. 
Neste contexto, à medida que o aprendiz passa por tais estágios ou fases do 
processo de aprendizagem, espera-se que haja melhora do desempenho. Desta forma, 
a aprendizagem pode ser inferida por meio do desempenho, sendo que sua melhora 
pode ser observada pela melhora da consistência e da fluência no movimento, 
diminuição do erro de execução, bem como diminuição no tempo total de movimento 
para a realização datarefa (MAGILL, 2000). 
A proposição de ADAMS (1971), faz parte de uma teoria mais ampla de 
aprendizagem motora denominada de Teoria do Circuito Fechado. A teoria de Circuito 
Fechado (ADAMS, 1971) e, posteriormente, a teoria de Esquema (SCHMIDT, 1975) 
foram propostas com o intuito de explicar o processo de aprendizagem motora. 
Para ADAMS (1971), a aprendizagem ocorre mediante a formação de duas 
estruturas chamadas de traço de memória e traço perceptivo. Ao praticar a habilidade, o 
indivíduo recebe o feedback sensorial proveniente de seus movimentos e armazena 
essa informação, formando uma referência para avaliar a correção de seus movimentos: 
o traço perceptivo. A comparação entre o movimento desejado, contido no traço 
perceptivo e o movimento realizado, captado pelos órgãos sensoriais, gera uma 
discrepância (feedback negativo), que é progressivamente eliminada. Por sua vez, o 
traço de memória está representado pelas condições do início do movimento, e ocorre 
sob controle do circuito fechado de feedback. Desta forma, seriam explicadas as 
mudanças observáveis no desempenho a partir das quais se pode inferir a ocorrência de 
aprendizagem que implicaria em mudanças relativamente permanentes. 
Metodologicamente, esta teoria resultou na utilização de testes de retenção (RET) após 
a fase de aquisição (AQ) para testar a ocorrência de aprendizagem (ADAMS, 1987). 
Mas esta teoria mostrou-se limitada para explicar a produção de movimentos 
novos (problema da novidade) e, a partir do armazenamento de uma estrutura para 
cada ação, incorreu no problema da provável superlotação da memória. 
 32
Já a Teoria de Esquema foi elaborada por SCHMIDT (1975) para explicar a 
aprendizagem de movimentos discretos e dar conta das limitações da teoria de circuito 
fechado. Assim como ADAMS (1971), SCHMIDT (1975) concebe a existência de dois 
estados de memória (ou esquemas), descritos como: o esquema de lembrança e o 
esquema de reconhecimento. A terminologia esquema refere-se a uma representação 
abstrata, armazenada na memória. O esquema de reconhecimento armazena relações 
entre informações sensoriais, condições iniciais e o resultado no ambiente, sendo 
responsável pela avaliação do movimento. Já o esquema de lembrança armazena 
relações entre parâmetros (como força, amplitude de movimento e velocidade), 
resultados esperados no ambiente (distância a se arremessar um objeto, por exemplo) e 
condições iniciais, além de ser responsável pelo fornecimento dos parâmetros ao 
Programa Motor Generalizado (PMG) (SCHMIDT, 2003). 
O PMG consiste na caracterização de um programa motor que não contém 
especificações para a realização de cada movimento separadamente, mas uma regra 
geral para uma classe de movimentos. Desta forma, o PMG é responsável pela 
execução dos movimentos dentro de uma mesma classe de movimentos e, por meio da 
aplicação de parâmetros provenientes do esquema de lembrança, é capaz de gerar 
inúmeras variações de movimento. Assim, as especificações quanto a tempo, força e 
grupos musculares a serem utilizadas na resposta motora podem ser ajustadas 
especificamente para cada tarefa a ser executada, sendo que estas especificações e as 
consequências sensoriais esperadas são determinadas por regras abstratas 
(esquemas), fortalecidos por meio da prática (SCHMIDT, 2003). 
De acordo com esta teoria, a aprendizagem consiste em atualização de 
esquemas de reconhecimento e lembrança em cada movimento executado, de forma 
que o executante possa produzir e corrigir movimentos nunca antes executados, desde 
que pertençam à mesma categoria de movimentos. Neste contexto, a variabilidade e a 
quantidade de prática constituem fatores que favorecem a aprendizagem motora, 
porque proporcionam o fortalecimento dos esquemas, ou seja, a formação de um 
conjunto de regras abstratas mais complexo (SCHMIDT, 1975; FREUDENHEIM, 1992; 
 33
MAGILL, 2000) e, consequentemente, beneficiam o desempenho em uma tarefa nunca 
antes realizada (FREUDENHEIM, 1994). 
A partir da proposição da Teoria de Esquema, passou a ser considerado 
importante avaliar a capacidade de transferência do que foi adquirido após a prática e os 
testes de transferência (TR) começaram a fazer parte do delineamento dos estudos, 
após o teste de RET. Este teste permite observar a aprendizagem como um processo 
que viabiliza a capacidade de transferir a habilidade adquirida, mesmo após 
modificações impostas na tarefa, desde que os movimentos a serem executados 
pertençam a uma mesma classe (SCHMIDT, 1975). Ou seja, quando um indivíduo 
aprende uma nova habilidade adquire, portanto, um programa motor abstrato e amplo 
que pode adaptar-se a uma série de diferentes contextos (MULDER, 1991; SHUMWAY-
COOK & WOOLLACOTT, 2003). 
As teorias descritas acima (Circuito Fechado e Esquema) compartilham de 
uma visão cognitiva do processo de aquisição de habilidades motoras. Mais 
especificamente, que ao longo do processo de aprendizagem de habilidades motoras 
um traço de memória torna-se suficientemente refinado (Teoria do Circuito Fechado) ou 
que há fortalecimento de regras abstratas (esquemas), capazes de garantir 
fornecimento de parâmetros precisos (Teoria de Esquema) para realização de uma 
gama de tarefas, mesmo nunca antes praticadas, desde que pertençam à mesma classe 
de movimentos. Nesse sentido, ambas apresentam explicação pautada em 
representações mentais ao nível do SNC. 
Ao admitir a participação de representações mentais subjacentes ao 
aprendizado motor, duas questões importantes aparecem: qual a contribuição de cada 
região do encéfalo no processo de aprendizado motor e como interpretar os padrões de 
ativação cerebral os quais estão associados aos estágios iniciais e avançados da 
aprendizagem em termos de circuitos neurais (HALSBAND & LANGE, 2006)? 
 
 
 
 34
2.4.1 Substratos neurais para a aprendizagem motora 
 
CAREY, BHATT e NAGPAL (2005) afirmam que as mudanças observadas no 
desempenho de uma habilidade motora podem refletir um processamento de 
informações que induz modificações morfológicas no sistema nervoso e levam à 
aquisição de uma habilidade. Embora tais modificações morfológicas ocorram em 
diversas áreas cerebrais - que serão mencionadas neste capítulo – atualmente, muita 
atenção tem sido dada ao cerebelo (BLACK, ISAACS, ANDERSON & ALCANTARA, 
1990). 
O cerebelo possui um importante papel nos ajustes de precisão de tarefas 
manuais, especialmente quando há necessidade de controle temporal (SPENCER, IVRY 
& ZELAZNIK, 2005). É destacado também seu papel no planejamento de movimentos 
de precisão, sendo que esta função não é lateralizada, de forma a controlar os dois 
membros, sem cruzamento de vias (FISHER, BOYD & WINSTEIN, 2006). Além disso, 
há fortes evidências de que após um treinamento motor, para que haja consolidação da 
memória e mudanças sinápticas no sistema, é necessária a atuação do córtex 
cerebelar, sendo que a aquisição de uma habilidade visuo-motora exige a integridade do 
cerebelo associadamente ao núcleo estriado (DOYON, GAUDREAU, LAFORCE, 
CASTONGUAY, BÉDARD & BOUCHARD, 1997; KRAKAUER & SHADMEHR, 2006). 
Assim, o cerebelo é ativado para que ocorra aprendizagem de novas habilidades e, 
nesse sentido, pacientes com lesão cerebelar demonstram prejuízos na aprendizagem 
implícita (IVRY, KEELE & DIENER, 1988; GOMEZ-BELDARRAIN, GARCIA-MONCO, 
RUBIO & PASCUAL-LEONE, 1998; STOODLEY, HARRISON & STEIN, 2006). 
As estruturas cerebelares são responsáveis, também, pelo processamento de 
feedback usando informação visual e proprioceptiva e na detecção e correção de erro 
relativo ao movimento executado. Por isso, a alta ativação destas áreas nos estágios 
iniciais de aprendizado reflete a dependênciade processamento de feedback. O 
processamento de feedback no cerebelo envolve também a necessidade de 
transformação visuo-motora (HALSBAND & LANGE, 2006). 
 35
KRAKAUER e SHADMEHR (2006) afirmam que após treinamento de 
movimentos em experimentos que envolvem tarefas bimanuais, o cerebelo é o local de 
armazenamento de modelos internos de longa duração. Neste sentido, o córtex 
cerebelar é primordial para armazenamento inicial da memória motora podendo haver, 
porém, migração da localização destes mapas internos com o tempo. 
 Em estudo com ratos, BLACK et al (1990) demonstraram que a 
aprendizagem, de forma contrária ao exercício físico, é responsável pela sinaptogênese 
no córtex cerebelar. Esta dissociação entre o fenômeno da aprendizagem com o nível 
de atividade motora foi possível, pois foram determinados dois grupos de animais para o 
experimento: um grupo foi submetido a uma tarefa com alta complexidade visuo-motora 
e baixo nível de atividade motora, enquanto que o outro grupo foi submetido à atividade 
física extensiva em esteira elétrica e mínima demanda de aprendizagem. Os resultados 
apontaram que o primeiro grupo aumentou substancialmente o número de sinapses 
cerebelares, enquanto que no grupo de atividade física extensiva houve angiogênese, 
mas não ocorreu formação de novas sinapses. 
 Já em estudos em primatas, PLAUTZ, MILLIKEN e NUDO (2000) propuseram 
que a aprendizagem é dependente da plasticidade cerebral durante o processo de 
aquisição de uma habilidade motora que é influenciado diretamente pela natureza e 
complexidade da tarefa. Tarefas com maiores demandas cognitivas necessitam de 
maior processamento e, quando treinadas, induzem a maiores mudanças 
neuroplásticas. 
 Estudos em humanos têm demonstrado, também, que a prática induz 
padrões específicos de plasticidade no cerebelo, núcleos da base e no córtex motor, 
incluindo sinaptogênese, potenciação sináptica e reorganização das representações de 
movimentos (KARNI, MEYER, REY-HIPOLITO, JEZZARD, ADAMS, TURNER & 
UNGERLEIDER, 1998; MEISTER, KRINGS, FOLTYS, BOROOJERDI, MÜLLER, 
TÖPPER &THRON, 2005). A aprendizagem de uma habilidade motora, portanto, induz 
a reorganização dos circuitos neurais no córtex motor que garantem a produção e o 
refinamento de sequências de movimentos (ADKINS, BOYCHUK, REMPLE & KLEIM, 
 36
2006). 
 Especificamente, KARNI et al (1998) propõem que a quantidade de prática 
influencia diretamente nas transformações plásticas ocorridas no sistema nervoso, bem 
como nas representações neurais cerebrais. A prática pode determinar mudanças nos 
processos neurais que perduram após seu término. Porém, mesmo uma pequena 
quantidade de prática pode induzir mudanças na atividade cerebral que são 
fundamentais para flagrarem os efeitos da consolidação da memória em longo prazo. A 
aprendizagem de uma habilidade motora ocorre em duas fases distintas denominadas 
pelos autores de “aprendizagem rápida” (imediata) e “aprendizagem lenta” (em longo 
prazo). A aprendizagem imediata envolve processos de seleção e estabelecimento de 
rotinas ótimas para o planejamento da habilidade. Em contrapartida, a aprendizagem em 
longo prazo pode refletir, de fato, as modificações estruturais dos módulos motores 
básicos. 
 A ativação de áreas pré-frontais é comumente relatada durante os estágios 
iniciais da aprendizagem motora explícita a fim de garantir a capacidade de decisão e 
seleção de movimentos e processamento atencional. O papel do córtex pré-frontal na 
memória de trabalho explícita tem sido demonstrado sugerindo que o córtex pré-frontal é 
uma área de armazenamento temporário de associações sensório-motoras para uso em 
curto prazo (HALSBAND & LANGE, 2006). 
 A área motora pré-suplementar tem sido mostrada como envolvida no estágio 
inicial da aprendizagem motora, mas não nos estágios tardios. Mais especificamente, 
nesta área há uma região denominada de área pré-motora suplementar que é essencial 
para os estágios iniciais da aprendizagem de habilidades complexas, sendo responsável 
pelas associações visuo-motoras e pelo processo de atenção e memória de trabalho 
(LEE & QUESSY, 2003; MEISTER et al, 2005; HALSBAND & LANGE, 2006). 
Outra importante área que tem sido elucidada como fundamental para a 
aprendizagem de uma habilidade motora (voluntária, bimanual ou sequencial) é a área 
motora suplementar (MS). A função desta área é realizar uma atualização dos planos 
motores e codificar, ordenadamente, as sequências de movimentos necessários (LEE & 
 37
QUESSY, 2003; MEISTER et al, 2005). É sabido que a ativação desta área aumenta 
com a prática, tanto na aprendizagem explícita quanto implícita. É útil notar que a 
ativação da área MS existe no hemisfério esquerdo não apenas quando se usa a mão 
direita, mas também em tarefas treinando a mão esquerda ou com ambas as mãos 
(GRAFTON, HAZELTINE & IVRY, 2002; HALSBAND & LANGE, 2006). 
Ainda em relação aos substratos neurais relacionados à aprendizagem, outra 
área que merece destaque é o córtex pré-motor lateral. Durante os estágios iniciais da 
aprendizagem de uma habilidade motora, tem sido observada sua atividade 
bilateralmente, provavelmente pela necessidade de processamento de feedback nos 
estágios iniciais. Há indícios, também, de que a ativação desta área ocorra de forma 
mais acentuada no lado direito porque reflete necessidade de processamento espacial, 
o qual pode ser importante durante o aprendizado motor inicial. Desta forma, esta área 
deve refletir a representação interna do mapeamento entre dicas espaciais e comandos 
motores (HALSBAND & LANGE, 2006). 
Já em relação ao córtex parietal, há evidências de que há um aumento na 
ativação parietal no hemisfério direito nos estágios iniciais do aprendizado motor, 
enquanto atividade mais intensa nos estágios avançados foi encontrada, 
predominantemente, nas áreas parietais posteriores do hemisfério direito. Considerando 
que o hemisfério direito do córtex parietal está predominantemente envolvido durante a 
fase inicial da aprendizagem, o sítio esquerdo ou ambos os sítios são ativados na fase 
tardia do aprendizado motor (HALSBAND & LANGE, 2006). 
Por fim, em relação ao córtex motor primário, o aumento da ativação desta 
área contralateralmente durante o treino de uma habilidade motora tem sido reportado. 
Esta ativação pode ser associada ao aprendizado motor explícito, principalmente 
quando a tarefa envolve modificações nos parâmetros da velocidade (HAZELTINE, 
GRAFTON & IVRY, 1997; KARNI et al, 1998; HALSBAND & LANGE, 2006). 
Em síntese, dado o papel central dos substratos neurais para a aprendizagem 
de habilidades motoras e, sabendo-se que alguns destes substratos estão deficitários 
em sujeitos com lesão encefálica, surge a importância de desenvolverem-se estudos de 
 38
aprendizagem motora especificamente com esta população. Concomitantemente, 
considera-se também como importante justificativa para o estudo, o fato de que a 
aprendizagem motora é a base dos programas de reabilitação destes pacientes 
 
 
2.4.2 Estudos sobre aprendizagem motora de pacientes pós-lesão encefálica 
 
A aprendizagem motora é a base da elaboração e implementação dos 
programas de reabilitação dos pacientes acometidos por lesão encefálica. Porém, os 
conhecimentos teórico-científicos a respeito são escassos, pois poucos estudos foram 
desenvolvidos envolvendo o processo de aprendizagem de sujeitos com lesões 
neurológicas (HANLON, 1996; CAURAUGH & KIM, 2003; PLATZ, DENZLER, KADEN & 
MAURITZ, 1994). 
HANLON (1996) e CAURAUGH e KIM (2003) investigaram o efeito das 
diferentes estruturas de prática em tarefas funcionais classificadas como sendo de 
predomínio motor (SCHMIDT & WRINSBERG,