Prévia do material em texto
Micologia- Morfologia geral dos fungos Introdução e características Gerais: Durante muito tempo os fungos foram classificados como vegetais. Somente a partir de 1969 passaram a ser classificados em um reino à parte: Reino Fungi (fungos macroscópicos e fungos microscópicos) Os fungos apresentam um conjunto de características próprias que os diferenciam das plantas: Não sintetizam clorofila; Não tem celulose na sua parede celular, exceto alguns fungos aquáticos; Não armazenam amido como substância de reserva Reino Fungi: – Fungos filamentosos (bolores ou mofos) e leveduras, – São organismos eucariontes, pluricelulares e unicelulares respectivamente, são heterotróficos; – Geralmente encontram-se em habitat úmido e rico em matéria orgânica; - Reprodução sexuada em meio pobre (ciclo teleomorfo) e assexuada em meio rico (ciclo anamorfo); - Cosmopolitas, em todos os lugares menos nas calotas polares; - Maiores decompositores de matéria orgânica; - Água estimula o crescimento dos fungos, principalmente umidade acima de 60%, já em alimentos é acima de 40%; - Temperatura varia, pois alguns gostam de mais frio outros de mais quente, mas sempre acima ou abaixo de 20°C; - Fácil disseminação, pelo ar, água, mecanicamente por animais, pessoas, etc. Lado positivo dos fungos: -Micorrizas (simbiose mutualística nas raízes das plantas/ fungos e plantas se beneficiam); -Biomassa (muito utilizada na indústria); -Controle biológico de insetos e plantas invasoras, maior decompositor; -Biotransformadores (produção de queijos, cervejas, vinho, pão); -Produtores de antibióticos, enzimas, vitaminas, esteróides de hormônios de crescimento vegetal Lado negativo dos fungos: -Doenças no homem, animais e plantas; -Micotoxicoses (advém das micotoxinas produzidas em alimentos, são resistentes ao calor); -Alergias; -Biodeterioração As células dos fungos microscópicos existem em dois tipos morfológicos básicos: – Leveduras – Hifas • Leveduras: – Possuem forma oval ou esférica; – Fazem reprodução assexuada por brotamento; – Algumas espécies podem formar pseudohifas (cadeia de células de leveduras, formada quando após várias reproduções por brotamento as células ficam conectadas) • Hifas: – São células alongadas e ramificadas, encontradas nos fungos filamentosos(bolores ou mofo) Alguns fungos existem na forma de leveduras e outros na forma de hifas (filamentosos). Poucos fungos, chamados de dimórficos, podem existir nas duas formas, dependendo das condições de crescimento, principalmente da temperatura. Esta variabilidade na morfologia é particularmente característico de alguns fungos patogênicos. Morfologia- Podem formar colônias de dois tipos: Filamentosos= Pluricelular, com várias células eucarióticas (bolores ou mofos) Leveduras (Leveduriformes)= Unicelular, com uma célula eucariótica Citologia dos fungos: • Seres eucariontes: São seres formados por eucélulas, ou seja, células que apresentam membrana nuclear envolvendo o material genético (carioteca). Esses seres possuem estrutura celular completa com duas regiões distintas morfologicamente (citoplasma e núcleo). Os fungos podem ter um só núcleo, como as leveduras ou serem multinucleados, como no caso de bolores (fungos filamentosos). Possuem uma extensa gama de organelas que se espalham pelo citoplasma como canais do retículo endoplasmático, o sistema de Golgi, as mitocôndrias, os vacúolos (presentes somente nas células vegetais), plastos, lisossomos, etc Nutrição dos fungos: • Todos os fungos são heterotróficos Eles adquirem nutrientes de uma grande variedade de matérias orgânicas chamadas de substrato. Muitos fungos são saprófitas ou parasitas. Possuem várias enzimas capazes de digerir uma extensa gama de substâncias, como alimentos, madeira, celulose, produtos de petróleo, cabelo, tecidos, etc. Ciclo Anamorfo= Assexuado, em meios ricos 1. Fungos Filamentosos Colônia: Algodonosas (aspecto de algodão), aveludadas, pulverulentas (parece cheio de pó), todos de pigmentação variada tanto da colônia quanto da cor que deixa no meio de cultura. Meios de cultura: - Básico: Ágar Sabouraud/ Ágar batata dextrose - Para contagem geral: Agar dicloran rosa de bengala cloranfenicol (DRBC) – não deixa bactéria crescer. - Para diferenciar fungos aflatoxigênicos: Agar Aspergillus flavus-parasiticus (AFPA) - Isolamento de fungos em alimentos secos, grãos, cereais: Ágar dicloran 18% glicerol (DG18) - Isolamento de espécies de Fusarium: Agar de Nash-Snyder (NS) Estruturas à microscopia direta: Hifa: Unidade estrutural do fungo filamentoso. É a forma vegetativa, onde ocorrem reações químicas produtoras de energia, reações do metabolismo do fungo. Fixa o fungo no substrato e a partir dela ocorre a absorção de nutrientes. Também geram estruturas de reprodução. - Formadas por um tubo de membrana com citoplasma - Podem ser septadas (não é bloqueada, ainda passa nutrientes) ou não septada/cenocítica a) Hifas contínuas ou cenocíticas (Mastigomycota e Zygomycota): -São hifas não septadas -Consiste em uma célula longa e contínua, a qual não se divide em compartimentos (não possuem septos) -As organelas, no citoplasma, movem-se livremente de uma região à outra da célula, e cada hifa pode ter vários núcleos -Possuem hifas cenocíticas, os fungos das divisões b) Hifas septadas ou tabicadas (Ascomycota, Basidiomycota e Deuteromycota): –São hifas divididas em segmentos pelo cruzamento da parede celular, chamado de septo. –Os septos podem se fechar totalmente, não ocorrendo comunicação entre os compartimentos ou podem se fechar parcialmente, permitindo comunicação entre os compartimentos, através de pequenos poros que permitem o fluxo de organelas e nutrientes entre os compartimentos adjacentes –Possuem hifas septadas os fungos das divisões As hifas também podem ser classificadas de acordo com sua função em particular: a) Hifas Vegetativas b) Hifas Reprodutivas ou Aéreas: Estas hifas reprodutivas ou aéreas são responsáveis pela produção dos corpos reprodutivos dos fungos, chamados de esporos. Forma das hifas: Espiral, raquete ou rizoide (forma de raiz) Membrana externa: Formada por quitina, celulose, polissacarídeo, proteína e lipídeos Citoplasma: Normal do eucarionte com mitocôndria, núcleos, reticulo endoplasmático, ribossomos, vacúolos, etc. Divisões da hifa: - Parte velha: Lipídeo (vacuolar) - Parte do meio: Subapical - Parte mais nova: Vacúolos com quitina e celulose para crescimento Núcleos em hifas: Apocítico (1 núcleo em cada célula) ou diplocítico (2 núcleos em cada célula) Formação de grampos: São anastomoses ou uniões para juntar hifas ou para a divisão nuclear Produção de haustórios: Hifa com função de sugar para dentro do tecido para pegar nutrientes – infiltra na célula Micélio: Conjunto de hifas (massa ou o conjunto das hifas que formam o corpo ou colônia de um bolor) -Vegetativo: O micélio que se desenvolve no interior do substrato, funcionando também como elemento de sustentação e de absorção de nutrientes, é chamado de Micélio Vegetativo. Tipos: Endobiótico = Conjunto de hifas que se infiltram no nutriente Epibiótico= Conjunto de hifas que se desenvolvem na superfície do nutriente e geram estruturas de reprodução -Reprodutivo: Conjunto de hifas relacionadas à produção de unidades geradoras de colônia (conídios) (É quando o micélio aéreo se diferencia para sustentar os corpos reprodutivos) Estruturas reprodutivas: Anamorfas (assexuadas) Aspergillus Podem ser bisseriados – Hifa septada, célula basal, estípede, vesícula, métula, fiálide monosseriados – Estípede, vesícula, métula, conídeos Penicillium Hifa septada, célula basal, estípede, ramos, ramulo, métula, fialide e conideos (não tem vesícula) Macorales Hifas não-septadas e forma esporangioforos, que são esporângios cheio de esporos Conídio: Unidade formadora de colônias na reprodução assexuada - Brotamento: Formação de conídeo de maneira blástica- Fragmentação/abaulamento: Formação de conídeo de maneira tálica Clamidoconídio (clamidosporos): Forma de resistência dos fungos, muito utilizado para identificação dos fungos Esporodóquio: Por onde se coleta para observar os conídeos 2. Leveduras Colônia: Cremosa, cerebriforme, mucóide Reprodução assexuada: Brotamento ou gemulação (forma pseudohifas em infecções devido a grande multiplicação) e divisão binária Pseudohifa: Reprodução em grande quantidade, sinal de infecção -Clamidoconídeo= forma de resistência no final da pseudohifa -Blastoconídeo= se solta e forma uma levedura normal Constituição: 2 paredes e citoplasma eucarionte comum (mitocôndria, núcleos, reticulo endoplasmático, ribossomos, vacúolos, etc) - 1ª parede: Polissacarídeo (glicana e manana), proteína e vestígio de quitina - 2ª parede: Membrana normal – proteínas, lipídeos, polissacarídeo Ciclo Teleomorfo= Sexuado, em meios pobres Fungos perfeitos: Reprodução teleomorfa e anamorfa Fungos imperfeitos: Reprodução anamorfa (somente)/Para cada ciclo o fungo recebe uma nomenclatura Ascomycetes-> Classe mais importante. Ocorrem 2 formações: - Hemiascomycetidae= Forma asco com ascoporos dentro - Euascomycetidae= Forma ascocarpo com ascos que possuem ascoporos dentro Tipos de ascocarpo: Apotécio, peritécio, cleistotécio Rotinas micológicas: Coleta, microscopia direta (clarificante ou azul de algodão), isolamento em meios seletivos, colônia (com azul de algodão em microscopia), testes bioquímicos, técnicas moleculares... Reprodução dos fungos: Os fungos se reproduzem em ciclos assexuais, sexuais e parassexuais. A reprodução assexuada abrange quatro modalidades: 1. Fragmentação de artroconídios 2. Fissão de células somáticas 3. Brotamento ou gemulação do blastoconídio mãe 4. Produção de esporos Reprodução dos bolores: -Formação de esporos • O modo de reprodução primária dos fungos envolve a produção de esporos. Os esporos são os propágulos ou órgãos de disseminação dos fungos são classificados, segundo sua origem, em: – Esporos Assexuados: São produtos da divisão mitótica de uma única célula parental. – Esporos Sexuados: são formados através do processo de fusão de dois núcleos parentais, seguida por meiose. Por serem compactos e leves, os esporos são facilmente dispersos pelo ar, água, etc. Um ambiente aberto pode conter no ar mais que 1.000.000 esporos de fungos por metro cúbico. Após encontrar um substrato favorável, o esporo irá germinar e produzir novas colônias fúngicas em pouco tempo. Os fungos exibem uma grande diversidade de esporos o que permite sua identificação e classificação pelos seus esporos e estruturas formadoras de esporos. Os esporos podem ser internos ou externos. Esporos assexuados: – Esporangeosporos: São esporos internos – Conídeos: São esporos externos 1-Esporangiosporos: São formados por sucessivas clivagens dentro de um invólucro chamado de esporângeo o qual está ligado ao esporangióforo (hifa). Se originam de esporângios globosos, por um processo de clivagem do seu citoplasma, e são conhecidos como esporangiósporos ou esporos. Pela ruptura do esporângio, os esporos são liberados. 2-Conídios: Conídios (conidiosporos): são esporos livres e externos (não estão fechados dentro de um invólucro). Pode ser formado por uma estrutura especial no topo de uma hifa fértil ou pela segmentação de uma hifa vegetativa pré existente. Os conídios podem: –Hialinos ou pigmentados, geralmente escuros (feoconídios), –Apresentar formas diferentes: esféricos, fusiforme, cilíndricos, piriformes etc –Ter parede lisa ou rugosa –Ser formados de uma só célula ou com septos em um ou dois planos -Apresentam-se isolados ou agrupados -As hifas que formam os conídeos são chamadas de conidióforos Os conídios são os tipos mais comuns de esporos assexuados, e ocorrem das seguintes formas: – Artrosporo – Clamidosporo – Blastosporo – Fialospóro – Microconídio e macroconídio – Porosporo Artrosporos ou Artroconídios: Os artroconídios são formados pela fragmentação das hifas em segmentos retangulares. São encontrados nos fungos dos gêneros Geotrichum, em Coccidioides immitis e em dermatófilos. Clamidosporos ou Clamidoconídios: Têm função de resistência, semelhante à dos esporos Bacterianos. São células, geralmente arredondadas, de volume aumentado, com paredes duplas e espessas, nas quais se concentra o citoplasma. Sua localização no micélio pode ser apical ou intercalar. São formados em condições ambientais adversas, como escassez de nutrientes, de água e temperatura não favoráveis ao desenvolvimentos fúngico. Entre outras estruturas de resistência devem ser mencionados os esclerócitos ou esclerotos: – São corpúsculos duros e parenquimatosos, formados pelo conjunto de hifas e que permanecem em estado de dormência, até o aparecimento de condições adequadas para sua germinação. – São encontrados em espécies de fungos das divisões Ascomycota, Basidiomycota e Deuteromycota. Fialosporo: Podem ser do tipo aspergilo ou penicilio Aspergilo: No aparelho de conidiação tipo aspergilo, os conídios (fialosporos) formam cadeias sobre fiálides, estrutura em forma de garrafa, em torno de uma vesícula que é uma dilatação na extremidade do conidióforo. Penicílio: Nos penicílios, falta a vesícula na extremidade dos conidióforos que se ramificam dando a aparência de pincel. Como no aspergilo, os conídios formam cadeias que se distribuem sobre as fiálides. Quando um fungo filamentoso forma conídios de tamanhos diferentes, o maior será designado como macroconídio e o menor como microconídio. Alguns fungos formam uma corpo de frutificação piriforme denominado picnídio, dentro do qual se desenvolve os conidióforos com seus conídios, os picnidioconídios. Formação de esporos sexuados Já que os fungos se propagam e se reproduzem tão bem com seus milhões de esporos assexuais, qual a função da reprodução sexuada? Fungos de diferentes constituição genéticas combinam seu material genético, e isto é de grande importância para adaptação e sobrevivência das espécies. Esporos sexuados: Os esporos sexuados se originam da fusão de estruturas diferenciadas com caráter de sexualidade. O núcleo haplóide de uma célula doadora, funde-se com o núcleo haplóide de uma célula receptora, formando um zigoto. Posteriormente, por divisão meiótica, originam-se quatro ou oito núcleos haplóides, alguns dois quais recombinarão geneticamente. Os três tipos mais comum de esporos sexuados são: – Zigosporos – Ascosporos – Basidiosporos Ascosporos: • São esporos sexuados internos • São formados pela junção de duas diferentes linhagens • São chamados ascósporos e se formam no interior de estruturas em forma de saco, denominadas ascos – Cleistotécio: É uma estrutura globosa, fechada de paredes formadas por hifas muito unidas, com um número indeterminado de ascos, contendo cada um oito ascósporos. – Peritécio: É uma estrutura geralmente piriforme, dentro da qual os ascos nascem de uma camada e s e dispõem em paliçada. – Apotécio: É um ascoscarpo aberto, em forma de cálice, onde se localizam os ascos. Basidiosporos • São esporos sexuados externos • Se formam pela fusão de células e formação de núcleos diplóides. Cada célula se torna um basídio e seus núcleos produzem, através de meiose, quatro núcleos haplóides. Estes núcleos, no topo do basídio, desenvolvem os basidiosporos. • Os esporos sexuados externos, em número de quatro, se situam no ápice de uma célula fértil claviforme, chamada basidio. • Ex. Amanita muscaria e fungos comestíveis como Agaricus campestres Reprodução das leveduras: A maior parte das leveduras se reproduz assexuadamente por: – Brotamento ou gemulação No processo de brotamento, a célula-mãe origina um broto, o blastoconídio que cresce, recebe um núcleo após a divisão do núcleo da célula-mãe. No brotamento, os brotos podem também serem chamados de blastoconídios ou gêmulas. Às vezes, os blastoconídios permanecem ligadosà célula mãe, formando cadeias, as pseudohifas, cujo conjunto é o pseudomicélio. – Fissão binária Na fissão binária a célula-mãe se divide em duas células de tamanhos iguais, de forma semelhante a que ocorre com as bactérias. Obs. No seu ciclo evolutivo, algumas leveduras, como Saccharomyces cerevisiae, podem originar esporos sexuados, os ascosporos, depois que duas células realizam fusão celular e nuclear, seguida de meiose. Fungos Perfeitos: São aqueles que se reproduzem de forma sexuada e assexuada. São eles: – Zygomycota (ou zigomicetos) – Ascomycota (ou ascomicetos) – Basidiomycota (ou basidiomicetos) As formas sexuadas são esporádicas e contribuem, através de recombinação genética, para o aperfeiçoamento da espécie. Em geral, estes fungos produzem também estruturas assexuadas, os conídios que asseguram sua disseminação. Fungos imperfeitos: Fungos que se reproduzem apenas por esporos assexuados. São eles: -Deuteromycota (ou deuteromicetos) Metabolismo dos fungos: Os fungos são organismos heterotróficos e em sua maioria, aeróbios obrigatórios. Porém, certas leveduras fermentadoras, aeróbias facultativas, se desenvolvem em ambientes com pouco oxigênio ou mesmo na ausência deste elemento. Os fungos podem germinar, ainda que lentamente, em atmosfera de reduzida quantidade de oxigênio. O crescimento vegetativo e a reprodução assexuada ocorrem nestas condições, enquanto a reprodução sexuada se efetua apenas em atmosfera rica em oxigênio. O pH mais favorável ao desenvolvimento fúngico fica entre 5, 6, e 7; Porém, a maioria dos fungos tolera amplas variações de pH. Os fungos filamentosos podem crescer na faixa entre 1,5, e 11, mais as leveduras não toleram pH alcalinos. Os meios com pH entre 5 e 6, com elevadas concentrações de açúcar, alta pressão osmótica, tais como geléias, favorecem o desenvolvimento dos fungos nas porções em contato com o ar. O crescimento dos fungos é mais lento do que o das bactérias e suas culturas precisam, em média, de 7 a 15 dias ou mais de incubação. Classificação dos fungos: O reino Fungi é dividido em seis filos ou divisões dos quais quatro é de importância em alimentos. -Divisão Zygomycota -Divisão Ascomycota -Divisão Basidiomycota Fungos Filamentosos de importância em alimentos (bolores): a) Divisão Zygomycota • Inclui fungos de micélio cenocítico • A reprodução pode ser sexuada (zigósporos) e assexuada (esporangiosporos) • Três gêneros são de importância: Mucor, Rhizopus e Thamnidium – Estão envolvidos em deteriorações de vegetais (legumes e frutas); pães (principalmente R. nigricans); carnes refrigeradas e congeladas (Thamnidium). Algumas espécies de Mucor são usadas na produção de enzimas; M. rouxii é utilizado para o preparo do Tempeh, comida oriental. b) Divisão Ascomycota: • Agrupa fungos de hifas septadas, sendo o septo incompleto; • A sua principal característica é o asco • Algumas espécies produzem ascoscarpos e ascostromas no interior dos quais se formam os ascos • Conídios também são encontrados; • Os gêneros de importância são: – Byssochlamis: Possui ascosporos resistentes a altas temperaturas e também tolera baixa tensão de oxigênio, o que é incomum entre os fungos filamentosos. • Devido a estas características são importantes na deterioração de frutas enlatadas e néctares c) Divisão Basidiomycota: • Compreende fungos de hifas septadas, que se caracterizam pela produção de esporos sexuados, os basidiosporos, típicos de cada espécie • Os conídios podem ser encontrados • Não apresentam espécies de importância em microbiologia de alimentos • Apenas deve-se ressaltar que, nesta classe, estão localizados os cogumelos comestíveis • Engloba fungos de hifas septadas que se multiplicam apenas por conídios e por isso são conhecidos como“fungos imperfeitos”. • Os conídios podem ser exógenos ou estar contidos em estruturas como os picnídios • Gêneros de importância em alimentos: Aspergillus e Penicillium: Aspergillus e Penicillium: Geralmente apresentam conídias de cores verde, verde azuladas ou negras. São de importância na: -Maturação de queijos: P. roqueforti (queijo roqueforte); P. camemberti (queijo camemberte) -Deterioração de alimentos: tais como cereais e derivados; produtos açucarados; produtos desidratados mal acondicionados ou armazenados; frutas, onde provocam podridões como a verde (P. digitatum) e a verde azulada das frutas cítricas (P. italicum) e a decomposição negra (A. niger); alimentos preparados refrigerados; carnes e derivados; produtos de laticínio (queijos, principalmente) -Intoxicação alimentar: Micotoxinas são produzidas por algumas espécies de Aspergillus tais como A. flavus, (produz aflatoxina); A. patulum (produz patulina). Outros Gêneros: • Alternaria: envolvido na deterioração de vegetais • Botrytis: envolvido na deterioração de vegetais, principalmente de frutas • Cladosporium: causam problemas em carnes, provocando manchas negras • Geotrichum: provoca deterioração de produtos de laticínio, sendo usado também como indicador de condições higiênicas de laticínios. Desenvolvem-se em baixas temperaturas • Sporotrichum: é psicrotrófico e provoca manchas brancas em carnes Leveduras de importância em alimentos: Também estão distribuídas nas mesmas classes (ou divisões) dos fungos filamentosos, uma vez que também são fungos. Fatores externos que condicionam a vida das leveduras: a) Nutrientes: As leveduras precisam de carboidratos, proteínas, vitaminas e sais minerais b) Umidade: Necessitam de menor umidade que as bactérias. Existem leveduras que podem viver em substratos com 45 a 50 % de açúcares (geléia, mel) c) Temperatura: São menos resistentes as mudanças de temperatura do que as bactérias, já que não suportam temperaturas abaixo do ponto de congelamento. A faixa ideal para o seu desenvolvimento é 20ºC a 30ºC. Elas morrem aos 45ºC ou 47ºC. Os esporos são um pouco mais resistentes ao calor, sendo necessário uma temperatura de 60ºC a 68ºC, durante alguns minutos para destruí-los. d) Oxigênio: As maioria das leveduras são anaeróbias facultativas. Com O2 elas podem se desenvolver mais rapidamente, produzindo CO2 e água como resíduos de seu metabolismo. Na ausência do oxigênio elas crescem mais lentamente, realizando a fermentação, onde produz etanol, água e CO2. e) Acidez: O pH ideal para o desenvolvimento das leveduras está em torno de 4,5 a 5,0, embora elas possam sobreviver na faixa que vai de 3 a 7,5. Fatores que condicionam o desenvolvimento dos bolores (ou mofos): a) Nutrientes: açúcares, proteínas, sais, etc b) Umidade c) Temperatura: a faixa ideal está entre 20 e 30ºC d) Oxigênio: Os mofos são aeróbios e) Acidez: Embora suportem um pH de 2 a 8,5 (o ideal está entre 4,5 e 5) Doenças transmitidas pelos fungos – Micotoxicoses: As micotoxicoses são doenças produzidas pela ingestão de alimentos contaminados com toxinas produzidas por bolores. Estas toxinas são denominadas de micotoxinas. As micotoxinas podem causar vários danos ao organismo humano e de outros animais, afetando funções do organismo, desenvolvendo tumores, podendo ser até letal. A contaminação de alimentos por bolores pode ocasionar, além de problemas de saúde, perdas consideráveis do ponto de vista econômico. As micotoxicoses podem resultar da ingestão de toxinas produzidas por três diferentes tipos de fungos: 1. Fungos Macroscópicos: Cogumelos tóxicos. Ex. Amanita phalloides 2. Fungos Parasíticos: Infectam e causam doenças em plantas no campo. Ex. Alternaria, Cladosporium, Fusarium. 3. Fungos de Estocagem: São aqueles que, sob condições ideais, são capazes de crescerem rapidamente durante o cultivo, colheita, secagem, transporte e estocagem. Ex. Aspergillus, Penicillium Algumas características das micotoxinas: • São produtos originários do metabolismo secundário dos bolores e que podem causar alterações biológicas nos seres humanos e animais; • Podem estar contidas no interior dos esporos, ou nos micélios ou serem liberados no alimento contaminado;• Ocorrem principalmente em cereais e oleaginosas (arroz, milho, trigo, cevada amendoim, algodão, etc) • Podem causar toxicidade aguda ou crônica. Toxicidade crônica: são carcinogênicas, hemorrágicas, mutagênicas, teratogênicas, e podem atuar como hepatotoxinas, nefrotoxinas ou neurotoxinas. Fatores físicos, químicos e biológicos favorecem o desenvolvimento dos fungos e produção de micotoxinas: – Umidade relativa, conteúdo de umidade, temperatura, luz, danos mecânicos, microclima (atmosfera), fungicidas, composição do substrato, competição microbiológica (interação microbiana); – Os mais importantes são: temperatura, umidade relativa e conteúdo de umidade, linhagem do fungo contaminante. As principais micotoxinas encontradas nos alimentos são: 1. Toxinas do Ergot 2. Aflatoxina 3. Ocratoxina 4. Esterigmatocistina 5. Rubratoxina 6. Patulina 7. Citrinina 8. Ácido Penicílico 9. Tricotecenos 10. Fumonisina 11. Zearalenona