Forragicultura 3 Fotossintese e partição de assimilados

Prévia do material em texto

Aula 3: 
Fotossíntese e partição de 
fotoassimilados 
Universidade Federal de Lavras 
Departamento de Zootecnia 
GZO 149 - Forragicultura 
Prof. Carla L. S. Ávila 
Introdução 
2 
Forma 
(Já vimos a morfologia ou como a 
planta é) 
Rebrotação 
P
ro
d
u
çã
o
 d
e
 M
S 
tempo 
Vigor de rebrotação 
Área foliar 
residual 
Reservas Pontos de 
crescimento 
Princípios da produção e perenidade das plantas forrageiras 
4 
Função 
Fisiologia: conhecimento dos mecanismos 
que condicionam o crescimento e o 
desenvolvimento da planta 
5 
Luz 
Água Minerais 
CO2 
Plantas: seres autotróficos 
Uma definição de fotossíntese 
“ Processo físico-químico mediante qual os organismos 
fotossintéticos sintetizam compostos orgânicos a partir de matéria-
prima inorgânica na presença de luz solar ” 
Fotossíntese 
CO2 
O2 
Cloroplasto 
Carboidratos 
CO2 H2O + C6H12O6 O2 + 6 6 1 6 
A luz como fonte de energia 
Maior energia Menor energia 
Absorção: 
Camada de ozônio 
Oxigênio do ar 
Absorção: 
Vapor d’água e CO2 
Radiação Fotossinteticamente Ativa-RFA 
45% 
Radiação que incide sobre a folha: 
 
 
Reflexão: 6 a 8% 
luz verde fortemente refletida 
 
 
Transmissão: depende da estrutura e espessura da folha 
•flexíveis: 5 a 10% 
•bem finas: até 40% 
 
Absorção: maior parte 
depende da estrutura e quantidade de cloroplastídeos 
A luz como fonte de energia 
Pigmentos fotossíntéticos 
Clorofilas 
(a e b) 
 
Carotenóides 
A energia contida na radiação e absorvida pelos pigmentos da planta 
cloroplastídeos 
Estrutura química da clorofila 
 Clorofila a – C55H72N4O5Mg 
 Clorofila b – C55H70N4O6Mg 
“Cabeça” Porfirina 
“Cauda” Fitol 
Fotossistemas 
Centro de reação química: 
 
Complexo de proteínas e moléculas de clorofila e outros pigmentos 
PS I 
PS II 
Fotossíntese: dois estágios 
 
 
 
Luz (RFA) capturada 
 
 
Energia química: ATP e NADPH 
Reações de luz 
CO2 é fixado e reduzido a compostos orgânicos 
 
ATP e NADPH utilizados como energia 
 
Síntese de açúcares 
Reações de 
Carboxilação 
(crescimento) 
Reações de carboxilação 
Crescimento e desenvolvimento: 
saldo positivo no balanço de carbono 
FOTOSSÍNTESE 
carboxilação 
FOTORRESPIRAÇÃO 
descarboxilação 
RESPIRAÇÃO 
perda de fotoassimilados 
ATP 
NADH 
Esqueletos de C 
Manutenção, transporte, absorção e assimilação de nutrientes 
Produtividade das culturas 
Fotossíntese Plantas C3 
16 
ATM 
ESPAÇO 
INTER-CELULAR 
CÉLULA FOTOSSINTÉTICA 
(MESÓFILO) 
CO2 
CO2 
estômato 
aberto 
CO2 
Ribulose 
1,5-bisfosfato 
(RuBP) 
Ácido 3-fosfo 
glicérico 
(PGA) 
3 carbonos 
CARBOIDRATO 
 
ATP 
NADPH 
RuBP 
Carboxilase 
RUBISCO 
ATP 
Ciclo 
de 
Calvin 
Epiderme 
Carboxilação 
Redução 
Regeneração 
Ciclo redutivo das Pentose-fosfato 
17 
Carboxilação 
Redução 
Regeneração 
Rota C3 de fixação de C ou ciclo de Calvin Benson 
 
1º produto: composto de 3 carbonos 
Não é a única rota: 
 
Maioria das gramíneas a fixação de CO2 resulta em composto de 4 C 
 
Rota C4 
Fotossíntese Plantas C4 
19 
ATM 
ESPAÇO 
INTER-CELULAR 
CÉLULA DO MESÓFILO 
CÉLULA DA BAINHA VASCULAR 
célula fotossintética 
CO2 
estômato 
aberto 
CO2 CO2 
Fosfoenol 
piruvato 
(PEP) 
Ácido oxalo-acético 
(OAA) 
4 carbonos 
PEP 
carboxilase 
Malato 
Aspartato 
4C 
 
ATP 
+ 
NADPH 
Malato 
ou 
Aspartato 
CO2 RuBP 
Rubisco 
Ciclo 
de 
Calvin 
CARBOIDRATO 
Carboxilação 
Redução 
Regeneração 
 Diferenças entre as folhas de plantas C3 e C4 
Folha C3 Folha C4 
Mesófilo 
paliçádico 
Mesófilo 
esponjoso 
Bainha do feixe vascular Mesófilo 
 Fotorrespiração 
Processo pelo qual ocorre consumo de O2 e a liberação de CO2 
durante a fotossíntese 
Três organelas: 
 
CLOROPLASTÍDEOS 
 
PEROXISSOMAS 
 
MITOCÔNDRIAS 
Rubisco possui sítio de ligação para O2 
22 
ATM 
ESPAÇO 
INTER-CELULAR 
CÉLULA FOTOSSINTÉTICA 
(MESÓFILO) 
O2 
O2 
estômato 
aberto 
O2 
Ribulose 
1,5-bisfosfato 
(RuBP) 
Glicolato 
RuBP 
carboxilase- 
oxigenase 
RUBISCO 
epiderme 
CARBOIDRATO ? X 
Ciclo do Glicolato na célula 
23 
CLOROPLASTO 
Ciclo 
de 
Calvin 
O2 
GLICOLATO GLICOLATO 
GLICINA 
PEROXISSOMO 
GLICINA 
SERINA 
CO2 
25% 
MITOCÔNDRIA 
FOTO-RESPIRAÇÃO 
Mecanismos da fotorrespiração 
24 
Peroxissomo Cloroplasto 
Cloroplasto 
 
Fotorrespiração no contexto da produtividade de biomassa: 
 
 Do total do CO2 fotossintético absorvido, 25% do C é perdido na 
forma de CO2 (redução da produtividade em C3) 
 
Rota C4: não ocorre perda de CO2 via fotorrespiração: 
O CO2 difundi pelo mesófilo e é fixado novamente pela PEPcase 
 
Ativo mecanismos de descarboxilação nas células da bainha 
aumenta eficiência da RUBISCO carboxilase, pelo farto suprimento de 
CO2 
Implicações 
 
Rotas de absorção de água e nutrientes 
Transporte de água e solutos por meio do xilema 
Pressão hidrostática 
negativa ou tensão 
 
Deficiências hídricas 
reduzem o transporte de 
água para o interior das 
plantas 
 
Cavitação 
1) Carregamento do xilema 
Utilização de Fotoassimilados 
28 
Relação Fonte:Dreno 
30 
Tipicamente... 
Folhas (expandidas e fotossinteticamente ativas) 
são FONTES de fotoasssimilados. Raízes são DRENOS. 
Mas pode acontecer... 
Folhas (em expansão) serem DRENOS e raízes serem 
FONTES de fotoasssimilados se estes estiverem sendo 
mobilizados a partir de reservas previamente 
armazenadasapós uma desfolhação para suprir energia. 
Respiração 
Processo pelo qual compostos orgânicos são 
metabolizados ou quebrados 
Liberação de energia na forma de ATP 
 
fonte de energia nas várias reações para 
manutenção e desenvolvimento da planta 
Respiração: Manutenção vs. Crescimento 
32 
 
É aquela que fornece energia (ATP) para os processos 
que não resultam em aumento da massa seca 
(crescimento), tais como o transporte de moléculas 
orgânicas, manutenção das estruturas de membranas e 
troca de solutos. 
RESPIRAÇÃO DE MANUTENÇÃO 
Respiração: Manutenção vs. Crescimento 
33 
É aquela que inclui: 
 
I) O carbono realmente incorporado (produção de 
esqueletos de carbono para a formação de parede celular, 
macromoléculas, etc.), e 
 
II) O carbono respirado para produzir energia sob a forma 
de ATP e poder redutor (NADH, NADPH e FADH2), 
necessários para as reações de biossíntese e para o 
crescimento. 
RESPIRAÇÃO DE CRESCIMENTO 
Crescimento 
Fotossíntese 
(menos fotorrespiração) 
SACAROSE 
Armazenado 
Frutana (C3) 
Amido (C4) 
Respiração de 
manutenção 
CRESCIMENTO 
folhas 
colmos 
raízes 
sementes Respiração de 
crescimento 
Parâmetros metabólicos, fisiológicos e agronômicos de 
espécies C3 e C4 
35 
Parâmetro C3 C4 
1. Foto-respiração 25-30% da Fotossíntese Ausente 
2. Primeiro Produto estável 3-PGA OAA 
4. Anatomia Foliar Bainha vascular ausente ou 
rudimentar 
Bainha vascular funcional 
5. Enzima 1ária de carboxilação Rubisco PEP-Carboxilase 
6. Efeito do O2 sobre a fotossíntese Inibição Nenhum 
Parâmetros metabólicos, fisiológicos e agronômicos de 
espécies C3 e C4 
36 
Parâmetro C3 C4 
7. Relação CO2 : ATP : NADPH 1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 
8. Resposta à luz Saturação a 65% da luz 
solar máxima 
Não satura em condições 
ambientais 
9. Temperatura ótima parafotossíntese 
Aproximadamente 25°C Aproximadamente 35°C 
10. Taxa e fotossíntese líquida sob 
saturação de luz 
15 – 35 mg CO2 por dm
2 
por h 
40 – 80 mg CO2 por dm
2 
por h 
11. Consumo de H2O para produção 
de MS 
450 – 1000 g H2O por g MS 250 – 350 g H2O por g MS 
12. Concentração de N na Folha para 
fotossíntese ótima 
4 – 6 % peso seco 2 – 4 % peso seco 
O que importa? 
- Fisiologia interage com morfologia e ambiente 
Alfafa e gramíneas cespitosas de porte alto (baixa área foliar após 
qualquer desfolhação: 
 
 - papel dos carboidratos de reserva (mobilização) 
 
Gramíneas porte baixo e rasteiro (sempre "alguma" área foliar 
após a maioria das desfolhações: 
 
 - papel da área foliar residual para interceptação de 
 luz e fotossíntese imediatamente após o pastejo 
Ambiente e acúmulo de forragem 
Alfafa Alfafa 
C4 C4 
C3 
C3 
2000 10 30 40 20 
Temperatura da Folha (°C) 
0.0 0 1000 
Irradiância (micromol m-2 s-2) 
7.5 
5.0 
2.5 
P
 (
g 
C
O
2
 m
-2
 h
-2
) 
Área foliar Residual: quantidade de “verde” 
ALTA 
Luz incidente é 
interceptada 
completamente 
Acúmulo de MS 
é retomado de 
imediato via 
fotossíntese 
Pouca chance de 
competição para 
as invasoras 
BAIXA 
Uso incompleto 
da luz incidente 
Baixo potencial 
fotossintético 
imediatamente 
após a 
desfolhação 
Invasoras têm 
melhor 
oportunidade 
40 
Estresse 
(Fatores que afetam a fotossíntese) 
Luz, Temperatura, CO2 
Fatores que afetam a fotossíntese 
41 
→ qualidade: comprimento de onda 
 
 
 
→ quantidade: intensidade 
 
 Localização geográfica 
 Clima 
 Habilidade da comunidade absorver, refletir e transmitir luz 
 
 Luz 
Fatores que afetam a fotossíntese 
 Temperatura 
•Influencia a maioria dos processos de 
desenvolvimento e crescimento das plantas 
 
•Controla a distribuição e diversidade das espécies 
 
Temperatura ótima: espécie 
•Temperadas = 20°C 
•Tropicais = 30°C leguminosa) 
 = 30- 45°C (gramíneas) 
Fatores que afetam a fotossíntese 
 Temperatura 
Fatores que afetam a fotossíntese 
PLANTAS C3 
 
Interfere diretamente 
 
 
Depende da capacidade de saturação das enzimas: 
 CO2 
Considerações Finais 
 Respeitar a morfologia e a fisiologia da planta 
 Ser baseado no conhecimento dos limites da espécie 
ou cultivar, conhecendo-se o potencial de 
manipulação de fatores de meio 
 Procurar explorar o recurso forrageiro como a base de 
uma pecuária eficiente e sustentável dos pontos de 
vista biológico, ecológico e econômico