Fisio_Veg_etileno1

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ETILENO
Histórico
• Em 1893, serragem de madeira quando queimada a fumaça 
produzida provocava a floração de plantas de abacaxi 
cultivadas em casa de vegetação. 
• Na metade do século XIX, o pesquisador Fahnestock
(1858) observou que um gás de iluminação havia 
danificado uma coleção de plantas mantidas em casa de 
vegetação causando senescência e abscisão das folhas. 
Histórico
• O estudante russo Dimitry Nikolayevich Neljubow fez a 
descoberta que o gás etileno como componente 
biologicamente ativo do gás da iluminação. 
• Pesquisas com ervilhas crescidas no escuro com 
aplicação de 0,06µµµµl l-1, produzia 3 respostas no caule: 
aumento radial, inibição do alongamento e uma 
orientação horizontal do órgão.
• Entre 1917 e 1937 estudos com amadurecimentos de 
frutos. 
• Contudo em 1935, Gane cientista inglês apresentou provas 
químicas que o etileno era produzido em plantas.
• Onde finalmente Crozier, Hitchock concluíram que o 
etileno seria um regulador endógeno de crescimento, e 
poderia ser considerado um hormônio de amadurecimento.
Representação esquemática de plântulas estioladas de ervilhas. (1) Plântula em 
água; (2) Plântula tratada com etileno, apresentando no epicótilo: a) inibição do 
alongamento; b) aumento de expansão radial; c) orientação horizontal de 
crescimento. 
• O etileno em zona rural é encontrado em baixas 
concentrações, em torno de 0,001 a 0,005µµµµl-1 na atmosfera.
• Em meios urbanos pode ser de 10 a 100 vezes maior do 
que no campo, onde as principais fontes são os 
automóveis, o fogo e a indústria.
• Em tecidos meristemáticos, na abscisão de folhas, a 
senescência de flores e amadurecimento de frutos.
• Dependendo dos teores de etileno são chamados frutos de 
climatérios (com produção elevada de etileno) e não-
climatérios (com produção de baixos teores de etileno).
OCORRÊNCIA DO ETILENO
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BIOSSINTESE E INATIVAÇÃO
• Qualquer tipo de lesão pode produzir a biossíntese de 
etileno, assim como o estresse fisiológico provocado por 
inundação, resfriamento, moléstia, temperatura, ou 
estresse hídrico. 
• O etileno é facilmente liberado dos tecidos e se difunde 
como gás através dos espaços intercelulares para o 
exterior do tecido. 
BIOSSINTESE E INATIVAÇÃO
� Uma vez que o gás etileno é perdido dos tecidos com 
facilidade, podendo afetar outros órgãos, são utilizados 
sistemas de captura desse hormônio durante o 
armazenamento de frutos, flores. 
� O permanganato de potássio (KMnO4) é um absorvente 
eficiente do etileno e pode reduzir de 250 para 10 µL L-1 a 
concentração desse hormônio nos locais de 
armazenamento de maçãs, aumentando o tempo de 
estocagem de tais frutos.
• O etileno são hidrocarbonetos insaturados, simétrico de 
2 carbonos, uma dupla, 4 hidrogênios, peso molecular 
de 28,05, inflamável, incolor com odor adocicado similar 
ao éter gasoso. 
• Algumas substâncias são análogas ao etileno, com 
atividades biológicas similares como são os casos do 
propileno e acetileno, sendo estas moléculas 
preferencialmente pequenas e com duplas ligações. 
• Quanto maior a cadeia de carbono e contendo ligações 
triplas menor sua atividade biológica).
AOA = ácido aminoxiacético; 
AVG = aminoetóxivinilglicina.
APLICAÇÕES DE FITORREGULADORES
AUXINA
• Em alguns casos, a auxina e o etileno provocam 
respostas semelhantes nas plantas, como a indução da 
floração em abacaxi e a inibição do alongamento de 
caules. Tais respostas podem ser devido à capacidade 
das auxinas em promover a síntese de etileno pelo 
aumento da atividade da ACC sintase. 
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CITOCININAS 
• Plantas tratadas com citocininas, elevam a produção de 
etileno de 2 a 4 vezes, conforme observado em milho, 
alface e etc..
• A aplicação de citocininas e auxinas resulta na 
produção de etileno muito maior quando esses são 
aplicados isoladamente, onde o efeito do sinergismo, 
está associado a maior atividade sintase do ACC, e 
conseqüentemente a produção de ACC.
GIBERELINAS
• Nos casos de tratamentos com giberelinas, pequenos e 
variáveis na produção de etileno. Onde apenas um leve 
incremento na produção de etileno foi verificado com 
feijão e sementes de amendoim.
ÁCIDO ABSCÍSICO
� O ABA em algumas plantas quando aplicado promove a 
produção de etileno como em alfaces e maçãs, pode ser 
considerado pequeno com um aumento de 2 vezes nos 
teores de etileno, possivelmente pela estimulação da 
oxidase ACC.
� Em folhas de trigo submetidas à seca, a aplicação de ABA 
inibiu a produção de etileno. 
ETILENO
• Dependendo do tecido vegetal a aplicação de etileno pode 
provocar a autocatálise ou a auto-inibição desse hormônio. 
• Durante o amadurecimento de frutos a aplicação de etileno 
induzirá a autocatálise, ou seja, promove a conversão de 
ACC a etileno. 
• A auto-inibição, vai bloquear a síntese de ACC através da 
diminuição da atividade da sintase do ACC.
FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS 
• A temperatura ótima para a produção de etileno é de 
cerca de 30º C.
• Em temperaturas elevadas 35 ºC as enzimas oxidases do 
ACC são inativadas, possivelmente devido a sua 
localização ser nas membranas ou no apoplasto. 
• Entretanto a sintase do ACC, não é prejudicada em 
temperaturas elevadas, ocorrendo um acúmulo de ACC. 
Temperaturas extremas podem gerar estresses, levando 
síntese de etileno.
TEMPERATURA
LUZ
• A quantidade e qualidade de luz vão interferir na 
produção de etileno, podendo ter uma promoção ou 
inibição do mesmo. Em tecidos verdes a luz inibe a 
produção de etileno.
• Em amendoim rasteiro as gemas crescem 
horizontalmente, na presença de luz, e quase que 
verticalmente no escuro, onde a produção de etileno é 3 
vezes maior. Onde podemos dizer que o etileno de 
alguma forma, orienta o crescimento de plantas rasteiras.
• As baixas intensidades de luz podem estimular a síntese 
de etileno e abscisão foliar de plantas sensíveis à
sombra, por exemplo de algumas cultivares de pimenta. 
OXIGÊNIO
• Como a enzima oxidase ACC depende de oxigênio, o 
aumento do mesmo vai aumentar a produção de etileno, 
onde em frutos climatéricos podem ser inibidos com 
baixos teores de O2.
• Os baixos teores de O2 em câmaras controladas para 
armazenamentos de frutos. 
SECA
• Quando submetidos a seca, apresentam uma elevação 
nos teores de etileno. Estas alterações fisiológicas, 
bioquímicas e moleculares estão associadas ao aumento e 
redistribuição de ácido abscísico. 
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GÁS CARBÔNICO
• A síntese de etileno através de CO2, vai depender dos 
tecidos vegetais. A ação antagônica do CO2 em relação 
aos frutos climatéricos, possibilita o armazenamento de 
frutos em câmaras com concentrações elevadas de CO2.
• Em pêssego e maçã, colocada em câmara enriquecida 
com 40% de CO2 não houve produção de etileno, porém a 
taxa respiratória foi reduzida à metade. 
• Em plantas de milho, arroz e etc... Colocadas em 
concentrações altas de CO2 tiveram a produções de 
etileno aumentada, resultante de uma maior atividade ou 
síntese da oxidase do ACC.
ALAGAMENTO 
• Em plantas alagadas o etileno é o hormônio encontrado 
em teores mais altos nas plantas alagadas, provocando 
redução do crescimento da folhas, caules e raízes, a 
epinastia, senescência e abscisão foliar, aumento da 
espessura da base caulinar, formação de aerênquima e 
raízes adventícias, bem como a hipertrofia de lenticelas 
dos caules e das raízes.
• O ACC é acumulado na raiz hipóxica e transportado pelo 
xilema para a parte aérea mais oxigenada, onde será
oxidado a etileno, elevando a produção desse gás. Após 
24h de alagamento o teor de ACC aumenta 
significativamente, onde a produção de etileno a partir de 
48 horas. 
Efeitos do alagamento sobre os teores de ACC (nmol g-1) na 
seiva do xilema; de etileno (nl g-1 h-1) em pecíolos de 
plantas de tomate (Lycopersicum esculentum).Plantas-
controles (mantidas em solo drenado) e plantas alagadas 
durante 24, 48 e 72 horas.
SUBSTANCIAS QUÍMICAS
• A produção de etileno pode ser estimulada por vários 
metais fitotóxicos, como cobre, ferro, prata, lítio e zinco; 
compostos inorgânicos, como a amônia, bissulfito; 
orgânicos como acido ascórbico; herbicidas, pesticidas 
e desfolhante como cianeto de potássio.
FERIMENTOS MECÂNICOS
Efeitos de ferimento na produção, durante 25 horas, da sintase do 
ACC (nmol g-1 h-1), ACC (nmol g-1) e etileno (nmol g-1 h-1) em 
discos de mesocarpo de Abóbora (Curcubita maxima).
INFECÇÕES POR PATÓGENOS
• O amarelecimento, epinastia e abscisão das folhas 
podem ser provocada pela infecção de fungos, vírus e 
bactérias. Estes sintomas são típicos do etileno, que 
parece estar ligado ao mecanismo de resistência. 
• O aumento de etileno provoca uma série de alterações na 
atividade de enzimas como a catalase, quitinase, 
glucanase, invertase e etc... onde está associada com a 
resistência. 
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TRANSPORTE DE ETILENO 
• O transporte de etileno é independente de tecidos 
vasculares e de outras células. Esse gás se move 
facilmente nos espaços intercelulares, podendo ser 
perdido para o meio ambiente. 
• A água e os solutos do citoplasma dificultam o 
movimento do etileno.
• Devido sua afinidade com os lipídios (14 vezes mais 
solúvel do que na água), o etileno é capaz de difundir-se 
com facilidade pela casca de alguns frutos, como a maçã 
(presença de ceras). 
MECANISMO DE AÇÃO DO ETILENO 
• Os hormônios apresentam, freqüentemente, diferentes 
tipos de células-alvo que respondem ao mesmo conjunto 
de sinais através de mecanismos similares de percepção 
e transdução, porém seus programas moleculares são 
distintos.
• Independente da diversidade de efetivos do etileno no 
desenvolvimento vegetal, seu mecanismo de ação 
envolve, num primeiro momento a ligação a um receptor 
específico, seguido por uma ou mais vias de transdução 
de sinais, obtendo-se então a resposta celular . 
• Na ausência de etileno, essas respostas são reprimidas, 
possivelmente pela ativação direta do regulador negativo 
CTR1, que atuaria sobre cascata de fosforilações, 
impedindo a seqüência de proteínas EIN2, EIN3 e ERF1
de se tornar ativa.
Modelo hipotético de sinalização do 
etileno em Arabidopsis. O etileno se 
liga aos receptores ETR1 ou ERS1, 
que são proteínas de membrana do 
retículo endoplasmático. Os 
receptores de etileno ETR2 e EIN4, 
similares a ETR1 e ERS2, similar a 
ERS1, também podem estar na 
membrana. O etileno se liga ao 
receptor através do co-fator cobre, o 
que causa a inativação do CTR1, 
permitindo que EIN2 se torne 
ativado, o que promove a ativação de 
uma cascata de fatores de 
transcrição, incluindo o EIN3 e o 
ERF1, que causam a expressão de 
genes estimulados por etileno.
PRINCIPAIS FUNÇÕES DO ETILENO NOS VEGETAIS
• O crescimento reduzido provocado pelo etileno em 
plantas intactas, esta ligada ao retardamento ou até
mesmo a inibição da divisão celular, devido a maior 
duração da fase G1, G2 ou S. 
• O etileno provoca a reorganização de microfibrilas de 
celulose da parede celular, na posição normalmente 
transversal para longitudinal, tendo como conseqüência, 
uma redução no alongamento longitudinal e um 
incremento na expansão celular lateral, fazendo com que 
o caule fique mais tempo curto e espesso. 
DIVISÃO E EXPANSÃO CELULAR
Área média de células da base caulinar de plantas Pelthophorum
dubium. Controle-plantas drenadas; controle + etileno- plantas 
drenadas e tratadas com 240 mg l-1 de Ethrel; Um aumento similar das 
áreas das células foi verificado tanto em plantas drenadas tratadas 
Ethrel quanto em plantas submetidas ao alagamento. As maiores áreas 
celulares são observadas em plantas alagadas tratadas com Ethrel.
DORMÊNCIA
• O envolvimento do etileno na promoção da germinação 
foi observado, inicialmente, na década de 20 em algumas 
espécies de mono e dicotiledôneas. 
• Sementes dormentes de pêssego, por exemplo, 
apresentam uma produção reduzida de etileno no eixo 
embrionário, podendo a germinação destas ser 
promovida através de tratamento com Ethrel. 
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DORMÊNCIA
• Em carrapichos, as sementes não-dormentes produzem 
até 4 vezes o teor de etileno verificado nas sementes 
dormentes, cujos tecidos acumulam ACC e apresentam 
baixas concentrações da oxidase do ACC. 
• O desenvolvimento dos ramos laterais resultaria da 
remoção do efeito inibitório do meristema apical sobre as 
gemas laterais, cuja dormência é controlada por vários 
hormônios, podendo o etileno modular a atividade 
desses hormônios.
CRESCIMENTO E DIFERENCIAÇÃO DA PARTE AÉREA
• A inibição do crescimento resultante da divisão e 
alongamento celulares é um efeito marcante do etileno, 
interpretado como conseqüência de alterações no 
transporte ou da ação de substâncias promotoras desses 
eventos celulares.
• O crescimento de caules, pecíolos e pedúnculos de 
frutos é estimulado pela elevação do teor de etileno, este 
resultante simultaneamente do aumento na síntese do 
ACC e redução na difusão deste e de outros gases.
CRESCIMENTO
CRESCIMENTO E DIFERENCIAÇÃO DA PARTE AÉREA
• Esses efeitos estimulatórios podem ser resultantes da 
interação do etileno com outros hormônios, dentre os 
quais um aumento na síntese de ácido giberélico (AG), 
ou uma diminuição no teor do ácido abscísico (ABA), 
alterando assim, favoravelmente, o balanço entre as 
substâncias promotora e inibidora do crescimento
CRESCIMENTO
Crescimento caulinar de plantas de arroz cultivadas sob 
alagamento. Nessa condição, as plantas apresentam teores 
elevados de etileno o que acarreta uma diminuição da 
concentração do hormônio inibidor do crescimento ABA e um 
aumento no teor do hormônio promotor do crescimento GA, o que 
promove o crescimento do caule. 
LENTICELAS HIPERTROFIADAS
• O etileno está associado à hipertrofia de lenticelas 
caulinares, estas resultantes de um aumento de volume 
do tecido parenquimatoso encontrado junto aos poros. 
• A hipertrofia tem sido observada na base de caules e em 
raízes de plantas sujeitas ao alagamento, representando 
estruturas importantes para a eliminação de compostos 
tóxicos, como o etanol, e também para a captação do 
oxigênio, que se difunde da parte aérea para as raízes 
submersas (hipóxicas).
Número médio de lenticelas hipertrofiadas encontradas em uma 
área de 0,25 cm2 na base caulinar de plantas de Croton urucuana
tratadas com 150 e 300 mg/L de Ethrel. 
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lenticelas hipertrofiadas INDUÇÃO FLORAL E EXPRESSÃO SEXUAL
• A promoção da floração pelo etileno, inicialmente 
observada em abacaxizeiro e mangueira através da 
fumaça de madeira, é limitada a um pequeno número de 
espécies, destacando-se as espécies de Bromeliaceae. 
• A resposta ao etileno é dependente da presença de pelo 
menos uma folha com grau mínimo de maturidade. 
Enquanto o tratamento de 6 horas com etileno mostrou-
se suficiente para promover após 4 dias a indução floral 
em abacaxi, o tratamento com AVG em algumas espécies 
ornamentais de Bromeliaceae atrasou a formação de 
flores.
INDUÇÃO FLORAL E EXPRESSÃO SEXUAL
• O tratamento com giberelina exerce um efeito contrário 
ao etileno, favorecendo a produção de flores masculinas, 
efeito esse também verificado com a aplicação de 
inibidores da síntese de etileno (AVG) e de sua ação (íon 
prata).
TECIDOS SECRETORES
• São tecidos ou mesmo simples células por onde o 
vegetal elimina ou isola substâncias de dentro de seu 
corpo, com diversas finalidades.
• Algumas plantas possuem tecidos secretores como os 
ductos de resina e os ductos gomíferos. 
• O etileno tem sido associado à indução dessas 
estruturas secretoras, relacionadas geralmente com a 
defesa contra insetos e organismos patogênicos. 
• Estresses, como o alagamento, induzem a produçãode 
etileno e a formação desses ductos resiníferos. Em 
Hevea brasiliensis (seringueira), a aplicação de ACC é 
capaz de desencadear um aumento na produção e fluxo 
de látex, sendo assim uma técnica bastante utilizada na 
produção comercial da borracha.
SENESCÊNCIA
• A senescência ou envelhecimento nas plantas 
superiores, diferentemente do que geralmente se supõe, 
não deve ser visto como processo de deterioração, mas 
como parte integrante de um programa de 
desenvolvimento.
• Os cloroplastos do mesófilo são as primeiras organelas 
a entrar no processo de deterioração e de senescência 
foliar, desencadeado pela destruição das proteínas 
constitutivas dos tilacóides, do estroma (enzimas), 
degradação da clorofila e conseqüente perda da cor 
verde. 
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SENESCÊNCIA
� A coloração amarelo-avermelhada das folhas 
senescentes resulta da presença de carotenóides, antes 
mascarados pela clorofila. 
� A senescência foliar progride com a redução do volume 
citoplasmático, número de ribossomos etc. A despeito 
dessas profundas modificações, o núcleo permanece 
estrutural e funcionalmente intacto até os estágios finais 
da senescência foliar.
• Tratamentos com Ethrel (substância que libera etileno) e 
ACC aceleram a senescência foliar, enquanto as 
citocininas retardam o envelhecimento desse órgão. 
• O emprego de substâncias inibidoras da síntese de 
etileno, como aminoetoxivinilglicina (AVG) e íons 
cobaltos, ou da ação desse hormônio, como alguns sais 
de prata (AgNO3) ou gás carbônico, retardam a 
senescência. 
• De modo geral, a sensibilidade ao etileno aumenta à
medida que o órgão se desenvolve e amadurece; órgãos 
ainda muito jovens não são responsivo ao etileno.
• Outras evidências relacionadas à importância do etileno 
na senescência de folhas, pétalas e sépalas, refere-se ao 
uso de plantas geneticamente modificadas Plantas 
transgênicas portadoras de RNAm anti-senso para os 
genes que codificam a sintase do ACC ou oxidase do 
ACC, ambas envolvidas na síntese do etileno, exibem 
atraso na senescência das folhas, pétalas e sépalas.
ABSCISÃO
• Ao longo do seu desenvolvimento, as plantas superiores 
podem liberar folhas, flores, partes de flores e frutos 
(abscisão), geralmente relacionado com frutos maduros, 
órgãos senescentes danificados.
• A abscisão ocorre na camada ou zona de abscisão, um 
conjunto de células diferenciadas morfológica quanto 
fisiologicamente. 
ABSCISÃO
� Baseado em evidências experimentais disponíveis, tem 
sido sugerido que a abscisão seria controlada 
principalmente pela ação de dois hormônios: etileno e 
auxina. 
� O emprego de auxinas sintéticas como agentes 
desfolhantes é conhecido há tempos, destacando-se 
dentre elas o ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético (2,4,5-T), 
componente ativo do "agente laranja", abundantemente 
utilizado pelos Estados Unidos na guerra do Vietnã.
• Do ponto de vista estritamente mecânico, a abscisão 
decorre do estabelecimento de uma fina camada 
transversal de células ao órgão, cujas ligações de 
paredes, inicialmente fortes, tomaram-se enfraquecidas 
devido às atividades de celulases e poligalacturonases.
• A abscisão depende da ativação de determinados genes 
que codificam enzimas hidrolíticas das paredes 
celulares. Tem sido observado que genes que codificam 
para a celulase, como, por exemplo, a β-1,4-glucanase, 
são induzidos preferencialmente nas células da zona de 
abscisão. 
• A poligalacturonase está também relacionada com a 
separação de células tanto na abscisão de folhas quanto 
de flores e frutos. A síntese dessa enzima depende da 
presença de etileno.
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Representação esquemática da abscisão de órgãos (folhas, flores ou partes florais). 
A) órgão (O) unido a planta (P) contendo células pequenas no local de ligação; B) 
essas células são diferenciadas em zona de abscisão(ZA) devido à diminuição do 
teor de auxina e aumento da sensibilidade ao etileno; C) na zona de abscisão 
ocorre a separação do órgão pela ação da celulase; D) nesse local é formado uma 
camada de proteção. 
Durante a formação da camada de abscisão, duas ou três fileiras de células na 
zona de abscisão (A) sofrem degradação da parede celular, devido a um aumento 
das enzimas que hidrolizam a parede (B). Os protoplastos resultantes 
arredondam-se e aumentam em volume, separando as células traqueais e 
facilitando a separação da folha do caule.
Fase de manutenção da folha Fase de indução da queda Fase de queda
AMADURECIMENTO DE ALGUNS FRUTOS
• O termo amadurecimento de frutos refere-se a mudanças 
no fruto que o tornam pronto para ser consumido. 
• As mudanças incluem o amolecimento do fruto devido a 
quebra enzimática das paredes celulares, a hidrólise do 
amido, o acúmulo de açúcares e desaparecimento de 
ácidos orgânicos e de compostos fenólicos.
• Sob uma perspectiva da planta, a maturação do fruto 
indica que as sementes já estão prontas para dispersão.
• Todos o frutos que amadurecem em resposta ao etileno 
exibem, antes da fase de amadurecimento, um aumento 
característico da respiração, chamado de climatério.
• Tais frutos também apresentam um pico na produção de 
etileno, imediatamente antes do aumento da respiração. 
Visto que o tratamento com etileno induz o fruto a 
produzir etileno adicional, essa reação pode ser descrita 
como autocatalítica. 
• Maçãs, bananas, abacate e tomates são exemplos de 
frutos climatéricos. Em contraste, frutos cítricos e uvas 
não exibem aumento na respiração e na produção do 
etileno e são chamados de frutos não-climatéricos.
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• Frutos não-climatéricos caracterizam-se pela baixa taxa 
respiratória e produção de etileno ou ausência. 
• Os inibidores da síntese do etileno, como AVG ou da 
ação do etileno como CO2, ou Ag+ têm retardado ou 
mesmo evitado o amadurecimento. 
• Quando o fruto amadurece a taxa do ACC e a 
biossíntese do etileno aumenta. A atividade enzimática, 
tanto da ACC oxidase quanto da ACC sintase é 
aumentada, bem como os níveis de RNAm de subgrupos 
de genes que codificam cada enzima. 
• Contudo, a aplicação do ACC em frutos não maduros 
apenas aumenta levemente a produção do etileno, 
indicando que um aumento na atividade da ACC oxidase 
é a etapa limitante do amadurecimento