Resumo Circulação (Capítulo 8 do livro "Fisiologia Animal" e 24 do livro "Princípios de Fisiologia Animal")

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Beatriz Garcez ECZ7036 (2018.2) - Fisiologia Animal Comparada 
RESUMO CAP. 08 - CIRCULAÇÃO (PRINCÍPIOS DE FISIOLOGIA ANIMAL, 2° EDIÇÃO) & 
RESUMO CAP. 24 - CIRCULAÇÃO (FISIOLOGIA ANIMAL, 2° EDIÇÃO) 
Os organismos unicelulares e alguns pequenos metazoários não têm sistemas 
circulatórios e dependem da ​difusão para transportar moléculas de um lugar a outro. 
Embora a difusão possa ser rápida a curtas distâncias, ela é lenta a longas distâncias. Por 
causa desta ​limitação ​​na taxa de difusão, animais maiores movimentam líquidos através de 
seus corpos por fluxo de massa. 
Nos ​sistemas circulatórios , o líquido está confinado dentro de uma série de câmaras 
e tubos. Pressionando este líquido confinado, você aumenta a ​pressão ​​na área mais 
próxima. O líquido então flui desta área de alta pressão para qualquer área adjacente de 
baixa pressão. Em muitos sistemas circulatórios, ​valvas ​​de uma via ajudam a garantir que o 
líquido flua em uma direção através do sistema ( fluxo unidirecional​​). 
Todos os sistemas circulatórios têm algum tipo de ​estrutura bombeadora que 
impulsiona líquidos pelo sistema. ​Corações com câmaras são encontrados tanto em 
vertebrados quanto em invertebrados. A contração muscular do coração aumenta a 
pressão dentro das câmaras cardíacas. Quando a pressão no coração excede aquela do resto 
do sistema circulatório, o sangue flui através deste gradiente de pressão pelo sistema 
circulatório. 
Os corações com câmaras não são os únicos tipos de estruturas bombeadoras 
encontrados em sistemas circulatórios animais. Órgãos que não estão estritamente 
associados com o sistema circulatório, como os ​músculos esqueléticos , podem ser usados 
para desenvolver gradientes de pressão. ​Vasos sanguíneos pulsáteis ou contráteis e 
corações tubulares​​, encontrados em alguns invertebrados e no início da fase embrionária 
de vertebrados, movem o sangue por ​peristalse ​​. Como as contrações peristálticas 
normalmente ocorrem em uma direção específica, estas bombas podem causar um fluxo 
unidirecional mesmo quando as valvas não estão presentes. 
Os líquidos circulatórios fluem através de ​vasos sanguíneos fechados ou através de 
espaços abertos chamados de seios​​, os quais permitem que o líquido circulatório faça 
contato direto com os tecidos. Em um ​sistema circulatório fechado ​​, o líquido circulatório 
permanece dentro dos vasos sanguíneos em todos os pontos do sistema. Assim, as 
substâncias devem difundir-se através das paredes dos vasos sanguíneos para entrarem nos 
tecidos dos animais com sistemas circulatórios fechados. Em um ​sistema circulatório 
aberto​​, o líquido circulatório entra em um seio ao menos em um ponto do sistema e assim 
entra em contato direto com os tecidos, permitindo a mistura do líquido circulante com os 
líquidos extracelulares. Os sistemas circulatórios abertos normalmente contêm vasos 
sanguíneos e seios, e os seios podem ter estruturas complexas, altamente ramificadas. 
Como resultado, a diferença entre sistemas circulatórios abertos e fechados não é absoluta. 
Usamos o termo ​líquido intersticial para o líquido extracelular que banha 
diretamente os tecidos de vertebrados ou invertebrados. Definimos ​sangue ​​como o líquido 
que circula dentro de um ​sistema circulatório fechado​​, como o de um vertebrado. A maioria 
dos vertebrados tem um sistema circulatório secundário, além do sistema cardiovascular, 
 
 
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que circula um líquido chamado de ​linfa ​​pelo corpo. A ​hemolinfa ​​é o líquido circulante dos 
sistemas circulatórios abertos ​​. Em um sistema circulatório aberto, a hemolinfa flui através 
dos vasos sanguíneos, mas quando ela entra nos seios ela faz contato direto com os tecidos, 
sendo assim contínua com o líquido intersticial. Os seios dos sistemas circulatórios abertos 
são muitas vezes referidos coletivamente como hemocele. 
Sistemas circulatórios abertos o líquido circulante (hemolinfa) sai dos vasos 
condutores e passa para lacunas, que podem ter estruturas complexas, altamente 
ramificadas. Como resultado, a diferença entre sistemas circulatórios abertos e fechados 
não é absoluta. Por este motivo os fisiologistas preferem o termo “lacunar” em detrimento 
ao termo “aberto”, pois o sistema possui partes de condução fechada, mas apresenta 
lacunas onde o líquido alcança os tecidos necessários. Neste tipo de sistema ​não existe 
diferença entre o líquido circulante e o líquido intersticial​​. Num sistema circulatório aberto 
a ​hemolinfa circula mais lentamente do que num sistema fechado e os animais possuem, 
em regra movimentos lentos e taxas metabólicas mais baixas (exceto insetos) e o coração 
bombeia o sangue lentamente. 
Em ​sistemas circulatórios fechados o fluido circulante (sangue), só circula através 
dos vasos, impulsionado pelo coração (muito musculoso), desenvolvendo uma pressão 
sanguínea alta e constante. Neste tipo de circulação ​não há mistura entre sangue e líquido 
intersticial​​. 
Os sistemas circulatórios fechados oferecem grandes vantagens em relação aos 
sistemas abertos, tais como ​direcionar seletivamente e de forma mais eficaz o fluxo de 
sangue; permitir que o ​transporte ​​de nutrientes, transporte de excretas e que as respostas 
imunológicas sejam ​mais rápidas e eficientes​​; gerar ​altas pressões ; permitir ​taxas 
metabólicas mais elevadas (importante para animais maiores) e manter os componentes 
celulares e moléculas maiores que atuam no sistema vascular mantidos no interior do 
sistema. Estas características são importantes para a entrega de oxigênio aos tecidos 
metabolicamente ativos. Coerentemente com a expectativa, os ​sistemas circulatórios 
fechados normalmente são encontrados em organismos altamente ativos com alta 
demanda de oxigênio ou naqueles que vivem em ambientes onde o suprimento de 
oxigênio é baixo . 
Animais como as esponjas, os cnidários e os vermes achatados não têm um sistema 
circulatório que transporta um líquido interno, mas todos estes animais têm mecanismos 
para propelir líquidos através do corpo. As ​esponjas ​​propelem água através do corpo usando 
coanócitos, com flagelos batendo ritmicamente. Os ​cnidários ​​propelem água do meio 
externo através da boca para uma cavidade gastrovascular usando contrações musculares e 
bombeiam a água pelos tentáculos. Os ​vermes achatados também têm uma cavidade 
gastrovascular, que em muitas espécies está alinhada com células flama ciliadas cujo 
batimento propele água para todas as partes do corpo. Em todas estas espécies, o fluxo de 
massa dos líquidos é parte de um sistema respiratório, digestório e circulatório combinado. 
Os ​nematoides ​​(filo ​Nematoda​​) e os vermes do filo ​Nematomorfa ​​também carecem 
de sistemas circulatórios especializados, mas podem mover líquido intersticial através de 
 
 
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suas cavidades corporais por fluxo de massa reforçado por contrações dos músculosdas 
paredes corporais. 
O filo ​Anelida ​​é dividido em três ramos principais: classe Poliqueta, classe Oligoqueta 
e classe Hirudínea (sanguessugas). Os sistemas circulatórios das sanguessugas são diferentes 
daqueles dos outros anelídeos e não serão discutidos aqui. Todos os ​poliquetas e 
oligoquetas são capazes de circular no líquido intersticial usando ​cílios ou contrações 
musculares ​​de suas paredes corporais. Alguns poliquetas contam somente com este 
sistema, mas a maioria dos poliquetas e oligoquetas tem um sistema de vasos sanguíneos 
que circula um líquido especializado. Este sistema pode ter um aspecto aberto como em 
alguns poliquetas, mas a maioria dos anelídeos tem sistemas circulatórios fechados que 
circulam sangue através do corpo. Os oligoquetas, assim como os vermes terrestres, têm 
uma série de pequenos vasos sanguíneos conectando os grandes vasos dorsal e ventral que 
percorrem toda a extensão do animal. O ​vaso dorsal é contrátil e move sangue usando 
contração peristáltica . O sangue então flui através de cinco pares de tubos musculares 
contráteis (ou ​cinco corações tubulares simples​​) que bombeiam sangue do vaso sanguíneo 
dorsal para o ventral. Pequenos vasos sanguíneos conectores levam o sangue dos tecidos de 
volta ao vaso dorsal. 
Todos os ​moluscos têm coração ou alguma forma de órgão contrátil, e a maioria dos 
grupos tem, no mínimo, alguns vasos sanguíneos, com algumas espécies tendo extensas 
redes vasculares. Contudo, ​quase todos os moluscos têm sistemas circulatórios aberto​​. 
Apenas os cefalópodes têm sistemas circulatórios completamente fechados​​. O sistema 
circulatório fechado dos cefalópodes evoluiu a partir de um sistema circulatório aberto. 
Os ​moluscos com sistema 
circulatório lacunar possuem um mecanismo 
bem simples, com um coração desenvolvido 
(com 2 átrios e 1 ventrículo), que pulsa 
independentemente do sistema nervoso, e com 
vasos sanguíneos que conduzem a hemolinfa 
para as cavidades e das cavidades de volta para 
o coração. Já os ​moluscos cefalópodes, que 
possuem circulação fechada​​, possuem três 
corações (2 branquiais e 1 sistêmico). A 
circulação neste caso é bidirecional e 
concorrente, onde o sangue vindo dos demais 
tecidos do corpo passam pelos corações 
branquiais (onde são oxigenados) e então 
seguem para o coração sistêmico, que vai 
bombear o sangue oxigenado para o restante 
do corpo do animal. Esse tipo de circulação 
permite que os cefalópodes possam atingir 
grandes portes e grandes profundidades, além 
de permitir um metabolismo elevado. 
 
 
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Quase todos os artrópodes têm um ou mais corações e, no mínimo, alguns vasos 
sanguíneos, mas ​nenhuma linhagem de artrópode desenvolveu um sistema circulatório 
completamente fechado​​. 
Os ​crustáceos braquiópodes tem um coração tubular simples que pode se estender 
por quase toda a extensão do animal e relativamente poucos vasos sanguíneos. Embora os 
sistemas circulatórios dos crustáceos sejam estruturalmente abertos, eles podem atuar 
funcionalmente como sistemas fechados, uma vez que os seios são muito pequenos em 
algumas espécies e atuam funcionalmente como vasos sanguíneos. 
Os ​crustáceos decápodes , como as 
lagostas, os caranguejos e os lagostins, têm ​os 
mais sofisticados sistemas circulatórios abertos 
de todos os invertebrado​​. Todos os decápodes 
têm um coração musculoso que atua como uma 
câmara contrátil e uma extensa rede de vasos 
sanguíneos, os quais muitos têm valvas 
musculares que eles podem usar para controlar 
a quantidade de sangue que flui para tecidos 
particulares. Estes animais têm um coração 
único envolto em um saco chamado de ​seio 
pericárdico . Várias artérias ramificadas partem 
do coração indo a várias partes do corpo. Após 
passar através dos tecidos, o sangue drena em 
um seio e este seio leva às brânquias, onde o 
sangue é reoxigenado antes de retornar ao 
coração. O sangue passa às veias que se 
esvaziam no seio pericárdico, entrando no 
coração através de pequenos buracos 
chamados de ​óstios , que podem ser abertos e 
fechados para regular o fluxo de sangue. 
 
Em muitos ​insetos​​, a única estrutura óbvia é um ​grande vaso dorsal ​​que se estende 
pela maior parte do corpo. ​A parte posterior do vaso dorsal é contrátil , sendo 
frequentemente dividida em órgãos bombeadores discretos que funcionam como corações, 
 
 
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um para cada segmento abdominal. A parte anterior do vaso dorsal é menos muscular, 
sendo chamada de aorta. As contrações dos corações bombeiam hemolinfa para a cabeça. ​A 
hemolinfa se esvazia em um seio na região do cérebro e então escoa de volta ao abdome, 
através de um outro seio​​. Movimentos normais do corpo ajudam a mover a hemolinfa 
através dos seios, retornando o sangue para o coração através dos óstios, como nos outros 
artrópodes. Vários insetos também têm órgãos pulsáteis acessórios (corações simples) em 
suas antenas, asas e pernas. De fato, algumas espécies têm dezenas destes pequenos 
corações, que ajudam a propelir hemolinfa através de seus apêndices longos e estreitos. 
Embora os insetos possam ter taxas metabólicas extremamente altas, eles têm 
sistemas circulatórios abertos relativamente simples. Este padrão está em contraste direto 
com aquele observado em outros grupos nos quais sistemas circulatórios fechados ou quase 
fechados estão associados com estilos de vida altamente ativos. Contudo, ​os insetos não 
usam o sistema circulatório como seu meio principal de transporte de gases - os insetos 
têm um sistema traqueal. ​​Assim, nos insetos, o sistema circulatório serve principalmente 
para entregar nutrientes, células imunes e moléculas sinalizadoras, ao invés de ser crítico 
para a entrega de oxigênio, e assim altas taxas de fluxo e pressão podem não ser 
necessárias. 
Os vertebrados têm sistemas circulatórios fechados nos quais o sangue permanece 
dentro dos vasos sanguíneos em todos os pontos de sua passagem pelo corpo. 
Peixes que respiram na água (brânquias) têm um sistema circulatório de circuito 
simples no qual o sangue flui do coração através das brânquias para os tecidos corporais e 
então volta para o coração. ​​Alguns peixes têm um pequeno ​coração acessório ou caudal 
que ajuda o sangue a voltar para o coração e em outras espécies, movimentos normais do 
corpo ajudam o retorno venoso para o coração. 
Os tetrápodes (anfíbios, répteis, aves e 
mamíferos) têm dois circuitos dentro de seu sistema 
circulatório: pulmonar e sistêmico. ​​Em ​mamíferos e 
aves​​, estes dois lados do coração são completamente 
separados. ​O sangue oxigenado dos pulmões flui para 
o lado esquerdo do coração, que bombeia o sangue 
oxigenado para o corpo. O sangue desoxigenado que 
retorna do corpo flui para o coração direito, que então 
bombeia este sangue desoxigenado para os pulmões. 
Ter circuitos pulmonare sistêmico completamente 
separados tem uma importante vantagem: ​isto permite 
que as pressões sejam diferentes nos circuitos 
pulmonar e sistêmico. Nos pulmões, os capilares 
devem ser muito finos para permitir boa troca gasosa, mas se o sangue flui através destes 
capilares finos sob alta pressão, o líquido irá vazar. Portanto, ​um sistema circulatório de 
baixa pressão através dos pulmões pode ser vantajoso. ​Em contraste, altas pressões são 
necessárias para forçar o sangue através do longo sistema circulatório sistêmico. Ter 
circuitos pulmonar e sistêmico separados permite atender estas duas diferentes demandas. 
 
 
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O coração de ​peixes ​​consiste em 
quatro câmaras arranjadas em série : um 
seio venoso no qual as grandes veias se 
esvaziam, um ​átrio , um ​ventrículo ​​e um 
segmento bulboso​​, que se esvazia na aorta 
ventral. ​A principal força propulsora é 
desenvolvida pelo ventrículo . Nos 
elasmobrânquios e pulmonados 
(dipnoicos), o segmento bulboso – 
chamado de cone arterial – inclui músculo 
cardíaco e contrai em sequência com o 
ventrículo, ajudando a bombear o sangue. 
O sangue é bombeado anteriormente pelo 
coração para a aorta ventral, a qual 
distribui o sangue para os vasos branquiais. 
O sangue então passa através dos canais 
sanguíneos das brânquias, sendo ocigenado 
e transportado para a aorta dorsal, que 
distribui o sangue para os tecidos sistêmicos. Após circular pelos tecidos sistêmicos, o 
sangue retorna pelas veias ao coração. Os circuitos circulatórios dos órgãos respiratórios e 
dos tecidos sistêmicos estão em série, assim aumentando a eficiência de transporte de O2. 
Arranjo circulatório nos peixes que respiram por brânquias: 
 
 
Umas poucas centenas de espécies de peixes são capazes de respirar o ar. A maior 
parte de sua captação de O2 ocorre em outras vias que não as brânquias, como na cavidade 
oral, na faringe, tubo digestório ou bexiga natatória e pulmões. Os ​peixes pulmonados 
(dipnoicos), apresentam um arranjo circulatório que difere daqueles de todos os outros 
peixes de respiração aérea - ​desenvolveram um sistema circulatório que pode manter 
considerável separação entre o sangue oxigenado em seus pulmões e o sangue 
desoxigenado. O coração desses animais possui o átrio e o ventrículo parcialmente (mas 
 
 
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não totalmente) divididos em esquerdo e direito por um septo. O cone arterial possui um 
aleve separação: dois cumes longitudinais que projetam-se dividindo parcialmente o lúmen 
em dois canais. ​O último par de 
vasos branquiais, o 5 e o 6, 
perderam sua função - não 
oxigenam, mas sim levam o 
sangue desoxigenado para o 
pulmão. O sangue oxigenado 
sai dos pulmões, volta para o 
coração para ser bombeado e 
fluir pelos arcos anteriores 1 a 
4, levando o sangue para a 
cabeça e para o restante do 
corpo. A separação dos 
sangues e o direcionamento 
para os arcos branquiais ocorre 
pela divisão parcial no cone arterial. 
 
Os anfíbios e a maioria dos répteis têm um coração incompletamente dividido. 
Assim, é possível misturar o sangue desoxigenado do circuito sistêmico e o sangue 
oxigenado do circuito pulmonar. Em muitas espécies, as duas correntes de sangue que 
retornam ao coração são mantidas bastante separadas na maioria das circunstâncias. ​Como 
as câmaras ventriculares do coração são interconectadas, o sangue pode ser desviado do 
circuito sistêmico para o pulmonar ou vice-versa, se necessário . 
Um coração de ​anfíbio ​​tem dois 
átrios e um ventrículo. O sangue 
oxigenado dos pulmões entra no átrio 
esquerdo através da veia pulmonar. O 
sangue desoxigenado ou parcialmente 
oxigenado da pele e dos tecidos entra no 
átrio direito através do seio venoso. Os 
átrios bombeiam sangue no ventrículo 
único, mas o sangue oxigenado chega 
primeiro, permanecendo mais no fundo do 
ventrículo, e o sangue desoxigenado chega 
 
 
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pouco depois, mas por direferença de 
densidade e de tempo os sangues são 
mantidos em grande parte separados. O 
sangue desoxigenado flui 
preferencialmente para a artéria 
pulmocutânea, direcionado pela valva 
espiral enquanto o sangue oxigenado flui 
preferencialmente para as artérias 
sistêmicas. O coração desses animais é esponjoso e a irrigação sanguínea e consequente 
oxigenação dos tecidos se dá por absorção. 
Nos grupos de ​répteis não aves​​, o cone arterial desaparece e as artérias se originam 
diretamente do ventrículo (como nas aves). Os corações da maioria dos ​répteis não 
crocodilianos (tartarugas, serpentes e lagartos) são compostos por cinco câmaras. ​Há dois 
átrios, mas o ventrículo é dividido em três compartimentos interconectados 
(incompletamente dividido) por septos parciais. Apesar de seus ventrículos 
incompletamente separados, os répteis em geral mantêm separação de sangue oxigenado e 
desoxigenado. O sangue desoxigenado entra no átrio direito e flui para uma cavidade de 
entrada, atravessa para a cavidade pulmonar do ventrículo e sai pela artéria pulmonar, para 
ser oxigenado no pulmão. Quando o sangue desoxigenado chega na cavidade pulmonar do 
ventrículo, o septo ventricular fecha esta cavidade, evitando a mistura com o sangue 
oxigenado que 
chega levemente 
depois no 
ventrículo. O 
sangue oxigenado 
entra no átrio 
esquerdo, flui para 
uma cavidade do 
ventrículo e então 
sai pelas aortas 
direita e esquerda, 
para fluir pelo 
resto do corpo. 
Em ​répteis crocodilianos​​, o ​ventrículo é 
completamente dividido em duas câmaras por um septo. 
Contudo, seus circuitos pulmonar e sistêmico ainda estão 
conectados, e estes animais podem fazer desvios entre eles. 
Esses animais possuem duas aortas, que são conectadas logo 
após saírem dos ventrículos, por uma abertura chamada de 
forâmen de Panizza. Quando o animal está ativo e 
respirando ar, a pressão sanguínea é alta no ventrículo 
esquerdo em comparação ao ventrículo direito. O sangue 
 
 
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oxigenado flui do ventrículo esquerdo para as aortas direita (através do forame de Panizza) e 
esquerda. Isto evita o movimento do sangue desoxigenado do ventrículo direito para a 
circulação sistêmica, fazendo com que flua quase que inteiramente aos pulmões. Quando a 
pressão do sangue nos ventrículos direito e esquerdo é igual, tal como durante mergulho ou 
apneia, o sangue oxigenado do ventrículo esquerdo é direcionado ao cérebro através da 
aorta direita enquanto o sangue desoxigenado flui através da aorta esquerda para os órgãos 
viscerais.