CAPÍTULO 64 – FUNÇÕES SECRETORAS DO TRATO ALIMENTAR

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CAPÍTULO 64 – FUNÇÕES SECRETORAS DO TRATO ALIMENTAR 
Por Allan Catarino Kiska Torrani 
1. Princípios Gerais da Secreção no Trato Alimentar 
Estimulação Autônoma da Secreção 
 O sistema nervoso entérico é ativado por estímulos táteis, irritação 
química e distensão da parede do TGI. 
 O sistema nervoso parassimpático estimula as glândulas da porção 
superior do trato (pares IX e X). 
 A estimulação simpática também promove a contrição dos vasos 
sanguíneos que suprem as glândulas, além de aumentar a secreção 
glandular. 
 As glicoproteínas do muco são anfotéricas, sendo capazes de tamponar 
pequenas quantidades de ácidos ou de bases; além disso, o muco, muitas 
vezes, contém quantidades moderadas de íons bicarbonato que 
neutralizam, especificamente, os ácidos. 
 
2. Secreção de Saliva 
 A secreção diária de saliva, normalmente, é de 800 a 1500 ml, com valor 
médio de 1000 ml. 
 A secreção serosa contém ptialina (alfa-amilase), que digere amido. A 
secreção mucosa, contendo mucina, para lubrificar e proteger as 
superfícies. 
 As glândulas parótidas produzem quase toda a secreção de tipo seroso, 
enquanto as glândulas submandibulares e sublinguais produzem 
secreção serosa e mucosa. 
 A saliva tem pH entre 6 e 7, faixa favorável à ação digestiva. 
 Os ácinos produzem secreção primária contendo ptialina e/ou mucina em 
solução de íons em concentrações não muito diferentes das típicas dos 
líquidos extracelulares. 
 Os íons sódio são reabsorvidos, ativamente, nos ductos salivares, e íons 
potássio são, ativamente, secretados por troca de sódio. 
 A reabsorção de sódio excede a secreção de potássio, o que cria 
negatividade elétrica de cerca de -70mV, nos ductos salivares; isso faz 
com que íons cloreto sejam reabsorvidos passivamente. 
 Íons bicarbonato são secretados pelo epitélio dos ductos para o lúmen do 
ducto. Isso é, em parte, causado pela troca de bicarbonato por íons cloreto 
e, em parte, resulta do processo secretório ativo. 
 Em condições de repouso, as concentrações de íons sódio e cloreto na 
saliva são de apenas 15 mEq/L, cerca de um sétimo a um décimo de suas 
concentrações no plasma. 
 A saliva contém vários fatores que destroem as bactérias. São eles os 
íons tiocianato e diversas enzimas proteolíticas, como a lisozima, que 
atacam as bactérias e ajudam os íons tiocianato a entrar nas bactérias 
(agindo como bactericidas), e digerem partículas de alimentos, ajudando 
a remover o suporte metabólico das bactérias. 
 
Regulação Nervosa da Secreção Salivar 
 As glândulas salivares são controladas por sinais nervosos 
parassimpáticos que se originam nos núcleos salivatórios superior e 
inferior. 
 Muitos estímulos gustativos, especialmente o sabor azedo, provocam 
copiosa secreção de saliva. 
 A área do apetite se localiza na proximidade dos centros parassimpáticos 
do hipotálamo anterior e funciona principalmente, em resposta a sinais 
das áreas do paladar e do olfato do córtex cerebral ou da amígdala. 
 A saliva, quando engolida, ajuda a remover o fator irritativo do TGI ao diluir 
ou neutralizar as substâncias irritativas. 
 Os nervos simpáticos se originam nos gânglios cervicais superiores e 
penetram as glândulas salivares ao longo das superfícies das paredes 
dos vasos sanguíneos. 
 Os sinais nervosos parassimpáticos que induzem salivação abundante 
também dilatam moderadamente os vasos sanguíneos. Parte desse efeito 
vasodilatador adicional é causado pela calicreína, secretada pelas células 
salivares ativadas que, por sua vez, agem como enzima que cliva uma 
das proteínas do sangue, alfa2-globulina, para formar a bradicinina, 
potente vasodilatador. 
 
Secreção Esofágica 
 As secreções esofágicas são totalmente mucosas e fornecem, 
principalmente a lubrificação para a deglutição. 
 O muco produzido pelas glândulas compostas no esôfago superior evita 
a escoriação mucosa causada pela nova entrada de alimento, enquanto 
as glândulas compostas próximas à junção esofagogástrica protegem a 
parede do esôfago da digestão por sucos gástricos ácidos que, com 
frequência, refluem do estômago para o esôfago inferior. 
 
3. Secreção Gástrica 
Características das Secreções Gástricas 
 A mucosa gástrica tem dois tipos importantes de glândulas tubulares: 
glândulas oxínticas (ou gástricas) e glândulas pilóricas. 
 As glândulas oxínticas secretam ácido clorídrico, pepsinogênio, fator 
intrínseco e muco. 
 As glândulas pilóricas secretam muco para proteger a mucosa pilórica do 
ácido gástrico, além de secretar gastrina. 
 
Secreções das Glândulas Oxínticas 
 A glândula oxíntica é composta pelas células pépticas ou principais 
(secretando pepsinogênio), células parietais ou oxínticas (secretando 
fator intrínseco e ácido clorídrico), e células mucosas do cólon. 
 As células parietais secretam solução ácida contendo cerca de 160 
mmol/L de ácido clorídrico por litro. O pH dessa solução é da ordem de 
0,8. Nesse pH, a concentração de íons hidrogênio é cerca de 3 milhões 
de vezes maior do que a do sangue arterial. 
 Ao mesmo tempo que esses íons hidrogênio são secretados, os íons 
bicarbonato se difundem para o sangue, para que o sangue venoso 
gástrico tenha um pH mais alto do que o sangue arterial, quando o 
estômago está secretando ácido. 
 A principal força motriz para a secreção de ácido clorídrico pelas células 
parietais é a bomba de hidrogênio-potássio, que catalisa a dissociação da 
água para formar H+, que é bombeado para fora da célula em troca de 
potássio. O OH- reage com o CO2 e forma HCO3- através da enzima 
anidrase carbônica, que é bombeado pela membrana basolateral. Com 
isso, a água parra para os canalículos por osmose devido aos íons extra 
secretados nos canalículos. 
 A maior parte de capacidade do estomago de prevenir o vazamento do 
ácido de volta pode ser atribuída à barreira gástrica, devido a formação 
de muco alcalino e junções estreitas, entre as células epiteliais. 
 A acetilcolina liberada pela estimulação parassimpática, excita a secreção 
de pepsinogênio pelas células pépticas, de ácido clorídrico pelas células 
parietais, e muco pelas células da mucosa. 
 A gastrina e a histamina estimulam, fortemente, a secreção de ácido pelas 
células parietais. 
 O pepsinogênio quando entra em contato com o ácido clorídrico é clivado 
em pepsina ativa. A pepsina atua como enzima proteolítica, ativa em meio 
muito ácido (pH 1,8 a 3,5), mas é completamente ativada em pH alcalino. 
 O fator intrínseco, essencial para absorção de vitamina B12 no íleo, é 
secretada pelas células parietais, juntamente com a secreção de ácido 
clorídrico. 
 Na gastrite crônica, a pessoa desenvolve não só a acloridria, mas muitas 
vezes também anemia perniciosa porque a maturação das hemácias não 
ocorre na ausência de estimulação da medula óssea pela vitamina B12. 
 
Glândulas Pilóricas 
 São semelhantes às células mucosas do colo das glândulas oxínticas, 
elas também secretam gastrina, que tem papel crucial no controle da 
secreção gástrica. 
 
Glândulas Mucosas Superficiais 
 As células mucosas superficiais secretam grande quantidade de muco 
muito viscoso que recobre a mucosa gástrica com camada gelatinosa de 
muco, muitas vezes, com mais de 1 mm de espessura, proporcionando, 
assim, a barreira de proteção para a parede gástrica. Outra característica 
desse muco é a alcalinidade. 
 
Estimulação da Secreção de Ácido pelo Estomago 
 A secreção desse ácido é controlada por sinais endócrinos e nervosos. 
Além disso, as células parietais são controladas por outro tipo de célula, 
denominada células semelhantes às enterocromafins (ECL) que liberamhistamina, sendo estimuladas pela gastrina. 
 A gastrina é secretada pelas células G, localizadas nas glândulas 
pilóricas, e sua secreção é estimulada por carne ou outros alimentos 
proteicos. Ela age sobre as ECL, que liberam histamina, estimulando a 
secreção de ácido clorídrico. 
 
Regulação da Secreção de Pepsinogênio 
 A regulação da secreção de pepsinogênio, pelas células pépticas, nas 
glândulas oxínticas é bem menos complexa, ocorrendo em resposta a 
dois principais tipos de sinais: estimulação das células pépticas por 
acetilcolina, liberada pelo plexo mioentérico, e estimulação da secreção 
das células pépticas pelo ácido do estômago. 
 A secreção gástrica é composta pelas fases: fase cefálica, resultando da 
visão, odor, memória, sendo transmitida pelos núcleos dorsais do vago; 
fase gástrica, através de reflexos vasovagais, entéricos locais e 
mecanismos da gastrina, sendo responsável por 1,5 L diários; e fase 
intestinal, na presença de alimento no do duodeno, representando 10% 
da resposta de ácido à refeição. 
 A presença de alimento no intestino delgado inicia o reflexo enterogástrico 
reverso, inibindo a secreção de gastrina. 
 Qualquer fator irritante no intestino delgado superior causa a liberação de 
vários hormônios intestinais: a secretina, o GIP, o VIP e a somatostina, 
que inibem a secreção gástrica. 
 Estímulos emocionais com frequência aumentam a secreção gástrica 
interdigestiva para 50ml ou mais por hora da mesma maneira que a fase 
cefálica da secreção gástrica excita a secreção no início da refeição. 
 
Composição Química da Gastrina e de Outros Hormônios Gastrointestinais 
 A atividade funcional da gastrina reside nos quatro aminoácidos terminais, 
e a atividade da CCK reside nos oito aminoácidos terminais. Todos os 
aminoácidos da molécula de secretina são essenciais. 
 
4. Secreção Pancreática 
Enzimas Digestivas Pancreáticas 
 Contém enzimas para digerir todos os três principais grupos de alimentos: 
proteínas, carboidratos e gorduras, além de grande quantidade de 
bicarbonato que neutraliza a acidez estomacal. 
 As enzimas pancreáticas importantes para a digestão de proteínas são a 
tripsina, quimotripsina e carboxipolipeptidase. A carboxipolipeptidase 
cliva alguns peptídeos, até aminoácidos individuais, completando assim a 
digestão de algumas proteínas até aminoácidos. 
 A amilase pancreática hidrolisa amidos, glicogênio e outros carboidratos, 
para formar dissacarídeos e alguns trissacarídeos. 
 A lipase pancreática hidrolisa gorduras neutras a ácidos graxos e 
monoglicerídeos; a colesterol esterase hidrolisa ésteres de colesterol; e a 
fosfolipase cliva os ácidos graxos dos fosfolipídeos. 
 As formas proteolíticas inativas são tripsinogênio, quimotripsinogênio e 
procarboxipolipeptidase. O tripsinogênio é ativado pela enterocinase e por 
tripsinas ativas, que de forma autocatalítica, ativa as outras proteínas. O 
inibidor da tripsina é produzido pelos ácinos pancreáticos, inativa a 
tripsina intra-pancreática. 
 
Secreção de Íons Bicarbonato 
 A concentração de íons bicarbonato pode atingir 145 mEq/L, valor cinco 
vezes maior que a concentração do íon no plasma. 
 Os íons bicarbonato são ativamente transportados na membrana luminar 
pelo lúmen, juntamente com o sódio. Os íons H+ são trocados por íons 
sódio na membrana sanguínea da célula. O movimento global de íons 
sódio e bicarbonato do sangue para o lúmen do ducto cria gradiente de 
pressão osmótica que causa fluxo de água também para o ducto 
pancreático. 
 
Regulação da Secreção Pancreática 
 A secreção pancreática é estimulada principalmente pela acetilcolina, 
CCK, e secretina. Os dois primeiros estimulam as células acinares do 
pâncreas levando à produção de grande quantidade de enzimas 
digestivas pancreáticas. A secretina estimula a secreção de grandes 
volumes de solução aquosa de bicarbonato de sódio pelo epitélio do ducto 
pancreática. 
 
Fases da Secreção Pancreática 
 Fase cefálica: os mesmos sinais nervosos do cérebro que causam a 
secreção do estômago também causam liberação de acetilcolina, pelos 
terminais do nervo vago, no pâncreas, estimulando cerca de 20% da 
secreção total de enzimas pancreáticas. 
 Fase gástrica: estimulação responsável por 5% a 10% das enzimas 
pancreáticas, secretadas após a refeição. 
 Fase intestinal: a secreção pancreática fica abundante, basicamente em 
resposta ao hormônio. 
 A secretina é liberada na forma de pro-secretina pelas células S do 
duodeno, sendo ativada liberada para o sangue em pH de 4,5 a 5. A 
secretina estimula a secreção de bicarbonato pelo pâncreas. 
 A neutralização ácida propicia pH apropriado para ação das enzimas 
digestivas pancreáticas, que operam em pH 7 a 8. 
 A CCK é liberada pelas células I do duodeno, sendo estimulada pela 
presença de peptídeo e peptonas, e ácidos graxos de cadeia longa. Ela 
provoca a secreção de mais enzimas digestivas pancreáticas, 
respondendo a 70% a 80% da secreção enzimática pancreática total. 
 A quantidade total de secreção pancreática é de 1L. 
5. Secreção de Bile pelo Fígado; Funções da Árvore Biliar 
Anatomia Fisiológica da Secreção Biliar 
 A secreção normal de bile é de 600 a 1000ml/dia. 
 Os ácidos biliares contidos na bile ajudam a emulsificar as grandes 
partículas de gordura, nos alimentos, a muitas partículas diminutas, e 
ajudam a absorção dos produtos finais da digestão das gorduras através 
da membrana mucosa intestinal. 
 A secreção hepática é adicionada à bile inicial, consistindo em solução 
aquosa de íons sódio e bicarbonato. Além disso, a secretina leva a 
secreção de íons bicarbonato suplementar a secreção pancreática. 
 O volume máximo que a vesícula biliar consegue armazenar é de apenas 
30 a 60 ml, até 450ml em 12 horas. A bile é comumente concentrada por 
cerca de cinco vezes, mas pode atingir o máximo de 20 vezes. 
 As substâncias mais abundantes secretadas na bile são os sais biliares, 
responsáveis por cerca da metade dos solutos na bile. Também são 
secretados ou excretados, em grandes concentrações, são a bilirrubina, 
o colesterol, a lecitina e os eletrólitos usuais do plasma. 
 O esvaziamento da vesícula biliar se dá por contrações rítmicas da parede 
da vesícula biliar, com o relaxamento simultâneo do esfíncter de Oddi. O 
estimulo mais potente para as contrações da vesícula biliar é o hormônio 
CCK. 
 A vesícula biliar também é estimulada por fibras nervosas secretoras de 
ACh, tanto no vago como no sistema nervoso entérico. 
 Quando quantidades significativas de gordura estão presentes, a vesícula 
biliar, normalmente, se esvazia de forma completa, em cerca de 1 hora. 
 
Função dos Sais Biliares e Absorção de Gordura 
 As células hepáticas sintetizam cerca de 6 gramas de sais biliares 
diariamente. 
 O colesterol é, primeiro, convertido em ácido cólico ou ácido 
quenodesoxicólico. Esses ácidos, por sua vez, se combinam, em sua 
maior parte, com glicina e, em menor escala, com taurina, para formar 
ácidos biliares glico e tauroconjugados. Os sais desses ácidos, 
especialmente os sais de sódio, são, então, secretados para a bile. 
 Esses sais possuem ação detergente, denominado função emulsificante 
ou detergente dos sais biliares. 
 Os sais biliares ajudam na absorção de ácidos graxos, monoglicerídeos, 
colesterol e outros lipídeos pelo trato intestinal. 
 Cerca de 94% dos sais biliares são reabsorvidos para o sangue pelo 
intestino delgado, passando por esse circuito cerca de 17 vezes antes de 
serem eliminados nas fezes. 
 A secretina estimula o aumento da secreção de bile, às vezes mais do 
que duplicando, por horas depois da refeição. Sob condições anormais, o colesterol pode se precipitar na vesícula biliar, 
resultando na formação de cálculos biliares de colesterol. 
6. Secreções do Intestino Delgado 
Secreção de Muco pelas Glândulas de Brunner no Duodeno 
 As glândulas de Brunner secretam grande quantidade de muco alcalino 
em resposta a estímulos táteis ou irritativos na mucosa duodenal, 
estimulação vagal, e hormônios GI, especialmente a secretina. 
 O muco contém íons bicarbonato, que se somam aos da secreção 
pancreática e da bile hepática, na neutralização do ácido clorídrico que 
entra no duodeno vindo do estômago. 
 As glândulas de Brunner são inibidas por estimulação simpática. 
 
Secreção de Sucos Digestivos Intestinais pelas Criptas de Lieberkühn 
 As criptas de Lieberkühn são formadas por dois tipos de células: células 
caliciformes, e enterócitos, que secretam grande quantidade de água e 
eletrólitos, e sobre as vilosidades, absorvem água, eletrólitos e produtos 
finais da digestão. 
 A secreção pelas criptas é de aproximadamente 1.800 ml/dia e tem pH 
ligeiramente alcalino, entre 7,5 e 8. 
 A função primária do intestino delgado é a de absorver nutrientes e seus 
produtos digestivos para o sangue. 
 A secreção de liquido pelas criptas de Lieberkühn é mediada pela 
secreção ativa de íons cloreto nas criptas e secreção ativa de íons 
bicarbonato. 
 Os enterócitos contém enzimas digestivas, como as peptidases, sucrase, 
maltase, isomaltase e lactase, e lipase intestinal. O ciclo de vida de uma 
célula do epitélio intestinal é de cerca de 5 dias. 
 
Regulação da Secreção do Intestino Delgado – Estímulos Locais 
 Os mais importantes processos da secreção do intestino delgado são 
reflexos nervosos entéricos locais, em especial reflexos desencadeados 
por estímulos táteis ou irritantes do quimo sobre intestinos. 
 
7. Secreção de Muco pelo Intestino Grosso 
 A secreção preponderante no intestino grosso é muco, contendo 
quantidade moderada de íons bicarbonato, secretados por algumas 
células epiteliais não secretoras de muco. 
 A estimulação dos nervos pélvicos que emergem da medula espinal e que 
transportam a inervação parassimpática para a metade a dois terços 
distais do intestino grosso também pode causar aumento considerável da 
secreção de muco, associada ao aumento na motilidade peristáltica do 
cólon. 
 O muco protege a parede intestinal da intensa atividade bacteriana que 
ocorre nas fezes, e o muco constitui a barreira para impedir que os ácidos 
formados nas fezes ataquem a parede intestinal. 
 Em casos de enterite, a mucosa secreta quantidade de água e eletrólitos 
além do muco alcalino e viscoso normal. O resultado é diarreia, com perda 
de grande quantidade de água e eletrólitos.