Embriologia - Resumo

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GAMETOGÊNESE 
É o processo de formação e desenvolvimento de células geradoras especializadas 
denominadas gametas ou células germinativas. Durante a gametogênese, o número de 
cromossomos é reduzido à metade, e a forma da célula é modificada. Essa redução se dá 
durante a meiose, um tipo de divisão celular que ocorre durante a gametogênese. Esse 
processo de maturação é chamado de espermatogênese, nos homens, e ovogênese nas 
mulheres. 
Desenvolvimento Embrionário Dos Sistemas Reprodutores 
O desenvolvimento dos órgãos reprodutores antes do nascimento pode ser dividido em 
duas etapas. Na primeira, o sexo genético do feto, determinado pelos cromossomos 
sexuais e o fator determinante testicular (TDF), causa o desenvolvimento das gônadas 
indiferenciadas em testículo ou ovário. A segunda etapa é a formação dos órgãos 
sexuais acessórios, o que inclui a genitália externa e a interna. As gônadas 
indiferenciadas do embrião têm três tipos celulares: 
1. Células que vão originar gametas (oogônias ou espermatogônias); 
2. Precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células 
granulosas no ovário; células de Sertoli no testículo); 
3. Precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células tecais no ovário; 
células de Leydig no testículo). 
Gametogênese Masculina (Espermatogênese) 
A espermatogênese compreende o processo pelo qual a espermatogônia é transformada 
em espermatozoide. Esse processo tem início com a puberdade. As espermatogônias 
tipo A se dividem por mitose, mantendo assim a população de espermatogônias. As 
espermatogônias do tipo B se dividem por meiose originando os gametas. O processo da 
espermatogênese no homem é contínuo, não obedecendo a nenhum ciclo específico, e 
continua até a velhice. Etapas da Espermatogênese: 
1. Espermatogônia cresce e sua cromatina se condensa transformando-se nos 
espermatócitos primários. 
2. Os espermatócitos primários sofrem então uma divisão reducional, a primeira 
divisão meiótica, gerando dois espermatócitos secundários. Células que têm 
aproximadamente a metade do tamanho dos espermatócitos primários. 
3. Os espermatócitos secundários passam pela segunda divisão meiótica originando 
4. Cada espermátide transforma-se gradualmente em quatro espermatozoides 
através de um processo denominado Espermiogênese. 
Espermiogênese: 
É um processo pelo qual a espermátide perde a maior parte do seu citoplasma 
e organelas, transformando-se em uma célula contendo: núcleo (com metade do número 
de cromossomos), e uma organela especial denominada acrossomo. O acrossomo 
consiste em uma organela derivada do Aparelho de Golgi e que contém no seu interior 
enzimas que têm uma função importante para o processo de fertilização. 
Um proeminente flagelo surge da região centriolar. As mitocôndrias se arranjam 
circundando a parte inicial do flagelo denominada peça intermediária, e têm importante 
função no fornecimento de energia para a movimentação do flagelo e consequentemente 
condução do espermatozoide através do trato genital feminino. 
Gônada masculina (testículo): 
 O processo da gametogênese masculina ocorre na gônada masculina, 
denominada testículo. Este é constituído por túbulos seminíferos, entre os quais 
existe um tecido intersticial constituído por tecido conjuntivo frouxo. 
 É no interior dos túbulos seminíferos que ocorre o processo da espermatogênese. 
 Um dos principais componentes do túbulo seminífero é uma célula denominada 
Célula de Sertoli. 
 As células de Sertoli são as responsáveis pela estrutura do túbulo, além de 
servirem de proteção e fonte de nutrição para as células germinativas. 
 Constituem o principal elemento da chamada barreira Hemato-testicular, pois 
qualquer substância para chegar até as células germinativas passam primeiro 
pelas células de Sertoli. 
 Todo o material que é eliminado pelas células da linhagem germinativa durante 
o processo da espermatogênese é absorvido e digerido pelas células de Sertoli. 
 Dessa forma este material não atingirá a circulação sanguínea e não constituirá 
fonte contínua de antígenos. 
 As espermatogônias localizam-se na periferia do túbulo seminífero e à medida 
que o processo da gametogênese ocorre elas se localizam mais próximo à luz 
dos túbulos. 
 Durante o processo da Espermiogênese, todo o material desprendido das 
espermátides é então absorvido e digerido pelas células de Sertoli. 
 Quando prontos, os espermatozoides são liberados e caem na luz dos túbulos 
seminíferos indo em direção ao epidídimo. Lá ficam armazenados por um tempo 
variável, amadurecem e ganham mobilidade até serem eliminados através das 
vias genitais masculinas durante a ejaculação. 
 Como consequência do processo de gametogênese masculina temos: a partir de 
uma espermatogônia que é uma célula 2n, ou seja, com 46 cromossomos, 
originam-se 4 células com 23 cromossomos, ou haploides (n). 
 No tecido intersticial do testículo, um tipo especial de células, a célula de Leydig 
tem a função de produzir o hormônio masculino, ou testosterona. 
Controle hormonal da gametogênese masculina 
 As Gonadotrofinas hipofisárias, mais especificamente o LH, estimula as células 
de Leydig tem a produzirem a testosterona. 
 FSH estimula as células de Sertoli a produzirem uma proteína que se liga à 
testosterona e a transporta para o interior dos túbulos seminíferos estimulando o 
processo da gametogênese. 
Gametogênese Feminina (Ovogênese). 
A ovogênese refere-se a toda sequência de eventos pela qual as ovogônias transformam-
se em óvulos maduros. Esse processo de maturação começa antes do nascimento, mas 
só é completada na puberdade. Os ovócitos primários permanecem em prófase I 
suspensa, por vários anos até que a maturidade sexual seja alcançada na puberdade e 
comecem os ciclos reprodutivos. Diferentemente do sexo masculino, a maturação do 
gameta feminino inicia-se ainda no período pré-natal e termina depois do fim da 
maturação sexual (puberdade). 
Maturação pré-natal 
 A ovogônia tem origem também a partir das células germinativas primordiais 
que migram da parede posterior do saco vitelino e, quando a gônada se 
diferencia em ovário, as células germinativas primordiais se diferenciam em 
ovogônias. 
 No início da vida fetal, as ovogônias proliferam por divisão mitótica e ao nascer, 
todas crescem formando os ovócitos primários e iniciam a primeira divisão 
meiótica. Esta, porém não vai se concluir neste período. As células permanecem 
em prófase I suspensa da primeira divisão meiótica até o início dos períodos 
reprodutivos na puberdade. 
Maturação pós-natal 
 Na puberdade, a cada período reprodutivo, vários ovócitos reiniciam a divisão 
meiótica, porém apenas um vai ser eliminado a cada mês na ovulação. 
 O ovócito primário aumenta de tamanho e termina a primeira divisão meiótica 
pouco antes da ovulação (48 a 72 horas antes), porém a divisão gera duas células 
de tamanhos desiguais: o ovócito secundário fica com quase todo o citoplasma e 
a maioria das organelas, a outra célula, bem menor, é chamada de corpúsculo 
polar e logo degenera. 
 Durante o processo de ovulação (eliminação do ovócito do ovário), o ovócito 
inicia a segunda divisão meiótica, porém esta é novamente suspensa, desta vez 
na metáfase II, e só será completada no momento da fecundação com a entrada 
do espermatozoide no interior da célula. 
 Ocorrendo a fecundação, antes da fusão dos dois pró-núcleos, o masculino e o 
feminino, o ovócito secundário termina a segunda divisão meiótica, novamente 
eliminando outro corpúsculo polar. 
Formação do folículo ovariano 
 Folículo ovariano é a estrutura no interior do ovário, localizada no córtex da 
gônada e é constituído pela célula germinativa, o ovócito, envolta pelas célulasfoliculares, que são células derivadas do estroma do ovário. 
 No momento em que é formado o ovócito primário a partir da ovogônia, ele é 
envolvido por uma camada de células foliculares, que têm forma achatada. O 
folículo é denominado folículo primordial 
 Na puberdade, quando o ovócito primário cresce, as células epiteliais tornam-se 
cuboides e depois colunares, tendo o seu núcleo forma esférica, constituindo 
assim o folículo primário. 
 Nessa fase, ovócito é envolvido por uma camada de material amorfo, acelular, 
chamada de zona pelúcida, constituída por glicoproteínas e 
glicosamininoglicanos. 
 As células foliculares proliferam e constituem várias camadas envolvendo o 
ovócito. Nessa fase o folículo é chamado folículo em crescimento 
 Essa proliferação das células foliculares é estimulada pelas Gonadotrofinas 
hipofisárias, principalmente o FSH. 
 O folículo aumenta de tamanho e, devido ao crescimento desigual das células 
foliculares, assume uma forma oval surgindo em um dos polos uma cavidade 
entre as células foliculares, cheia de líquido, denominada antro folicular. O 
ovócito rodeado por um grupo de células fica localizado em um dos polos da 
estrutura, o cumulus oophorus. 
 Com o desenvolvimento do folículo, uma nova camada de células derivada do 
estroma ovariano passa a envolver o folículo e logo se organiza em duas 
camadas: Teca externa, responsável pelo envoltório do folículo e teca interna, 
responsável pela produção dos hormônios femininos, estrógeno e progesterona. 
 Aproximadamente, na metade do ciclo ovariano, o folículo encontra-se pronto 
para eliminar o ovócito, e é chamado de folículo maduro ou folículo de Graaf. 
Ovulação 
 Durante o processo de ovulação, determinado pela produção hormonal (pico 
de LH), é eliminado do ovário através de uma região ligeiramente protusa. 
 O estigma, o ovócito secundário, circundado pela zona pelúcida e rodeado 
por uma ou mais camadas de células foliculares que se dispõem radialmente 
formando a coroa radiata, além do líquido folicular, sendo então captado 
pelas tubas uterinas. 
 A parede do folículo ovariano que permanece no ovário se diferencia em 
uma estrutura conhecida como corpo lúteo e que produz hormônios, 
principalmente progesterona que mantêm o endométrio preparado para 
receber o embrião. 
Principais diferenças entre os processos da espermatogênese e ovogênese. 
1. A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto a ovogênese está 
relacionada ao ciclo reprodutivo da mulher. 
2. Na espermatogênese, cada espermatogônia produz 4 espermatozoides. Na 
ovogênese, cada ovogônia dá origem a apenas um ovócito e células inviáveis 
denominadas corpúsculos polares. 
3. A produção de gametas masculinos é um processo que se continua até a 
velhice, enquanto que a produção de gametas femininos cessa com a 
menopausa. 
4. O espermatozoide é uma célula pequena e móvel, enquanto que o ovócito é 
uma célula grande e sem mobilidade. 
5. Quanto à constituição cromossômica, existem dois tipos de espermatozoides: 
23 X ou 23 Y. A mulher só produz um tipo de gameta quanto à constituição 
cromossômica: 23 X. 
Fecundação 
 Espermatozoides recém-ejaculados são incapazes de fecundar ovócitos 
secundários. 
 Eles precisam passar por um processo de ativação, um período de sete horas 
de condicionamento conhecido como capacitação. 
 Durante esse processo, as glicoproteínas são removidas da superfícies do 
acrossomo. 
 Após a capacitação, os espermatozoides não exibem mudança morfológica, 
mas mostram-se mais ativados e capazes de penetrar na Corona Radiata e 
zona pelúcida que envolve o ovócito secundário. 
 Em geral, os espermatozoides são capacitados no útero e nas tubas uterinas, 
por substâncias contidas nas secreções destas partes do trato genital 
feminino. 
 Quando os espermatozoides capacitados entram em contato com a Corona 
Radiata, envolvem o ovócito secundário. Este sofre mudanças que resultam 
no desenvolvimento de perfurações nos seus acrossomos. Essas mudanças 
conhecidas como reações acrossômicas estão associadas à liberação de 
enzimas. 
 A fertilização numa sequência de eventos que começam com o contato de 
um espermatozoide e um ovócito secundário, terminando com a fusão dos 
núcleos do espermatozoide e do óvulo e a consequente mistura dos 
cromossomos maternos e paternos na metáfase da primeira divisão mitótica 
do zigoto. 
Fases da Fertilização 
 O espermatozoide passa pela corona radiata formada pelas células foliculares. A 
dispersão destas células resulta principalmente da ação de enzimas, em especial 
a hialuronidase, liberadas do acrossomo do espermatozoide; 
 O espermatozoide penetra na zona pelúcida seguindo o caminho formado por 
outras enzimas liberadas do acrossomo; 
 A cabeça do espermatozoide entra em contato com a superfície do ovócito e as 
membranas plasmáticas de ambas as células se fundem. As membranas rompem-
se na área de fusão, criando um defeito através do qual o espermatozoide pode 
penetrar no ovócito; 
 O ovócito reage ao contato com o espermatozoide de duas maneiras: 
 
1. A zona pelúcida e a membrana plasmática do ovócito se alteram de modo 
a impedir a entrada a outros espermatozoides (poliespermia); 
2. O ovócito completa a segunda divisão meiótica liberando o segundo 
corpo polar; Os pronúcleos masculinos e femininos aproximam-se um do 
outro, perdem suas membranas nucleares e se fundem formando uma 
nova célula diploide, o zigoto. 
Clivagem do Zigoto 
 Consiste em repetidas divisões do zigoto. A divisão mitótica do zigoto em duas 
células-filhas chamadas BLASTÔMEROS começa poucos dias depois da 
fertilização. 
 Por volta do terceiro dia, uma bola sólida de dezesseis ou mais blastômeros está 
constituída a mórula. A MÓRULA cai no útero; entre suas células penetra um 
líquido proveniente da cavidade uterina. Com o aumento do líquido há a 
separação das células em duas partes: 
 
1. Camada externa: trofoblasto 
2. Grupo de células centrais: massa celular interna - Camada interna - 
embrioblasto. 
 
 No quarto dia os espaços repletos de líquidos fundem-se para formar um único e 
grande espaço conhecido como cavidade blastocística, o que converte a mórula 
em um blastocisto. 
 No quinto dia a zona pelúcida degenera e desaparece, o blastocisto prende ao 
epitélio do endométrio em torno do sexto dia, geralmente pelo polo embrionário. 
Com o progresso da invasão do trofoblasto este forma duas camadas: 
 
1. Um CITOTROFOBLASTO interno (trofoblasto celular); 
2. SINCICIOTROFOBLASTO externo - produzem substâncias que 
invadem o tecido materno, permitindo que blastocisto penetre no 
endométrio. 
 
 Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado na 
camada compacta do endométrio, nutrindo-se do sangue materno e dos tecidos 
endometriais erudidos. 
 No oitavo dia, células migram do hipoblasto e formam uma fina membrana 
exoceloma que envolve a cavidade exocelômica, formando o saco vitelino 
primário. 
 Nono dia: espaços isolados ou lacunas aparecem no sinciciotrofoblasto, que logo 
é preenchido por uma mistura de sangue dos capilares maternos rompidos e 
secreções das glândulas endometriais erodidas. Algumas células, provavelmente 
provenientes do hipoblasto, dão origem ao mesoderma extra-embrionário, uma 
camada de tecido mesenquimal frouxo em torno do âmnio e do saco vitelínico 
primário. 
 No décimo dia, o blastocisto implanta-se lentamente no endométrio. Por volta do 
décimo dia são visíveis espaços isolados no interior do mesoderma 
extraembrionário, estes espaços fundem-se rapidamente para formar grandes 
cavidades isoladas de celoma extra-embrionário. 
 Pelo décimo primeiro dia as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentesse 
fundiram para formar redes lacunares intercomunicantes. Com a formação do 
celoma extra-embrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho 
resultando num saco vitelino secundário menor. 
 No décimo segundo dia o sangue materno infiltra-se nas redes lacunares e logo 
começa a fluir através do sistema lacunar, estabelecendo uma circulação útero-
placentário primitiva. Enquanto a cavidade amniótica aumenta, forma-se a partir 
de amnioblastos que se diferencia de células citotrofoblásticas, uma membrana 
fina, o âmnio. 
 No décimo terceiro dia a superfície endometrial se degenera e recobre o coágulo. 
Ocorre a implantação intersticial. Enquanto a cavidade amniótica vai sendo 
formada, acontece na massa celular interna mudanças internas que vão resultar 
na formação de um disco embrionário achatado e essencialmente circular, 
composto por duas camadas: o epiblasto formado por células colunares altas 
voltadas para a cavidade amniótica, e hipoblasto, formado por pequenas células 
cuboides voltadas para a cavidade blastocística. 
 No décimo quarto dia forma-se o mesoderma somático extra-embrionário e as 
duas camadas de trofoblasto que constituem o córion. Formam-se as vilosidades 
coriônicas primárias. Surge um espessamento no hipoblasto chamado placa pré-
cordal (futura região cranial do embrião e boca, ou seja, organizador da cabeça). 
O período pré-natal pode ser dividido em três etapas: 
1. Implantação do blastocisto: o que corresponde às três primeiras semanas do 
desenvolvimento, quando ficam diferenciados os epitélios germinativos e 
esboçadas as membranas extra-embrionárias; 
2. Fase embrionária (da quarta à oitava semana): quando os processos de 
diferenciação e crescimento são muito rápidos e se constituem os principais 
sistemas de órgãos; 
3. Fase fetal (do terceiro ao nono mês de gestação), quando há uma 
complementação parcial do crescimento e alterações na forma externa. 
 
 O ovo humano, fecundado na trompa de Falópio, é transportado para o útero, 
onde se implanta. O embrião implantado é formado pelo blastocisto, que contém 
uma massa de células chamada de embrioblasto. 
 Num blastocisto com menos de duas semanas de idade, destaca a bolsa 
amniótica (saco que rodeia o embrião), o cório (membrana que envolve o 
embrião e que está contíguo à parede uterina), o saco vitelino e diferentes 
camadas embrionárias. 
 Na terceira semana, aparece uma estrutura tubular fechada na qual se 
desenvolverão o cérebro e a medula espinhal. Outro tubo se diferencia dando 
origem ao coração. Neste estado, aproximadamente, uma porção da bolsa 
amniótica fica incluída no interior do corpo do embrião, para formar uma parte 
de seu tubo digestivo. 
 No começo da quarta semana, observam-se traços dos olhos e dos ouvidos no 
embrião. 
 No princípio do segundo mês, aparecem os traços dos braços e das pernas. 
 Por volta da sexta semana, ossos e músculos começam a formar-se. 
 No terceiro mês, o embrião tem um rosto definido, com boca, orifícios nasais e 
um ouvido externo que ainda está se formando. 
 Na décima primeira e décima segunda semana, os órgãos genitais externos 
tornam-se visíveis. 
 Por volta do quarto mês, o embrião pode ser reconhecido claramente como um 
ser humano. 
Implantação do blastocisto: 
 Numa ejaculação normal, é lançado sêmen, que contêm espermatozoides. 
Depois de liberados dos túbulos seminíferos, os espermatozoides tornam-se 
ativos e, depositados na vagina, espalham-se por todo o útero e trompas, 
chegando ao infundíbulo. Se tiver ocorrido ovulação, o óvulo cai no infundíbulo, 
onde é fecundado. Graças aos movimentos conjugados dos cílios existentes na 
camada epitelial e às contrações rítmicas da trompa, o ovo é deslocado para o 
útero. 
 No sexto dia depois da fecundação, o blastocisto "se fixa" no endométrio do 
útero, iniciando a fase de implantação. Nessa fase, o embrião vive à custa do 
material difusível através do endométrio, uma vez que suas reservas nutritivas 
(vitelo) são mínimas. 
 Não é raro, porém, o blastocisto implantar-se em locais anormais, fora do corpo 
do útero. Em geral isso leva à morte do embrião, e a mãe sofre severa 
hemorragia durante o primeiro ou segundo mês de gestação. 
Fase Embrionária: 
 Durante o segundo mês de gestação, ou seja, da terceira à oitava semana do 
desenvolvimento. 
 As partes da cabeça e do tronco podem facilmente ser reconhecidas. 
 Dobrado sobre si mesmo, o embrião mantém a parte superior da cabeça voltada 
para baixo, em direção à cauda. 
 Aparecem os rudimentos dos membros (quarta a quinta semana). 
Fases do Desenvolvimento 
 SEGMENTAÇÃO: aumento do número de células (blastômeros); 
 MÓRULA: grupo de células agregadas. Lembra uma amora; 
 BLÁSTULA: esfera oca onde a camada de células denominada blastoderma 
envolve a blastocela (cavidade); 
 GÁSTRULA: forma o endoderma, a mesoderme e o ectoderme; 
 NÊURULA: forma o tubo neural, ocorrendo no final da anterior; 
 ORGANOGÊNESE: formação dos órgãos. 
Anexos Embrionários: 
 Saco vitelínico: todos os vertebrados. Formado pela esplancnopleura. Função de 
armazenamento de vitelo (nutrição) e formação das primeiras células sanguíneas 
nos mamíferos. 
 Âmnio: em répteis, aves e mamíferos. Formado pela esplancnopleura. Função de 
excreção e respiração. Em mamíferos, orienta a formação dos vasos umbilicais. 
 Alantóide: em répteis, aves e mamíferos. Formado pela esplancnopleura. Função 
de excreção e respiração. Em mamíferos, orienta a formação dos vasos 
umbilicais. 
 Placenta: em mamíferos eutérios. Formado pelas vilosidades coriônicas. Realiza 
as trocas com o embrião através do cordão umbilical, dotado de uma veia e duas 
artérias. 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
A ativação do óvulo pela fecundação inicia divisões mitóticas, denominada clivagem. A 
clivagem frequentemente conduz a um estágio multicelular conhecido como blástula, 
contendo uma cavidade interior, a blastocele. A gastrulação converte a blástula em um 
embrião bilateral (gástrula), que possui o plano básico do adulto. A conversão ocorre 
através de movimentos morfogenéticos das células embrionárias. Os folhetos 
germinativos - ectoderma, mesoderma e endoderma tornaram-se evidentes durante a 
gastrulação. Seguindo-se à gastrulação, os rudimentos de órgãos derivados de um ou 
mais folhetos germinativos são logo estabelecidos. Em todos os animais, o sistema 
nervoso, a camada epidérmica da pele e as regiões bucal e anal são derivados do 
ectoderma; o revestimento do intestino e as diversas regiões associadas ao intestino tais 
como o fígado e o pâncreas, são derivados do endoderma as camadas musculares, os 
vasos sanguíneos e o tecido conjuntivo são derivados do mesoderma. 
Ectoderma 
Epiderme e seus anexos 
Encéfalo e medula espinhal 
 
Mesoderme 
Notocorda (posteriormente é substituída por vértebras) 
Epímero 
Dermátono - derme 
Miótomo - musculatura 
estriada 
Esclerótomo - esqueleto 
axial (coluna) 
Mesômero - aparelho urogenital 
Hipômero 
Sistema circulatório 
Musculatura lisa 
Peritônio e mesentérios 
Esqueleto apendicular 
(membros) 
 
Endoderme 
Aparelho respiratório 
Tubo digestivo e glândulas anexas 
Primeira Semana Do Desenvolvimento 
 Quando um ovócito secundário entra em contato com um espermatozoide, ele 
completa a segunda divisão meiótica. Em consequência, é formado um óvulo 
maduro e um segundo corpo polar. O núcleo do óvulo maduro constitui o 
pronúcleo feminino. 
 Após a penetração do espermatozoide no citoplasma do óvulo, sua cabeça se 
separa da cauda, aumenta de tamanho e torna-se o pronúcleo masculino. A 
fertilização completa-se quando os cromossomos paternos e maternos se 
misturam durante a metáfaseda primeira divisão mitótica do zigoto, a célula que 
dá origem ao ser humano. 
 Enquanto percorre a tuba uterina, o zigoto sofre uma clivagem (uma série de 
divisões mitóticas), em certo número de células pequenas chamadas 
blastômeros. 
 Cerca de três dias depois da fertilização, uma esfera de 12 a 16 blastômeros, 
chamada mórula, penetra no útero. 
 Logo se forma uma cavidade na mórula, convertendo-a em um blastocisto que 
consiste em uma massa celular interna, ou embrioblasto, que vai originar o 
embrião, uma cavidade blastocística e uma camada externa de células, o 
TROFOBLASTO, que envolve a massa celular interna e a cavidade 
blastocística, e forma depois a parte embrionária da placenta. 
 De quatro a cinco dias após a fertilização, a zona pelúcida desaparece, e o 
blastocisto prende-se ao epitélio endometrial. As células do sinciciotrofoblasto 
invadem, então, o epitélio endometrial e o seu estroma subjacente. 
Simultaneamente, o HIPOBLASTO começa a formar-se na superfície profunda 
da massa celular interna. Ao final da primeira semana, o blastocisto está 
superficialmente implantado no endométrio. 
Segunda Semana Do Desenvolvimento Humano 
 A rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto são características 
importantes da segunda semana do desenvolvimento. Estes processos ocorrem 
durante a implantação do blastocisto. Ao mesmo tempo, forma-se o saco vitelino 
primário, e o mesoderma extra-embrionário cresce a partir do citotrofoblasto. 
 O celoma extra-embrionário se forma a partir dos espaços que se desenvolvem 
no mesoderma extra-embrionário. Esse celoma torna-se a cavidade coriônica. O 
saco vitelino primário vai diminuindo gradativamente, enquanto o saco vitelino 
secundário cresce. 
 Enquanto essas mudanças extra-embrionárias ocorrem, os seguintes 
desenvolvimentos são reconhecíveis: 
 
1. Aparece a cavidade amniótica como um espaço entre o citotrofoblasto e a massa 
celular interna; 
2. A massa celular interna diferencia-se num disco embrionário bilaminar, 
consistindo no epiblasto, relacionado com a cavidade amniótica, e no hipoblasto, 
adjacente à cavidade blastocística; o embrião, na segunda semana, é didérmico, 
ou seja, composto por duas camadas: o epiblasto e o hipoblasto. Entre o 
epiblasto e o hipoblasto, uma lâmina basal se forma. 
3. A placa pré-cordial desenvolve-se como um espessamento localizado do 
hipoblasto, indicando a futura região cranial do embrião e o futuro sítio da boca. 
Terceira Semana Do Desenvolvimento Humano 
Grandes mudanças ocorrem no embrião com a sua passagem do disco embrionário 
bilaminar para um disco embrionário trilaminar ou tridérmico, composto de três 
camadas germinativas - o ectoderma, o mesoderma e o endoderma Todas essas camadas 
se originaram do epiblasto. Este processo de formação de camadas germinativas é 
denominado gastrulação. 
Linha Primitiva 
 Aparece no início da terceira semana como um espessamento na linha média do 
epiblasto embrionário na extremidade caudal do disco embrionário. 
 Ela dá origem a células mesenquimais que migram entre o epiblasto e o 
hipoblasto. 
 Tão logo a linha primitiva começa a produzir células mesenquimais, a camada 
epiblástica passa a chamar-se ectoderma embrionário, e o hipoblasto, endoderma 
embrionário. 
 As células mesenquimais produzidas pela linha primitiva logo se organizam 
numa terceira camada germinativa, o mesoderma intra-embrionário. 
 As células migram da linha primitiva para as bordas do disco embrionário, onde 
se juntam ao mesoderma extra-embrionário que recobre o âmnio e o saco 
vitelino. Ao final da terceira semana, existe mesoderma entre o ectoderma e o 
endoderma em toda a extensão, exceto na membrana orofaríngea, na linha média 
ocupada pela notocorda (derivada do processo notocordal) e da membrana 
cloacal. 
 Há duas regiões onde o ectoderma se mantém aderido ao endoderma: a 
membrana bucofaríngea e a membrana cloacal. Como não há mesoderma 
interposto, a falta de irrigação sanguínea levará à degeneração dessas 
membranas, resultando na boca e no ânus, respectivamente. 
Formação da Notocorda 
 Ainda no começo da terceira semana, o nó primitivo produz células 
mesenquimais que formam o processo notocordal. 
 Este se estende cefalicamente, a partir do nó-primitivo, como um bastão de 
células entre o ectoderma e o endoderma. 
 A fosseta primitiva penetra no processo notocordal para formar o canal 
notocordal. 
 Quando totalmente formado, o processo notocordal vai do nó primitivo à placa 
procordal. 
 Surgem aberturas no soalho do canal notocordal que logo coalescem, deixando 
uma placa notocordal. 
 A placa notocordal dobra-se para formar a notocorda. 
 A notocorda forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituirá 
o esqueleto axial. 
Formação do Tubo Neural (Neurulação) 
 A placa neural aparece como um espessamento na linha média do ectoderma 
embrionário, em posição cefálica ao nó-primitivo. 
 A placa neural é induzida a formar-se pelo desenvolvimento da notocorda e do 
mesênquima que lhe é adjacente. 
 Um sulco neural, longitudinal forma-se na placa neural; o sulco neural é 
lateralizado pelas pregas neurais, que se juntam e se fundem para originarem o 
tubo neural. 
 O desenvolvimento da placa neural e o seu dobramento para formar o tubo 
neural é chamado neurulação. 
Formação da Crista Neural 
 Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, células 
neuroectodérmicas migram para constituírem a crista neural, entre o ectoderma 
superficial e o tubo neural. 
 A crista neural logo se divide em duas massas que dão origem aos gânglios 
sensitivos dos nervos cranianos e espinhais. 
 As células da crista neural dão origem a várias outras estruturas. 
Diferenciação do mesoderma 
 O mesoderma diferencia-se em: paraxial (ao lado do eixo do embrião, ou seja, 
do tubo neural e da notocorda), intermediário e lateral. O mesoderma paraxial 
possui uma série de pares regulares de segmentos, os somitômeros. 
 No mesoderma intermediário, são encontrados os túbulos nefrogênicos, 
precursores do sistema urinário e do sistema reprodutor. 
 O mesoderma lateral delamina-se em somático (ou parietal) e esplâncnico (ou 
visceral) 
1.O mesoderma lateral somático é adjacente ao ectoderma e é 
contínuo com o mesoderma extraembrionário somático. Originará 
o tecido conjuntivo (inclusive os tipos especiais, como 
cartilagem, osso e sangue) dos membros e das paredes laterais e 
ventral do corpo. 
2.O mesoderma lateral esplâncnico é vizinho ao endoderma e 
continua-se com o mesoderma extraembrionário esplâncnico. 
Derivará o conjuntivo e os músculos do sistema cardiovascular, 
do sistema respiratório e do sistema digestório. 
Formação dos Somitos 
 O mesoderma de cada lado da notocorda se espessa para formar as colunas 
longitudinais do mesoderma paraxial. 
 A divisão dessas colunas mesodérmicas paraxiais em pares de somitos começa 
cefalicamente, no final da terceira semana. 
 Os somitos são agregados compactos de células mesenquimais, de onde migram 
células que darão origem às vértebras, costelas e musculatura axial. 
Formação do Celoma 
 O celoma intra-embrionário surge como espaços isolados no mesoderma lateral 
e no mesoderma cardiogênico. 
 Estes espaços celômicos coalescem em seguida para formarem uma cavidade 
única em forma de ferradura, que, no final, dará origem às cavidades corporais 
(cavidade peritoneal). 
 Formação do sangue e vasos sanguíneos. Os vasos sanguíneos aparecem 
primeiro no saco vitelino em torno da alantóide e no cório. Desenvolvem-se no 
embrião pouco depois. 
 Aparecem espaços no interior de agregados do mesênquima (ilhotas 
sanguíneas), que logo ficam forradas por endotélio derivadodas células 
mesenquimais. Estes vasos primitivos unem-se a outros para constituírem um 
sistema cardiovascular primitivo. 
Ao final da terceira semana, o coração está representado por um par de tubos 
endocárdicos ligados aos vasos sanguíneos do embrião e das membranas extra-
embrionárias (saco vitelino, cordão umbilical e saco coriônico). 
 As células do sangue primitivas derivam sobretudo das células endoteliais dos 
vasos sanguíneos das paredes do saco vitelino e da alantóide. 
 Formação das vilosidades coriônicas: As vilosidades coriônicas primárias 
tornam-se vilosidades coriônicas secundárias, ao adquirirem um eixo central do 
mesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a formação de capilares 
nas vilosidades, transformando-as em vilosidades coriônicas terciárias. 
Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para 
formarem um revestimento citotrofoblástico externo que ancora as vilosidades 
pedunculares e o saco coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das 
vilosidades coriônicas durante terceira semana aumenta muito a área da 
superfície do cório disponível para troca de nutrientes e outras substâncias entre 
as circulações materna e embrionária. 
Quarta A Oitava Semanas (Dobramento do embrião) 
 Estas cinco semanas são chamadas com frequência de período embrionário, 
porque é um tempo de desenvolvimento rápido do embrião. Todos os principais 
órgãos e sistemas do corpo são formados durante este período. 
 No começo da quarta semana, as dobras nos planos mediano e horizontal 
convertem o disco embrionário achatado em um embrião cilíndrico em forma de 
"C". 
 A formação da cabeça, da cauda e as dobras laterais é uma sequência contínua 
de eventos que resulta numa constrição entre o embrião e o saco vitelino. 
 Durante a flexão, a parte dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião, e dá 
origem ao intestino primitivo. 
 Com a flexão ventral da região cefálica, a cabeça embrionária em 
desenvolvimento incorpora parte do saco vitelino como intestino anterior. 
 A flexão da região cefálica também resulta na membrana orofaríngea e no 
posicionamento ventral do coração, além de colocar o encéfalo em formação na 
parte mais cefálica do embrião. 
 Enquanto a região caudal "flete" ou dobra-se ventralmente, uma parte do saco 
vitelino é incorporada à extremidade caudal do embrião, formando o intestino 
posterior. 
 A porção terminal do intestino posterior expande-se para constituir a cloaca. O 
dobramento da região caudal também resulta na membrana cloaca, na alantóide 
e na mudança do pedículo do embrião para a superfície ventral deste. 
 O dobramento do embrião no plano horizontal incorpora parte do saco vitelino 
como intestino médio. O saco vitelino permanece ligado ao intestino médio por 
um estreito ducto vitelino. Durante o dobramento no plano horizontal, são 
formadas as paredes laterais e ventral do corpo. 
 Ao se expandir, o âmnio envolve o pedículo do embrião, o saco vitelino e a 
alantóide, formando então um revestimento epitelial para a nova estrutura 
chamada cordão umbilical. 
 As três camadas germinativas, derivadas da massa celular interna durante a 
terceira semana, diferenciam-se nos vários tecidos e órgãos, de modo que, ao 
final do período embrionário, os primórdios de todos os principais sistemas de 
órgãos já foram estabelecidos. 
 O aspecto externo do embrião é muito afetado pela formação do encéfalo, 
coração, fígado, somitos, membros, ouvidos, nariz e olhos. 
 Como os primórdios de todas as estruturas internas e externas essenciais são 
formados durante o período embrionário, a fase compreendida entre a quarta e a 
oitava semanas constitui o período mais crítico do desenvolvimento. Distúrbios 
do desenvolvimento neste período podem originar grandes malformações 
congênitas do embrião. 
ANEXOS EMBRIONÁRIOS 
Saco Vitelino 
 Corresponde a uma estrutura em forma de saco ligada a região ventral do 
embrião. 
 Sua principal função é armazenar reservas nutritivas. Nos mamíferos 
placentários é reduzida, visto que a nutrição ocorre via placentária. Nesses, é 
responsável pela produção das hemácias (vasculogênese e angiogênese). 
 Formação do intestino primitivo; 
 Origina células germinativas primordiais. 
Âmnion 
 É uma fina membrana que delimita uma bolsa repleta de líquido - o líquido 
amniótico que tem a responsabilidade de evitar o ressecamento do embrião e 
proteger contra choques mecânicos. 
Alantóide 
 Surge de uma evaginação da parte posterior do intestino do embrião. 
 Associa-se ao córion para formar a placenta e o cordão umbilical. 
Córion 
 Película delgada que envolve os outros anexos embrionários. 
 Nos mamíferos vai formar as vilosidades coriônicas (primárias, secundárias e 
terciárias), que formará mucosa uterina, participando junto com o alantóide para 
a formação da placenta. 
 Cório frondoso: decídua basal 
 Cório liso: decídua parietal 
Placenta 
 É uma estrutura de origem mista, exclusiva dos mamíferos. 
 Permite a troca de substâncias entre o organismo materno e o fetal. 
 Nos primeiros meses de gestação, a placenta trabalha produzindo hormônios, 
além de substâncias de defesa, nutrição, respiração e excreção. 
 Na espécie humana é eliminada durante o parto. 
Além do embrião, as membranas fetais e a maior parte da placenta originam-se do 
zigoto. A placenta consiste em duas partes. As duas partes são mantidas juntas pelas 
vilosidades de ancoragem e pelo revestimento citotrofoblástico. 
A circulação fetal é separada da circulação materna por uma fina camada de tecidos 
conhecidos como membrana placentária (barreira placentária). Trata-se de uma 
membrana permeável que permite que a água, o oxigênio, substâncias nutritivas, 
hormônios e agentes nocivos passem da mãe para o embrião ou feto. Produtos de 
excreção passam pela membrana placentária do embrião ou feto para a mãe. As 
principais atividades da placenta são: 
1. Metabolismo 
2. Transferência 
3. Secreção endócrina. 
O saco vitelino e a alantóide são estruturas vestigiais, mas sua presença é essencial ao 
desenvolvimento normal do embrião. Ambos são sítios precoces de formação do 
sangue, e a parte dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião na forma de intestino 
primitivo. Células germinativas primordiais também se originam no saco vitelino. O 
âmnio forma um saco que contém o líquido amniótico e fornece o revestimento do 
cordão umbilical. O líquido amniótico possui três funções principais: 
1. Anteparo protetor para o embrião ou feto 
2. Espaço para os movimentos fetais 
3. Contribui para a manutenção da temperatura corporal do feto. 
Cordão umbilical 
É proveniente do pedúnculo embrionário. Atua como estrutura de comunicação entre o 
embrião e a placenta. Longo, mais ou menos cilíndrico, encerra três grossos vasos: uma 
veia e duas artérias, embora nas artérias corra sangue venoso (com dióxido de carbono) 
e na veia corra sangue oxigenado. A estrutura do cordão é preenchida por um tecido 
conjuntivo gelatinoso conhecido como gelatina de Wharton. 
Decídua 
É uma membrana delgada, indistinta do córion liso e do âmnio (as três juntas delimitam 
a bolsa amniótica). Origina-se a partir da camada de endométrio (mucosa uterina) que 
ficou recobrindo o ovo após a nidação deste. A decídua tem, também função protetora. 
Quando o blastocistos chega ao útero, penetra na mucosa uterina, incrustando-se nela à 
custa de enzimas proteolíticas eliminadas pelo trofoblasto. Essa mucosa – o endométrio 
– cicatriza em seguida, recobrindo o ovo. Esse fenômeno é chamado de “nidação do 
ovo”. A camada de mucosa que reveste o ovo continuará cobrindo todo o concepto 
durante a gestação inteira. E não só a ele, mas aos demaisanexos embrionários. Essa 
fina camada de mucosa que se apresenta como uma delgada membrana, grudada à face 
externa do âmnio, é a decídua. Praticamente é inseparável no âmnio, e com ele será 
eliminada, após o parto. Tem obviamente função de proteção. 
Fases da Gestação: 
1º mês : O embrião: logo após a fecundação, o ovo começa a se dividir em mais células. 
Na terceira semana, apresenta forma tubular, com esboço da cabeça, coração, tubo 
neural e uma cauda. Na quarta semana, o embrião é formado por milhões de células, 
com esboço da maioria dos sistemas vitais. Seu tamanho nesta etapa é de 6mm. 
2º mês: O embrião: na oitava semana, o embrião transforma-se em feto. Os principais 
órgãos estão desenvolvidos. Pode-se perceber o esboço de um rosto. As narinas estão 
formadas e os ouvidos, em formação. Os dedos, mais nítidos, ainda estão ligados por 
membranas. Braços e pernas aumentaram. Nesta fase, o feto tem 2,5 cm, o equivalente a 
um morango. 
3º mês: O feto: apesar de a cabeça ainda ser grande em relação ao corpo, e os membros, 
curtos, o feto começa a se parecer mais com um bebê. Na 12º semana, já movimenta os 
lábios, faz biquinho e beicinho. Os dedos das mãos e dos pés apresentam unhas. O 
intestino é capaz de absorver glicose. A calota craniana completa sua ossificação. Seu 
peso é em torno de 13 gramas e altura entre 7 e 9 centímetros. 
4º mês: O feto: a partir da décima quarta semana, está sendo nutrido pela placenta - que 
equivale ao “enraizamento” do feto. Por isso diminuem os riscos de aborto espontâneo. 
Sobrancelhas e cílios estão crescendo e a pele é bem fina, deixando ver as redes de 
vasos sanguíneos. Na décima sexta semana já chupa os polegares, mede 14 centímetros 
e pesa 100 gramas. 
5º mês: O feto: é o período de maior crescimento. Mede em torno de 22 centímetros e 
pesa 300 gramas. Na vigésima semana nascem cabelos. Braços e pernas estão bem 
desenvolvidos. O feto é bastante ativo (até reage a ruídos externos), mas passa por 
períodos de quietude. 
6º mês: O feto: ainda não acumulou gorduras e está magrinho. As glândulas sudoríparas 
estão em formação. Com os músculos dos braços e das pernas desenvolvidos, exercita-
se bastante, mas passa por períodos de calmaria. Na vigésima quarta semana pesa cerca 
de 600 gramas e mede em torno de 32 centímetros. 
7º mês: O feto: a pele está vermelha e enrugada. Possui mais papilas gustativas do que 
terá ao nascer - seu paladar é muito aguçado. Ainda não tem surfactante, substância 
importante para o funcionamento respiratório. É por isso que os prematuros necessitam 
de cuidados especiais. Na vigésima oitava semana o feto já pesa um quilo e mede 36 
centímetros. 
8º mês: O feto: na trigésima segunda semana, o bebê é praticamente igual ao que será ao 
nascer. Já diferencia claro e escuro. Por falta de espaço, pode permanecer sempre com a 
cabeça para baixo, em posição para o parto. Este período, onde o feto mede 41 
centímetros, é onde ganha mais peso e chega a 1,8 quilos. 
9º mês: O feto: está pronto para vir ao mundo. Um bebê saudável pesa em média 3,4 
quilos e mede cerca de 51 cm. 
Nascimento: a data é calculada levando-se em conta uma gestação normal de 40 
semanas, ou 280 dias, tendo como referencial o primeiro dia da última menstruação. Há 
variações clinicamente aceitáveis de 37 semanas completas a 42 incompletas. 
DESENVOLVIMENTO DOS OLHOS 
 Na 4a semana do desenvolvimento humano, aparecem no prosencéfalo, 
dilatações laterais denominadas vesículas ópticas. Na 5a semana as vesículas 
ópticas sofrem uma invaginação e se tornam estruturas de paredes duplas (já 
presas ao diencéfalo) denominadas cálices ópticos. As duas paredes resultantes 
deste processo de invaginação acabam se juntando para constituir a retina na 
porção dilatada do cálice óptico, enquanto, na porção estreitada (haste que liga o 
cálice ao diencéfalo), forma o pedúnculo óptico que contém nervos e vasos para 
a inervação e irrigação do futuro olho. As bordas do cálice óptico delimitam a 
abertura da futura pupila. 
 As vesículas ópticas induzem o ectoderma de revestimento que as recobre a se 
espessar e formar os placódios ópticos, mas, por sua vez, são os placódios que 
promovem a modificação das vesículas ópticas em cálices ópticos. Os placódios 
ópticos sofrem um processo de invaginação no seu centro, dando origem às 
fossetas ópticas. As bordas das fossetas se aproximam e fundem-se formando as 
vesículas da lente ou cristalinos que se alojam no interior dos cálices ópticos. 
 Uma vez formados os cristalinos (lentes), o ectoderma acima delas é induzido a 
formar a córnea, com o auxílio do mesênquima imediatamente abaixo. 
 A íris (responsável pela cor dos olhos) é constituída por um tecido muscular que 
se desenvolve a partir do neuro ectoderma das bordas do cálice óptico, 
diferentemente da maioria dos músculos, que se origina do mesoderma. 
 As pálpebras se formam a partir de duas pregas do ectoderma de revestimento 
com um eixo mesenquimal, recobrindo o globo ocular. Elas permanecem 
fechadas sobre a córnea até a 26a semana de desenvolvimento humano. Após 
este tempo as pálpebras são capazes de realizar movimentos para abrir e fechar 
os olhos. 
OS PLACÓDIOS OLFATÓRIOS E AUDITIVOS 
 Os placódios são espessamentos de ectoderma de revestimento envolvidos na 
formação de órgãos sensitivos da região da cabeça. Além do placódio óptico que 
origina os cristalinos, existem os placódios olfatórios, que originam as fossetas 
olfatórias e os placódios auditivos (óticos), que originam o ouvido interno. 
 O placódio auditivo aparece no início da 4a semana no ectoderma no 
mielencéfalo. Logo este espessamento se invagina no mesênquima subjacente, 
formando a vesícula ótica ou auditiva, primórdio do labirinto membranoso 
(ouvido interno). 
 Os placódios olfatórios surgem no telencéfalo (final da 4a semana). Eles 
também se invaginam determinando a formação das fossetas olfatórias, futuras 
narinas e cavidades nasais. O mesênquima prolifera em torno das fossetas 
produzindo elevações que determinarão a formação do nariz. Portanto, as 
fossetas olfatórias, ao contrário das fossetas óticas e ópticas, não se destacam do 
ectoderma de revestimento. 
MORFOGÊNESE EXTERNA DO EMBRIÃO 
Embriologia Da Cabeça E Pescoço 
Arcos branquiais 
 Os arcos branquiais são proliferações do ectoderma de revestimento com o eixo 
mesenquimal e o revestimento interno do endoderma, com exceção do 1o, que é 
revestido internamente de ectoderma oral. São formados 6 arcos de cada lado; 
são separados por 5 sulcos branquiais e são numerados no sentido crânio-caudal. 
O 5o arco normalmente sofre regressão. 
 Um arco branquial típico contém no interior de seu mesênquima, cartilagem, 
artéria, nervo e músculo. O primeiro arco branquial origina por ossificação 
endocondral (a partir da extremidade dorsal da cartilagem de Meckel, presente 
em seu mesênquima), dois ossículos do ouvido médio: o martelo e a bigorna. A 
porção ventral desta cartilagem desaparece e é ocupada pela mandíbula que não 
se forma do esboço cartilaginoso e sim, se origina por ossificação 
intermembranosa do mesênquima que circunda esta cartilagem. O 1o arco, 
também origina por ossificação intermembranosa, a maxila, a pré-maxila, osso 
zigomático e parte do osso temporal. 
 A cartilagem do 2o arco branquial é denominada cartilagem de Reichert, que 
origina, por ossificação endocondral, o osso estribo do ouvido médio e parte do 
osso temporal. Além de originar (sua extremidade ventral) a parte superior do 
corpo do osso hióide com seus cornos menores. 
 A cartilagem do 3o arco branquial forma a porção inferior do corpo do osso 
hióide e seus grandes cornos. 
 As cartilagens do 4o e 6o arcos fundem-se para formaras cartilagens da laringe. 
 Dos quatro sulcos branquiais, apenas o 1o persiste, dando origem ao conduto 
auditivo externo (meato acústico externo). Os outros sulcos branquiais são 
recobertos pelo 2o arco branquial, que se desenvolve muito e recobre também o 
3o, 4o arco e 6o arcos branquiais, em uma depressão denominada seio cervical. 
 Abaixo segue um quadro esquemático dos derivados esqueléticos dos arcos 
branquiais: 
1ª - arco branquial: Processo Maxilar e Processo Mandibular, Ossículos do 
ouvido médio (Martelo e Bigorna). 
2ª - arco branquial: Parte superior do osso hióide e seu corno menor, Estribo 
(ossículo do ouvido médio). 
3ª - arco branquial: Parte inferior do osso hióide e seu corno maior. 
4ª - arco branquial: Cartilagens da laringe. 
Bolsas faríngeas 
As bolsas faríngeas são formações endodérmicas em correspondência com os sulcos 
branquiais. Nos peixes existem comunicações entre sulcos e bolsas faríngeas, pois o 
peixe ao nadar, ingere água que passa pela faringe, segue para as guelras (derivadas dos 
arcos branquiais), onde há as trocas gasosas, e é em seguida liberada. Nos vertebrados 
superiores não existem comunicações entre bolsas faríngeas e sulcos branquiais, mas 
apenas uma correspondência guardada durante o processo evolutivo. Os derivados das 
bolsas faríngeas são: 
 1ª bolsa faríngea: tuba auditiva e cavidade timpânica (cavidade do ouvido 
médio). O epitélio endodérmico que reveste a cavidade do tímpano forma, mais 
tarde, a membrana do tímpano. 
 2ª bolsa faríngea: criptas das tonsilas palatinas. 
 3ª bolsa faríngea: células principais das glândulas paratireoides inferiores 
(responsáveis pela produção de paratormônio que regula os níveis de cálcio no 
sangue), e células retículo-epiteliais do timo (que mais tarde abrigam os 
linfócitos T). Estes dois primórdios perdem a conexão com a parede da faringe e 
o timo migra em direção caudal e medial, puxando a glândula paratireoide 
inferior junto a ele. 
 4ª bolsa faríngea: seu endoderma forma os cordões de células principais das 
paratireoides superiores. 
 5ª bolsa faríngea: é rudimentar e geralmente torna-se parte do 4o par de bolsas 
faríngeas. Origina o corpo último branquial, que mais tarde é incorporado à 
glândula tireóide. As células C da tireóide, derivadas da crista neural, ao 
migrarem, se alojam neste corpo. Estas células C secretam calcitonina e são 
juntamente com o paratormônio, responsáveis pela regulação da calcemia. 
Morfogênese Da Face 
As estruturas primordiais para a morfogênese da face são: 
 1o par de arcos branquiais: crescem em torno do estomodeu e se subdividem em 
dois processos (processo maxilar e processo mandibular). 
 Processo frontonasal: Formado pela proliferação do mesênquima que recobre 
frontalmente o telencéfalo. É uma proliferação ímpar e mediana que se divide 
apenas na área onde estão se formando as fossetas olfatórias, a partir dos 
placódios olfatórios. Assim, a partir do processo frontonasal, surgem nesta área, 
os processos nasais mediais e os processos nasais laterais (estruturas pares que 
ladeiam as fossetas olfatórias). 
As estruturas primordiais para a morfogênese da face tornam-se distintas já na 4a 
semana do desenvolvimento embrionário. 
Os estudos têm demonstrado que todo o mesênquima das estruturas primordiais na 
morfogênese da face é derivado de células da crista neural (ectomesênquima). No tecido 
mesenquimal dos processos (frontonasal, nasais mediais, nasais laterais, maxilares e 
mandibulares) não há separações e apenas depressões do ectoderma de revestimento 
demarcam suas superfícies externas. Assim, o crescimento dos processos faciais pode 
ser entendido como uma proliferação contínua de células mesenquimais direcionada de 
dentro para fora. 
Os derivados dos processos da face são: 
 Processo frontonasal: Responsável pela formação da testa (osso frontal) e ápice 
do nariz (osso nasal). 
 Processo nasal medial: Participa da formação do septo nasal, da formação da 
porção média do lábio superior (filtro, tubérculo e frênulo labiais), porção pré-
maxilar da maxila e gengiva associada a ela. Os processos nasais mediais se 
associam aos processos maxilares. 
 Processos maxilares: É responsável pela formação das porções laterais do lábio e 
gengiva superiores, região superior das bochechas, incluindo os ossos maxilares 
e zigomático, bem como a maior parte do palato. 
 Processos mandibulares: Originam a mandíbula, lábio e gengiva inferiores, 
queixo e região inferior das bochechas. 
OBS: Os processos nasais mediais, maxilares e mandibulares delimitam a cavidade do 
estomodeu ou boca primitiva. 
 Processos nasais laterais: Não participam da formação do lábio superior, mas 
estão envolvidos na formação das paredes laterais e asas do nariz. 
 Inicialmente, o processo maxilar e o processo nasal lateral de cada lado são 
separados por um profundo sulco (sulco nasolacrimal). Sua extremidade 
superior dilata-se formando o saco lacrimal que através de seu ducto comunica-
se com o meato inferior da cavidade nasal. Quando existe fusão anormal entre os 
processos nasais laterais e maxilares geralmente, há acometimento na formação 
do ducto nasolacrimal, ocasionando uma fenda oblíqua que se estende da 
margem medial da órbita até o lábio superior. 
As fusões dos processos faciais podem ocorrer de forma excessiva ou podem não 
acontecer ou então, ser apenas parciais, determinando as malformações faciais; algumas 
delas são: 
 Lábio leporino: Decorre da não fusão dos processos nasais mediais entre si 
(lábio leporino medial), ou da não fusão dos processos nasais mediais e 
maxilares (lábio leporino uni ou bilateral). 
 Microstomia: Fusão exagerada dos processos maxilares e mandibulares. 
 Astomia: Fusão total dos processos maxilares e mandibulares determinando uma 
falta da abertura bucal. 
 Macrostomia: Ausência de fusão dos processos maxilares e mandibulares, 
determinando uma abertura bucal exagerada. 
 Fenda medial do mento ou fenda labial inferior: Falta ou deficiência de fusão 
entre os processos mandibulares. 
Ainda fazendo parte da face, devemos salientar a origem e formação do pavilhão 
auricular (orelha). Esta estrutura surge, inicialmente, como pequenos tubérculos 
auriculares resultantes de uma associação entre os processos mandibulares e o 2o arco 
branquial. As orelhas começam a crescer na porção superior da futura região do pescoço 
do embrião, na 6a semana de vida embrionária na espécie humana. À medida que a 
mandíbula se desenvolve, as orelhas deslocam-se para os lados da cabeça e finalmente 
nivelam-se aos olhos. 
Desenvolvimento Do Palato (Final Da 5a Semana À 12a Semana) 
Os processos faciais envolvidos na formação do palato são os nasais mediais e os 
maxilares. Os processos nasais mediais proliferam em direção ao estomodeu, formando 
a porção anterior e mediana do palato, denominada palato primário. Os processos 
maxilares se estendem lateralmente, como processos palatinos laterais, fundindo-se na 
linha mediana e formando o palato secundário. O local da fusão dos processos palatinos 
laterais é marcado pela rafe palatina. Após a 7a semana do desenvolvimento, o palato 
secundário se funde ao primário determinando o aparecimento do palato definitivo, que 
separa a cavidade nasal da oral. 
Desenvolvimento Da Língua 
No final da 4a semana do desenvolvimento na espécie humana, surge, na área de junção 
entre 1o e 2o pares de arcos branquiais, uma estrutura denominada tubérculo ímpar, 
resultante de uma proliferação mesenquimal do 1o arco branquial. Anteriormente ao 
tubérculo ímpar, o 1o arco branquial também origina brotamentos pares denominados 
brotos linguais laterais. Posteriormente, em posição caudal ao tubérculo ímpar, apareceum broto na linha mediana, denominado eminência hipobranquial (resultante da 
proliferação mesenquimal do 2o, 3o e parte do 4o arcos branquiais). Todos estes brotos 
linguais têm eixo mesenquimal (ectomesênquima da crista neural), mas o revestimento 
externo é diferente. O corpo da língua é resultante das fusões do tubérculo ímpar com os 
brotos linguais laterais, com revestimento de ectoderma (como na cavidade bucal). Já a 
raiz da língua, formada por expansões da eminência hipobranquial, tem revestimento 
endodérmico, idêntico ao da faringe. 
Corpo e raiz da língua são separados pela região do V lingual. No ápice do V lingual o 
endoderma prolifera internamente originando o ducto tireoglosso, cuja extremidade 
distal origina a glândula tireóide. Posteriormente, o restante do ducto tireoglosso 
desintegra-se, permanecendo apenas uma depressão na região do V lingual, denominada 
forame cego. 
Morfogênese Dos Membros 
Espessamentos referentes à formação dos membros aparecem na parede ventro-lateral 
do corpo do embrião, no final da 4a semana na espécie humana. Estes brotamentos são 
constituídos de um núcleo de mesênquima (derivado da lâmina lateral somática) 
recobertos por ectoderma de revestimento. O tecido mesenquimal induz a formação de 
um espessamento do ectoderma de revestimento nas extremidades dos brotamentos, a 
crista apical. 
A crista apical influencia, por sua vez, o mesênquima, de maneira que suas células se 
organizam em duas populações celulares distintas: aquelas adjacentes à crista mantém-
se indiferenciadas e proliferam rapidamente; já aquelas afastadas da crista e próximas da 
parede corporal se diferenciam em cartilagem e músculo. Desta forma, o 
desenvolvimento normal dos membros depende de interações entre o mesênquima e as 
células da crista apical. 
Na 6a semana pode-se distinguir o segmento proximal, responsável pela formação do 
braço e antebraço (membro superior) e coxa e perna (membro superior), e o segmento 
distal, responsável pela formação das mãos e pés. 
Mais tarde, uma segunda constrição divide a porção proximal em dois segmentos 
originando a região dos cotovelos e joelhos. O desenvolvimento de membro superior ou 
inferior é semelhante, mas vale a pena ressaltar que a morfogênese do membro superior 
é mais adiantada que o inferior por aproximadamente 1 a 2 dias na espécie humana. 
As anomalias de membros podem ser ocasionadas por teratógenos ambientais e/ou 
genéticos. A Talidomida, que em 1957 - 1962, foi utilizada como droga antiemética e 
como sonífero em gestantes e que, atualmente é utilizada para o tratamento da 
hanseníase, pode provocar não só malformações nos membros, mas também, atresia 
intestinal e anomalias cardíacas. As alterações mais drásticas com o uso deste 
teratógeno ocorrem entre a 4a e 5a semanas e aparecem devido a destruição da crista 
apical. 
Podemos também ressaltar anomalias de membros, que estão associados à fatores 
genéticos: a polidactilia (dedos supranumerários) é um exemplo destas malformações. 
Outras anomalias podem ser citadas: 
 Amelia: ausência completa de membro. 
 Meromelia: ausência parcial de membro.