Tópico 4 - Metabolismo de carboidratos

Prévia do material em texto

Metabolismo de 
carboidratos
Metabolismo de 
carboidratos
Professor Jalison Lopes
Zootecnista-DSc
ZOO 613
1
CARBOIDRATOS NA NUTRIÇÃO
DE RUMINANTES
CARBOIDRATOS NA NUTRIÇÃO
DE RUMINANTES
�Quantitativamente, carboidrato é o nutriente mais importante na dieta
dos ruminantes (70 a 80% da ração).
� Principal fonte de energia para os microorganismos do rúmen e para o
animal.
�Os vegetais contém aproximadamente 75% de carboidratos na forma de
polissacarídeos – celulose, hemicelulose, pectinas, frutosanas e amido e
com menor concentração de outras moléculas de dissacarídeos (sacarose,
maltose, etc...) e monossacarídeos (glicose, frutose, etc...)
2
Classificação dos carboidratosClassificação dos carboidratos
Estruturais (CE) e Não-estruturais (CNE)
“Refere-se unicamente à função dos carboidratos nas plantas e não 
na nutrição de ruminantes”
� CE: encontrados na parede celular (PC) dos vegetais e dão sustentação
para o crescimento da planta.
�PC é composta por pectina, celulose, hemicelulose, lignina, complexos
fenólicos, proteínas, dentre outros
� CNE: encontrados no conteúdo celular (maiores concentrações nas
sementes, folhas e hastes) e representam reservas de energia usadas
principalmente em períodos de estresse, ex: glicose, frutose, sacarose,
amido, frutosanas, etc...
3
Classificação dos carboidratosClassificação dos carboidratos
Carboidratos fibrosos (CF) e não-fibrosos (CNF)
“Baseada em características nutritivas, ao invés de composição 
química ou função exercida na planta (mais apropriada do ponto de 
vista da nutrição animal)”
� CNF: representa as frações degradas mais rapidamente e inclui: pectina,
amido e açúcares;
� CF: representam a fração que ocupa espaço no trato digestivo e exigem
mastigação para redução do tamanho de partículas e passagem através do
trato digestivo, inclui: basicamente celulose e hemicelulose (sinônimo de
FDN);
�% CNF = 100 - %PB - % EE - % CINZAS - % FDN
4
Classificação dos carboidratosClassificação dos carboidratos
A grande diferença entre as duas classificações é em A grande diferença entre as duas classificações é em 
relação a pectina, que apesar de ser um CE apresenta
rápida fermentação sendo nutricionalmente 
classificada como CNF.
5
Conteúdo celular
- Açúcares solúveis
- Amido
- Frutosanas 
Lamela média
- Pectina
Parede celular
- Celulose
-Hemicelulose
- Pectina
- Lignina (composto fenólico)
Localização de carboidratos nas células vegetais
6
Parede CelularParede Celular
� Constitui de 30 a 80 % daMS da planta forrageira
�Além de celulose, hemicelulose e pectina, apresenta tanino, nitrogênio,
lignina, sílica, cutina e outros.
� Lignina: polímero fenólico que se associa a celulose e hemicelulose,
durante o processo de formação da parede celular, alterando
significativamente a digestibilidade destes carboidratos das forragens.
� Forrageiras de clima tropical, em
relação às espécies de clima temperado,
apresentam ���� teores de carboidratos
solúveis e���� de parede celular (CE).
7
Parede CelularParede Celular
8
Parede CelularParede Celular
9
Parede CelularParede Celular
10
Concentração (% MS) dos principais 
CHOS presentes em plantas forrageiras
Concentração (% MS) dos principais 
CHOS presentes em plantas forrageiras
Carboidrato
Leguminosas 
Temperadas
Gramíneas 
Temperadas
Gramíneas 
Tropicais
Carboidratos Não-estruturais
Açucares Solúveis 2 – 5 3 – 6 1 – 5
Amido 1 – 11 0 – 2 1 – 5
Frutosanas - 3 – 10 -
Carboidratos estruturais
Celulose 20 – 35 15 – 45 22 – 40
Hemicelulose 4 – 17 12 – 27 25 – 40
Pectina 4 – 12 1 – 2 1 - 2
Kozloski, 2002
11
� Os níveis de carboidratos estruturais são bem mais elevados em
gramíneas do que em leguminosas, e no caule em relação às folhas.
� Com o avançar da maturidade, verificam-se aumentos nos teores de
carboidratos estruturais e redução nos carboidratos de reserva, o que
depende, em grande parte, das proporções de caule e folhas.
� Isso se reflete na digestibilidade da forragem, que declina de maneira
especialmente mais drástica para as gramíneas do que para as
leguminosas.
Reis e Rodrigues, 1993
Carboidratos versus características da 
planta forrageira
Carboidratos versus características da 
planta forrageira
12
Carboidratos + importantes na 
nutrição de ruminantes
Carboidratos + importantes na 
nutrição de ruminantes
Pectina
Sacarose
Celulose
Hemicelulose
Amido
13
CeluloseCelulose
�Principal substância fibrosa da PC e carboidrato mais abundante nos
vegetais superiores.
�Polissacarídeo formado por uma cadeia linear de glicose com ligações
β -1,4.
� É digerida apenas pelosmicrorganismos do rúmen.
� Grau de aproveitamento pelo ruminante varia de 20 a 90% variando
principalmente em função do grau de lignificação da planta.
14
CeluloseCelulose
�Lignina é resistente ao ataque das bactérias e dificulta a “ruptura” da
celulose ligada a ela.
� Pode ser digerida até 80% da celulose de uma forragem tenra (≤ 5% de
lignina)
�Forragem madura (10% de lignina) a proporção de celulose digerida é ≤
60%
����� proporção de amido ou açúcares na dieta�������� digestão da celulose
� Presença N (≥ 1% ) e minerais (Ca, P e Na) na dieta ���� ���� digestão da
celulose
15
HemiceluloseHemicelulose
� Heteropolissacarídeo com predominância de xilose e glicose
(xiloglucanas)
� Envolve as microfibrilas de celulose
� Presente em grande quantidade nas plantas forrageiras tropicais
(exceto leguminosas)
� Digerida apenas por microrganismos do rúmen e não é digerida
pelo animal
� Sua digestibilidade é proporcional à digestibilidade da celulose e é
inversamente proporcional à lignificação
16
SacaroseSacarose
�Açúcar solúvel mais abundante de
interesse nutricional
�Formado por glicose + frutose
� Fermentado rápida e completamente no
rúmen
�Fermentação produz lactato além de
outros AGV’s
�Fonte mais importante em países
tropicais é a cana-de-açúcar (pode
apresentar até 48% de sacarose no colmo)
17
PectinaPectina
� Pectinas são polissacarídeos associados com a parede celular
(celulose e hemicelulose) mas não é covalentemente unida a
lignina
� São digeridas completamente no rúmen (90 a 100 %)
� Concentrações são ���� em polpa cítrica, polpa de beterraba,
casca de soja e em leguminosas e insignificantes emgramíneas
� Não é degradada pelas enzimas animais mas é rapidamente
degrada pelosmicrorganismos no rúmen (fibra solúvel)
� Fermentação da pectina ���� produção de acetato não produz
lactato
. 18
AmidoAmido
� É omais importante carboidrato de reserva vegetal.
� Armazenado nas raízes, caules, tubérculos e grãos.
� Grãos são a principal fonte na alimentação humana e animal.
�Maioria das forragens: ���� quantidade de amido, exceto silagens de
grãos, (milheto - 10 a 20 %, sorgo - 25 a 35 %) emilho - 25 a 35 % daMS).
� Formado por 2 polímeros de glicose: amilose (linear) e amilopectina
(ramificada).
19
AmidoAmido
Milho Sorgo Cevada Trigo Mandioca
66,3 – 75,7 62,9 – 71,3 56,1 – 66,1 64,8 – 70,4 70,7 – 79,3
Teores de amido (%MS), dos principais alimentos ricos em 
amido utilizados na alimentação de ruminantes 
Compilação de dados da literatura especializada
20
AmidoAmido
� Relação amilose/amilopectina do amido varia entre os cereais e sofre
controle genético, em média, 25-30% para amilose e 70-75% para
amilopectina
�Digestibilidade do amido é inversamente proporcional ao conteúdo de
amilose
�O Amido é digerido por enzimas produzidas pelos microrganismos do
rúmen e também por enzimas produzidas pelo animal (α – amilase).
�O efeito negativo do amido dietético está relacionado com a produção de
ácido láctico comoumdos produtos de sua fermentação no rúmen.
21
AmidoAmido
Nos cereais, o amido (grânulo) está organizado em dois tipos de
endosperma:
� Endosperma Vítreo: grânulos de amido demenor tamanho
ematriz protéica contínua;
� Endosperma Farináceo: grânulos de amido maiores,
circundados pormatriz protéica descontínua.
22
AmidoAmido
Endosperma Vítreo
Matriz protéica
Grânulo de amido
Matriz protéica
Grânulo de amido
Endosperma Farináceo
23
AmidoAmido
Endosperma Vítreo
Milho de grão duro
Milho de grão dentado
Endosperma Farináceo
24
AmidoAmido
� A degradação ruminal do amido é extremamente variável, da
ordem de 40 a 90 %, dependendo de fonte, processamento e
outros fatores:
� Grãos de trigo, a aveia e a cevada são mais rápida e extensamente
fermentados no rúmen que o sorgo e o milho (matrizes protéicas
mais resistentes a degradação ruminal).
� Processamento físico dos grãos���� taxa e extensão de fermentação
do amido no rúmen e���� amido disponível para a digestão no ID.
25
Biodisponibilidade dos componentes de forrageiras (Adaptado de Van
Soest, 1994)
Classe 1 = completamente disponível; Classe 2 = parcialmente indisponível devido a Lignificação; Classe 3 =
indisponível. a – primeiro fator limitante relativo a utilização animal; b – fermentação pode variar pelo catabolismo a
AGVs e amônia; c pectina pode ser usada somente pela fermentação microbiana a AGVs e outros produtos
microbianos; d – fermentabilidade da celulose e hemicelulose é limitada pela Lignificação; e – componentes com baixo
peso molecular podem ser absorvidos mas são excretados na urina sem serem utilizados. 26
Fermentação de carboidratos no 
rúmen
Fermentação de carboidratos no 
rúmen
A fermentação dos carboidratos é a principal 
fonte de energia (ATP) para mantença e 
crescimento dos microrganismos 
Origina Ácidos graxos voláteis que é a
principal fonte de energia para ruminantes 
(atendendo até 80% das exigências diárias)
27
Fermentação de carboidratos no 
rúmen
Fermentação de carboidratos no 
rúmen
Microorganismos ruminais digestores de 
carboidratos são bem específicos quanto 
ao substrato preferencial. 
Por isto mudanças no perfil de carboidratos dietéticos,
seja fibroso ou não fibroso, requer tempo de adaptação da 
flora ruminal para que seja detectada resposta 
produtiva ao novo substrato.
28
29
Respiração x Fermentação
� C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP (resultaria 
em ausência de energia e excesso de proteína para o 
animal)
� 5 C6H12O6 + NH3 6 CH3COOH + 2 CH3CH2COOH 
+ 1 CH3(CH2)2COOH + 3 CH4 + 5 CO2 + 6 H2O + calor 
+ massa microbiana
� C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP (resultaria 
em ausência de energia e excesso de proteína para o 
animal)
� 5 C6H12O6 + NH3 6 CH3COOH + 2 CH3CH2COOH 
+ 1 CH3(CH2)2COOH + 3 CH4 + 5 CO2 + 6 H2O + calor 
+ massa microbiana
� C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP (resultaria 
em ausência de energia e excesso de proteína para o 
animal)
� 5 C6H12O6 + NH3 6 CH3COOH + 2 CH3CH2COOH 
+ 1 CH3(CH2)2COOH + 3 CH4 + 5 CO2 + 6 H2O + calor 
+ massa microbiana
Ácidos graxos voláteisÁcidos graxos voláteis
� Contémde 1 a 7 átomos de carbono.
� Formam cadeias lineares ou ramificadas.
� Principais: Ácido fórmico, acético, propiônico, butírico, isobutírico,
hexanóico e heptanóico.
� Predominantes: acético, propiônico, butírico (> 95%)
� Encontram-se no rúmen na forma aniônica, não protonada (90 a
99%)
� Acetato é o que aparece em maior quantidade (maior que a soma de
todos os outros ânions orgânicos combinados)
30
Ácidos graxos voláteisÁcidos graxos voláteis
Relação molar normal
Acético ButíricoPropiônico
65 25 10: :
Dieta a base de
Forragem
Concentrado50 : 40 : 10
31
Pectina Hemicelulose Celulose Amido Frutosanas Sacarose
Ácidos
urônicos
Xilobiose Celobiose Dextrinas
Rotas de fermentação de CHOS no rúmenRotas de fermentação de CHOS no rúmen
Frutose
Pentoses Hexoses Maltose
Amilose + 
amilopectina
microbianaXilulose Ciclo das 
pentoses Glicose
Piruvato
Oxaloacetato AcrilatoAcetil-CoA
Formato
CO2 + H2
CH4 Acetato Butirato
PropionatoEtanol
Lactato
32
Rotas de fermentação de CHOS no rúmenRotas de fermentação de CHOS no rúmen
�Na conversão de glicose a piruvato (glicólise) ocorre geração
líquida de 2 ATP e 2 NADH2 para a célulamicrobiana
�O piruvato é a substância na qual todos os carboidratos são
convertidos e é rapidamente convertido em AGVs, CO2, calor e
células microbianas
�Produtos finais da fermentação ruminal são similares em suas
proporções molares emdiferentes espécies de ruminantes.
33
Produção de Ácidos graxos voláteis
� Entre os produtos da fermentação ruminal, o
acetato é o menos reduzido e sua formação determina
omáximo rendimento emATP para a bactéria.
� A oxidação completa de 1 molécula de glicose para
acetato resulta na formação de 2 acetatos e 4
moléculas de ATP.
Acetato
34
Produção de Ácidos graxos voláteis
�Principal via de eliminação de H+ e elétrons do rúmen
�Pode ser formado por duas rotas diferentes:
� Rota do oxaloacetato e succinato
� Rota do acrilato.
Propionato
35
Produção de Ácidos graxos voláteis
� Ocorre a formação de 1molécula de ATP para a bactéria
� Esta via é responsável por 90% do propionato produzido,
exceto em dietas com� amido (cai para 75%)
Formação do propionato pela rota do oxaloacetato e 
succinato
36
Produção de Ácidos graxos voláteis
� A formação de propionato pela rota do acrilato não envolve síntese
de ATP.
� As bactérias produzem propionato por esta rota metabólica a partir
de lactato liberado no rúmen por outras espécies.
� Mais importante no rúmen de animais que estão consumindo
dietas ricas em concentrados.
Formação do propionato pela rota do acrilato
37
Produção de Ácidos graxos voláteis
� Via mais importante de produção é o inverso da β-
oxidação em que são utilizadas duas moléculas de
acetato para produzir uma molécula de butirato,
ocorrendo a formação de 1molécula de ATP
Butirato
38
Estequiometria da conversão de um 
mol de glicose para AGV’s
a) Glicose ���� 2 acetato + 2 CO2 + 8H; (ΔH = -252 Kcal/mol)
b) Glicose ���� butirato + 2 CO2 + 4H; (ΔH = -118 Kcal/mol)
c) Glicose + 4H ���� 2 propionato; (ΔH = + 60 Kcal/mol)
d) Glicose ���� 2 lactato (ΔH = - 16 Kcal/mol)
ΔH = energia ganha/perdida na fermentação da glicose para produzir AGV’s
39
Relações do pH do rúmen com as 
proporções de AGV’s
Relações do pH do rúmen com as 
proporções de AGV’s
Church, 199340
Curvas de produção de AGV’s em 
função da dieta
Curvas de produção de AGV’s em 
função da dieta
Kozloski, 200241
Porcentagem e concentração de 
ácidos graxos voláteis (AGV) em 
função da dieta
Porcentagem e concentração de 
ácidos graxos voláteis (AGV) em 
função da dieta
Faixa Dieta volumosa
Dieta 
concentrada
Acetato,% 54-74 70 50
Propionato,% 16-27 20 40
Butirato,% 6-15 10 10
AGV total mM/mL 90 150
Lana, 2005
*Demais AGV’s no rúmen correspondem a menos de 4% do total
42
Influência da relação forragem:concentrado
sobre as proporções molares de AGV’s em
vacas em lactação
Influência da relação forragem:concentrado
sobre as proporções molares de AGV’s em
vacas em lactação
Relação 
forragem:concentrado
Proporções molares
Acetato Propionato Butirato
100 71,4 16,0 7,9
75:25 68,2 18,1 8,0
50:50 65,3 18,4 10,4
40:60 59,8 25,9 10,2
20:80 53,6 30,6 10,7
Church, 1993
43
44
Dieta com alto teor de concentrado
�pH < 6.0 desfavorável para metanogênicas
→→→Cresce importância de propionato como
mecanismo de eliminação de elétrons (2H)� População de microorganismos tem propionato
como caminho metabólico preferencial
Produção de gases no rúmen Produção de gases no rúmen 
� Fermentação ruminal gera gases tais como CO2 (60%), CH4 (30-
40%) e traços de N2, H2S, H2 e O2
� CH4 é responsável pela perda de 6-8% da energia bruta da dieta
�Parte do CH4 é absorvido pela parede no rúmen entra na
circulação e sai como ar expirado pelos pulmões
�Maior parte sai do rúmen junto com os outros gases através da
eructação
45
Metabolismo dos AGV’sMetabolismo dos AGV’s
Absorção
�A maior parte dos AGV’s (80 a 90%) são absorvidos pela parede do rúmen
e o restante é absorvido no omaso e abomaso
�AGVs são absorvidos na forma protonada (não dissociada) por difusão
simples e na forma ionizada (dissociada) por troca iônica envolvendo
HCO3-
�Taxa de absorção: Acetato>Propionato>butirato
����� pH ruminal�������� absorção de AGV .
� AGVs passam diretamente para a corrente sanguínea ou são
metabolizados na parede ruminal
46
Esquema da absorção ruminal de AGV na forma protonada (AGVH) por difusão e na forma
dissociada (AGV-) através de troca iônica (O) com bicarbonato (HCO3
-), AC = anidrase carbônica
47
Metabolismo dos AGV’sMetabolismo dos AGV’s
Metabolismo na parede ruminal
AGV % Produto gerado
Acetato
30 CO2 + ATP
70 Absorvido pela veia porta (fígado)
Propionato
50 Succinato + CO2 + ATP + lactato
50 Absorvido pela veia porta (fígado)
Butirato
90
Corpos cetônicos (15% acetoacetato e 85% 
β-hidroxibutirato) ou CO2 + ATP
10 Absorvido pela veia porta (fígado)
Adaptado Britton e Krehbiel (1993) 48
Metabolismo dos AGV’sMetabolismo dos AGV’s
AGV’s absorvidos são utilizados nos tecidos 
em 3 grandes funções:
Fornecimento
imediato de energia 
(oxidação)
Síntese de gordura 
(corporal e do leite)
Síntese de glicose
49
Rúmen Parede 
Rúmen
Circulação
Portal
Fígado Circulação
Geral
Tecido
Propionato Cérebro
T. Muscular
Gl. Mamária
T.Adiposo
M
e
t
a
b
o
l
i
z
a
ç
ã
o
G ���� ATP
Propionato
Glicose 
(G)
G
G ���� ATP
G ���� Glicogênio
G ���� ATP
G ���� Lactose
G ���� ATP
G ���� Glicerol
G ���� Glicerol
����
ATP
Lactato
����
ATP
LactatoLactato
Propionato
50
Rúmen Parede 
Rúmen
Circulação
Portal
Fígado Circulação
Geral
Tecido
Cérebro
Butirato T. Muscular
Gl. Mamária
T.Adiposo
M
e
t
a
b
o
l
i
z
a
ç
ã
o
Butirato Butirato
Corpos 
cetônicos
(CC) CC ���� ATP
CC ���� ATP
CC ���� ATP
����
AG + glicerol
����
Gordura
CC CC
����
AG + glicerol
����
Gordura
51
Rúmen Parede 
Rúmen
Circulação
Portal
Fígado Circulação
Geral
Tecido
Cérebro
T. Muscular
Acetato Gl. Mamária
T.Adiposo
M
e
t
a
b
o
l
i
z
a
ç
ã
o
Acetato
Ac ���� ATP
Ac ���� ATP
Ac ���� ATP
����
AG + glicerol
����
Gordura
����
AG + glicerol
����
Gordura
Acetato
52
Visão geral do metabolismo de CHOS Visão geral do metabolismo de CHOS 
53
Fibra na alimentação de 
ruminantes
Fibra na alimentação de 
ruminantes
� A fibra representa a fração do alimento de digestão lenta ou
indigestível e que ocupa espaço no rúmen
� Dependendo de sua concentração e digestibilidade, impõe
limitações ao consumodematéria seca e energia.
� É essencial para manutenção da saúde dos ruminantes, por
estimular a mastigação, a produção de saliva (tamponante) e a
motilidade ruminal.
54
Fibra na alimentação de 
ruminantes
Fibra na alimentação de 
ruminantes
Em relação a fibra 2 situações são claramente definidas
Deficiência: 
prejudica a saúde do 
animal (acidose)(enchimento ruminal)
Excesso: 
limitação física 
no consumo de energia 
(enchimento ruminal)
55
Proteínas
Carboidratos
solúveis
Vitaminas
Proteínas
Carboidratos 
solúveis
Vitaminas
CAPIM NOVO CAPIM VELHO
Parede celular
(Fibra)
Conteúdo celular
Alta INGESTÃO
Alta ENERGIA
Baixa INGESTÃO
Baixa ENERGIA
“Em geral, quanto menos fibra, maior é o valor energético de uma 
forragem”.
Lignina, celulose e hemicelulose
Lignina, celulose e 
hemicelulose
56
57
58
Efeitos do estágio de desenvolvimento sobre a produção e composição química de
plantas forrageiras. Adaptado de Blaser, 1988.
Análise de fibras nos 
alimentos.
Análise de fibras nos 
alimentos.
�Dentre os métodos analíticos disponíveis para a determinação das
frações fibrosas, a fibra insolúvel em detergente neutro (FDN)
representa amelhor opção para formulação de dietas para ruminantes.
�FDN é o resíduo da digestão laboratorial de um alimento em solução
de detergente neutro.
�Quimicamente FDN é representada por hemicelulose, celulose e
lignina.
59
FDN = hemicelulose + celulose + lignina
FDA
Análise de fibras nos 
alimentos.
Análise de fibras nos 
alimentos.
� A Fibra emDetergente Ácido (FDA) é o FDN subtraído a hemicelulose.
�O teor dietético de FDA tem pouco valor prático na formulação de dietas
(poucos dados científicos)
� Tem valor na predição do conteúdo de energia de forrageiras (���� FDA �����
Energia)
60
Análise de fibras nos 
alimentos
Análise de fibras nos 
alimentos
� FDN mede as características químicas e não as características
físicas da fibra, (tamanho de partícula e densidade)
� Estas características podem influenciar a saúde animal,
fermentação ruminal, metabolismo animal e produção de gordura
do leite independente da quantidade ou composição de FDN
mensurada quimicamente
Mertens, 1997
61
Respostas fisiológicas típicas de vacas leiteiras, decorrentes das 
variações nas proporções de forragem de fibra longa e das 
concentrações de fibra em detergente neutro (FDN) na dieta
Adaptado de Mertens (2001).
62
Análise de fibras nos 
alimentos
Análise de fibras nos 
alimentos
� A partir do final dos anos 90, introduziu-se o conceito de efetividade
da fibra.
� A efetividade da fibra está relacionada com a capacidade da fibra de
promover a ruminação emanter os teores de gordura do leite.
� Assim a FDN efetiva (FDNe) se refere a todas as características do
alimento que auxiliam a manter o teor de gordura no leite e saúde do
animal.
� FDNe está ligada às características macro-físicas e “químicas” do
alimento.
� FDNe = FDN calculado em laboratório x fator de efetividade da FDN
63
Análise de fibras nos 
alimentos
Análise de fibras nos 
alimentos
Alimento Fator de efetividade (fe)
Forragem 1
Subprodutos e concentrados 0,5
Caroço de algodão 1
Ex.
- Capim elefante picado com FDN de 65% apresenta FDNe = 65 x 1 = 65% daMS
- Farelo de arroz com FDN de 33% apresenta FDNe = 33 x 0,5 = 16,5 % daMS
64
Exigências de fibra para 
ruminantes
Exigências de fibra para 
ruminantes
Recomendações mínimas de FDN total FDN de forragem e FDNe (% da MS) 
em rações de vacas em lactação NRC (2001).
FDN forragem FDN total FDNe
19 25 22
18 27 22,5
17 29 23
16 31 23,5
15 33 24
Considerando adequado tamanho de partícula da forragem, milho como
principal fonte de amido e rações fornecidas em mistura total. 65
� No Brasil, ainda não existem estudos planejados com o objetivo de
validar as propostas de teores de FDN gerados em países do Hemisfério
Norte
� Recomendações atuais sugerem que o teor de FDN total deve variar de
33 a 50% daMS da ração para produções diárias de 24 a 18Kg de leite por
vaca, respectivamente (Lana et al. 2004) .
Exigências de fibra para 
ruminantes
Exigências de fibra para 
ruminantes
66
Expressão da energia dos alimentos 
para ruminantes
Expressão daenergia dos alimentos 
para ruminantes
Energia não é nutriente, mas sim o produto da oxidação dos nutrientes
Carboidrato Proteína Lipídeos
Andriguetto et al., 1984
4,15
5,65
9,45
K
c
a
l
/
g
 
d
e
 
M
S
67
Energia bruta - EB (Bomba calorimétrica)Energia bruta - EB (Bomba calorimétrica)
Energia digestível - EDEnergia digestível - ED
Energia fecal
Energia metabolizável - EM
Energia líquidaEnergia líquida
Energia nos gases da fermentação
Energia urinária
Incremento calórico (regulação temperatura
corporal, fermentação, metabolismo de nutrientes,etc�)
Mantença (Elm)
(Atividade basal)
Produção (Elp)
Crescimento/engorda, gestação, lactação 
Partição da energia no organismo de 
ruminantes 
Partição da energia no organismo de 
ruminantes 
68
Expressão da energia dos alimentos 
para ruminantes
Expressão da energia dos alimentos 
para ruminantes
Nutrientes digestíveis totais (NDT, como% daMS) é a
formamais utilizada para descrever concentração de
energia no alimento e exigência em energia pelo
ruminante (maior banco de dados).
NDT (%)= PBD(%) + 2,25 x EED(%) + CNFD (%) + FDND(%)
Weiss (1999)
69
Expressão da energia dos alimentos 
para ruminantes
Expressão da energia dos alimentos 
para ruminantes
Equações importantes: 
NDT (%) = 0,99 x DIVMO
NDT (%) = 88,9 – (0,799 x FDA) leguminosas e gramíneas
NDT (%) = 87,84 – (FDA x 0,7) silagem de milho
ED (Mcal/kg de MS) = 0,04409 x NDT (%);
EM (Mcal/kg de MS) = 0,82ED 
EM (Mcal/kg de MS) = (NDT% x 3,62)/100
ELm (Mcal/kg de MS) = -1,12 + 1,37EM - 0,138EM2 + 0,0105EM3; (NRC,1996)
ELg (Mcal/kg de MS) = -1,65 + 1,42EM - 0,174EM2 + 0,0122EM3; (NRC,1996)
ELl (Mcal/kg de MS) = (0,703 x EM) - 0,19; (NRC,2001)
70
Fim...
71