Biogeografia, Sociobiogeografia e Ambiente - Livro-Texto - Unidade III

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Unidade III
Unidade III
7 TEORIAS E ESTUDOS BIOGEOGRÁFICOS
7.1 Biogeografia de ilhas
Quando tratamos biogeografia, grande parte da teoria e dos padrões de vida observados e relatados 
tem como base a vida nos continentes, uma vez que tais padrões estão intimamente relacionados 
à extensão territorial que o continente apresenta. Nesse sentido, tais padrões são considerados mais 
robustos e podem persistir por longos períodos, pois os organismos têm a possibilidade de mudanças 
graduais de distribuição caso ocorram alterações nas condições climáticas. No caso dos ambientes 
oceânicos, há também vastas áreas nas quais pode haver dispersão de espécies; porém, ao contrário 
dos ambientes continentais, não existem mudanças climáticas e separações geográficas. Assim, ocorre 
similaridade de padrões de vida entre os dois locais.
No entanto, quando observamos os padrões de vida em regiões insulares, verificamos situações 
muito diferentes das observadas nos continentes e oceanos. Em ilhas, pouco se conhece sobre a história 
das espécies que ali habitam, e muito dessa história pode estar atribuída à extensão geográfica da 
própria ilha, pois restringe a possibilidade de deslocamento das espécies lá existentes caso ocorram 
mudanças ambientais que tornem o ambiente desfavorável.
Sendo a maior dificuldade em termos de adaptação a um ambiente restrito, isso traz consequências 
à biodiversidade existente em ilhas. Embora muitas espécies sejam apenas encontradas nas ilhas em 
que habitam (espécies endêmicas), a diversidade em ilhas se apresenta menor quando comparada à 
continental, o que, por um lado, favorece o estudo de sua composição e interações entre os habitantes.
Essa relativa simplicidade de composições e interações, principalmente em ilhas menores, permite a 
elucidação de intrigantes perguntas: “Como tais espécies conseguiram chegar à ilha?” “Como se deu o 
estabelecimento do ecossistema existente e das interações existentes entre as espécies que lá habitam?“ 
Por outro lado, metodologias como a originada a partir da Teoria da Biogeografia de Ilhas permitem 
estimar fatores importantes, como as taxas de imigração, as taxas de extinção de espécies e a dinâmica 
envolvida na renovação de espécies em um ambiente insular.
7.1.1 Tipos de ilhas e biogeografia
Quando tratamos da biogeografia envolvida em ilhas, o primeiro tópico a ser discutido diz respeito 
ao tipo de ilha existente, nos quais os tipos estão relacionados às condições de formação desses 
ambientes. Embora inicialmente isso possa parecer irrelevante, o processo de formação de ilhas reflete-se 
diretamente no padrão de formação do ecossistema insular, como discutiremos a seguir.
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No primeiro tipo de ilha, sua formação é derivada a partir de um continente próximo, e a formação 
insular pode ter ocorrido por elevação no nível do mar, tendo como exemplo as Ilhas Britânicas, ou por 
movimentos das placas tectônicas que acabam deslocando territórios a partir do continente original, 
tendo como exemplo a formação das ilhas de Madagascar ou Nova Zelândia. Se considerarmos esse tipo 
de formação insular, também é plausível assumir que durante o processo de formação esses territórios 
deveriam possuir o mesmo tipo de fauna e flora original do continente. Porém, ao longo do processo, 
as pressões seletivas às quais as espécies habitantes estiveram expostas ajudaram a moldar o novo 
ecossistema existente na ilha. Adicionalmente, o deslocamento do fragmento insular cada vez mais 
distante do continente de origem pode ocasionar a chegada de novas espécies por meio de dispersão 
transoceânica, em que tais espécies conseguem chegar a lugares distantes por “travessias” pelos oceanos. 
O exemplo de Madagascar pode ser usado para entender melhor os processos envolvidos.
A
B
Figura 60 – A ilha de Madagascar possui uma fauna endêmica. Na figura A, uma espécie de réptil apenas encontrado nesta ilha. Em B, 
o exemplo de um lêmure, primata existente apenas na ilha de Madagascar
O território de Madagascar é resultado de uma separação física da África, porém, nessa separação, 
seu território permaneceu conectado à Índia. Cerca de 80-90 milhões de anos atrás houve a separação: 
Madagascar foi originar a atual ilha e a Índia seguiu seu caminho rumo ao norte para colidir com a 
Ásia. Cerca de 96% da fauna e flora de Madagascar são endêmicas. Durante muito tempo, a diversidade 
encontrada em Madagascar era tida como fruto de grupos de espécies ancestrais africanos que acabaram 
sendo separados conforme a formação da ilha. Hoje já se tem outra ideia, uma vez que fósseis encontrados 
em Madagascar não se mostram oriundos da fauna africana, à exceção de um ancestral de hipopótamos 
e de porcos da selva, que de fato parecem ter chegado à ilha de Madagascar antes da separação. Se essa 
hipótese de ancestrais africanos que se separaram conforme a formação da ilha não se mostra verdadeira, 
como houve o desenvolvimento da fauna e flora na ilha? A separação entre Madagascar e África se dá 
pelo Canal de Moçambique, cujo ponto mais estreito apresenta 380 km de largura. Essa distância não 
apresenta uma grande barreira à dispersão de vegetais, o que de fato o padrão da flora da ilha sugere, já 
que a colonização de Madagascar por plantas floríferas oriundas da África se deu por dispersão pelo vento. 
Lá chegando, essas plantas tiveram a condição de ocupar o lugar e dar origem a novas espécies.
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Já com relação à colonização da ilha por animais, a distância existente parece uma importante 
barreira, principalmente para os mamíferos africanos. De fato, só existem quatro grupos de mamíferos: 
insetívoros, primatas (lêmures), roedores e carnívoros. No caso, foi preciso, a esses animais, dispersão 
transoceânica através do canal de Moçambique. Dados a partir de estudos empregando técnicas 
moleculares mostraram que a colonização da ilha pela fauna se deu em diferentes tempos para esses 
grupos, sendo que as diferentes espécies de cada grupo são originárias de um único grupo ancestral 
(YODER et al., 2003).
Essas travessias oceânicas por alguns mamíferos africanos, devido à sua dificuldade, também 
limitaram a chegada de mamíferos de grande porte, o que justifica a ausência de demais primatas na 
ilha. O padrão de colonização da ilha por diferentes populações pode ser proposto a partir dos estudos 
que demonstraram que os lêmures se diferenciaram por volta de 65 milhões de anos atrás, enquanto 
carnívoros, entre 24 e 18 milhões de anos atrás. Outros estudos também têm ajudado a entender a 
biogeografia da ilha, tendo como exemplo a dispersão transoceânica do sapo madagascarense do 
gênero Ptychadena (VENCES et al., 2004) e a evolução de camaleões, os quais devem ter surgido em 
Madagascar e se dispersado para outros lugares (RAXWORTHY; FORSTNER; NUSSBAUM, 2002).
No entanto, ainda existem muitas perguntas a serem respondidas quanto à flora e fauna de 
Madagascar. Um exemplo pode ser o caso de peixes ciclídeos de água doce em Madagascar. Estudos 
sugerem que esses peixes são mais próximos aos peixes da Índia do que o mesmo grupo africano. 
No entanto, a diferenciação entre os peixes de Madagascar e Índia ocorreu provavelmente entre 29 
e 25 milhões de anos atrás, muito tempo depois da separação física entre os respectivos territórios, 
ficando, assim, um enigma para o surgimento desse grupo na ilha. O caso da Nova Zelândia, outra ilha 
formada a partir da derivação de um continente ancestral (Gondwana), apresenta faunae flora que 
têm sido explicadas tanto por hipóteses sobre fragmentação de espécies originais do antigo continente 
pré-deslocamento como por dispersões, seja a partir da Austrália ou pela América do Sul, utilizando a 
Antártida como ponto intermediário (COX; MOORE, 2013).
Leia a matéria a seguir:
A era de ouro dos cinodontes
Espécie descoberta primeiro na África e agora no Brasil viveu durante o auge da 
diversidade dos animais precursores dos mamíferos
Dezenas de milhões de anos antes de os dinossauros dominarem a Terra, reinava sobre os 
continentes uma fauna peculiar. Entre esses animais havia um grupo grande e diverso que 
guarda uma curiosa semelhança com os mamíferos atuais. Esses animais primitivos eram os 
cinodontes, grupo que começou a desenvolver as características que hoje são exclusivas dos 
mamíferos: sangue quente, pelos sobre o corpo e diferentes tipos de dentes na boca – em 
latim, cinodonte significa dentes de cão.
Por um longo período, havia em todos os continentes cinodontes carnívoros e herbívoros, 
como o Menadon besairiei, que vigia seus filhotes na ilustração destas páginas e, agora se 
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sabe, também viveu onde hoje é o Sul do Brasil. Com cerca de 1 metro de comprimento 
(o tamanho de um cachorro grande), o Menadon possivelmente teria a aparência de um 
descendente do cruzamento impossível de um jacaré com capivara. Era um integrante da 
linhagem dos traversodontídeos, a mais diversa dos cinodontes e já extinta. Havia muitas 
outras linhagens e uma delas, a dos mamaliamorfos, deu origem aos mamíferos.
Os paleontólogos Tomaz Melo e Marina Soares, da Universidade Federal do Rio Grande 
do Sul (UFRGS), em colaboração com o paleontólogo argentino Fernando Abdala, da 
Universidade de Witwatersrand, África do Sul, descobriram que o Menadon besairiei, cujo 
fóssil foi primeiramente encontrado em rochas da Ilha de Madagascar, na costa leste da 
África, também viveu na mesma época, há cerca de 230 milhões de anos, na região que 
hoje ocupa o interior do Rio Grande do Sul. O Menadon existiu, portanto, em meados do 
chamado período Triássico, entre 250 milhões e 200 milhões de anos atrás, quando América 
do Sul, África (Madagascar inclusa) e os demais continentes estavam unidos em um único 
supercontinente, a Pangeia.
O estudo, publicado on-line em setembro no Journal of Vertebrate Paleontology, 
confirma que traversodontídeos como o Menadon povoaram a Pangeia de uma ponta a 
outra. “A maioria dos fósseis de traversodontídeos foi encontrada na América do Sul e no 
sul da África, mas também há registros na América do Norte e na Europa”, explica Marina, 
que orientou Melo em seu mestrado sobre o Menadon na UFRGS. “Como não havia grandes 
barreiras geográficas à fauna na Pangeia, os traversodontídeos e outros grupos de animais 
da época tinham essa distribuição cosmopolita.”
De Santa Cruz a Madagascar
Abdala, considerado um dos principais especialistas em cinodontes no mundo, já havia 
notado em 2001 uma semelhança entre a fauna fossilizada de uma camada de rochas 
areníticas que aflora no município de Santa Cruz do Sul, no Rio Grande do Sul, e a fauna 
fóssil da camada rochosa de Isalo II, encontrada em Madagascar e descrita por paleontólogos 
norte-americanos em 2000. Um dos traversodontídeos descobertos em Isalo II, o Dadadon 
isaloi, lembrava muito o Santacruzodon hopsoni, encontrado em Santa Cruz do Sul (ele 
aparece na ilustração atrás do Menadon nas páginas 60 e 61). Da mesma forma, o Menadon 
besairiei apresentava semelhanças com o crânio de uma espécie encontrada em Santa Cruz, 
mas que ainda não havia sido identificada.
Coube a Melo esclarecer a questão no seu mestrado, comparando o crânio descrito por 
Abdala com materiais adicionais – mais crânios, pedaços de mandíbula e alguns fragmentos 
de ossos do corpo – da espécie não identificada, coletados posteriormente no mesmo local 
e preservados por pesquisadores da UFRGS e da Fundação Zoobotânica do Rio Grande 
do Sul. “Podia ser uma espécie muito próxima, mas ao final da análise não encontramos 
nenhuma diferença entre ela e o Menadon besairiei”, explica Melo, que está na metade de 
seu doutorado sobre os traversodontídeos, orientado por Marina. “Deve ser a mesma espécie 
de Madagascar.”
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A descoberta ajuda a encaixar melhor duas peças do quebra-cabeças geológico que 
os paleontólogos precisam montar para reconstituir a história da vida no Triássico. “Nem 
todos locais do mundo têm rochas preservadas de uma mesma idade”, explica Marina. A 
semelhança entre as faunas fósseis do Rio Grande do Sul e de Madagascar, grande a ponto 
de compartilharem uma espécie, confirma que as camadas de arenito de Santa Cruz do 
Sul e de Isalo II devem ter quase a mesma idade, entre 232 milhões e 228 milhões de anos, 
as únicas rochas sedimentares com essa idade preservadas na América do Sul e na África. 
“Cada novo achado permite reforçar correlações temporais entre as camadas de rocha de 
diferentes partes do mundo.”
Há lacunas na história do Triássico em todos os continentes. No sul da África, por 
exemplo, os paleontólogos já identificaram rochas sedimentares que se formaram a partir 
de lama ou areia no final e no início do período, mas não há rochas preservadas do meio do 
período, como acontece na Argentina e no Brasil.
Melo explica que é raro os pesquisadores conseguirem datar a idade das rochas 
sedimentares do Triássico de maneira absoluta. Algumas camadas da Argentina, por exemplo, 
foram datadas por meio do decaimento de isótopos radiativos de cinzas vulcânicas. “Mas, 
em geral, dependemos da comparação dos fósseis encontrados em camadas diferentes para 
saber se possuem a mesma idade”, diz Melo.
Para determinar as idades relativas das camadas de rochas, os pesquisadores usam em 
geral comparações entre fósseis microscópicos como grãos de pólen e esporos de pteridófitas, 
que são abundantes em todas as épocas. “Nosso problema é que as rochas do Triássico do 
Rio Grande do Sul se depositaram em margens de rios e planícies de inundação, ambientes 
bem aerados”, Melo explica. “O oxigênio acabou com o pólen e os esporos. A única maneira 
de datar as rochas é por meio dos fósseis de vertebrados.”
O grupo de cinodontes que mais se diversificou em meados do Triássico foi o dos 
traversodontídeos. Diferentes dos demais cinodontes, geralmente carnívoros ou onívoros, 
os traversodontídeos eram herbívoros, com dentes especializados para comer raízes, folhas 
ou qualquer outra matéria vegetal disponível no clima quente e semiárido que prevalecia 
no interior da Pangeia.
Competição entre herbívoros
Os traversodontídeos deviam competir por alimento com os outros grandes herbívoros 
da época: os dicinodontes, grupo aparentado dos cinodontes, mas sem características de 
mamíferos; e os rincossauros, que eram répteis. Os grandes predadores desses herbívoros 
eram os pseudossúquios, répteis semelhantes a crocodilos gigantes. Um dos pseudossúquios 
que viveram no Rio Grande do Sul foi também descoberto em rochas de Santa Cruz do Sul. 
É o Dagasuchus santacruzensis, descrito por Marcel Lacerda, da UFRGS, e colegas, em um 
artigo publicado este ano na revista PLoS One.
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As camadas de rocha do Triássico mais jovens que as de Santa Cruz do Sul, porém, 
sugerem que todos os traversodontídeos conhecidos foram extintos muito antes de o 
período acabar. Outras espécies de cinodontes, no entanto, persistiram até o fim do Triássico,com formas extraordinárias como as do Trucidocynodon riograndensis, um cinodonte 
com caninos protuberantes, que tinha 1,20 metro de comprimento e possivelmente era 
carnívoro. Encontrado em 2009 em rochas de 220 milhões de anos do município de Agudo, 
também no Rio Grande do Sul, o esqueleto fóssil de Trucidocynodon é um dos esqueletos 
de cinodonte mais completos já descobertos.
Outro grupo interessante de cinodontes, encontrado apenas nas rochas do Triássico 
Superior (entre 230 milhões e 200 milhões de anos) da formação Santa Maria, Rio Grande do 
Sul, é composto de animais pequenos, com cerca de 10 centímetros de comprimento e dentes 
serrilhados, úteis para uma dieta à base de insetos. “Não existe outro grupo de cinodontes 
no mundo que seja tão parecido com um mamífero quanto os descobertos no Rio Grande 
do Sul”, afirma Marina. Desses pequenos cinodontes conhecidos como mamaliamorfos, 
a espécie mais recentemente descrita por ela e seus colaboradores é o Botucaraitherium 
belarminoi, encontrado no ano passado no município gaúcho de Candelária. “Temos mais 
três novas espécies sendo analisadas”, conta Marina, que espera descobrir alguma espécie 
dos primeiros mamíferos, que surgiram no final do Triássico e devem ter convivido com os 
cinodontes. “Um dia vamos encontrar.”
Fonte: Zolnerkevic (2015).
O segundo tipo de ilha é daquelas que têm origem vulcânica a partir de zonas de subducção. Nessas 
zonas há convergência de placas tectônicas, uma deslizando para baixo da outra. À medida que esse 
fenômeno ocorre, a colisão com massas terrestres adjacentes pode formar ilhas vulcânicas e cadeias de 
montanhas. Neste caso, temos como exemplos as ilhas que formam o arquipélago japonês.
Oceano
Ilha 
Oceânica
Crosta oceânica
Litosfera
Litosfera
Astenosfera Astenosfera
Figura 61 – Ilustração da formação de ilhas a partir de zonas de subducção
No terceiro tipo, temos as ilhas formadas através dos chamados hotspots. Nestes hotspots, grandes 
colunas de magma com posições fixas ascendem à superfície na forma de vulcões. Com o movimento do 
assoalho oceânico, a ilha formada pela atividade do hotspot acaba gradualmente sendo transportada, 
cessando a atividade vulcânica ali. Enquanto isso, um novo vulcão vai sendo formado na parte do 
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assoalho que agora fica acima do hotspot. Após milhões de anos, a repetição do processo acaba 
originando arquipélagos de ilhas. A formação do arquipélago do Havaí é o melhor exemplo desse tipo 
de formação insular.
Nesse tipo de ilha, a formação da fauna e da flora fica restrita à dispersão transoceânica, uma 
vez que são ilhas formadas a partir da ação tectônica do planeta. Além da dispersão das espécies que 
chegam a essas ilhas, não apenas a formação de novas espécies pelo isolamento geográfico como 
também a progressiva formação e amadurecimento de um ecossistema permitem o aparecimento de 
novos hábitats e nichos, os quais permitem a evolução das espécies nesses ambientes, fortalecendo 
o endemismo encontrado em ilhas. Outro fator preponderante na formação da fauna e flora insular 
está na possibilidade de dispersão entre as ilhas de um arquipélago. Como a formação delas pode 
proporcionar o aparecimento de um grupo de ilhas, principalmente no caso de formações em arco em 
zonas de subducção, essas configurações permitem tais dispersões, contribuindo para a evolução das 
espécies, principalmente por permitir a irradiação evolutiva. O melhor exemplo dessa irradiação são 
os famosos tentilhões das ilhas Galápagos, os quais foram descritos por Charles Darwin durante sua 
viagem ao arquipélago (WEINER, 1994).
Litosfera oceânica
Arquipélago de ilhas
Hotspot
Figura 62 – (A) Imagem de Satélite do arquipélago do Havaí em formação insular baseada em hotspots. 
(B) Exemplo de formação de ilhas a partir de hotspots
7.1.2 Evoluindo nas ilhas: exemplos e tendências para irradiação adaptativa
A chegada de uma espécie em uma ilha pela primeira vez pode proporcionar diferentes desafios 
a sua sobrevivência. Tais desafios serão discutidos nas seções posteriores. No entanto, a chegada em 
um novo ambiente com novos nichos ecológicos pode proporcionar oportunidades para sobrevivência, 
adaptação e evolução. As oportunidades citadas estão muito relacionadas à falta de predadores e de 
competição existente no novo ambiente, permitindo, assim, o estabelecimento das espécies. Porém, 
esse estabelecimento e posterior irradiação dependem da capacidade das espécies em modificar muitas 
vezes hábitos comportamentais e padrões de vida para se adaptarem, por meio dos processos evolutivos, 
aos novos ambientes disponíveis.
Um bom exemplo são algumas espécies de formiga que conseguiram se adaptar quanto ao processo 
de formação de seus ninhos. A espécie Paratrechina longicornis, por exemplo, tem como característica 
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fazer seus ninhos em ambientes abertos. Porém, em sua migração para ilhas de Dry Tortugas, ilhas 
localizadas no arquipélago de Florida Keys, o novo ambiente permitiu à espécie diversificar o local de 
fazer o ninho, partindo agora a fazer seus ninhos também em troncos de árvores ou mesmo em solos 
expostos. Nesse exemplo, temos que a espécie teve a capacidade de ocupar um novo nicho, o que 
confere habilidade para evolução e irradiação. Ao contrário, uma outra espécie, a formiga Pseudomyrmes 
elongatus, que na parte continental faz seus ninhos em árvores do mangue, não obteve sucesso em 
colonizar as ilhas Dry Tortugas, mesmo tendo tentado (MACARTHUR; WILSON, 1967). Tal insucesso 
justamente acontece devido ao limitado nicho que está habituada a ocupar. O exemplo denota que 
o aproveitamento de oportunidades em novos ambientes, como a colonização de uma ilha, a partir 
de pequenas mudanças comportamentais pode permitir aos organismos adaptações (adaptações estas 
oriundas dos processos evolutivos).
O processo de evolução e adaptação nas ilhas denota padrões interessantes nas espécies que lá habitam. 
Em seu livro, Cox e Moore (2013) exemplificam uma série de padrões relacionados à vida de espécies 
insulares. Baseando-se nessas informações, podem-se citar alguns bons exemplos quanto ao assunto.
O primeiro, conforme relatado pelos autores, diz respeito à perda dos mecanismos de dispersão que 
algumas espécies insulares acabam por apresentar. Nesse contexto, parece desvantajoso às espécies 
manter essa característica que anteriormente permitiu a elas alcançar a ilha, pois poderiam ser remetidas 
novamente ao mar, ocasionando perda de indivíduos ou de sementes. Essa sugerida característica, até 
em parte exemplificada por sementes que acabam perdendo características aladas ou mesmo insetos 
insulares que não são alados, pode parecer controversa em certas circunstâncias em que a dispersão e 
consequente irradiação em arquipélagos também ocorrem. A perda de asas de algumas aves de ilhas 
também é sugerida pelos autores como consequência da perda de dispersão associada à não existência 
de predadores naturais. O pássaro-elefante de Madagascar e o dodô das Ilhas Maurício podem ser citados 
como exemplos (COX; MOORE, 2013). Embora sendo uma característica apresentada pelos autores, esta 
pode não ser aplicada à maioria das espécies insulares, uma vez que, conforme descrito, as espécies 
podem apresentar padrões de dispersão usando ilhas como entrepostos entre duas localidades. Além 
disso, outros fatores também podem estar envolvidos na aparente perda da habilidade de dispersão.
Outro padrão que pode ser observado em espécies insulares está relacionado ao tamanho desses 
organismos em comparação com espécies aparentadas encontradasnos continentes (CASE; CODY; 
EZCURRA, 2002). Esse padrão pode ser explicado por diversos fatores envolvidos no ecossistema insular. 
Imagine uma situação onde determinada espécie não apresente um predador natural. Nessa situação, 
que pode muito bem ocorrer em um hábitat insular, a taxa de sobrevivência da espécie pode aumentar 
consideravelmente e os organismos podem adquirir maior biomassa, pois podem se alimentar em lugares 
antes perigosos para serem predados, culminando com um tamanho médio superior da espécie em 
comparação aos parentes continentais. Não só a falta de predadores, mas a ausência de competidores 
também influencia diretamente o tamanho dos indivíduos. A ausência de um competidor direto propicia 
maior disponibilidade de recursos à espécie, o que pode levar a maior tamanho da espécie.
A tendência à situação oposta, em que os indivíduos podem se tornar menores, também pode ocorrer. 
A mesma falta de competição pode proporcionar um nicho em que indivíduos menores se apresentam 
mais aptos à ocupação desse nicho, permitindo, ao longo do tempo, sua adaptação e estabelecimento de 
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tamanhos menores. O contrário também pode acontecer: a existência de um nicho vago pode permitir 
o crescimento de tamanho. Um exemplo típico dessa ocorrência diz respeito ao dragão de Komodo, 
lagarto de grande porte que adquiriu tal estrutura corpórea em decorrência da falta de competidores 
na ilha de Komodo. Os nichos ocupados por esse animal nas ilhas têm em sua contrapartida na área 
continental ocupação por animais também de grande porte. Com a ausência destes últimos na ilha, o 
dragão de Komodo pode ocupar tais nichos e, ao longo da evolução, aumentar de tamanho.
Os exemplos citados denotam que a evolução dos organismos em ilhas está atrelada, em partes, 
à ocupação de nichos e hábitats não explorados ou criados. Somado a esse fator, o próprio ambiente 
insular também pode ser responsável pelas mudanças evolutivas nas espécies, e não somente da fauna 
e flora existentes (COX; MOORE, 2013).
Figura 63 – (A) Imagem do extinto pássaro dodô, das Ilhas Maurício. (B) O dragão de Komodo, da Indonésia
7.1.3 Enfrentando dificuldades: como chegar e sobreviver nas ilhas?
Para entender todo o processo que dá origem à colonização das ilhas, é necessário entender 
primeiramente as dificuldades relacionadas ao processo. A primeira grande dificuldade que as 
espécies precisam enfrentar para obter sucesso é justamente a chegada a um território insular, o que 
necessariamente passa pela habilidade da espécie de vencer a barreira imposta pelos oceanos e mares 
que circundam a ilha.
Ao abordarmos a situação da chegada em ilhas pelos vegetais, o problema costuma ser menor do 
que quando analisamos a dificuldade e as possibilidades nos animais. A aquisição de adaptações que 
permitem a dispersão dos vegetais já é uma característica geralmente presente nesses seres vivos – 
poucas modificações em geral são necessárias para tornar a dispersão transoceânica possível. Outro 
fator que permite a facilidade de colonização de vegetais em ilhas está no fato de que um vegetal 
necessita apenas de poucos esporos ou sementes para seu sucesso, ao contrário de animais que, para 
colonização, necessitam de indivíduos machos e fêmeas.
Algumas adaptações surgiram evolutivamente justamente para permitir maior sucesso na dispersão. 
Um dos mecanismos mais importantes na dispersão está relacionado à leveza de esporos e sementes, 
o que permite que o vento os leve a grandes distâncias. De fato, muito da dispersão de vegetais 
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se deve ao vento, fator preponderante na chegada de esporos e sementes em territórios insulares. 
Por exemplo, esporos de vegetais inferiores, como briófitas e pteridófitas, apresentam um tamanho 
muito reduzido, permitindo assim sua dispersão pelo vento a longas distâncias e gerando um padrão 
bem amplo de colonização. Para os vegetais superiores, como gimnospermas e angiospermas, são 
necessárias modificações já nas sementes que carregarão os embriões. Muitas sementes e frutos são 
leves, característica importante para o sucesso de dispersão. Além de leves, essas sementes apresentam 
adaptações, como alas e pápus plumoso, adaptações que auxiliam na dispersão. O dente-de-leão, que 
apresenta um fruto com cálice modificado (pápus plumoso) que permite a dispersão pelo vento, é um 
bom exemplo. Algumas sementes leves e com adaptações para dispersão já foram transportadas por 
distâncias de até 200 km (COX; MOORE, 2013).
Não só a dispersão por vento, mas também aquela auxiliada por animais, é outra possibilidade para 
os vegetais. A presença de ganchos, secreções viscosas e demais estruturas que se prendam ao corpo 
de animais, principalmente aves, possibilita às espécies vegetais a propagação a longas distâncias. A 
evolução e o aparecimento dos frutos também são mecanismos de dispersão das angiospermas, pois 
muitos animais acabam ajudando na dispersão, se alimentando dos frutos e espalhando as sementes. 
Algumas sementes demonstraram mais de 80% de sucesso em germinarem mesmo após estarem no 
sistema digestivo de aves durante períodos entre 9 e 17, tempo este no qual algumas gaivotas podem 
voar entre 300 e 700 km (NOGALES et al., 2001).
B
Figura 64 – Mecanismos de dispersão de plantas: (A) Esporos de samambaias. (B) Sementes leves de dentes-de-leão. (C) Sementes 
aladas, como as sâmaras, que podem ser dispersas pelo vento. (D) Frutos com sementes que atraem animais, os quais atuam como 
agentes de dispersão
Quando voltamos nossa atenção para os animais, vemos que para eles a chegada a ilhas representa 
um importante desafio. Animais voadores, como aves, morcegos e até alguns insetos, possuem maior 
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facilidade para vencer tal desafio, pois podem alcançar ilhas a certa distância em decorrência da própria 
habilidade de voo ou até mesmo serem levados por ventos fortes ou correntes de ar quente. Já aves 
aquáticas têm essa facilidade aumentada naturalmente por possuírem biologia adaptada à água, o que 
contribui para a travessia marítima. O grande desafio fica então a cargo dos animais terrestres, que na 
grande maioria das vezes não possuem adaptações necessárias à travessia, além de não apresentarem 
capacidade fisiológica para suportar a salinidade da água durante o percurso. Assim, fica a grande 
pergunta: como animais terrestres conseguiram atingir as ilhas?
Uma das maneiras que têm sido atribuídas à chegada de animais terrestres em ilhas, embora raras 
e de difícil documentação, é o uso de massas de entulho que funcionem como balsas naturais. Durante 
fortes tempestades é possível que essas massas de entulhos sejam criadas e levadas rio abaixo até 
atingirem mares e oceanos, onde podem flutuar por longas distâncias até chegarem a ilhas. Nesse tipo 
de balsa natural, animais de pequenos portes (como anuros), répteis (como cobras e lagartos) e até 
mamíferos menores podem ser transportados. Mesmo raro, um evento similar foi devidamente descrito 
pelo estudo de Censky, Hodge e Dudley (1998). Nesse estudo, os autores descreveram uma massa 
composta de troncos e árvores formada após furacões terem atingido o Caribe e que foi encontrada na 
praia de outra ilha. Essa massa serviu de balsa natural para iguanas – nela foram encontrados indivíduos 
machos e fêmeas. O mais interessante do estudo foi também demonstrar que alguns espécimes ainda 
viviam na ilha após dois anos do evento inicial, já que a espécie descrita era desconhecidana ilha até 
então (CENSKY; HODGE; DUDLEY, 1998). Registros demonstraram que esse percurso pode ter durado 
cerca de um mês, por cerca de 250 km no mar.
Todas as dificuldades que as espécies enfrentam para conseguirem atingir uma ilha são diretamente 
atreladas à diversidade da fauna e flora encontrada nessa ilha. Assim, quanto maior a distância existente 
entre a ilha e a origem dos colonizadores, maior a dificuldade enfrentada na dispersão, e, como 
consequência, menor a diversidade de espécies.
Tal afirmação parece intuitiva, mas o trabalho apresentado por Van Balgooy (1971) a demonstrou ao 
fazer um censo da diversidade de espécies vegetais em ilhas do Pacífico (veja a tabela a seguir). Os dados 
levantados demonstraram que a diversidade diminui consideravelmente quando as ilhas se tornam 
mais distantes da Austrália, tida nesse contexto como o centro de dispersão. No entanto, também é 
importante pontuar que a diversidade de espécies em uma ilha não depende apenas da distância e do 
isolamento dela, mas sua extensão territorial também exerce fator crítico. Nesse sentido, quanto maior 
a área territorial da ilha, maior será sua diversidade de espécimes. Quando se faz um levantamento do 
número de espécies em algumas ilhas e tais dados são plotados graficamente de acordo com o tamanho 
territorial dela, é possível notar uma clara correlação positiva entre a diversidade e a extensão territorial.
Tabela 3 – Distribuição de coníferas e plantas floríferas nas ilhas do Pacífico
Ilha Distância da Austrália (Km)* Número de gêneros (total) Número de gêneros endêmicos
Nova Caledônia 1.500 655 104
Nova Zelândia 2.500 344 39
Ilhas Fiji 2.970 476 10
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Tonga 3.300 263 0
Ilhas Cook 4.800 126 0
Tubai 5.800 88 0
Ilhas Tuamotu 6.800 70 0
Ilhas Orientais 8.000 22 0
Nova-Guiné 720** 1.390 140
Arquipélago de 
Bismark 1.100** 632 1
Ilhas Marianas 3.100** 215 1
Ilhas Marshall 3.700** 66 0
* Distância aproximada a partir da cidade de Brisbane (Austrália).
** Distância aproximada a partir do Heathlands Resource Reserver (norte da Austrália).
Fonte: Van Balgooy (1971).
Esse tipo de levantamento também foi feito para o número de espécies de répteis e anfíbios em 
ilhas caribenhas. Como ilustrado na figura a seguir, baseada nos dados obtidos a partir de MacArthur 
e Wilson (1967), é possível notar a correlação positiva entre diversidade e tamanho da ilha. Muito 
dessa maior diversidade está relacionada à maior quantidade de hábitats e nichos ecológicos que ilhas 
maiores proporcionam aos indivíduos colonizadores, o que consequentemente aumenta seu sucesso 
de adaptação ao novo ambiente. É importante ressaltar que ambas as correlações (distância e área 
territorial) são fatores importantes para o grau de diversidade de uma ilha.
Agora, vamos assumir que uma determinada espécie tenha sobrevivido à travessia da barreira 
imposta pelo oceano e tenha chegado a uma ilha. Existem mais desafios a essa espécie ou seu sucesso, 
em novo ambiente, já está praticamente garantido? Na verdade, o que se tem visto é que justamente o 
estabelecimento de uma nova espécie em um ambiente insular é o maior desafio à espécie. Inicialmente, 
o desafio se encontra na quantidade de indivíduos que chegaram ao ambiente insular, porque a 
colonização de um ambiente por uma nova espécie depende de que se tenha uma quantidade adequada 
de indivíduos, machos e fêmeas, que possam se intercruzar e gerar indivíduos férteis que propaguem 
a espécie. Quando os indivíduos colonizadores chegam a um novo ambiente em número pequeno de 
espécimes, eles apenas representam uma pequena fração da variabilidade genética da espécie. Sendo 
assim, o cruzamento desses colonizadores entre si irá produzir pouca variabilidade genética entre os 
descendentes. Essa menor variabilidade impacta a chance de sobrevivência da espécie, uma vez que 
maior variabilidade genética em uma determinada espécie possibilita uma melhor chance de adaptação 
e sobrevivência frente a possíveis mudanças ambientais.
Nas situações de maior suscetibilidade a mudanças ambientais em populações com pouca 
variabilidade, o risco de extinção se torna maior, principalmente em regiões insulares. Se considerarmos 
ainda a dificuldade naturalmente imposta às espécies insulares no que diz respeito à limitação de 
território, em que a dificuldade de migração em casos de mudanças ambientais é um fator importante, 
tem-se dois fatores críticos: a sobrevivência e a adaptação de espécies. Esses fatores, em geral, estão 
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diluídos nas espécies continentais, nas quais existe uma maior variabilidade genética na população e 
também há a possibilidade de migrações, diminuindo a probabilidade de extinções.
 
Jamaica
Porto Rico
Cuba
São Domingos
Montserrat
SabaRedonda
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0
20
40
60
80
100
Tamanho insular em km2
10 100 1.000
N
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er
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de
 e
sp
éc
ie
s
10.000 100.000 1.000.000
Figura 65 – Número total de espécies de anfíbios e répteis em ilhas do Caribe
Alguns dados mostram como as espécies que chegam às ilhas apresentam dificuldade de sobrevivência. 
Por exemplo, as espécies de aves insulares contribuem para 90% dos grupos taxonômicos extintos desde 
1600, mesmo representando apenas 20% das espécies de aves (DIAMOND, 1984). Essa taxa de extinção 
se mostra aproximadamente 50% maior daquilo que é observado em continentes. O tamanho das ilhas 
também influi diretamente na taxa de extinção: os dados relatados por Diamond (1984) sugerem que 
nas ilhas menores as taxas de extinção de espécies podem ocorrer em torno de 75%. Problemas como 
falta de hábitats e nichos adequados, juntamente com restrições alimentares, além dos já discutidos, 
como inabilidade de migração e questões relacionadas ao efeito fundador em populações pequenas e 
sua pequena variabilidade genética podem favorecer essa alta taxa.
Outro desafio que as espécies têm ao chegar a ilhas é relacionado aos hábitos alimentares apresentados. 
Espécies que apresentam diversidade de fontes alimentares se mostram mais aptas à sobrevivência, e, em 
ilhas menores, tal fato se mostra um importante mecanismo de sobrevivência. Uma discussão interessante 
sobre dificuldade de sobrevivência em ilhas é apresentada por Cox e Moore (2013). Nessa discussão, os 
autores pontuam que a fauna de ilhas tende a ser desequilibrada quanto a sua composição devido ao risco 
de extinção aleatória que predadores possuem por apresentarem menor população, culminando com menor 
quantidade e variedade de predadores. A discussão avança situando o ambiente insular, onde a interação das 
comunidades se mostra frágil devido à baixa quantidade de espécies, contrariamente às complexas interações 
continentais que tendem a ser mais resistentes a perturbações na densidade das populações ou até mesmo a 
extinções. Tais resistência e versatilidade não podem ser observadas em ambientes insulares, onde extinções 
aleatórias de uma espécie, como aquelas que ocorrem devido a predadores, acabam trazendo consequências 
críticas ao ecossistema, podendo levar até à extinção de outras espécies.
Porém, nem tudo se configura como obstáculo para o sucesso na colonização de um ambiente 
insular. Quando uma espécie consegue superar as dificuldades referentes à dispersão e chegada 
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na ilha e também consegue se estabelecer em um nicho, esse ambiente oferece de vantagem, 
justamente por um menor número de espécies,menor competição e frequentemente ausência de 
predadores e parasitas (CRONK, 1997). Outra vantagem: ao estar estabelecida em um ambiente 
insular, a espécie está, de certa forma, protegida de alterações ambientais no continente e 
também do surgimento de espécies competidoras mais eficientes no próprio continente que 
poderiam contribuir com a extinção da espécie insular. Segundo Cronk (1997), esses fatores 
ajudam a explicar a sobrevivência de algumas espécies em ilhas, no que é conhecido como 
relíquias endêmicas. Exemplos muito convincentes desse tipo de relíquias endêmicas podem ser 
observados no estudo da flora existente na ilha de Santa Helena, no Atlântico Sul. A flora da 
ilha apresenta algumas espécies de plantas que parecem ter sido formadas durante o período 
Mioceno a partir de grupos do sudeste da África, dispersão que precedeu as mudanças climáticas 
do período cujos efeitos culminaram com o desaparecimento desse tipo de flora do local de 
origem (CRONK, 1987).
 Saiba mais
As reportagens a seguir podem proporcionar uma visão mais real da 
biogeografia de ilhas e suas espécies endêmicas:
ILHA do litoral de SP abriga 2,5 mil jararacas-ilhoas ameaçadas. 
G1, 3 ago. 2014. Disponível em: <http://g1.globo.com/fantastico/
noticia/2014/08/ilha-do-litoral-de-sp-abriga-25-mil-jararacas-ilhoas 
-ameacada-de-extincao.html>. Aceso em: 18 jan. 2016.
GLOBO Natureza: Ilha da Queimada Grande. Brasil: Rede Globo, 
[s.d.]. 59 seg. Disponível em: <http://globotv.globo.com/rede-globo/
globo-natureza/v/globo-natureza-ilha-da-queimada-grande/3811030/>. 
Aceso em: 18 jan. 2016.
7.1.4 Teoria da Biogeografia de Ilhas
A Teoria da Biogeografia de Ilhas, desenvolvida por Robert H. MacArthur e Edward O. Wilson 
sucessivamente em 1963 e 1967, estipula a existência de um equilíbrio dinâmico no que diz respeito à 
diversidade de espécies em ilhas, como uma função da soma de espécies a partir das imigrações para a ilha, 
mais qualquer especiação dentro dele (ditada pelo grau de isolamento do continente) e dos mecanismos 
de extinção de espécies na ilha. O resultado desses fatores proporciona um equilíbrio dinâmico em que o 
número de espécies permanece razoavelmente constante ao longo do tempo, mesmo que a composição 
das espécies se altere. O que MacArthur e Wilson fizeram em 1967 foi transformar a biogeografia 
de ilhas em uma disciplina científica madura como resultado de uma abordagem quantitativa e com 
importante poder preditivo. A Teoria da Biogeografia Insular foi bem recebida e amplamente divulgada, 
uma vez que forneceu aos estudiosos em Biogeografia suporte técnico que permitia aos pesquisadores 
comparar seus resultados e consequentemente abordar o tema de uma maneira mais experimental, em 
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vez de realizar apenas análises superficiais. Tem, portanto, um avanço substancial inspirado em nosso 
conhecimento da biota e de processos insulares.
De maneira geral, quais seriam os princípios da teoria? Ela foi desenvolvida para explicar as variações 
nas relações espécie-área. Basicamente, a teoria considera que existem dois grandes processos de 
formação da biodiversidade que uma determinada ilha pode comportar. Tal variação é descrita por 
um modelo gráfico simples (veja a figura a seguir), que é tido pelos estudiosos como um componente 
crítico na aprovação da teoria. Segundo MacArthur e Wilson (1967), a curva da taxa de imigração de 
novas espécies e a curva da taxa de extinção de espécies se cortam em um ponto de equilíbrio. A linha 
tracejada vertical, a partir desse ponto, indica o número de espécies que estarão presentas na ilha, 
enquanto a linha horizontal indica a taxa de mudança de espécies quando em equilíbrio. Veja:
Números de espécies presentes
A - ilha próxima
A - ilha distante
S’ S
R
R’
Ta
xa
B - ilha pequena
B - ilha grande
Figura 66 – Modelo de equilíbrio das espécies de uma ilha
O primeiro processo, um dos pilares da teoria, é a imigração de uma espécie nova para a ilha, sendo 
a taxa dessa imigração um componente dependente do grau de isolamento da ilha, ou seja, a distância a 
partir da fonte oriunda do continente. Quanto mais perto a ilha, mais fácil será a chegada de espécies do 
continente (taxa de imigração), portanto, quando observado no gráfico, a curva de taxa de imigração (A) 
tende tanto para o achatamento conforme o isolamento da ilha quanto para a diminuição exponencial 
por meio do tempo conforme a ilha vai apresentando maiores quantidades de espécies. Hipoteticamente, 
a taxa de imigração tenderia a zero conforme essas ilhas estivessem próximas o suficiente do continente 
de maneira a permitir que as espécies do continente se dispersassem por completo no ambiente insular.
No entanto, como as ilhas são menores em território que as fontes continentais de espécies, esse 
ponto nunca é atingido devido ao segundo importante processo, a extinção. No segundo importante 
pilar da Teoria da Biogeografia de Ilhas, a extinção se mostra dependente da área territorial da ilha. 
Dessa maneira, as maiores ilhas podem suportar maiores populações em comparação com ilhas menores. 
Além disso, como o risco de extinção é inversamente proporcional ao tamanho da população, a curva 
da taxa de extinção (B) tende ao achatamento conforme o aumento da área da ilha e pode aumentar 
exponencialmente conforme uma ilha pequena é ocupada por maior número de espécies.
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O aumento da curva B é explicado pelo fato de que um maior número de espécies em uma dada ilha 
consequentemente leva à maior competição entre as espécies, seja entre indivíduos da mesma espécie 
e/ou entre indivíduos de espécies diferentes. No caso, principalmente em ilhas pequenas, a disputa por 
nichos acaba sendo maior em um ambiente com menores nichos disponíveis. Quando as trajetórias 
das taxas de imigração e extinção para uma determinada ilha, com uma área territorial e isolamento 
conhecidos, são plotados em um gráfico contra o número de espécies, a projeção para o eixo X a partir 
do ponto onde as duas curvas se intersectam define a quantidade de espécies que a ilha pode suportar 
(S). Já a projeção a partir do ponto para o eixo Y define a taxa de rotatividade (R), que também pode ser 
definida como o número de espécies extintas e substituídas por unidade de tempo.
Assim, a riqueza de espécies, a imigração, a extinção e as taxas de rotatividade são parâmetros 
específicos que variam conforme a área da ilha e o isolamento em um equilíbrio dinâmico no qual a 
riqueza de espécies tende a manter-se constante ao longo do tempo, embora a composição das espécies 
tenda a se renovar. Dessa maneira, cada ilha, de acordo com seu isolamento e extensão territorial, irá 
produzir uma combinação específica de diversidade de espécies, bem como uma determinada taxa de 
rotatividade. A teoria então prevê que ilhas de grande extensão e proximidade dos continentes tendem 
a apresentar maior diversidade de espécies e substituição delas em um ritmo mais baixo em relação a 
ilhas pequenas e mais isoladas. Concomitantemente, ilhas pequenas próximas aos continentes e ilhas 
maiores mais isoladas apresentaram valores intermediários para diversidade de espécies e substituição.
A Teoria da Biogeografia de Ilhas representou um importante avanço na área, mas existiam pontos que 
precisavam ser melhorados. Essa teoria assume que todas as espécies são iguais em suas probabilidades 
de imigrar para a ilha ou de acabarem extintas na própria ilha. No entanto, tem havido um novo processo 
de análise da teoria a respeito da importância dos processos que levam à composição de espécies nas 
ilhas. Nessa novamaneira de se analisar a biogeografia de ilhas, as espécies diferem em suas chances de 
colonização e sobrevivência em uma ilha. O ensaio que deu origem à teoria incluía um capítulo chamado 
“Mudanças evolutivas após a colonização”, mostrando que o mecanismo por meio do qual a especiação 
poderia substituir a imigração não foi bem desenvolvido. Além disso, há um consenso geral de que a 
teoria originalmente descrita é mais facilmente aplicada em ilhas onde processos ecológicos são mais 
evidentes e a frequência de eventos de imigração tem maior peso do que os processos de especiação. Já 
em ilhas remotas, a diversidade de espécies parece ser muito mais atribuída aos processos de evolução 
e especiação do que aos processos de imigração, os quais são raros devido à dificuldade de chegada. 
Diferentes abordagens foram desenvolvidas para incluir mais informações sobre especiação no âmbito 
da Teoria da Biogeografia de Ilhas (LOMOLINO, 2000), tendo como objetivo aumentar sua abordagem.
Outra restrição que a teoria original proposta tem apresentado é limitar o papel do isolamento de 
uma ilha apenas na taxa de imigração. No entanto, o isolamento de uma ilha também pode desempenhar 
papel importante nas taxas de extinção por meio de um fenômeno chamado de efeito resgate. Esse 
efeito é explicado por migrações adicionais a partir do continente de espécies já presentes na ilha e que 
devido à pequena população inicial provavelmente já estariam extintas caso não ocorresse tal imigração 
adicional. Essa possibilidade foi observada pelos autores da teoria, mas não foi incluída no modelo; no 
entanto, o efeito pode ser importante em pequenas ilhas próximas ao continente, modificando, assim, a 
taxa de extinção e o ponto de equilíbrio. Outro fator preponderante é relacionado ao tamanho da ilha, 
que não apenas se relaciona com a taxa de extinção, mas também pode estar envolvido com as taxas de 
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imigrações, uma vez que em ilhas maiores se tornam alvos mais fáceis para dispersão, principalmente 
de plantas por meio do vento ou da água, aumentando, assim, sua taxa de imigração. Tal processo foi 
denominado efeito-alvo. Tais fenômenos, efeito-resgate e efeito-alvo, acabam por desafiar o modelo 
preditivo cunhado pela teoria inicialmente proposta por MacArthur e Wilson (1967).
Durante a elaboração de sua teoria, os autores também reconheceram que pesquisadores da área 
de Biogeografia poderiam raramente, ou até mesmo nunca, estar certos ao coletarem dados sobre 
imigração e eventos de extinção em sistemas do mundo real, especialmente em grandes ilhas, tendo 
como consequência importantes vieses quanto aos cálculos de renovação de espécies. Dois problemas 
principais ocorrem dessa falta de exatidão: o primeiro está relacionado à perda de dados sobre espécies 
que não são detectadas por causa de grandes intervalos entre períodos de levantamento de dados, 
em que, por exemplo, há uma espécie entrando em extinção e posterior colonização no intervalo de 
tempo entre dois levantamentos. Como consequência, temos o cálculo de uma taxa de renovação 
de espécies subestimada. Já o segundo problema está relacionado ao aparente desaparecimento e à 
suposta imigração de espécies nos respectivos levantamentos de espécies, quando na verdade a espécie 
sempre esteve lá. Tal levantamento incompleto acarreta dados superestimados da taxa de renovação de 
espécies. Embora alguns esforços tenham sido feitos para tentar quantificar as fontes dos erros citados, 
essas fontes também são de difícil estimativa, especialmente para ilhas maiores.
Por fim, tem-se argumentado que alguns sistemas insulares podem nunca atingir o equilíbrio, mesmo 
depois de períodos de tempo prolongados. Nesse contexto, três possíveis estados podem ser citados. 
Em um primeiro caso, sistemas não equilibrados do tipo estático incluem aqueles em que a perda de 
espécies ocorre de maneira tão lenta que se torna de difícil documentação em estudos. Em segundo 
lugar, sistemas não equilibrados do tipo dinâmico incluem aqueles que podem ser frequentemente 
afetados por eventos extremos, como erupções vulcânicas e furacões, e nesse sistema tais eventos 
acabam por impedir o estabelecimento de um equilíbrio. O terceiro lugar é caracterizado por sistemas 
equilibrados do tipo estático, como arquipélagos, os quais podem ser caracterizados por uma clara 
relação espécie-área, sem, no entanto, apresentar taxa de renovação de espécies, o que foge da teoria 
original. Esses cenários diferentes permitiram uma nova discussão a respeito da Teoria da Biogeografia 
de Ilhas, contribuindo para o avanço da própria teoria.
7.2 Ecologia de Paisagens
O objetivo da conservação biológica é a manutenção em longo prazo das populações ou espécies 
– ou, mais amplamente, da biodiversidade da Terra. Muitos dos problemas que causam preocupações 
no estado de conservação resultam do uso da terra pelos humanos. O tamanho da população pode se 
tornar pequeno quando seu hábitat é perdido ou torna-se fragmentado espacialmente, aumentando 
a probabilidade de extinção. Mudanças na cobertura do solo podem afetar interações entre predador 
e presa ou parasitas e populações de hospedeiros. A propagação de espécies invasoras ou exóticas, 
doenças ou distúrbios, tais como incêndios, podem ser aumentados por mudanças na distribuição de 
áreas naturais, agrícolas ou urbanizadas. A entrada de poluentes em ecossistemas aquáticos a partir de 
fontes terrestres como a agricultura pode ser aumentada ou reduzida pelas características da paisagem 
entre a origem e o ponto final. Praticamente todos os problemas de conservação são, em última análise, 
as questões de uso da terra.
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A Ecologia de Paisagens lida com as causas e consequências da composição espacial e na 
configuração de mosaicos de paisagens. Como as mudanças no uso da terra alteram a composição e 
configuração da paisagem, ambas – Ecologia de Paisagens e Biologia da Conservação – são disciplinas 
relativamente jovens.
O objetivo deste tópico está em fornecer algumas informações gerais sobre paisagens e Ecologia de 
Paisagens para desenvolver os conceitos emergentes e princípios de Ecologia de Paisagens e mostrar 
como elas podem afetar as características dos sistemas ecológicos que são importantes para os esforços 
de conservação ou de gestão.
Figura 67 – O uso e alteração da terra, como para as práticas agrícolas, constitui um dos melhores exemplos de como esse uso altera a 
composição e a configuração das paisagens
Ecologia de Paisagens, como o nome indica, é o estudo das paisagens – especificamente, a composição, 
a estrutura e a função de paisagens. Mas o que é uma paisagem? Embora existam inúmeras maneiras 
de definir paisagem, dependendo do fenômeno em questão, basta dizer que uma paisagem não é 
necessariamente definida pelo seu tamanho; pelo contrário, é definida por um mosaico de elementos 
que interagem (por exemplo, ecossistemas) relevantes para algum fenômeno em análise (a qualquer 
escala). Assim, a paisagem é simplesmente uma área de terra (em qualquer escala) contendo um padrão 
interessante que afeta e é afetado por um processo ecológico de interesse. Além disso, a Ecologia de 
Paisagens envolve o estudo desses padrões de paisagem, as interações entre os elementos desse padrão 
e como as interações deles mudam ao longo do tempo. A Ecologia de Paisagens envolve a aplicação 
desses princípios na formulação e resolução de problemas no mundo real.
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Figura 68 – Elementosque interagem em um ecossistema e consequentemente estão envolvidos na Ecologia de Paisagens: fatores 
bióticos, como flora (A) e fauna (B), e fatores abióticos, como solo e água (C) e temperatura (D)
A Ecologia de Paisagens começou na Europa setentrional e oriental a partir de uma fusão de ecologia 
holística com a geografia humana, planejamento de territórios, arquitetura paisagística, sociologia e 
outras disciplinas (WIENS, 1997). Desde seu nascimento, a Ecologia de Paisagens trazia consigo um 
foco em interações dos seres humanos com o meio ambiente em escalas espaciais amplas. Embora o 
crescimento recente da Ecologia de Paisagens como uma disciplina tenha incorporado ligações mais 
estreitas com a ecologia tradicional, a utilidade na gestão do pensamento de paisagens em termos 
humanos tem perpetuado e reforçado essa perspectiva antropocêntrica. É importante perceber que o 
que faz as paisagens interessantes e importantes para a ecologia e a conservação não é apenas a ênfase 
em escalas amplas ou níveis mais inclusivos de organização, mas também como a configuração espacial 
e dinâmica de mosaicos de paisagens influenciam na predação, dispersão, dinâmica populacional e 
distribuição de nutrientes – virtualmente, todos os fenômenos ecológicos.
 Lembrete
A teoria central da Ecologia de Paisagens originou-se do trabalho 
de MacArthur e Wilson, a partir de generalizações. Essas generalizações 
permitiram o crescimento da Ecologia de Paisagens, provendo ferramentas 
para explicar como a fragmentação do hábitat afeta a viabilidade das 
populações.
7.2.1 Abordagens da Ecologia de Paisagens
Quando se analisa a Ecologia de Paisagens, três principais abordagens são importantes. A primeira 
deriva diretamente da tradição europeia e considera Ecologia de Paisagens uma “abordagem de 
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BIOGEOGRAFIA/SOCIOBIOGEOGRAFIA E AMBIENTE
resolução de problemas holísticos para a gestão de recursos” (BARRETT; BOHLEN, 1991). A ênfase está 
na integração de muitos aspectos das atividades humanas com as suas consequências ambientais – uma 
abordagem de gerenciamento de recursos com base geográfica.
A segunda abordagem enfatiza paisagem como um nível ou escala. Muitas das perguntas são 
aquelas que os ecologistas têm tradicionalmente abordado, mas que são lançadas em um contexto 
hierárquico ou espacial mais amplo. Essa abordagem tem ligações claras com a Biogeografia e a área 
em desenvolvimento de Macroecologia (BROWN, 1995). Essa abordagem é claramente relevante para o 
planejamento regional e para os esforços de conservação definidos geograficamente, tais como aqueles 
que lidam com ecorregiões ou com a distribuição regional de biodiversidade.
A terceira abordagem trata mais explicitamente das causas e consequências dos padrões espaciais 
no ambiente e dos efeitos do padrão espacial em processos ecológicos. Nesse caso, o nível e a escala são 
determinados por características dos organismos ou por sistemas ecológicos de interesse. O foco dessa 
abordagem são os mecanismos pelos quais a estrutura espacial do ambiente influencia fenômenos de 
valor de conservação, tais como populações ou a biodiversidade. As escalas em que esses mecanismos 
são expressos serão diferentes para diferentes tipos de organismos. Essa abordagem realmente incorpora 
duas perspectivas um pouco diferentes: a ecologia espacial, que considera apenas como a variação 
espacial nos fatores ambientais afeta os sistemas ecológicos, e a ecologia da paisagem, que também 
considera as relações espaciais explícitas e os efeitos de localização. Essa é a abordagem que será mais 
discutida, pois fornece a melhor maneira de obter insights sobre como a textura espacial e a configuração 
de paisagens podem influenciar os sistemas ecológicos e sua dinâmica.
Conceitualmente, os componentes de uma paisagem podem ser divididos em características de 
composição (os tipos de elementos ou patches que compõem uma paisagem), estrutura (a sua 
configuração física) e processo (os fluxos de organismos, materiais ou distúrbios por meio do mosaico).
Operacionalmente, paisagens são expressas como mapas ou imagens que incorporam sua composição 
e aspectos estruturais, mas não processos ou dinâmicas. Para se derivar um mapa, requer-se desenhar 
fronteiras em torno de unidades para que sua distribuição espacial possa ser retratada. Geógrafos e 
cartógrafos têm lutado com os problemas da determinação de fronteiras e classificação de mapa há 
décadas. Vale observar como essas decisões de determinação de mapas afetam não só o próprio mapa, 
mas também toda a análise e as conclusões que se seguem a partir dele. Se a cobertura vegetal é 
classificada de diferentes maneiras, por exemplo, interpretações de como uma espécie animal responde 
ao hábitat podem ser diferentes também. Em um nível mais básico, uma abordagem de classificação 
pode facilmente levar a uma negligência de gradientes em fatores ambientais por zoneamento ou 
“bloqueio” da variação que ocorre ao longo de um gradiente. Este, por sua vez, pode promover uma fuga 
de análises geoestatísticas que exploram a forma de correspondência em medidas ecológicas.
O princípio fundamental da Ecologia de Paisagens consiste na ideia de que a configuração espacial 
de paisagens pode ter efeitos importantes sobre uma ampla variedade de processos ecológicos. Estes, 
por sua vez, determinam os padrões ecológicos que os ecologistas são tão interessados em documentar 
e teorizar e que formam a base para a conservação biológica. O arranjo espacial ou locacional particular 
dos vários elementos de uma paisagem produzem processos e padrões ecológicos que são diferentes 
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daquelas que surgem em uma paisagem com uma configuração espacial diferente. Para relacionar as 
várias medidas quantitativas da estrutura e composição de paisagens e suas consequências ecológicas 
precisamos elucidar cinco conceitos que podem servir como uma base para pensar sobre paisagens em 
um contexto ecológico ou de conservação.
 Região Homogênea de Mata
Paisagem
Fragmentação
Manchas 
conectadas
Borda
Corredor
Heterogênea
Legenda
Manchas de Mata Matriz - Urbana
Matriz - Agricultura Matriz - Pecuária
Rio e mata ciliar
Tempo + Ação antrópica
Figura 69 – Formação de paisagens através da ação humana (antrópica). A figura ilustra os principais conceitos e 
tópicos abordados pela Ecologia de Paisagens
7.2.2 Os elementos de uma paisagem diferem entre si
Os elementos ou patches em uma paisagem ou um mapa são distintos um do outro. Tradicionalmente, 
os tipos de patches são classificados por diferenças na cobertura de vegetação, solos ou geologia, ou 
nas formas de uso humano da terra, mas outros critérios podem ser usados dependendo da informação 
disponível ou conforme o objetivo em descrever ou mapear uma determinada paisagem. No contexto 
da conservação biológica, o foco é muitas vezes como os organismos ou populações estão distribuídas 
no espaço, e a premissa é que os critérios utilizados para retratar a paisagem se relacionam de alguma 
forma com o hábitat e, em última instância, a qualidade do hábitat. A qualidade de hábitat, por sua vez, 
relaciona-se com as probabilidades de sobrevivência e reprodução dos indivíduos que ocupam um tipo 
de patch (WIENS, 1997). Diferenças no sucesso reprodutivo ou probabilidade de sobrevivência entre os 
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patches (por exemplo, tipos de vegetação) são claramente a norma para a maioria das espécies, mas 
esses componentesda aptidão são difíceis de documentar (GARSHELIS, 2000).
Entender por que os organismos ocorrem onde eles ocorrem ou por que movem-se em uma 
paisagem requer uma consideração das variações de qualidade dos patches. A qualidade dos elementos 
da paisagem não é um atributo fixo. Essas qualidades variam no tempo, como mudanças de níveis 
de recursos, variações nas abundâncias de predadores ou competidores ou mudanças fisiológicas. 
Mais pertinente aqui são as variações na qualidade dos patches que possam resultar da configuração 
estrutural do mosaico em que os patches são incorporados, sendo essas variações o foco dos outros 
quatro principais conceitos da Ecologia de Paisagens.
Veja a seguir algumas medidas de estrutura da paisagem. Por conveniência, as medidas estão 
separadas entre aquelas que descrevem características de patches individuais e as que expressam 
padrões de todo o mosaico da paisagem, embora a distinção entre as duas categorias nem sempre seja 
nítida. Todas as medidas baseadas em patches podem ser caracterizadas por uma média e uma variação 
sobre a paisagem como um todo, refletindo aspectos adicionais da estrutura da paisagem.
• Medidas de patches:
— tamanho;
— forma;
— orientação;
— perímetro;
— perímetro: proporção de área;
— contexto (adjacência, contraste);
— distância (vizinho mais próximo, a proximidade);
— largura de corredor, comprimento, forma, ligação (por exemplo, ordem do rio).
• Medidas de mosaico:
— número de patches;
— distribuição de frequência dos tamanhos dos patches;
— diversidade dos patches (nivelamento, dominância, similaridade);
— percentual de paisagem em um determinado tipo de patch;
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— dispersão do patch (contágio);
— densidade de borda;
— dimensão fractal (borda, área);
— heterogeneidade;
— gaps (lacunaridade);
— correlação espacial;
— conexão (rede, propriedades de treliça).
 Saiba mais
Para obter detalhes adicionais, consulte:
FARINA, A. Principles and methods in landscape ecology. Londres: 
Chapman and Hall, 1998.
FORMAN, R. T. T. Land mosaics: the ecology of landscapes and regions. 
Cambridge: Cambridge University Press, 1995.
HAINES-YOUNG, R.; GREEN, D. R.; COUSINS, S. H. (Ed.). Landscape 
ecology and GIS. Londres: Taylor and Francis, 1993.
LONGLEY, P. A. et al. (Ed.). Geographic information systems. Vol. I: 
Principles and technical issues. 2. ed. Nova York: John Wiley and Sons, 1999.
MCGARIGAL, K.; MARKS, B. Fragstats: spatial analysis program for 
quantifying landscape structure. General Technical Repol1 PNW-GTR-351. 
Portland: USDA Forest Service, 1995.
7.2.3 Fronteiras dos patches influenciam a dinâmica ecológica
Se de fato a configuração estrutural de uma paisagem pode afetar o que se passa tanto no interior 
como entre os elementos da paisagem, então as fronteiras dos patches devem desempenhar um 
papel-chave na gerência desses efeitos. Tais fronteiras, por sua permeabilidade, determinariam o que 
flui para dentro e fora desses patches, em que taxas e em que direções gerais. Parte dos problemas 
descritos com a fragmentação de hábitats pode estar relacionada justamente com as fronteiras 
existentes. Fragmentações são geralmente acompanhadas por reduções nos patches, aumentando a 
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relação perímetro/área e diminuindo a proporção de hábitats que estariam teoricamente imunes aos 
efeitos das fronteiras.
Muitos estudos têm documentado diminuição no sucesso de formação de ninhos em aves florestais 
perto da fronteira de fragmentos florestais, em grande parte devido ao aumento das perdas para 
predadores que atravessam a fronteira a partir de hábitats adjacentes na paisagem (ANDREN, 1992). 
Além dos riscos de predação associados a fronteiras dos patches, o modo como as espécies dentro 
de um patch respondem a um limite pode afetar diretamente sua vulnerabilidade à fragmentação. 
Uma espécie que não atravessa as fronteiras entre patches adjacentes estará mais propensa a sofrer 
reduções no tamanho da população e aumento da probabilidade de extinção quando comparada com 
outra espécie na qual o limite seja mais permeável, facilitando, assim, a dispersão a partir do patch ou 
movimentações dentro do patch.
Muitas vezes, as próprias fronteiras apresentam propriedades importantes. As fronteiras são 
frequentemente zonas de transição (ecótonos) de fatores microclimáticos, tais como velocidade do 
vento ou insumos energéticos, e ambas as produções, tanto primária como secundária, podem ser 
maiores na faixa de fronteiras. A importância ecológica das fronteiras e ecótonos é refletida em uma 
extensa literatura sobre os seus (GOSZ, 1993).
7.2.4 O contexto do patch é importante
O reconhecimento da importância do contexto de um patch é a essência da Ecologia de Paisagens. 
Pode-se avaliar como as diferenças na qualidade dos patches ou nos movimentos através das fronteiras 
afetam os sistemas ecológicos sem considerar a estrutura da paisagem. No entanto, é impossível 
descrever os efeitos do contexto de um patch sem uma perspectiva de Ecologia de Paisagens. As 
áreas adjacentes a um determinado patch podem ter efeitos poderosos sobre o que acontece nesse 
patch, influenciando a sua qualidade. Por exemplo, a magnitude de predação sobre ninhos de aves 
em fragmentos florestais pode ser fortemente influenciada pelo que se encontra do outro lado da 
fronteira florestal (ANDREN, 1992).
Tais efeitos do contexto do patch podem se estender às características da comunidade, bem como 
ao processo de população. Em desertos, por exemplo, zonas ribeirinhas podem servir como uma fonte de 
migrantes para as comunidades que ocupam elementos da paisagem adjacentes, mas a extensão dessa 
influência pode ser diferente para diferentes elementos da paisagem (SZARO; JAKLE, 1985). Em uma 
descrição importante, Dan Janzen (1983) colocou tais influências das paisagens explicitamente em um 
contexto de conservação, observando que “nenhum parque é uma ilha” e que os arredores de um parque 
ou reserva natural podem ter efeitos importantes sobre o que se passa dentro do parque. O potencial de 
um parque ou reserva para atingir os objetivos de conservação, como a preservação de uma espécie em 
extinção, portanto, pode ser comprometido pela natureza da paisagem circundante – o complemento 
de predadores, parasitas, competidores ou distúrbios que estão disponíveis para cruzar a fronteira em 
uma área protegida. É por isso que é tão importante saber não só o que um patch é em termos de seu 
tamanho, comprimento limite e qualidade, mas também onde se encontra, em termos dos diferentes 
tipos de patches vizinhos e suas diferentes propriedades ecológicas.
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7.2.5 Conectividade é a característica‑chave da estrutura da paisagem
De todas as características da estrutura de paisagens que listamos anteriormente, os chamados 
corredores têm recebido a maior atenção de biólogos da conservação. A literatura está repleta de 
referências à importância dos corredores, que seriam faixas lineares de hábitats que ligam grandes 
fragmentos florestais ou unidades de conservação e que podem fornecer importantes passagens que 
aumentam a circulação de indivíduos entre os fragmentos que de outra forma estariam isolados. 
Corredores facilitam o chamado “efeito de resgate” (BROWN; KODRIC-BROWN, 1977), diminuindo a 
probabilidade de extinção local de pequenas populações em hábitats fragmentados. No entanto, podem 
também facilitar a passagem de doenças, parasitas epredadores.
Ao lado de qualquer debate sobre o valor desses corredores ecológicos na conservação, um foco apenas 
nos corredores tenderia a perpetuar uma visão simplista sobre os patches em uma paisagem e tenderia 
também a encobertar a verdadeira conectividade funcional de paisagens. Conectividade é uma propriedade 
agregada de uma configuração estrutural de elementos em uma paisagem, relacionada com a facilidade 
de movimentos dos organismos e a relativa permeabilidade das fronteiras existentes entre os patches. 
A probabilidade de um indivíduo se mover de uma paisagem para outra é determinada pelos fatores 
relacionados às três características discutidas anteriormente (qualidade dos patches, efeitos das fronteiras 
e contexto do patch) e também por como os diferentes organismos respondem a essas características.
Um importante exemplo sobre conectividade entre patches pode ser exemplificado por algumas 
espécies de aves no sudeste australiano. A espécie Malurus pulcherrimus se encontra restrita aos restos 
dispersos de vegetação nativa e sua dispersão entre os patches é inibida por lacunas na vegetação 
que sejam maiores que 60 m (BROOKER, BROOKER; CALE, 1999). Assim, vínculos entre os patches para 
formar vizinhanças de dispersão são determinados pela configuração dos corredores de vegetação. Já 
outra espécie de ave, Lichenostomus virescens, que ocupa o mesmo hábitat é menos relutante a se 
mover internamente dentro de um patch, bem como por meio de patches diferentes, mostrando que, 
para essa espécie, a conectividade é bem maior.
Dispersão é um processo populacional, mesmo que a probabilidade de indivíduos terem sucesso na 
dispersão envolva mais que uma simples difusão linear no espaço. A composição e a configuração física 
de uma paisagem exercem profundas influências nos processos de dispersão (WIENS, 2001), o que, por 
fim, determina demografias diferentes nos ambientes.
7.2.6 Processos e padrões espaciais são dependentes de escalas
Talvez por causa dos laços estreitos da Ecologia de Paisagens com a Geografia e a Cartografia – 
e, portanto, com mapas –, considerações de escala têm sido um foco central desde o seu início. Na 
verdade, o surgimento da Ecologia de Paisagens como uma disciplina tem feito muito para aumentar 
a consciência dos ecologistas de todos os tipos para a importância da escala. Esse reconhecimento 
da dependência da escala e das relações de escala vai contra o tema reducionista que tem dominado 
recentemente a Ecologia e que tem enfatizado estudos e experimentos em escalas espaciais e temporais 
finas e modelos matemáticos simples que ignoram a escala (WIENS, 1995). A escala tem sido considerada 
em Ecologia como um conceito unificador não reducionista (PETERSON; PARKER, 1998).
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Os processos físicos ou fatores antrópicos que afetam a estrutura da paisagem, por exemplo, diferem 
em diferentes escalas espaciais (LUDWIG; WIENS; TONGWAY, 2000), e diferentes organismos percebem 
e respondem à estrutura da paisagem em diferentes escalas. As ligações entre o padrão de paisagem, os 
processos de paisagem e as consequências ecológicas são, portanto, suscetíveis de serem analisados de 
diversas maneiras em diferentes escalas. Como consequência, praticamente todos os padrões e processos 
ecológicos são sensíveis à escala. Quando observamos esses fenômenos ecológicos, a observação é feita 
a partir de uma janela cujo tamanho é definido pela escala mínima de resolução e pelo alcance global 
(a medida) de nossas observações (por exemplo, o tamanho das unidades de amostragem individuais e 
da área em que eles se distribuem, respectivamente). Alterar a escala mínima ou a extensão acaba por 
mudar a escala de observação e, assim, o subconjunto de padrões ecológicos, processos e relações que 
percebemos. Não é de se admirar que os estudos sobre os mesmos fenômenos realizados em diferentes 
escalas geralmente produzam resultados diferentes. Num contexto de conservação, o problema é 
agravado quando uma escala arbitrária de gestão é aplicada em sistemas ecológicos que estão, de fato, 
operando em diferentes escalas.
Escala Regional - Espécies migratórias
Escala Ampla - Sistemas, 
comunidades e espécies
Escala Ampla - Sistemas, 
comunidades e espécies
Regional
>405.000 hectares, migram 
por longas distâncias
Ampla
8.000 - 405.000 hectares, 
Sistemas de rios > 4ª ordem 
e maiores, lagos > 1.000 
hectares
Intermediária
400 - 20.200 hectares, 
sistemas de córregos de 1ª a 
3ª ordem, lagos de 100 a 1.00 
hectares
Local
< 800 hectares
< 16 km de rios
Lagos < 100 hectares
Es
ca
la
 g
eo
gr
áfi
ca
Escala Ampla 
- Sistemas, 
comunidades e 
espécies
Figura 70 – Padrões de escala geográfica usadas na análise de ambientes na Ecologia de Paisagens
Modos de restaurar as florestas
Iniciativas testam soluções para recuperar a vegetação de áreas degradadas
Os primeiros resultados de um projeto de restauração ecológica da fazenda Marupiara, 
no município de Paragominas, no Pará, começam a aparecer quatro anos depois de isoladas 
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as áreas degradadas e plantadas as primeiras mudas de espécies nativas, como açaí e 
andiroba. Com emprego de técnicas como o enriquecimento artificial de florestas, que 
acrescenta novas espécies à vegetação em crescimento, conseguiu-se recuperar cerca de 
60% do território parcialmente destruído pela exploração madeireira realizada nas últimas 
décadas. Dedicada à pecuária de corte, a propriedade tinha 17 hectares em situação irregular 
em 2011. Essas terras deveriam funcionar como áreas de preservação permanente (APPs), 
protegendo os rios, o solo e a biodiversidade local. O programa de recuperação também 
ajudou a diversificar a produção da fazenda: açaí e madeira serão comercializados em breve.
Casos como esse têm potencial para se multiplicar nos próximos anos. Em maio de 2014, 
o governo federal regulamentou o Cadastro Ambiental Rural (CAR), instrumento criado 
para regularizar e monitorar cerca de 5,6 milhões de propriedades rurais. Com a conclusão 
do cadastro, prevista para 2016, terá início o Programa de Regularização Ambiental, que 
obrigará proprietários rurais a restaurar áreas desmatadas ilegalmente no passado. “Isso 
deverá aumentar a demanda por projetos de restauração de formação natural no país”, diz 
o biólogo Ricardo Ribeiro Rodrigues, professor da Escola Superior de Agricultura Luiz de 
Queiroz da Universidade de São Paulo (Esalq-USP).
Um dos principais polos da pecuária na Amazônia, Paragominas encabeçou a lista 
negra do desmatamento do Ministério do Meio Ambiente entre 2008 e 2010. Após pressões 
do Ministério Público, a cidade conseguiu sair da lista com o apoio da organização não 
governamental norte-americana The Nature Conservancy, que ajudou a registrar 80% das 
propriedades no cadastro ambiental rural do estado do Pará. Fora da lista, o dilema passou 
a ser outro: como evitar que o município voltasse para o rol dos grandes desmatadores? “A 
resposta não poderia ser outra: deveríamos adotar técnicas modernas capazes de transformar 
a pecuária praticada na região”, recorda-se Mauro Lucio Costa, dono da fazenda Marupiara 
e ex-presidente do Sindicato dos Produtores Rurais de Paragominas.
O sindicato pediu ajuda a pesquisadores da Esalq-USP, que acumula experiência em 
estudos de restauração florestal. “Nossos resultados de pesquisa são oriundos de estudos 
feitos no âmbito do programa Biota-Fapesp”, diz Ricardo Ribeiro Rodrigues, referindo-se 
à iniciativa lançada em 1999 para mapear a biodiversidade paulista. Rodrigues foi o 
coordenador do programa entre 2004