Biogeografia, Sociobiogeografia e Ambiente - Livro-Texto - Unidade III

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Unidade III
Unidade III
7 TEORIAS E ESTUDOS BIOGEOGRÁFICOS
7.1 Biogeografia de ilhas
Quando tratamos biogeografia, grande parte da teoria e dos padrões de vida observados e relatados 
tem como base a vida nos continentes, uma vez que tais padrões estão intimamente relacionados 
à extensão territorial que o continente apresenta. Nesse sentido, tais padrões são considerados mais 
robustos e podem persistir por longos períodos, pois os organismos têm a possibilidade de mudanças 
graduais de distribuição caso ocorram alterações nas condições climáticas. No caso dos ambientes 
oceânicos, há também vastas áreas nas quais pode haver dispersão de espécies; porém, ao contrário 
dos ambientes continentais, não existem mudanças climáticas e separações geográficas. Assim, ocorre 
similaridade de padrões de vida entre os dois locais.
No entanto, quando observamos os padrões de vida em regiões insulares, verificamos situações 
muito diferentes das observadas nos continentes e oceanos. Em ilhas, pouco se conhece sobre a história 
das espécies que ali habitam, e muito dessa história pode estar atribuída à extensão geográfica da 
própria ilha, pois restringe a possibilidade de deslocamento das espécies lá existentes caso ocorram 
mudanças ambientais que tornem o ambiente desfavorável.
Sendo a maior dificuldade em termos de adaptação a um ambiente restrito, isso traz consequências 
à biodiversidade existente em ilhas. Embora muitas espécies sejam apenas encontradas nas ilhas em 
que habitam (espécies endêmicas), a diversidade em ilhas se apresenta menor quando comparada à 
continental, o que, por um lado, favorece o estudo de sua composição e interações entre os habitantes.
Essa relativa simplicidade de composições e interações, principalmente em ilhas menores, permite a 
elucidação de intrigantes perguntas: “Como tais espécies conseguiram chegar à ilha?” “Como se deu o 
estabelecimento do ecossistema existente e das interações existentes entre as espécies que lá habitam?“ 
Por outro lado, metodologias como a originada a partir da Teoria da Biogeografia de Ilhas permitem 
estimar fatores importantes, como as taxas de imigração, as taxas de extinção de espécies e a dinâmica 
envolvida na renovação de espécies em um ambiente insular.
7.1.1 Tipos de ilhas e biogeografia
Quando tratamos da biogeografia envolvida em ilhas, o primeiro tópico a ser discutido diz respeito 
ao tipo de ilha existente, nos quais os tipos estão relacionados às condições de formação desses 
ambientes. Embora inicialmente isso possa parecer irrelevante, o processo de formação de ilhas reflete-se 
diretamente no padrão de formação do ecossistema insular, como discutiremos a seguir.
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No primeiro tipo de ilha, sua formação é derivada a partir de um continente próximo, e a formação 
insular pode ter ocorrido por elevação no nível do mar, tendo como exemplo as Ilhas Britânicas, ou por 
movimentos das placas tectônicas que acabam deslocando territórios a partir do continente original, 
tendo como exemplo a formação das ilhas de Madagascar ou Nova Zelândia. Se considerarmos esse tipo 
de formação insular, também é plausível assumir que durante o processo de formação esses territórios 
deveriam possuir o mesmo tipo de fauna e flora original do continente. Porém, ao longo do processo, 
as pressões seletivas às quais as espécies habitantes estiveram expostas ajudaram a moldar o novo 
ecossistema existente na ilha. Adicionalmente, o deslocamento do fragmento insular cada vez mais 
distante do continente de origem pode ocasionar a chegada de novas espécies por meio de dispersão 
transoceânica, em que tais espécies conseguem chegar a lugares distantes por “travessias” pelos oceanos. 
O exemplo de Madagascar pode ser usado para entender melhor os processos envolvidos.
A
B
Figura 60 – A ilha de Madagascar possui uma fauna endêmica. Na figura A, uma espécie de réptil apenas encontrado nesta ilha. Em B, 
o exemplo de um lêmure, primata existente apenas na ilha de Madagascar
O território de Madagascar é resultado de uma separação física da África, porém, nessa separação, 
seu território permaneceu conectado à Índia. Cerca de 80-90 milhões de anos atrás houve a separação: 
Madagascar foi originar a atual ilha e a Índia seguiu seu caminho rumo ao norte para colidir com a 
Ásia. Cerca de 96% da fauna e flora de Madagascar são endêmicas. Durante muito tempo, a diversidade 
encontrada em Madagascar era tida como fruto de grupos de espécies ancestrais africanos que acabaram 
sendo separados conforme a formação da ilha. Hoje já se tem outra ideia, uma vez que fósseis encontrados 
em Madagascar não se mostram oriundos da fauna africana, à exceção de um ancestral de hipopótamos 
e de porcos da selva, que de fato parecem ter chegado à ilha de Madagascar antes da separação. Se essa 
hipótese de ancestrais africanos que se separaram conforme a formação da ilha não se mostra verdadeira, 
como houve o desenvolvimento da fauna e flora na ilha? A separação entre Madagascar e África se dá 
pelo Canal de Moçambique, cujo ponto mais estreito apresenta 380 km de largura. Essa distância não 
apresenta uma grande barreira à dispersão de vegetais, o que de fato o padrão da flora da ilha sugere, já 
que a colonização de Madagascar por plantas floríferas oriundas da África se deu por dispersão pelo vento. 
Lá chegando, essas plantas tiveram a condição de ocupar o lugar e dar origem a novas espécies.
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Já com relação à colonização da ilha por animais, a distância existente parece uma importante 
barreira, principalmente para os mamíferos africanos. De fato, só existem quatro grupos de mamíferos: 
insetívoros, primatas (lêmures), roedores e carnívoros. No caso, foi preciso, a esses animais, dispersão 
transoceânica através do canal de Moçambique. Dados a partir de estudos empregando técnicas 
moleculares mostraram que a colonização da ilha pela fauna se deu em diferentes tempos para esses 
grupos, sendo que as diferentes espécies de cada grupo são originárias de um único grupo ancestral 
(YODER et al., 2003).
Essas travessias oceânicas por alguns mamíferos africanos, devido à sua dificuldade, também 
limitaram a chegada de mamíferos de grande porte, o que justifica a ausência de demais primatas na 
ilha. O padrão de colonização da ilha por diferentes populações pode ser proposto a partir dos estudos 
que demonstraram que os lêmures se diferenciaram por volta de 65 milhões de anos atrás, enquanto 
carnívoros, entre 24 e 18 milhões de anos atrás. Outros estudos também têm ajudado a entender a 
biogeografia da ilha, tendo como exemplo a dispersão transoceânica do sapo madagascarense do 
gênero Ptychadena (VENCES et al., 2004) e a evolução de camaleões, os quais devem ter surgido em 
Madagascar e se dispersado para outros lugares (RAXWORTHY; FORSTNER; NUSSBAUM, 2002).
No entanto, ainda existem muitas perguntas a serem respondidas quanto à flora e fauna de 
Madagascar. Um exemplo pode ser o caso de peixes ciclídeos de água doce em Madagascar. Estudos 
sugerem que esses peixes são mais próximos aos peixes da Índia do que o mesmo grupo africano. 
No entanto, a diferenciação entre os peixes de Madagascar e Índia ocorreu provavelmente entre 29 
e 25 milhões de anos atrás, muito tempo depois da separação física entre os respectivos territórios, 
ficando, assim, um enigma para o surgimento desse grupo na ilha. O caso da Nova Zelândia, outra ilha 
formada a partir da derivação de um continente ancestral (Gondwana), apresenta faunae flora que 
têm sido explicadas tanto por hipóteses sobre fragmentação de espécies originais do antigo continente 
pré-deslocamento como por dispersões, seja a partir da Austrália ou pela América do Sul, utilizando a 
Antártida como ponto intermediário (COX; MOORE, 2013).
Leia a matéria a seguir:
A era de ouro dos cinodontes
Espécie descoberta primeiro na África e agora no Brasil viveu durante o auge da 
diversidade dos animais precursores dos mamíferos
Dezenas de milhões de anos antes de os dinossauros dominarem a Terra, reinava sobre os 
continentes uma fauna peculiar. Entre esses animais havia um grupo grande e diverso que 
guarda uma curiosa semelhança com os mamíferos atuais. Esses animais primitivos eram os 
cinodontes, grupo que começou a desenvolver as características que hoje são exclusivas dos 
mamíferos: sangue quente, pelos sobre o corpo e diferentes tipos de dentes na boca – em 
latim, cinodonte significa dentes de cão.
Por um longo período, havia em todos os continentes cinodontes carnívoros e herbívoros, 
como o Menadon besairiei, que vigia seus filhotes na ilustração destas páginas e, agora se 
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sabe, também viveu onde hoje é o Sul do Brasil. Com cerca de 1 metro de comprimento 
(o tamanho de um cachorro grande), o Menadon possivelmente teria a aparência de um 
descendente do cruzamento impossível de um jacaré com capivara. Era um integrante da 
linhagem dos traversodontídeos, a mais diversa dos cinodontes e já extinta. Havia muitas 
outras linhagens e uma delas, a dos mamaliamorfos, deu origem aos mamíferos.
Os paleontólogos Tomaz Melo e Marina Soares, da Universidade Federal do Rio Grande 
do Sul (UFRGS), em colaboração com o paleontólogo argentino Fernando Abdala, da 
Universidade de Witwatersrand, África do Sul, descobriram que o Menadon besairiei, cujo 
fóssil foi primeiramente encontrado em rochas da Ilha de Madagascar, na costa leste da 
África, também viveu na mesma época, há cerca de 230 milhões de anos, na região que 
hoje ocupa o interior do Rio Grande do Sul. O Menadon existiu, portanto, em meados do 
chamado período Triássico, entre 250 milhões e 200 milhões de anos atrás, quando América 
do Sul, África (Madagascar inclusa) e os demais continentes estavam unidos em um único 
supercontinente, a Pangeia.
O estudo, publicado on-line em setembro no Journal of Vertebrate Paleontology, 
confirma que traversodontídeos como o Menadon povoaram a Pangeia de uma ponta a 
outra. “A maioria dos fósseis de traversodontídeos foi encontrada na América do Sul e no 
sul da África, mas também há registros na América do Norte e na Europa”, explica Marina, 
que orientou Melo em seu mestrado sobre o Menadon na UFRGS. “Como não havia grandes 
barreiras geográficas à fauna na Pangeia, os traversodontídeos e outros grupos de animais 
da época tinham essa distribuição cosmopolita.”
De Santa Cruz a Madagascar
Abdala, considerado um dos principais especialistas em cinodontes no mundo, já havia 
notado em 2001 uma semelhança entre a fauna fossilizada de uma camada de rochas 
areníticas que aflora no município de Santa Cruz do Sul, no Rio Grande do Sul, e a fauna 
fóssil da camada rochosa de Isalo II, encontrada em Madagascar e descrita por paleontólogos 
norte-americanos em 2000. Um dos traversodontídeos descobertos em Isalo II, o Dadadon 
isaloi, lembrava muito o Santacruzodon hopsoni, encontrado em Santa Cruz do Sul (ele 
aparece na ilustração atrás do Menadon nas páginas 60 e 61). Da mesma forma, o Menadon 
besairiei apresentava semelhanças com o crânio de uma espécie encontrada em Santa Cruz, 
mas que ainda não havia sido identificada.
Coube a Melo esclarecer a questão no seu mestrado, comparando o crânio descrito por 
Abdala com materiais adicionais – mais crânios, pedaços de mandíbula e alguns fragmentos 
de ossos do corpo – da espécie não identificada, coletados posteriormente no mesmo local 
e preservados por pesquisadores da UFRGS e da Fundação Zoobotânica do Rio Grande 
do Sul. “Podia ser uma espécie muito próxima, mas ao final da análise não encontramos 
nenhuma diferença entre ela e o Menadon besairiei”, explica Melo, que está na metade de 
seu doutorado sobre os traversodontídeos, orientado por Marina. “Deve ser a mesma espécie 
de Madagascar.”
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A descoberta ajuda a encaixar melhor duas peças do quebra-cabeças geológico que 
os paleontólogos precisam montar para reconstituir a história da vida no Triássico. “Nem 
todos locais do mundo têm rochas preservadas de uma mesma idade”, explica Marina. A 
semelhança entre as faunas fósseis do Rio Grande do Sul e de Madagascar, grande a ponto 
de compartilharem uma espécie, confirma que as camadas de arenito de Santa Cruz do 
Sul e de Isalo II devem ter quase a mesma idade, entre 232 milhões e 228 milhões de anos, 
as únicas rochas sedimentares com essa idade preservadas na América do Sul e na África. 
“Cada novo achado permite reforçar correlações temporais entre as camadas de rocha de 
diferentes partes do mundo.”
Há lacunas na história do Triássico em todos os continentes. No sul da África, por 
exemplo, os paleontólogos já identificaram rochas sedimentares que se formaram a partir 
de lama ou areia no final e no início do período, mas não há rochas preservadas do meio do 
período, como acontece na Argentina e no Brasil.
Melo explica que é raro os pesquisadores conseguirem datar a idade das rochas 
sedimentares do Triássico de maneira absoluta. Algumas camadas da Argentina, por exemplo, 
foram datadas por meio do decaimento de isótopos radiativos de cinzas vulcânicas. “Mas, 
em geral, dependemos da comparação dos fósseis encontrados em camadas diferentes para 
saber se possuem a mesma idade”, diz Melo.
Para determinar as idades relativas das camadas de rochas, os pesquisadores usam em 
geral comparações entre fósseis microscópicos como grãos de pólen e esporos de pteridófitas, 
que são abundantes em todas as épocas. “Nosso problema é que as rochas do Triássico do 
Rio Grande do Sul se depositaram em margens de rios e planícies de inundação, ambientes 
bem aerados”, Melo explica. “O oxigênio acabou com o pólen e os esporos. A única maneira 
de datar as rochas é por meio dos fósseis de vertebrados.”
O grupo de cinodontes que mais se diversificou em meados do Triássico foi o dos 
traversodontídeos. Diferentes dos demais cinodontes, geralmente carnívoros ou onívoros, 
os traversodontídeos eram herbívoros, com dentes especializados para comer raízes, folhas 
ou qualquer outra matéria vegetal disponível no clima quente e semiárido que prevalecia 
no interior da Pangeia.
Competição entre herbívoros
Os traversodontídeos deviam competir por alimento com os outros grandes herbívoros 
da época: os dicinodontes, grupo aparentado dos cinodontes, mas sem características de 
mamíferos; e os rincossauros, que eram répteis. Os grandes predadores desses herbívoros 
eram os pseudossúquios, répteis semelhantes a crocodilos gigantes. Um dos pseudossúquios 
que viveram no Rio Grande do Sul foi também descoberto em rochas de Santa Cruz do Sul. 
É o Dagasuchus santacruzensis, descrito por Marcel Lacerda, da UFRGS, e colegas, em um 
artigo publicado este ano na revista PLoS One.
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As camadas de rocha do Triássico mais jovens que as de Santa Cruz do Sul, porém, 
sugerem que todos os traversodontídeos conhecidos foram extintos muito antes de o 
período acabar. Outras espécies de cinodontes, no entanto, persistiram até o fim do Triássico,com formas extraordinárias como as do Trucidocynodon riograndensis, um cinodonte 
com caninos protuberantes, que tinha 1,20 metro de comprimento e possivelmente era 
carnívoro. Encontrado em 2009 em rochas de 220 milhões de anos do município de Agudo, 
também no Rio Grande do Sul, o esqueleto fóssil de Trucidocynodon é um dos esqueletos 
de cinodonte mais completos já descobertos.
Outro grupo interessante de cinodontes, encontrado apenas nas rochas do Triássico 
Superior (entre 230 milhões e 200 milhões de anos) da formação Santa Maria, Rio Grande do 
Sul, é composto de animais pequenos, com cerca de 10 centímetros de comprimento e dentes 
serrilhados, úteis para uma dieta à base de insetos. “Não existe outro grupo de cinodontes 
no mundo que seja tão parecido com um mamífero quanto os descobertos no Rio Grande 
do Sul”, afirma Marina. Desses pequenos cinodontes conhecidos como mamaliamorfos, 
a espécie mais recentemente descrita por ela e seus colaboradores é o Botucaraitherium 
belarminoi, encontrado no ano passado no município gaúcho de Candelária. “Temos mais 
três novas espécies sendo analisadas”, conta Marina, que espera descobrir alguma espécie 
dos primeiros mamíferos, que surgiram no final do Triássico e devem ter convivido com os 
cinodontes. “Um dia vamos encontrar.”
Fonte: Zolnerkevic (2015).
O segundo tipo de ilha é daquelas que têm origem vulcânica a partir de zonas de subducção. Nessas 
zonas há convergência de placas tectônicas, uma deslizando para baixo da outra. À medida que esse 
fenômeno ocorre, a colisão com massas terrestres adjacentes pode formar ilhas vulcânicas e cadeias de 
montanhas. Neste caso, temos como exemplos as ilhas que formam o arquipélago japonês.
Oceano
Ilha 
Oceânica
Crosta oceânica
Litosfera
Litosfera
Astenosfera Astenosfera
Figura 61 – Ilustração da formação de ilhas a partir de zonas de subducção
No terceiro tipo, temos as ilhas formadas através dos chamados hotspots. Nestes hotspots, grandes 
colunas de magma com posições fixas ascendem à superfície na forma de vulcões. Com o movimento do 
assoalho oceânico, a ilha formada pela atividade do hotspot acaba gradualmente sendo transportada, 
cessando a atividade vulcânica ali. Enquanto isso, um novo vulcão vai sendo formado na parte do 
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assoalho que agora fica acima do hotspot. Após milhões de anos, a repetição do processo acaba 
originando arquipélagos de ilhas. A formação do arquipélago do Havaí é o melhor exemplo desse tipo 
de formação insular.
Nesse tipo de ilha, a formação da fauna e da flora fica restrita à dispersão transoceânica, uma 
vez que são ilhas formadas a partir da ação tectônica do planeta. Além da dispersão das espécies que 
chegam a essas ilhas, não apenas a formação de novas espécies pelo isolamento geográfico como 
também a progressiva formação e amadurecimento de um ecossistema permitem o aparecimento de 
novos hábitats e nichos, os quais permitem a evolução das espécies nesses ambientes, fortalecendo 
o endemismo encontrado em ilhas. Outro fator preponderante na formação da fauna e flora insular 
está na possibilidade de dispersão entre as ilhas de um arquipélago. Como a formação delas pode 
proporcionar o aparecimento de um grupo de ilhas, principalmente no caso de formações em arco em 
zonas de subducção, essas configurações permitem tais dispersões, contribuindo para a evolução das 
espécies, principalmente por permitir a irradiação evolutiva. O melhor exemplo dessa irradiação são 
os famosos tentilhões das ilhas Galápagos, os quais foram descritos por Charles Darwin durante sua 
viagem ao arquipélago (WEINER, 1994).
Litosfera oceânica
Arquipélago de ilhas
Hotspot
Figura 62 – (A) Imagem de Satélite do arquipélago do Havaí em formação insular baseada em hotspots. 
(B) Exemplo de formação de ilhas a partir de hotspots
7.1.2 Evoluindo nas ilhas: exemplos e tendências para irradiação adaptativa
A chegada de uma espécie em uma ilha pela primeira vez pode proporcionar diferentes desafios 
a sua sobrevivência. Tais desafios serão discutidos nas seções posteriores. No entanto, a chegada em 
um novo ambiente com novos nichos ecológicos pode proporcionar oportunidades para sobrevivência, 
adaptação e evolução. As oportunidades citadas estão muito relacionadas à falta de predadores e de 
competição existente no novo ambiente, permitindo, assim, o estabelecimento das espécies. Porém, 
esse estabelecimento e posterior irradiação dependem da capacidade das espécies em modificar muitas 
vezes hábitos comportamentais e padrões de vida para se adaptarem, por meio dos processos evolutivos, 
aos novos ambientes disponíveis.
Um bom exemplo são algumas espécies de formiga que conseguiram se adaptar quanto ao processo 
de formação de seus ninhos. A espécie Paratrechina longicornis, por exemplo, tem como característica 
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fazer seus ninhos em ambientes abertos. Porém, em sua migração para ilhas de Dry Tortugas, ilhas 
localizadas no arquipélago de Florida Keys, o novo ambiente permitiu à espécie diversificar o local de 
fazer o ninho, partindo agora a fazer seus ninhos também em troncos de árvores ou mesmo em solos 
expostos. Nesse exemplo, temos que a espécie teve a capacidade de ocupar um novo nicho, o que 
confere habilidade para evolução e irradiação. Ao contrário, uma outra espécie, a formiga Pseudomyrmes 
elongatus, que na parte continental faz seus ninhos em árvores do mangue, não obteve sucesso em 
colonizar as ilhas Dry Tortugas, mesmo tendo tentado (MACARTHUR; WILSON, 1967). Tal insucesso 
justamente acontece devido ao limitado nicho que está habituada a ocupar. O exemplo denota que 
o aproveitamento de oportunidades em novos ambientes, como a colonização de uma ilha, a partir 
de pequenas mudanças comportamentais pode permitir aos organismos adaptações (adaptações estas 
oriundas dos processos evolutivos).
O processo de evolução e adaptação nas ilhas denota padrões interessantes nas espécies que lá habitam. 
Em seu livro, Cox e Moore (2013) exemplificam uma série de padrões relacionados à vida de espécies 
insulares. Baseando-se nessas informações, podem-se citar alguns bons exemplos quanto ao assunto.
O primeiro, conforme relatado pelos autores, diz respeito à perda dos mecanismos de dispersão que 
algumas espécies insulares acabam por apresentar. Nesse contexto, parece desvantajoso às espécies 
manter essa característica que anteriormente permitiu a elas alcançar a ilha, pois poderiam ser remetidas 
novamente ao mar, ocasionando perda de indivíduos ou de sementes. Essa sugerida característica, até 
em parte exemplificada por sementes que acabam perdendo características aladas ou mesmo insetos 
insulares que não são alados, pode parecer controversa em certas circunstâncias em que a dispersão e 
consequente irradiação em arquipélagos também ocorrem. A perda de asas de algumas aves de ilhas 
também é sugerida pelos autores como consequência da perda de dispersão associada à não existência 
de predadores naturais. O pássaro-elefante de Madagascar e o dodô das Ilhas Maurício podem ser citados 
como exemplos (COX; MOORE, 2013). Embora sendo uma característica apresentada pelos autores, esta 
pode não ser aplicada à maioria das espécies insulares, uma vez que, conforme descrito, as espécies 
podem apresentar padrões de dispersão usando ilhas como entrepostos entre duas localidades. Além 
disso, outros fatores também podem estar envolvidos na aparente perda da habilidade de dispersão.
Outro padrão que pode ser observado em espécies insulares está relacionado ao tamanho desses 
organismos em comparação com espécies aparentadas encontradasnos continentes (CASE; CODY; 
EZCURRA, 2002). Esse padrão pode ser explicado por diversos fatores envolvidos no ecossistema insular. 
Imagine uma situação onde determinada espécie não apresente um predador natural. Nessa situação, 
que pode muito bem ocorrer em um hábitat insular, a taxa de sobrevivência da espécie pode aumentar 
consideravelmente e os organismos podem adquirir maior biomassa, pois podem se alimentar em lugares 
antes perigosos para serem predados, culminando com um tamanho médio superior da espécie em 
comparação aos parentes continentais. Não só a falta de predadores, mas a ausência de competidores 
também influencia diretamente o tamanho dos indivíduos. A ausência de um competidor direto propicia 
maior disponibilidade de recursos à espécie, o que pode levar a maior tamanho da espécie.
A tendência à situação oposta, em que os indivíduos podem se tornar menores, também pode ocorrer. 
A mesma falta de competição pode proporcionar um nicho em que indivíduos menores se apresentam 
mais aptos à ocupação desse nicho, permitindo, ao longo do tempo, sua adaptação e estabelecimento de 
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tamanhos menores. O contrário também pode acontecer: a existência de um nicho vago pode permitir 
o crescimento de tamanho. Um exemplo típico dessa ocorrência diz respeito ao dragão de Komodo, 
lagarto de grande porte que adquiriu tal estrutura corpórea em decorrência da falta de competidores 
na ilha de Komodo. Os nichos ocupados por esse animal nas ilhas têm em sua contrapartida na área 
continental ocupação por animais também de grande porte. Com a ausência destes últimos na ilha, o 
dragão de Komodo pode ocupar tais nichos e, ao longo da evolução, aumentar de tamanho.
Os exemplos citados denotam que a evolução dos organismos em ilhas está atrelada, em partes, 
à ocupação de nichos e hábitats não explorados ou criados. Somado a esse fator, o próprio ambiente 
insular também pode ser responsável pelas mudanças evolutivas nas espécies, e não somente da fauna 
e flora existentes (COX; MOORE, 2013).
Figura 63 – (A) Imagem do extinto pássaro dodô, das Ilhas Maurício. (B) O dragão de Komodo, da Indonésia
7.1.3 Enfrentando dificuldades: como chegar e sobreviver nas ilhas?
Para entender todo o processo que dá origem à colonização das ilhas, é necessário entender 
primeiramente as dificuldades relacionadas ao processo. A primeira grande dificuldade que as 
espécies precisam enfrentar para obter sucesso é justamente a chegada a um território insular, o que 
necessariamente passa pela habilidade da espécie de vencer a barreira imposta pelos oceanos e mares 
que circundam a ilha.
Ao abordarmos a situação da chegada em ilhas pelos vegetais, o problema costuma ser menor do 
que quando analisamos a dificuldade e as possibilidades nos animais. A aquisição de adaptações que 
permitem a dispersão dos vegetais já é uma característica geralmente presente nesses seres vivos – 
poucas modificações em geral são necessárias para tornar a dispersão transoceânica possível. Outro 
fator que permite a facilidade de colonização de vegetais em ilhas está no fato de que um vegetal 
necessita apenas de poucos esporos ou sementes para seu sucesso, ao contrário de animais que, para 
colonização, necessitam de indivíduos machos e fêmeas.
Algumas adaptações surgiram evolutivamente justamente para permitir maior sucesso na dispersão. 
Um dos mecanismos mais importantes na dispersão está relacionado à leveza de esporos e sementes, 
o que permite que o vento os leve a grandes distâncias. De fato, muito da dispersão de vegetais 
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se deve ao vento, fator preponderante na chegada de esporos e sementes em territórios insulares. 
Por exemplo, esporos de vegetais inferiores, como briófitas e pteridófitas, apresentam um tamanho 
muito reduzido, permitindo assim sua dispersão pelo vento a longas distâncias e gerando um padrão 
bem amplo de colonização. Para os vegetais superiores, como gimnospermas e angiospermas, são 
necessárias modificações já nas sementes que carregarão os embriões. Muitas sementes e frutos são 
leves, característica importante para o sucesso de dispersão. Além de leves, essas sementes apresentam 
adaptações, como alas e pápus plumoso, adaptações que auxiliam na dispersão. O dente-de-leão, que 
apresenta um fruto com cálice modificado (pápus plumoso) que permite a dispersão pelo vento, é um 
bom exemplo. Algumas sementes leves e com adaptações para dispersão já foram transportadas por 
distâncias de até 200 km (COX; MOORE, 2013).
Não só a dispersão por vento, mas também aquela auxiliada por animais, é outra possibilidade para 
os vegetais. A presença de ganchos, secreções viscosas e demais estruturas que se prendam ao corpo 
de animais, principalmente aves, possibilita às espécies vegetais a propagação a longas distâncias. A 
evolução e o aparecimento dos frutos também são mecanismos de dispersão das angiospermas, pois 
muitos animais acabam ajudando na dispersão, se alimentando dos frutos e espalhando as sementes. 
Algumas sementes demonstraram mais de 80% de sucesso em germinarem mesmo após estarem no 
sistema digestivo de aves durante períodos entre 9 e 17, tempo este no qual algumas gaivotas podem 
voar entre 300 e 700 km (NOGALES et al., 2001).
B
Figura 64 – Mecanismos de dispersão de plantas: (A) Esporos de samambaias. (B) Sementes leves de dentes-de-leão. (C) Sementes 
aladas, como as sâmaras, que podem ser dispersas pelo vento. (D) Frutos com sementes que atraem animais, os quais atuam como 
agentes de dispersão
Quando voltamos nossa atenção para os animais, vemos que para eles a chegada a ilhas representa 
um importante desafio. Animais voadores, como aves, morcegos e até alguns insetos, possuem maior 
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facilidade para vencer tal desafio, pois podem alcançar ilhas a certa distância em decorrência da própria 
habilidade de voo ou até mesmo serem levados por ventos fortes ou correntes de ar quente. Já aves 
aquáticas têm essa facilidade aumentada naturalmente por possuírem biologia adaptada à água, o que 
contribui para a travessia marítima. O grande desafio fica então a cargo dos animais terrestres, que na 
grande maioria das vezes não possuem adaptações necessárias à travessia, além de não apresentarem 
capacidade fisiológica para suportar a salinidade da água durante o percurso. Assim, fica a grande 
pergunta: como animais terrestres conseguiram atingir as ilhas?
Uma das maneiras que têm sido atribuídas à chegada de animais terrestres em ilhas, embora raras 
e de difícil documentação, é o uso de massas de entulho que funcionem como balsas naturais. Durante 
fortes tempestades é possível que essas massas de entulhos sejam criadas e levadas rio abaixo até 
atingirem mares e oceanos, onde podem flutuar por longas distâncias até chegarem a ilhas. Nesse tipo 
de balsa natural, animais de pequenos portes (como anuros), répteis (como cobras e lagartos) e até 
mamíferos menores podem ser transportados. Mesmo raro, um evento similar foi devidamente descrito 
pelo estudo de Censky, Hodge e Dudley (1998). Nesse estudo, os autores descreveram uma massa 
composta de troncos e árvores formada após furacões terem atingido o Caribe e que foi encontrada na 
praia de outra ilha. Essa massa serviu de balsa natural para iguanas – nela foram encontrados indivíduos 
machos e fêmeas. O mais interessante do estudo foi também demonstrar que alguns espécimes ainda 
viviam na ilha após dois anos do evento inicial, já que a espécie descrita era desconhecidana ilha até 
então (CENSKY; HODGE; DUDLEY, 1998). Registros demonstraram que esse percurso pode ter durado 
cerca de um mês, por cerca de 250 km no mar.
Todas as dificuldades que as espécies enfrentam para conseguirem atingir uma ilha são diretamente 
atreladas à diversidade da fauna e flora encontrada nessa ilha. Assim, quanto maior a distância existente 
entre a ilha e a origem dos colonizadores, maior a dificuldade enfrentada na dispersão, e, como 
consequência, menor a diversidade de espécies.
Tal afirmação parece intuitiva, mas o trabalho apresentado por Van Balgooy (1971) a demonstrou ao 
fazer um censo da diversidade de espécies vegetais em ilhas do Pacífico (veja a tabela a seguir). Os dados 
levantados demonstraram que a diversidade diminui consideravelmente quando as ilhas se tornam 
mais distantes da Austrália, tida nesse contexto como o centro de dispersão. No entanto, também é 
importante pontuar que a diversidade de espécies em uma ilha não depende apenas da distância e do 
isolamento dela, mas sua extensão territorial também exerce fator crítico. Nesse sentido, quanto maior 
a área territorial da ilha, maior será sua diversidade de espécimes. Quando se faz um levantamento do 
número de espécies em algumas ilhas e tais dados são plotados graficamente de acordo com o tamanho 
territorial dela, é possível notar uma clara correlação positiva entre a diversidade e a extensão territorial.
Tabela 3 – Distribuição de coníferas e plantas floríferas nas ilhas do Pacífico
Ilha Distância da Austrália (Km)* Número de gêneros (total) Número de gêneros endêmicos
Nova Caledônia 1.500 655 104
Nova Zelândia 2.500 344 39
Ilhas Fiji 2.970 476 10
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Tonga 3.300 263 0
Ilhas Cook 4.800 126 0
Tubai 5.800 88 0
Ilhas Tuamotu 6.800 70 0
Ilhas Orientais 8.000 22 0
Nova-Guiné 720** 1.390 140
Arquipélago de 
Bismark 1.100** 632 1
Ilhas Marianas 3.100** 215 1
Ilhas Marshall 3.700** 66 0
* Distância aproximada a partir da cidade de Brisbane (Austrália).
** Distância aproximada a partir do Heathlands Resource Reserver (norte da Austrália).
Fonte: Van Balgooy (1971).
Esse tipo de levantamento também foi feito para o número de espécies de répteis e anfíbios em 
ilhas caribenhas. Como ilustrado na figura a seguir, baseada nos dados obtidos a partir de MacArthur 
e Wilson (1967), é possível notar a correlação positiva entre diversidade e tamanho da ilha. Muito 
dessa maior diversidade está relacionada à maior quantidade de hábitats e nichos ecológicos que ilhas 
maiores proporcionam aos indivíduos colonizadores, o que consequentemente aumenta seu sucesso 
de adaptação ao novo ambiente. É importante ressaltar que ambas as correlações (distância e área 
territorial) são fatores importantes para o grau de diversidade de uma ilha.
Agora, vamos assumir que uma determinada espécie tenha sobrevivido à travessia da barreira 
imposta pelo oceano e tenha chegado a uma ilha. Existem mais desafios a essa espécie ou seu sucesso, 
em novo ambiente, já está praticamente garantido? Na verdade, o que se tem visto é que justamente o 
estabelecimento de uma nova espécie em um ambiente insular é o maior desafio à espécie. Inicialmente, 
o desafio se encontra na quantidade de indivíduos que chegaram ao ambiente insular, porque a 
colonização de um ambiente por uma nova espécie depende de que se tenha uma quantidade adequada 
de indivíduos, machos e fêmeas, que possam se intercruzar e gerar indivíduos férteis que propaguem 
a espécie. Quando os indivíduos colonizadores chegam a um novo ambiente em número pequeno de 
espécimes, eles apenas representam uma pequena fração da variabilidade genética da espécie. Sendo 
assim, o cruzamento desses colonizadores entre si irá produzir pouca variabilidade genética entre os 
descendentes. Essa menor variabilidade impacta a chance de sobrevivência da espécie, uma vez que 
maior variabilidade genética em uma determinada espécie possibilita uma melhor chance de adaptação 
e sobrevivência frente a possíveis mudanças ambientais.
Nas situações de maior suscetibilidade a mudanças ambientais em populações com pouca 
variabilidade, o risco de extinção se torna maior, principalmente em regiões insulares. Se considerarmos 
ainda a dificuldade naturalmente imposta às espécies insulares no que diz respeito à limitação de 
território, em que a dificuldade de migração em casos de mudanças ambientais é um fator importante, 
tem-se dois fatores críticos: a sobrevivência e a adaptação de espécies. Esses fatores, em geral, estão 
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diluídos nas espécies continentais, nas quais existe uma maior variabilidade genética na população e 
também há a possibilidade de migrações, diminuindo a probabilidade de extinções.
 
Jamaica
Porto Rico
Cuba
São Domingos
Montserrat
SabaRedonda
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0
20
40
60
80
100
Tamanho insular em km2
10 100 1.000
N
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er
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de
 e
sp
éc
ie
s
10.000 100.000 1.000.000
Figura 65 – Número total de espécies de anfíbios e répteis em ilhas do Caribe
Alguns dados mostram como as espécies que chegam às ilhas apresentam dificuldade de sobrevivência. 
Por exemplo, as espécies de aves insulares contribuem para 90% dos grupos taxonômicos extintos desde 
1600, mesmo representando apenas 20% das espécies de aves (DIAMOND, 1984). Essa taxa de extinção 
se mostra aproximadamente 50% maior daquilo que é observado em continentes. O tamanho das ilhas 
também influi diretamente na taxa de extinção: os dados relatados por Diamond (1984) sugerem que 
nas ilhas menores as taxas de extinção de espécies podem ocorrer em torno de 75%. Problemas como 
falta de hábitats e nichos adequados, juntamente com restrições alimentares, além dos já discutidos, 
como inabilidade de migração e questões relacionadas ao efeito fundador em populações pequenas e 
sua pequena variabilidade genética podem favorecer essa alta taxa.
Outro desafio que as espécies têm ao chegar a ilhas é relacionado aos hábitos alimentares apresentados. 
Espécies que apresentam diversidade de fontes alimentares se mostram mais aptas à sobrevivência, e, em 
ilhas menores, tal fato se mostra um importante mecanismo de sobrevivência. Uma discussão interessante 
sobre dificuldade de sobrevivência em ilhas é apresentada por Cox e Moore (2013). Nessa discussão, os 
autores pontuam que a fauna de ilhas tende a ser desequilibrada quanto a sua composição devido ao risco 
de extinção aleatória que predadores possuem por apresentarem menor população, culminando com menor 
quantidade e variedade de predadores. A discussão avança situando o ambiente insular, onde a interação das 
comunidades se mostra frágil devido à baixa quantidade de espécies, contrariamente às complexas interações 
continentais que tendem a ser mais resistentes a perturbações na densidade das populações ou até mesmo a 
extinções. Tais resistência e versatilidade não podem ser observadas em ambientes insulares, onde extinções 
aleatórias de uma espécie, como aquelas que ocorrem devido a predadores, acabam trazendo consequências 
críticas ao ecossistema, podendo levar até à extinção de outras espécies.
Porém, nem tudo se configura como obstáculo para o sucesso na colonização de um ambiente 
insular. Quando uma espécie consegue superar as dificuldades referentes à dispersão e chegada 
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na ilha e também consegue se estabelecer em um nicho, esse ambiente oferece de vantagem, 
justamente por um menor número de espécies,menor competição e frequentemente ausência de 
predadores e parasitas (CRONK, 1997). Outra vantagem: ao estar estabelecida em um ambiente 
insular, a espécie está, de certa forma, protegida de alterações ambientais no continente e 
também do surgimento de espécies competidoras mais eficientes no próprio continente que 
poderiam contribuir com a extinção da espécie insular. Segundo Cronk (1997), esses fatores 
ajudam a explicar a sobrevivência de algumas espécies em ilhas, no que é conhecido como 
relíquias endêmicas. Exemplos muito convincentes desse tipo de relíquias endêmicas podem ser 
observados no estudo da flora existente na ilha de Santa Helena, no Atlântico Sul. A flora da 
ilha apresenta algumas espécies de plantas que parecem ter sido formadas durante o período 
Mioceno a partir de grupos do sudeste da África, dispersão que precedeu as mudanças climáticas 
do período cujos efeitos culminaram com o desaparecimento desse tipo de flora do local de 
origem (CRONK, 1987).
 Saiba mais
As reportagens a seguir podem proporcionar uma visão mais real da 
biogeografia de ilhas e suas espécies endêmicas:
ILHA do litoral de SP abriga 2,5 mil jararacas-ilhoas ameaçadas. 
G1, 3 ago. 2014. Disponível em: <http://g1.globo.com/fantastico/
noticia/2014/08/ilha-do-litoral-de-sp-abriga-25-mil-jararacas-ilhoas 
-ameacada-de-extincao.html>. Aceso em: 18 jan. 2016.
GLOBO Natureza: Ilha da Queimada Grande. Brasil: Rede Globo, 
[s.d.]. 59 seg. Disponível em: <http://globotv.globo.com/rede-globo/
globo-natureza/v/globo-natureza-ilha-da-queimada-grande/3811030/>. 
Aceso em: 18 jan. 2016.
7.1.4 Teoria da Biogeografia de Ilhas
A Teoria da Biogeografia de Ilhas, desenvolvida por Robert H. MacArthur e Edward O. Wilson 
sucessivamente em 1963 e 1967, estipula a existência de um equilíbrio dinâmico no que diz respeito à 
diversidade de espécies em ilhas, como uma função da soma de espécies a partir das imigrações para a ilha, 
mais qualquer especiação dentro dele (ditada pelo grau de isolamento do continente) e dos mecanismos 
de extinção de espécies na ilha. O resultado desses fatores proporciona um equilíbrio dinâmico em que o 
número de espécies permanece razoavelmente constante ao longo do tempo, mesmo que a composição 
das espécies se altere. O que MacArthur e Wilson fizeram em 1967 foi transformar a biogeografia 
de ilhas em uma disciplina científica madura como resultado de uma abordagem quantitativa e com 
importante poder preditivo. A Teoria da Biogeografia Insular foi bem recebida e amplamente divulgada, 
uma vez que forneceu aos estudiosos em Biogeografia suporte técnico que permitia aos pesquisadores 
comparar seus resultados e consequentemente abordar o tema de uma maneira mais experimental, em 
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vez de realizar apenas análises superficiais. Tem, portanto, um avanço substancial inspirado em nosso 
conhecimento da biota e de processos insulares.
De maneira geral, quais seriam os princípios da teoria? Ela foi desenvolvida para explicar as variações 
nas relações espécie-área. Basicamente, a teoria considera que existem dois grandes processos de 
formação da biodiversidade que uma determinada ilha pode comportar. Tal variação é descrita por 
um modelo gráfico simples (veja a figura a seguir), que é tido pelos estudiosos como um componente 
crítico na aprovação da teoria. Segundo MacArthur e Wilson (1967), a curva da taxa de imigração de 
novas espécies e a curva da taxa de extinção de espécies se cortam em um ponto de equilíbrio. A linha 
tracejada vertical, a partir desse ponto, indica o número de espécies que estarão presentas na ilha, 
enquanto a linha horizontal indica a taxa de mudança de espécies quando em equilíbrio. Veja:
Números de espécies presentes
A - ilha próxima
A - ilha distante
S’ S
R
R’
Ta
xa
B - ilha pequena
B - ilha grande
Figura 66 – Modelo de equilíbrio das espécies de uma ilha
O primeiro processo, um dos pilares da teoria, é a imigração de uma espécie nova para a ilha, sendo 
a taxa dessa imigração um componente dependente do grau de isolamento da ilha, ou seja, a distância a 
partir da fonte oriunda do continente. Quanto mais perto a ilha, mais fácil será a chegada de espécies do 
continente (taxa de imigração), portanto, quando observado no gráfico, a curva de taxa de imigração (A) 
tende tanto para o achatamento conforme o isolamento da ilha quanto para a diminuição exponencial 
por meio do tempo conforme a ilha vai apresentando maiores quantidades de espécies. Hipoteticamente, 
a taxa de imigração tenderia a zero conforme essas ilhas estivessem próximas o suficiente do continente 
de maneira a permitir que as espécies do continente se dispersassem por completo no ambiente insular.
No entanto, como as ilhas são menores em território que as fontes continentais de espécies, esse 
ponto nunca é atingido devido ao segundo importante processo, a extinção. No segundo importante 
pilar da Teoria da Biogeografia de Ilhas, a extinção se mostra dependente da área territorial da ilha. 
Dessa maneira, as maiores ilhas podem suportar maiores populações em comparação com ilhas menores. 
Além disso, como o risco de extinção é inversamente proporcional ao tamanho da população, a curva 
da taxa de extinção (B) tende ao achatamento conforme o aumento da área da ilha e pode aumentar 
exponencialmente conforme uma ilha pequena é ocupada por maior número de espécies.
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O aumento da curva B é explicado pelo fato de que um maior número de espécies em uma dada ilha 
consequentemente leva à maior competição entre as espécies, seja entre indivíduos da mesma espécie 
e/ou entre indivíduos de espécies diferentes. No caso, principalmente em ilhas pequenas, a disputa por 
nichos acaba sendo maior em um ambiente com menores nichos disponíveis. Quando as trajetórias 
das taxas de imigração e extinção para uma determinada ilha, com uma área territorial e isolamento 
conhecidos, são plotados em um gráfico contra o número de espécies, a projeção para o eixo X a partir 
do ponto onde as duas curvas se intersectam define a quantidade de espécies que a ilha pode suportar 
(S). Já a projeção a partir do ponto para o eixo Y define a taxa de rotatividade (R), que também pode ser 
definida como o número de espécies extintas e substituídas por unidade de tempo.
Assim, a riqueza de espécies, a imigração, a extinção e as taxas de rotatividade são parâmetros 
específicos que variam conforme a área da ilha e o isolamento em um equilíbrio dinâmico no qual a 
riqueza de espécies tende a manter-se constante ao longo do tempo, embora a composição das espécies 
tenda a se renovar. Dessa maneira, cada ilha, de acordo com seu isolamento e extensão territorial, irá 
produzir uma combinação específica de diversidade de espécies, bem como uma determinada taxa de 
rotatividade. A teoria então prevê que ilhas de grande extensão e proximidade dos continentes tendem 
a apresentar maior diversidade de espécies e substituição delas em um ritmo mais baixo em relação a 
ilhas pequenas e mais isoladas. Concomitantemente, ilhas pequenas próximas aos continentes e ilhas 
maiores mais isoladas apresentaram valores intermediários para diversidade de espécies e substituição.
A Teoria da Biogeografia de Ilhas representou um importante avanço na área, mas existiam pontos que 
precisavam ser melhorados. Essa teoria assume que todas as espécies são iguais em suas probabilidades 
de imigrar para a ilha ou de acabarem extintas na própria ilha. No entanto, tem havido um novo processo 
de análise da teoria a respeito da importância dos processos que levam à composição de espécies nas 
ilhas. Nessa novamaneira de se analisar a biogeografia de ilhas, as espécies diferem em suas chances de 
colonização e sobrevivência em uma ilha. O ensaio que deu origem à teoria incluía um capítulo chamado 
“Mudanças evolutivas após a colonização”, mostrando que o mecanismo por meio do qual a especiação 
poderia substituir a imigração não foi bem desenvolvido. Além disso, há um consenso geral de que a 
teoria originalmente descrita é mais facilmente aplicada em ilhas onde processos ecológicos são mais 
evidentes e a frequência de eventos de imigração tem maior peso do que os processos de especiação. Já 
em ilhas remotas, a diversidade de espécies parece ser muito mais atribuída aos processos de evolução 
e especiação do que aos processos de imigração, os quais são raros devido à dificuldade de chegada. 
Diferentes abordagens foram desenvolvidas para incluir mais informações sobre especiação no âmbito 
da Teoria da Biogeografia de Ilhas (LOMOLINO, 2000), tendo como objetivo aumentar sua abordagem.
Outra restrição que a teoria original proposta tem apresentado é limitar o papel do isolamento de 
uma ilha apenas na taxa de imigração. No entanto, o isolamento de uma ilha também pode desempenhar 
papel importante nas taxas de extinção por meio de um fenômeno chamado de efeito resgate. Esse 
efeito é explicado por migrações adicionais a partir do continente de espécies já presentes na ilha e que 
devido à pequena população inicial provavelmente já estariam extintas caso não ocorresse tal imigração 
adicional. Essa possibilidade foi observada pelos autores da teoria, mas não foi incluída no modelo; no 
entanto, o efeito pode ser importante em pequenas ilhas próximas ao continente, modificando, assim, a 
taxa de extinção e o ponto de equilíbrio. Outro fator preponderante é relacionado ao tamanho da ilha, 
que não apenas se relaciona com a taxa de extinção, mas também pode estar envolvido com as taxas de 
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imigrações, uma vez que em ilhas maiores se tornam alvos mais fáceis para dispersão, principalmente 
de plantas por meio do vento ou da água, aumentando, assim, sua taxa de imigração. Tal processo foi 
denominado efeito-alvo. Tais fenômenos, efeito-resgate e efeito-alvo, acabam por desafiar o modelo 
preditivo cunhado pela teoria inicialmente proposta por MacArthur e Wilson (1967).
Durante a elaboração de sua teoria, os autores também reconheceram que pesquisadores da área 
de Biogeografia poderiam raramente, ou até mesmo nunca, estar certos ao coletarem dados sobre 
imigração e eventos de extinção em sistemas do mundo real, especialmente em grandes ilhas, tendo 
como consequência importantes vieses quanto aos cálculos de renovação de espécies. Dois problemas 
principais ocorrem dessa falta de exatidão: o primeiro está relacionado à perda de dados sobre espécies 
que não são detectadas por causa de grandes intervalos entre períodos de levantamento de dados, 
em que, por exemplo, há uma espécie entrando em extinção e posterior colonização no intervalo de 
tempo entre dois levantamentos. Como consequência, temos o cálculo de uma taxa de renovação 
de espécies subestimada. Já o segundo problema está relacionado ao aparente desaparecimento e à 
suposta imigração de espécies nos respectivos levantamentos de espécies, quando na verdade a espécie 
sempre esteve lá. Tal levantamento incompleto acarreta dados superestimados da taxa de renovação de 
espécies. Embora alguns esforços tenham sido feitos para tentar quantificar as fontes dos erros citados, 
essas fontes também são de difícil estimativa, especialmente para ilhas maiores.
Por fim, tem-se argumentado que alguns sistemas insulares podem nunca atingir o equilíbrio, mesmo 
depois de períodos de tempo prolongados. Nesse contexto, três possíveis estados podem ser citados. 
Em um primeiro caso, sistemas não equilibrados do tipo estático incluem aqueles em que a perda de 
espécies ocorre de maneira tão lenta que se torna de difícil documentação em estudos. Em segundo 
lugar, sistemas não equilibrados do tipo dinâmico incluem aqueles que podem ser frequentemente 
afetados por eventos extremos, como erupções vulcânicas e furacões, e nesse sistema tais eventos 
acabam por impedir o estabelecimento de um equilíbrio. O terceiro lugar é caracterizado por sistemas 
equilibrados do tipo estático, como arquipélagos, os quais podem ser caracterizados por uma clara 
relação espécie-área, sem, no entanto, apresentar taxa de renovação de espécies, o que foge da teoria 
original. Esses cenários diferentes permitiram uma nova discussão a respeito da Teoria da Biogeografia 
de Ilhas, contribuindo para o avanço da própria teoria.
7.2 Ecologia de Paisagens
O objetivo da conservação biológica é a manutenção em longo prazo das populações ou espécies 
– ou, mais amplamente, da biodiversidade da Terra. Muitos dos problemas que causam preocupações 
no estado de conservação resultam do uso da terra pelos humanos. O tamanho da população pode se 
tornar pequeno quando seu hábitat é perdido ou torna-se fragmentado espacialmente, aumentando 
a probabilidade de extinção. Mudanças na cobertura do solo podem afetar interações entre predador 
e presa ou parasitas e populações de hospedeiros. A propagação de espécies invasoras ou exóticas, 
doenças ou distúrbios, tais como incêndios, podem ser aumentados por mudanças na distribuição de 
áreas naturais, agrícolas ou urbanizadas. A entrada de poluentes em ecossistemas aquáticos a partir de 
fontes terrestres como a agricultura pode ser aumentada ou reduzida pelas características da paisagem 
entre a origem e o ponto final. Praticamente todos os problemas de conservação são, em última análise, 
as questões de uso da terra.
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A Ecologia de Paisagens lida com as causas e consequências da composição espacial e na 
configuração de mosaicos de paisagens. Como as mudanças no uso da terra alteram a composição e 
configuração da paisagem, ambas – Ecologia de Paisagens e Biologia da Conservação – são disciplinas 
relativamente jovens.
O objetivo deste tópico está em fornecer algumas informações gerais sobre paisagens e Ecologia de 
Paisagens para desenvolver os conceitos emergentes e princípios de Ecologia de Paisagens e mostrar 
como elas podem afetar as características dos sistemas ecológicos que são importantes para os esforços 
de conservação ou de gestão.
Figura 67 – O uso e alteração da terra, como para as práticas agrícolas, constitui um dos melhores exemplos de como esse uso altera a 
composição e a configuração das paisagens
Ecologia de Paisagens, como o nome indica, é o estudo das paisagens – especificamente, a composição, 
a estrutura e a função de paisagens. Mas o que é uma paisagem? Embora existam inúmeras maneiras 
de definir paisagem, dependendo do fenômeno em questão, basta dizer que uma paisagem não é 
necessariamente definida pelo seu tamanho; pelo contrário, é definida por um mosaico de elementos 
que interagem (por exemplo, ecossistemas) relevantes para algum fenômeno em análise (a qualquer 
escala). Assim, a paisagem é simplesmente uma área de terra (em qualquer escala) contendo um padrão 
interessante que afeta e é afetado por um processo ecológico de interesse. Além disso, a Ecologia de 
Paisagens envolve o estudo desses padrões de paisagem, as interações entre os elementos desse padrão 
e como as interações deles mudam ao longo do tempo. A Ecologia de Paisagens envolve a aplicação 
desses princípios na formulação e resolução de problemas no mundo real.
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Figura 68 – Elementosque interagem em um ecossistema e consequentemente estão envolvidos na Ecologia de Paisagens: fatores 
bióticos, como flora (A) e fauna (B), e fatores abióticos, como solo e água (C) e temperatura (D)
A Ecologia de Paisagens começou na Europa setentrional e oriental a partir de uma fusão de ecologia 
holística com a geografia humana, planejamento de territórios, arquitetura paisagística, sociologia e 
outras disciplinas (WIENS, 1997). Desde seu nascimento, a Ecologia de Paisagens trazia consigo um 
foco em interações dos seres humanos com o meio ambiente em escalas espaciais amplas. Embora o 
crescimento recente da Ecologia de Paisagens como uma disciplina tenha incorporado ligações mais 
estreitas com a ecologia tradicional, a utilidade na gestão do pensamento de paisagens em termos 
humanos tem perpetuado e reforçado essa perspectiva antropocêntrica. É importante perceber que o 
que faz as paisagens interessantes e importantes para a ecologia e a conservação não é apenas a ênfase 
em escalas amplas ou níveis mais inclusivos de organização, mas também como a configuração espacial 
e dinâmica de mosaicos de paisagens influenciam na predação, dispersão, dinâmica populacional e 
distribuição de nutrientes – virtualmente, todos os fenômenos ecológicos.
 Lembrete
A teoria central da Ecologia de Paisagens originou-se do trabalho 
de MacArthur e Wilson, a partir de generalizações. Essas generalizações 
permitiram o crescimento da Ecologia de Paisagens, provendo ferramentas 
para explicar como a fragmentação do hábitat afeta a viabilidade das 
populações.
7.2.1 Abordagens da Ecologia de Paisagens
Quando se analisa a Ecologia de Paisagens, três principais abordagens são importantes. A primeira 
deriva diretamente da tradição europeia e considera Ecologia de Paisagens uma “abordagem de 
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BIOGEOGRAFIA/SOCIOBIOGEOGRAFIA E AMBIENTE
resolução de problemas holísticos para a gestão de recursos” (BARRETT; BOHLEN, 1991). A ênfase está 
na integração de muitos aspectos das atividades humanas com as suas consequências ambientais – uma 
abordagem de gerenciamento de recursos com base geográfica.
A segunda abordagem enfatiza paisagem como um nível ou escala. Muitas das perguntas são 
aquelas que os ecologistas têm tradicionalmente abordado, mas que são lançadas em um contexto 
hierárquico ou espacial mais amplo. Essa abordagem tem ligações claras com a Biogeografia e a área 
em desenvolvimento de Macroecologia (BROWN, 1995). Essa abordagem é claramente relevante para o 
planejamento regional e para os esforços de conservação definidos geograficamente, tais como aqueles 
que lidam com ecorregiões ou com a distribuição regional de biodiversidade.
A terceira abordagem trata mais explicitamente das causas e consequências dos padrões espaciais 
no ambiente e dos efeitos do padrão espacial em processos ecológicos. Nesse caso, o nível e a escala são 
determinados por características dos organismos ou por sistemas ecológicos de interesse. O foco dessa 
abordagem são os mecanismos pelos quais a estrutura espacial do ambiente influencia fenômenos de 
valor de conservação, tais como populações ou a biodiversidade. As escalas em que esses mecanismos 
são expressos serão diferentes para diferentes tipos de organismos. Essa abordagem realmente incorpora 
duas perspectivas um pouco diferentes: a ecologia espacial, que considera apenas como a variação 
espacial nos fatores ambientais afeta os sistemas ecológicos, e a ecologia da paisagem, que também 
considera as relações espaciais explícitas e os efeitos de localização. Essa é a abordagem que será mais 
discutida, pois fornece a melhor maneira de obter insights sobre como a textura espacial e a configuração 
de paisagens podem influenciar os sistemas ecológicos e sua dinâmica.
Conceitualmente, os componentes de uma paisagem podem ser divididos em características de 
composição (os tipos de elementos ou patches que compõem uma paisagem), estrutura (a sua 
configuração física) e processo (os fluxos de organismos, materiais ou distúrbios por meio do mosaico).
Operacionalmente, paisagens são expressas como mapas ou imagens que incorporam sua composição 
e aspectos estruturais, mas não processos ou dinâmicas. Para se derivar um mapa, requer-se desenhar 
fronteiras em torno de unidades para que sua distribuição espacial possa ser retratada. Geógrafos e 
cartógrafos têm lutado com os problemas da determinação de fronteiras e classificação de mapa há 
décadas. Vale observar como essas decisões de determinação de mapas afetam não só o próprio mapa, 
mas também toda a análise e as conclusões que se seguem a partir dele. Se a cobertura vegetal é 
classificada de diferentes maneiras, por exemplo, interpretações de como uma espécie animal responde 
ao hábitat podem ser diferentes também. Em um nível mais básico, uma abordagem de classificação 
pode facilmente levar a uma negligência de gradientes em fatores ambientais por zoneamento ou 
“bloqueio” da variação que ocorre ao longo de um gradiente. Este, por sua vez, pode promover uma fuga 
de análises geoestatísticas que exploram a forma de correspondência em medidas ecológicas.
O princípio fundamental da Ecologia de Paisagens consiste na ideia de que a configuração espacial 
de paisagens pode ter efeitos importantes sobre uma ampla variedade de processos ecológicos. Estes, 
por sua vez, determinam os padrões ecológicos que os ecologistas são tão interessados em documentar 
e teorizar e que formam a base para a conservação biológica. O arranjo espacial ou locacional particular 
dos vários elementos de uma paisagem produzem processos e padrões ecológicos que são diferentes 
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daquelas que surgem em uma paisagem com uma configuração espacial diferente. Para relacionar as 
várias medidas quantitativas da estrutura e composição de paisagens e suas consequências ecológicas 
precisamos elucidar cinco conceitos que podem servir como uma base para pensar sobre paisagens em 
um contexto ecológico ou de conservação.
 Região Homogênea de Mata
Paisagem
Fragmentação
Manchas 
conectadas
Borda
Corredor
Heterogênea
Legenda
Manchas de Mata Matriz - Urbana
Matriz - Agricultura Matriz - Pecuária
Rio e mata ciliar
Tempo + Ação antrópica
Figura 69 – Formação de paisagens através da ação humana (antrópica). A figura ilustra os principais conceitos e 
tópicos abordados pela Ecologia de Paisagens
7.2.2 Os elementos de uma paisagem diferem entre si
Os elementos ou patches em uma paisagem ou um mapa são distintos um do outro. Tradicionalmente, 
os tipos de patches são classificados por diferenças na cobertura de vegetação, solos ou geologia, ou 
nas formas de uso humano da terra, mas outros critérios podem ser usados dependendo da informação 
disponível ou conforme o objetivo em descrever ou mapear uma determinada paisagem. No contexto 
da conservação biológica, o foco é muitas vezes como os organismos ou populações estão distribuídas 
no espaço, e a premissa é que os critérios utilizados para retratar a paisagem se relacionam de alguma 
forma com o hábitat e, em última instância, a qualidade do hábitat. A qualidade de hábitat, por sua vez, 
relaciona-se com as probabilidades de sobrevivência e reprodução dos indivíduos que ocupam um tipo 
de patch (WIENS, 1997). Diferenças no sucesso reprodutivo ou probabilidade de sobrevivência entre os 
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patches (por exemplo, tipos de vegetação) são claramente a norma para a maioria das espécies, mas 
esses componentesda aptidão são difíceis de documentar (GARSHELIS, 2000).
Entender por que os organismos ocorrem onde eles ocorrem ou por que movem-se em uma 
paisagem requer uma consideração das variações de qualidade dos patches. A qualidade dos elementos 
da paisagem não é um atributo fixo. Essas qualidades variam no tempo, como mudanças de níveis 
de recursos, variações nas abundâncias de predadores ou competidores ou mudanças fisiológicas. 
Mais pertinente aqui são as variações na qualidade dos patches que possam resultar da configuração 
estrutural do mosaico em que os patches são incorporados, sendo essas variações o foco dos outros 
quatro principais conceitos da Ecologia de Paisagens.
Veja a seguir algumas medidas de estrutura da paisagem. Por conveniência, as medidas estão 
separadas entre aquelas que descrevem características de patches individuais e as que expressam 
padrões de todo o mosaico da paisagem, embora a distinção entre as duas categorias nem sempre seja 
nítida. Todas as medidas baseadas em patches podem ser caracterizadas por uma média e uma variação 
sobre a paisagem como um todo, refletindo aspectos adicionais da estrutura da paisagem.
• Medidas de patches:
— tamanho;
— forma;
— orientação;
— perímetro;
— perímetro: proporção de área;
— contexto (adjacência, contraste);
— distância (vizinho mais próximo, a proximidade);
— largura de corredor, comprimento, forma, ligação (por exemplo, ordem do rio).
• Medidas de mosaico:
— número de patches;
— distribuição de frequência dos tamanhos dos patches;
— diversidade dos patches (nivelamento, dominância, similaridade);
— percentual de paisagem em um determinado tipo de patch;
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— dispersão do patch (contágio);
— densidade de borda;
— dimensão fractal (borda, área);
— heterogeneidade;
— gaps (lacunaridade);
— correlação espacial;
— conexão (rede, propriedades de treliça).
 Saiba mais
Para obter detalhes adicionais, consulte:
FARINA, A. Principles and methods in landscape ecology. Londres: 
Chapman and Hall, 1998.
FORMAN, R. T. T. Land mosaics: the ecology of landscapes and regions. 
Cambridge: Cambridge University Press, 1995.
HAINES-YOUNG, R.; GREEN, D. R.; COUSINS, S. H. (Ed.). Landscape 
ecology and GIS. Londres: Taylor and Francis, 1993.
LONGLEY, P. A. et al. (Ed.). Geographic information systems. Vol. I: 
Principles and technical issues. 2. ed. Nova York: John Wiley and Sons, 1999.
MCGARIGAL, K.; MARKS, B. Fragstats: spatial analysis program for 
quantifying landscape structure. General Technical Repol1 PNW-GTR-351. 
Portland: USDA Forest Service, 1995.
7.2.3 Fronteiras dos patches influenciam a dinâmica ecológica
Se de fato a configuração estrutural de uma paisagem pode afetar o que se passa tanto no interior 
como entre os elementos da paisagem, então as fronteiras dos patches devem desempenhar um 
papel-chave na gerência desses efeitos. Tais fronteiras, por sua permeabilidade, determinariam o que 
flui para dentro e fora desses patches, em que taxas e em que direções gerais. Parte dos problemas 
descritos com a fragmentação de hábitats pode estar relacionada justamente com as fronteiras 
existentes. Fragmentações são geralmente acompanhadas por reduções nos patches, aumentando a 
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relação perímetro/área e diminuindo a proporção de hábitats que estariam teoricamente imunes aos 
efeitos das fronteiras.
Muitos estudos têm documentado diminuição no sucesso de formação de ninhos em aves florestais 
perto da fronteira de fragmentos florestais, em grande parte devido ao aumento das perdas para 
predadores que atravessam a fronteira a partir de hábitats adjacentes na paisagem (ANDREN, 1992). 
Além dos riscos de predação associados a fronteiras dos patches, o modo como as espécies dentro 
de um patch respondem a um limite pode afetar diretamente sua vulnerabilidade à fragmentação. 
Uma espécie que não atravessa as fronteiras entre patches adjacentes estará mais propensa a sofrer 
reduções no tamanho da população e aumento da probabilidade de extinção quando comparada com 
outra espécie na qual o limite seja mais permeável, facilitando, assim, a dispersão a partir do patch ou 
movimentações dentro do patch.
Muitas vezes, as próprias fronteiras apresentam propriedades importantes. As fronteiras são 
frequentemente zonas de transição (ecótonos) de fatores microclimáticos, tais como velocidade do 
vento ou insumos energéticos, e ambas as produções, tanto primária como secundária, podem ser 
maiores na faixa de fronteiras. A importância ecológica das fronteiras e ecótonos é refletida em uma 
extensa literatura sobre os seus (GOSZ, 1993).
7.2.4 O contexto do patch é importante
O reconhecimento da importância do contexto de um patch é a essência da Ecologia de Paisagens. 
Pode-se avaliar como as diferenças na qualidade dos patches ou nos movimentos através das fronteiras 
afetam os sistemas ecológicos sem considerar a estrutura da paisagem. No entanto, é impossível 
descrever os efeitos do contexto de um patch sem uma perspectiva de Ecologia de Paisagens. As 
áreas adjacentes a um determinado patch podem ter efeitos poderosos sobre o que acontece nesse 
patch, influenciando a sua qualidade. Por exemplo, a magnitude de predação sobre ninhos de aves 
em fragmentos florestais pode ser fortemente influenciada pelo que se encontra do outro lado da 
fronteira florestal (ANDREN, 1992).
Tais efeitos do contexto do patch podem se estender às características da comunidade, bem como 
ao processo de população. Em desertos, por exemplo, zonas ribeirinhas podem servir como uma fonte de 
migrantes para as comunidades que ocupam elementos da paisagem adjacentes, mas a extensão dessa 
influência pode ser diferente para diferentes elementos da paisagem (SZARO; JAKLE, 1985). Em uma 
descrição importante, Dan Janzen (1983) colocou tais influências das paisagens explicitamente em um 
contexto de conservação, observando que “nenhum parque é uma ilha” e que os arredores de um parque 
ou reserva natural podem ter efeitos importantes sobre o que se passa dentro do parque. O potencial de 
um parque ou reserva para atingir os objetivos de conservação, como a preservação de uma espécie em 
extinção, portanto, pode ser comprometido pela natureza da paisagem circundante – o complemento 
de predadores, parasitas, competidores ou distúrbios que estão disponíveis para cruzar a fronteira em 
uma área protegida. É por isso que é tão importante saber não só o que um patch é em termos de seu 
tamanho, comprimento limite e qualidade, mas também onde se encontra, em termos dos diferentes 
tipos de patches vizinhos e suas diferentes propriedades ecológicas.
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7.2.5 Conectividade é a característica‑chave da estrutura da paisagem
De todas as características da estrutura de paisagens que listamos anteriormente, os chamados 
corredores têm recebido a maior atenção de biólogos da conservação. A literatura está repleta de 
referências à importância dos corredores, que seriam faixas lineares de hábitats que ligam grandes 
fragmentos florestais ou unidades de conservação e que podem fornecer importantes passagens que 
aumentam a circulação de indivíduos entre os fragmentos que de outra forma estariam isolados. 
Corredores facilitam o chamado “efeito de resgate” (BROWN; KODRIC-BROWN, 1977), diminuindo a 
probabilidade de extinção local de pequenas populações em hábitats fragmentados. No entanto, podem 
também facilitar a passagem de doenças, parasitas epredadores.
Ao lado de qualquer debate sobre o valor desses corredores ecológicos na conservação, um foco apenas 
nos corredores tenderia a perpetuar uma visão simplista sobre os patches em uma paisagem e tenderia 
também a encobertar a verdadeira conectividade funcional de paisagens. Conectividade é uma propriedade 
agregada de uma configuração estrutural de elementos em uma paisagem, relacionada com a facilidade 
de movimentos dos organismos e a relativa permeabilidade das fronteiras existentes entre os patches. 
A probabilidade de um indivíduo se mover de uma paisagem para outra é determinada pelos fatores 
relacionados às três características discutidas anteriormente (qualidade dos patches, efeitos das fronteiras 
e contexto do patch) e também por como os diferentes organismos respondem a essas características.
Um importante exemplo sobre conectividade entre patches pode ser exemplificado por algumas 
espécies de aves no sudeste australiano. A espécie Malurus pulcherrimus se encontra restrita aos restos 
dispersos de vegetação nativa e sua dispersão entre os patches é inibida por lacunas na vegetação 
que sejam maiores que 60 m (BROOKER, BROOKER; CALE, 1999). Assim, vínculos entre os patches para 
formar vizinhanças de dispersão são determinados pela configuração dos corredores de vegetação. Já 
outra espécie de ave, Lichenostomus virescens, que ocupa o mesmo hábitat é menos relutante a se 
mover internamente dentro de um patch, bem como por meio de patches diferentes, mostrando que, 
para essa espécie, a conectividade é bem maior.
Dispersão é um processo populacional, mesmo que a probabilidade de indivíduos terem sucesso na 
dispersão envolva mais que uma simples difusão linear no espaço. A composição e a configuração física 
de uma paisagem exercem profundas influências nos processos de dispersão (WIENS, 2001), o que, por 
fim, determina demografias diferentes nos ambientes.
7.2.6 Processos e padrões espaciais são dependentes de escalas
Talvez por causa dos laços estreitos da Ecologia de Paisagens com a Geografia e a Cartografia – 
e, portanto, com mapas –, considerações de escala têm sido um foco central desde o seu início. Na 
verdade, o surgimento da Ecologia de Paisagens como uma disciplina tem feito muito para aumentar 
a consciência dos ecologistas de todos os tipos para a importância da escala. Esse reconhecimento 
da dependência da escala e das relações de escala vai contra o tema reducionista que tem dominado 
recentemente a Ecologia e que tem enfatizado estudos e experimentos em escalas espaciais e temporais 
finas e modelos matemáticos simples que ignoram a escala (WIENS, 1995). A escala tem sido considerada 
em Ecologia como um conceito unificador não reducionista (PETERSON; PARKER, 1998).
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Os processos físicos ou fatores antrópicos que afetam a estrutura da paisagem, por exemplo, diferem 
em diferentes escalas espaciais (LUDWIG; WIENS; TONGWAY, 2000), e diferentes organismos percebem 
e respondem à estrutura da paisagem em diferentes escalas. As ligações entre o padrão de paisagem, os 
processos de paisagem e as consequências ecológicas são, portanto, suscetíveis de serem analisados de 
diversas maneiras em diferentes escalas. Como consequência, praticamente todos os padrões e processos 
ecológicos são sensíveis à escala. Quando observamos esses fenômenos ecológicos, a observação é feita 
a partir de uma janela cujo tamanho é definido pela escala mínima de resolução e pelo alcance global 
(a medida) de nossas observações (por exemplo, o tamanho das unidades de amostragem individuais e 
da área em que eles se distribuem, respectivamente). Alterar a escala mínima ou a extensão acaba por 
mudar a escala de observação e, assim, o subconjunto de padrões ecológicos, processos e relações que 
percebemos. Não é de se admirar que os estudos sobre os mesmos fenômenos realizados em diferentes 
escalas geralmente produzam resultados diferentes. Num contexto de conservação, o problema é 
agravado quando uma escala arbitrária de gestão é aplicada em sistemas ecológicos que estão, de fato, 
operando em diferentes escalas.
Escala Regional - Espécies migratórias
Escala Ampla - Sistemas, 
comunidades e espécies
Escala Ampla - Sistemas, 
comunidades e espécies
Regional
>405.000 hectares, migram 
por longas distâncias
Ampla
8.000 - 405.000 hectares, 
Sistemas de rios > 4ª ordem 
e maiores, lagos > 1.000 
hectares
Intermediária
400 - 20.200 hectares, 
sistemas de córregos de 1ª a 
3ª ordem, lagos de 100 a 1.00 
hectares
Local
< 800 hectares
< 16 km de rios
Lagos < 100 hectares
Es
ca
la
 g
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áfi
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Escala Ampla 
- Sistemas, 
comunidades e 
espécies
Figura 70 – Padrões de escala geográfica usadas na análise de ambientes na Ecologia de Paisagens
Modos de restaurar as florestas
Iniciativas testam soluções para recuperar a vegetação de áreas degradadas
Os primeiros resultados de um projeto de restauração ecológica da fazenda Marupiara, 
no município de Paragominas, no Pará, começam a aparecer quatro anos depois de isoladas 
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as áreas degradadas e plantadas as primeiras mudas de espécies nativas, como açaí e 
andiroba. Com emprego de técnicas como o enriquecimento artificial de florestas, que 
acrescenta novas espécies à vegetação em crescimento, conseguiu-se recuperar cerca de 
60% do território parcialmente destruído pela exploração madeireira realizada nas últimas 
décadas. Dedicada à pecuária de corte, a propriedade tinha 17 hectares em situação irregular 
em 2011. Essas terras deveriam funcionar como áreas de preservação permanente (APPs), 
protegendo os rios, o solo e a biodiversidade local. O programa de recuperação também 
ajudou a diversificar a produção da fazenda: açaí e madeira serão comercializados em breve.
Casos como esse têm potencial para se multiplicar nos próximos anos. Em maio de 2014, 
o governo federal regulamentou o Cadastro Ambiental Rural (CAR), instrumento criado 
para regularizar e monitorar cerca de 5,6 milhões de propriedades rurais. Com a conclusão 
do cadastro, prevista para 2016, terá início o Programa de Regularização Ambiental, que 
obrigará proprietários rurais a restaurar áreas desmatadas ilegalmente no passado. “Isso 
deverá aumentar a demanda por projetos de restauração de formação natural no país”, diz 
o biólogo Ricardo Ribeiro Rodrigues, professor da Escola Superior de Agricultura Luiz de 
Queiroz da Universidade de São Paulo (Esalq-USP).
Um dos principais polos da pecuária na Amazônia, Paragominas encabeçou a lista 
negra do desmatamento do Ministério do Meio Ambiente entre 2008 e 2010. Após pressões 
do Ministério Público, a cidade conseguiu sair da lista com o apoio da organização não 
governamental norte-americana The Nature Conservancy, que ajudou a registrar 80% das 
propriedades no cadastro ambiental rural do estado do Pará. Fora da lista, o dilema passou 
a ser outro: como evitar que o município voltasse para o rol dos grandes desmatadores? “A 
resposta não poderia ser outra: deveríamos adotar técnicas modernas capazes de transformar 
a pecuária praticada na região”, recorda-se Mauro Lucio Costa, dono da fazenda Marupiara 
e ex-presidente do Sindicato dos Produtores Rurais de Paragominas.
O sindicato pediu ajuda a pesquisadores da Esalq-USP, que acumula experiência em 
estudos de restauração florestal. “Nossos resultados de pesquisa são oriundos de estudos 
feitos no âmbito do programa Biota-Fapesp”, diz Ricardo Ribeiro Rodrigues, referindo-se 
à iniciativa lançada em 1999 para mapear a biodiversidade paulista. Rodrigues foi o 
coordenador do programa entre 2004e 2009. Um dos resultados foi um documento de 
2008 que apresenta diretrizes para conservação e restauração da biodiversidade no estado 
de São Paulo, tendo como base o conhecimento produzido pelo Biota-Fapesp. O trabalho 
recomenda, por exemplo, que os fragmentos remanescentes de vegetação nativa sejam 
considerados em projetos de recuperação, enfatizando as matas ciliares – a vegetação 
localizada às margens de nascentes, rios, córregos, lagos e represas que protege as águas do 
assoreamento causado principalmente pela erosão, além de atuar como núcleo de dispersão 
de sementes e corredores ecológicos.
Havia um desafio extra: convencer os produtores de Paragominas avessos a mudanças. 
“O engajamento da maioria só aconteceu quando se viu que os projetos de restauração eram 
viáveis e poderiam diversificar a produção, gerando lucro”, diz Costa. Na fazenda Marupiara 
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foram plantadas 12 espécies nativas em áreas de reserva legal, nas quais é permitido o 
manejo sustentável para o aproveitamento econômico. Entre elas estão o ipê, o freijó, o 
jatobá, plantas medicinais e também madeireiras, como a andiroba. Também foi realizado 
um trabalho de melhoramento das áreas de pastagem, que abrigam cerca de 2 mil cabeças 
de gado. O pasto foi melhorado e adensado nos terrenos mais planos e férteis. Com isso, foi 
possível colocar mais bois em menos espaço. Enquanto em 2003 a propriedade registrou 0,9 
cabeça de gado por hectare, em 2015 a taxa subiu para 3 cabeças por hectare.
Atualmente, Ricardo Rodrigues comanda um projeto de restauração de florestas ciliares, 
florestas nativas de produção econômica e fragmentos florestais degradados. O objetivo é 
simular e compreender os efeitos da aplicação do novo Código Florestal. O estudo quer, por 
exemplo, identificar o potencial de utilização e comercialização de produtos madeireiros 
e não madeireiros de espécies nativas e desenvolver métodos de baixo custo para a 
restauração. Paralelamente aos estudos acadêmicos, grupos de pesquisa, como o da Esalq, 
também se esforçam para testar na prática diversas técnicas disponíveis. Parte do que vem 
sendo feito no país está reunida no livro Restauração florestal, organizado por Rodrigues 
junto com Sergius Gandolfi e Pedro Brancalion, também professores da Esalq-USP. O livro 
foi lançado na 6ª edição do Simpósio de Restauração Ecológica realizado entre os dias 9 e 
13 de novembro em São Paulo.
A obra atualiza o referencial teórico elaborado em 2010 para dar suporte técnico ao Pacto 
pela Restauração da Mata Atlântica, esforço que reúne 350 instituições públicas e privadas, 
empresas, órgãos de governos e proprietários. A meta é restaurar 15 milhões de hectares de 
Mata Atlântica até 2050. “Muitas iniciativas não tinham garantias de sucesso, em função de 
os projetos estarem sendo implementados de maneira equivocada”, diz Ricardo Rodrigues.
A recuperação florestal em fazendas do interior paulista é uma das iniciativas realizadas 
no âmbito do Pacto. Em 2012, foram selecionadas três fazendas em Itu, nas quais têm sido 
feitas ações de restauração voltadas para a compensação ambiental. Funciona assim: o 
proprietário de uma plantação de cana-de-açúcar que não tenha áreas nas quais possa 
fazer recuperação florestal em reserva legal pode, por exemplo, investir em áreas naturais 
remanescentes localizadas em outra propriedade. “Também estamos colocando à venda 
terrenos de 10 mil metros quadrados em parte das fazendas. Metade da área é de vegetação 
nativa restaurada. O objetivo é formar um corredor de florestas em meio às construções”, 
diz a empresária e socióloga Neca Setubal, proprietária de duas fazendas na região.
O atual Código Florestal permite a exploração controlada de APPs em pequenas 
propriedades, desde que sejam utilizadas espécies da região. Já em áreas em que é permitido 
o manejo sustentável, a lei autoriza o plantio de até 50% de espécies exóticas, como o 
eucalipto, em meio às nativas. No estado de São Paulo, a primeira resolução editada pela 
Secretaria Estadual do Meio Ambiente indicava 247 espécies de árvores para serem usadas 
em projetos de restauração. O Instituto de Botânica, entidade responsável pela catalogação, 
anunciou recentemente a lista revisada e ampliada para 2.315 espécies, incluindo não só 
árvores, mas também samambaias, arbustos, lianas, ervas, entre outros. “A floresta não é 
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feita apenas de árvores. O sucesso da restauração depende da biodiversidade envolvida e 
da variabilidade genética”, diz Luiz Mauro Barbosa, diretor do instituto. Em 2001, a maioria 
das áreas de recuperação utilizava no máximo 30 espécies, quase sempre as mesmas. E os 
viveiros concentravam a produção em poucos tipos de árvores. Atualmente, há no estado 
207 viveiros responsáveis pela produção anual de cerca de 40 milhões de mudas de 800 
espécies arbóreas.
A ampliação da lista de espécies será estratégica para o Programa Nascentes, iniciativa 
de conservação de rios a partir da restauração florestal lançada pelo governo do estado de 
São Paulo em 2015. O objetivo é proteger 6 mil quilômetros de cursos d’água e restaurar 
cerca de 20 mil hectares de matas ciliares. Três plantios já foram realizados nas cidades 
de Joanópolis, Piracaia e Jacareí, utilizando mais de 270 mil mudas. A organização não 
governamental Iniciativa Verde, que participará de projetos do programa paulista, é uma 
das entidades que já atuam na região do sistema Cantareira, que abastece parte da capital 
paulista e outras cidades. A participação da ONG se dá pelo Programa Produtor de Água, da 
Agência Nacional de Águas (ANA), por meio do edital Iniciativa BNDES Mata Atlântica. “Em 
três anos, conseguimos perceber que o plantio de mudas melhorou a qualidade da água”, 
diz Pedro Barral de Sá, diretor florestal da Iniciativa Verde.
O município de Machadinho, no Rio Grande do Sul, também desenvolve há três anos 
um programa para aumentar a qualidade e a produção da água por meio da proteção de 
nascentes. Parte da iniciativa consiste em associar a produção de erva-mate com florestas 
em nascentes de rios e córregos. O projeto mobiliza diversos atores, entre eles a prefeitura 
da cidade e a Embrapa Florestas. “São mais de 50 propriedades envolvidas. Já conseguimos 
recuperar algumas nascentes e o caso se tornou uma referência para a proteção de nascentes 
e restauração ecológica, inclusive com a capacitação de técnicos”, diz Emiliano Santarosa, 
analista da Embrapa Florestas, responsável por ações de transferência de tecnologia na região.
Outro método de recuperação implementado pela Embrapa é o sistema agrossilvipastoril, 
que integra lavoura, pecuária e florestas e é capaz de aumentar a produtividade no campo 
sem necessidade de expansão da área agrícola sobre a mata virgem. A Embrapa desenvolve 
projetos desse tipo principalmente com pecuaristas de leite ou de corte, que plantam 
árvores no pasto. O sombreamento parcial oferece conforto aos animais e, quando bem 
planejado, resulta em ganhos de produtividade de leite, por exemplo. No Paraná, há mais 
de 40 propriedades que são referência no uso desse sistema em trabalhos realizados pela 
Embrapa em parceria com o Instituto de Assistência Técnica e Extensão Rural do Paraná.
Em São Paulo, experiências que integram plantio de cana-de-açúcar com preservação 
de mata nativa indicam uma via para que a produção de bioenergia e florestas convivam no 
mesmo espaço. Um estudo feito em 2012 por pesquisadores brasileiros e norte-americanos 
mostrou que a mata nativa tem capacidade de armazenar 18 vezes mais carbono do que 
a cana. Já em um levantamento mais recente, pesquisadoresda USP junto com colegas do 
Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (Inpe) mostraram que o estado de São Paulo tem 
um déficit de 800 mil hectares de florestas que deveriam ser recuperadas. “Uma saída é 
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fazer o plantio da cana no entorno de florestas, ou vice-versa”, sugere Marcos Buckeridge, 
um dos autores da pesquisa e coordenador do Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia 
(INCT) do Bioetanol. “Em restauração florestal, as dificuldades são no sentido de fazer as 
experiências ganharem escala”, observa.
Ricardo Rodrigues, da Esalq-USP, concorda com esse diagnóstico. “Os projetos colocados 
em prática no país até agora ainda são muito pontuais”, avalia. A ampliação das iniciativas, 
afirma Rodrigues, depende de estratégias para reduzir os custos dos projetos de restauração 
florestal e permitir ganhos econômicos. Em Itu, por exemplo, a recomposição florestal 
nas três fazendas custou cerca de R$ 20 mil por hectare. Em função do elevado grau de 
degradação foi necessário fazer o plantio total de sementes ou mudas. “São projetos caros, 
que precisam ser barateados com uso do conhecimento científico”, diz Rodrigues.
Fonte: De Pierro (2015).
 Saiba mais
Sobre o assunto, leia os documentos a seguir:
MARTINS, E. de S. et al. Ecologia de paisagem: conceitos 
e aplicações potenciais no Brasil. Planaltina: Embrapa 
Cerrados, 2004. Disponível em: <http://www.ligiatavares.com/
gerencia/uploads/arquivos/ed6275e6a8d65b1a1d69f21bb7bd 
516b.pdf>. Acesso em: 19 jan. 2016.
METZGER, J. P. Ecologia da paisagem: conceitos e métodos de pesquisa. 
São Paulo: Departamento de Ecologia – IB/USP, [s.d.]. Disponível em: <http://
eco.ib.usp.br/lepac/eco_paisagem/1.intro.pdf>. Acesso em: 19 jan. 2016.
___. O que é ecologia de paisagens? São Paulo: Departamento de 
Ecologia – IB/USP, 2011. Disponível em: <http://www.espiral.fau.usp.br/
arquivo-ref-eco/2001-metzger_biota_paisagem.pdf>. Acesso em: 19 jan. 2016.
7.3 Sucessão ecológica
Quando uma erupção vulcânica produz novas ilhas em regiões no meio do oceano, a rocha existente 
nessas ilhas acaba sendo colonizada por espécies de plantas e posteriormente por espécies animais (com 
o tempo, o processo de colonização pode levar a uma comunidade rica em espécies). Esse processo já 
pode ser comprovado com a colonização ocorrida em famosas ilhas oceânicas como o Havaí e a ilha de 
Krakatoa. Em outra situação, se uma determinada área contendo árvores e arbustos for limpa e usada 
para cultivo, sendo, após o uso, deixada sozinha, será possível observar uma progressão de eventos, 
começando com a invasão de pequenas plantas herbáceas e levando posteriormente à colonização de 
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arbustos e grandes árvores em um processo final. Todos os processos exemplificados descrevem um 
importante processo ecológico de transformação chamado de sucessão.
Figura 71 – Erupção do vulcão de Krakatoa. A devastação criada pela erupção proporcionou um 
estudo detalhado sobre sucessão ecológica na ilha
 Observação
Em 27 de agosto de 1883, a ilha de Krakatoa, localizada na Indonésia, 
foi afetada por uma enorme erupção que foi classificada como a segunda 
mais fatal da história e a sexta maior do mundo.
A essência da sucessão é a de que comunidades e ecossistemas mudam a partir de uma janela 
de tempo ao longo da qual as espécies acabam sendo substituídas. Em uma visão mais simplista 
desse processo, as comunidades se desenvolvem por meio de um número de estágios em série, ou as 
chamadas seres, até que um estágio clímax é atingido, o que é considerado o ponto final da sucessão. 
Quando o ponto de início é uma área estéril (por exemplo, ilhas vulcânicas ou dunas), o processo 
de sucessão é chamado de primário. Já quando existe uma vegetação em determinada área e esta é 
removida, seja por incêndio ou mesmo por corte de árvores, as sementes e mesmo as podas das raízes 
das plantas prévias podem recomeçar o processo de recolonização da área, caracterizando o processo 
de sucessão secundária.
A ideia de mudança direcional é uma das mais importantes e é necessário fazer uma distinção clara 
entre a mudança direcional (da sucessão) e flutuações não direcionais na composição, incluindo uma 
possível mudança cíclica. Mudanças cíclicas não levam a um estado estável (clímax) e podem ocorrer 
tanto por causa de mudanças regulares de clima (mudanças sazonais) quanto por causa do ciclo de vida 
e do padrão de regeneração das espécies dominantes.
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Um dos primeiros ecologistas, Frederic Clements, havia esboçado as características básicas da sucessão, 
apoiando suas conclusões com estudos detalhados de mudanças em comunidades de plantas em 
diversos ambientes. Desde então, o estudo do desenvolvimento de comunidades tem crescido e incluído 
estudos detalhados dos processos que constituem a base da sucessão, as adaptações dos organismos 
às diferentes condições, suas interações entre os colonizadores e as espécies que os substituem, dentre 
outras importantes características (CLEMENTS, 1936).
Rochas 
expostas
Líquens
Musgos
Gramíneas Plantas 
herbáceas
Arbustos Árvores 
jovens
Árvores 
adultas
Árvores 
adultas
Figura 72 – Representação de uma sucessão ecológica. A figura mostra as diferentes seres, desde o ambiente estéril, 
passando pelos diferentes tipos de vegetações que podem estar relacionadas
7.3.1 Importância e conceito de sere
Qualquer novo hábitat é capaz de atrair espécies com potencial para serem bons pioneiros em um 
processo de sucessão. A alteração do ambiente por tais espécies colonizadoras é uma característica 
importante. A formação de sombras em algumas áreas pode contribuir com detritos no solo originados 
a partir de plantas, o que acaba, por sua vez, alterando a umidade dele e, em alguns casos, exalando 
substâncias químicas tóxicas. Essas mudanças podem inibir as espécies colonizadoras que anteriormente 
colonizaram o ambiente, mas podem tornar o ambiente mais adequado para a espécie que se segue. 
Dessa forma, o caráter da comunidade muda com o tempo. Dois lugares com as mesmas condições 
físicas sempre têm exatamente o mesmo ecossistema? A resposta é “não”.
Primeiramente, a montagem aleatória dos elementos de uma comunidade pode levar a diferentes 
ecossistemas. Em segundo lugar, os ecossistemas experimentam mudanças lentas, mas sistemáticas à 
medida que avança a construção das comunidades. Um local específico tem diferentes comunidades 
biológicas, e, desse modo, diferentes ecossistemas, em momentos diferentes. A sequência lenta, mas 
ordenada, de diferentes comunidades biológicas no mesmo lugar é conhecida como sucessão ecológica. 
Cada comunidade biológica é uma fase da sucessão ecológica (BARBOUR; BILLINGS, 2000).
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A mudança de uma comunidade para outra pode ocorrer porque:
• Pequenas espécies de plantas e animais em geral crescem e se reproduzem rapidamente. 
Plantas e animais maiores levam mais tempo para crescer, e seu crescimento populacional 
também é mais lento. Consequentemente, as espécies de plantas e animais que crescem mais 
rápido são as primeiras a preencherem um hábitat. Com isso, sua substituição se torna mais 
lenta. Por exemplo, se um incêndio ou exploração madeireira destruir uma floresta, em alguns 
meses haverá muitas espécies de gramíneas crescendo naquelelugar, pois as gramas crescem 
rapidamente. Mais tarde, crescem arbustos na grama, e só posteriormente as árvores crescem 
acima dos arbustos (BAZZAZ, 1996).
• A comunidade biológica pode criar condições propícias à sua própria destruição. Por exemplo, 
árvores de idade enfraquecem, tornando-se vulneráveis à destruição por insetos ou doenças. 
Quando isso acontece, a comunidade biológica mais velha morre, e outra toma o seu lugar.
• A comunidade biológica pode criar condições adequadas para outra comunidade biológica. A 
comunidade biológica pode modificar as condições físicas, químicas ou biológicas em um lugar, 
tornando-o mais favorável ao estabelecimento de uma outra comunidade biológica.
• A comunidade biológica pode ser destruída por “perturbações” naturais ou geradas pelo 
homem e substituída por outra comunidade biológica. Incêndios, tempestades e inundações 
são exemplos de distúrbios naturais. As atividades humanas, tais como a exploração madeireira 
ou o desmatamento para o estabelecimento de ecossistemas agrícolas e urbanos também pode 
destruir uma comunidade biológica.
Atividades como a pesca excessiva e a agropecuária podem mudar uma comunidade biológica a tal 
ponto que ela seja substituída por outra comunidade. Os primeiros estágios da sucessão ecológica são 
conhecidos como imaturos. Eles são mais simples, com menos espécies de plantas e animais. Conforme 
a montagem da comunidade progride, a comunidade biológica se torna mais complexa. O último passo 
da sequência é a comunidade clímax, que em si não passa para uma nova etapa. Sucessão ecológica 
é a progressão das comunidades biológicas imaturas para a maturidade e estado clímax (CONNELL; 
SLATYER, 1977).
O fluxograma a seguir indica as principais mudanças e alterações que ocorrem durante os estágios 
de uma sucessão ecológica. Durante os estágios da sucessão, os organismos existentes passam a alterar 
o ambiente, o que, por sua vez, permite a chegada de novos organismos, processo este que se alterna até 
a chegada da comunidade clímax. O processo de sucessão ecológica também apresenta características 
importantes, como a diminuição das condições ambientais e o aumento da complexidade estrutural e 
funcional conforme a chegada da comunidade clímax.
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BIOGEOGRAFIA/SOCIOBIOGEOGRAFIA E AMBIENTE
Subtrato 
aberto
Organismos se 
estabelecem
Novos organismos se 
estabelecem
Estabilização da 
comunidade e das 
condições do meio
Variabilidade das condições ambientais
Pioneiras Sere (s) Clímax
Alterações nas condições 
ambientais
Complexidade estrutural e funcional do ecossistema
Figura 73 
7.3.2 Um exemplo de sucessão ecológica
Sucessão ecológica começa tipicamente quando a comunidade biológica existente é removida por 
atividades humanas ou devido a perturbações naturais, como um incêndio ou tempestade severa. Isso pode 
acontecer em uma grande área, mas a sucessão também pode começar em uma pequena área que está aberta 
na floresta quando uma árvore cai. No oeste do Japão, os primeiros estágios de sucessão se caracterizam 
geralmente pela presença de gramíneas pequenas e plantas anuais com floração curta (MARTEN, 2001). 
Após alguns anos, essas plantas podem ser substituídas por pastagens mais altas. Eventualmente, árvores e 
arbustos jovens crescem na grama, formando uma espessa camada de sombra suficiente para cobrir a maior 
parte da grama. No final, algumas das árvores jovens crescem mais alto do que os arbustos, formando um 
bosque. Alguns dos arbustos desaparecem, enquanto outros sobrevivem entre as árvores.
Se o solo for profundo, a primeira floresta é geralmente uma mistura de carvalho e outras árvores de 
folhas caducas e arbustos. Carvalhos e outras árvores são eventualmente substituídas por árvores que 
formam uma floresta clímax, conhecidas como shii e kashi. Conforme ocorrem alterações nas espécies 
de plantas em uma comunidade biológica, as espécies animais também mudam, uma vez que cada 
espécie particular de animal utiliza determinadas espécies de plantas para comida ou abrigo.
Por que durante a sucessão ecológica aparece em primeiro lugar uma floresta de carvalhos, 
eventualmente substituída pelas árvores da floresta clímax? O shii e o kashi crescem muito lentamente, 
mas eles vivem por centenas de anos. Com o tempo, eles podem crescer a grandes alturas. Os carvalhos 
crescem rapidamente quando têm luz solar abundante, mas não crescerão altos. Quando os shii, kashi 
e carvalho crescem simultaneamente em um ecossistema imaturo e aberto, a luz solar abundante 
favorece os carvalhos, que crescem mais rápido do que os shii e kashi. A primeira floresta na sucessão 
ecológica apresenta então os carvalhos com arbustos e pequenas árvores e os shii e kashi à sua sombra. 
O shii e kashi podem sobreviver na sombra dos carvalhos e, gradualmente, aumentar a sua altura. Depois 
de cerca de 50 anos, a floresta é uma mistura de carvalhos com shii e kashi, todos aproximadamente 
com o mesmo tamanho. Nesse momento, algumas árvores de carvalho são antigas e senis e começam 
a morrer. Eventualmente, os shii e kashi crescem acima dos carvalhos para formar uma copa densa que 
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lança sombra sobre tudo o que está por baixo. Os carvalhos não sobrevivem na sombra dos shii e kashi, 
de modo que a comunidade biológica se torna uma floresta clímax de altas árvores do tipo shii e kashi, 
com algumas árvores jovens dispersas e tolerantes a sombras de arbustos. Toda a progressão, desde o 
ecossistema de pastagens até o bosque clímax, ocorre em um intervalo de 150 anos ou mais. Uma vez 
que as árvores jovens de shii e kashi crescem para tomar o espaço deixado quando uma velha árvore cai, 
o clímax da floresta permanece aproximadamente o mesmo, a menos que seja destruído pela atividade 
humana, pelo fogo ou por algum outro distúrbio grave (MARTEN, 2001).
A sucessão ecológica em solos rasos no oeste do Japão é diferente da sucessão em solos profundos. 
Carvalhos, shii e kashi requerem solos profundos para crescerem muito alto, mas os pinheiros crescem bem 
mesmo em solos rasos, desde que tenham muita luz solar. O ecossistema clímax no solo raso é a floresta de 
pinheiros. Pinheiros jovens também podem prosperar em áreas abertas e ensolaradas com solos profundos, 
mas, eventualmente, outras árvores dominam os solos profundos porque pinheiros não podem tolerar sombra.
É evidente que um mosaico de paisagem contém diferentes comunidades biológicas em diferentes 
lugares, não só devido à variação espacial das condições físicas, mas também devido à sucessão ecológica. 
Os lugares que apresentam condições físicas semelhantes têm sucessões ecológicas semelhantes, mas 
mesmo os locais com condições físicas semelhantes podem ter ecossistemas muito diferentes, pois se 
encontram em momentos diferentes da mesma sucessão. Uma vez que comunidades clímax permanecem 
aproximadamente em um mesmo estado por muitos anos, seria de se esperar que no oeste do Japão 
houvesse uma grande quantidade de florestas de shii e kashi. A paisagem regional foi dominada por 
florestas clímax em um passado remoto, mas a atividade humana levou à derrubada dessas florestas. 
O shii e kashi, incluindo algumas árvores muito antigas e de grande porte, estão espalhadas por toda a 
paisagem de hoje, mas as florestas clímax totalmente desenvolvidas são escassas. Permanecem alguns 
vestígios de florestas clímax, principalmente em bosques sagrados ao redor de oratórios (MARTEN, 2001).
A) Pastos e pequenas plantas anuais
B) Arbustos e árvores jovens
C) Bosque de carvalhos com arbustos 
de Shii e Kashi
D) Mescla de carvalhos com arbustos 
de Shii e Kashi
E) Bosque climaxde Shii e Kashi
Figura 74 – Sucessão ecológica nos bosques de shii e kashi
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BIOGEOGRAFIA/SOCIOBIOGEOGRAFIA E AMBIENTE
Aquecimento global “engorda” as plantas
Um trabalho publicado em dezembro de 2006 na revista Nature Review Genetics por 
Bruce A. Edgar, do Fred Hutchinson Cancer Research Center, de Seattle, Estados Unidos 
(How flies get their size: genetics meet physiology – Edgar, 2006), mostra uma foto de 
moscas que foram subalimentadas ao longo da vida. Elas são menores do que o padrão 
da espécie devido ao tamanho reduzido de suas células. Desde que a subalimentação não 
comprometa o seu estado nutricional, os insetos que comem pouco tendem a viver mais 
tempo do que seus pares que se fartam de alimentos. Há bastante literatura científica 
sugerindo que ingerir menos calorias aumenta a longevidade de várias formas de vida, de 
vermes até o ser humano. No artigo, Edgar propõe que o tamanho reduzido das moscas não 
é consequência apenas da menor disponibilidade de alimentos. Elevações na temperatura 
da atmosfera, capazes de alterar a fisiologia dos insetos, também podem contribuir para 
encolher suas células e, com isso, diminuir seu tamanho. Se essa hipótese for verdadeira 
para o reino vegetal, poderíamos então inferir que as mudanças climáticas agora em curso, 
desencadeadas pela elevação dos níveis de gás carbônico atmosférico, que amplificam o 
efeito estufa fariam com que as plantas ficassem menores e vivessem por mais tempo?
Sim e não, pois a situação é bem mais complexa. A temperatura não é o único fator 
que altera o crescimento dos organismos. Se um clima mais quente pode fazer com que as 
plantas cresçam menos, uma atmosfera com mais CO2 pode produzir justamente o efeito 
contrário: levá-las a se expandir e acumular mais reservas, ou seja, ficarem maiores ou mais 
gordas. Uma quantidade maior de carbono disponível nas plantas talvez tenha repercussões 
negativas sobre a sua longevidade e para as teias alimentares de seu ecossistema. No caso da 
longevidade, a morte prematura de certas espécies de árvores pode abrir clareiras com mais 
frequência e acelerar a sucessão ecológica, processo que forma a floresta. Como se sabe, as 
plantas estão na base das teias alimentares e quaisquer alterações nelas tendem a se refletir 
nos demais níveis da cadeia. Assim, se o processo de sucessão for acelerado, e houver um 
aumento no armazenamento de carbono (amido, por exemplo), os animais que dependem 
desse amido terão maior disponibilidade de carbono e energia. Como consequência, a taxa 
de reprodução pode se elevar, aumentando a população do predador. Essa situação pode 
tanto atingir um equilíbrio como alterar fortemente os padrões da biodiversidade.
Não se pode desconsiderar também a possibilidade de, no final das contas, o aumento de 
temperatura e a elevação nos níveis de gás carbônico se anularem e não ocorrerem grandes 
alterações de tamanho nos vegetais em razão das mudanças climáticas. Na realidade, é 
provável que, com o aumento de CO2 e de temperatura, tenhamos um período em que os 
efeitos sejam positivos, acelerando o metabolismo da planta até um ponto ótimo, depois 
do qual surgem efeitos compensadores ou até negativos. Nada disso é 100% certo, mas 
sabemos que a fotossíntese das plantas em todo o mundo está aumentando em razão do 
aumento na concentração de CO2 atmosférico desde a Revolução Industrial até hoje e que 
essa alteração está fazendo os vegetais ficarem mais pesados. Portanto, se é para apostar 
numa das duas tendências, diria que as plantas têm chances maiores de engordar do que 
emagrecer por causa das mudanças climáticas. Pelo menos até cerca de 2050.
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A maioria dos experimentos e observações científicas indica que uma atmosfera com mais 
CO2 e, por tabela, com temperaturas mais elevadas deverá provocar um aumento geral na 
biomassa das plantas. Provavelmente, as plantas não ficarão maiores em termos de tamanho, 
mas sim mais gordas, pois acumulariam mais amido e mais celulose num ambiente com fartas 
concentrações de gás carbônico. As pesquisas de minha equipe na USP e do Instituto de 
Botânica de São Paulo com algumas espécies vegetais, como o jatobá e a cana-de-açúcar, 
indicam que essas plantas produzem mais amido em ambientes ricos em CO2.
Aqui cabe uma explicação sobre o crescimento dos seres vivos. O tamanho máximo que 
cada organismo deve ter está documentado em seu genoma. Durante o desenvolvimento 
de um organismo, e de cada um de seus órgãos, há programas que determinam quando, 
onde e com qual intensidade cada um dos seus genes será expresso (ativado). Esse sistema 
faz com que cada uma das proteínas esteja no lugar certo e na hora certa para construir o 
organismo. O nível de precisão é incrível e a informação sobre que tamanho um organismo 
deve ter é fundamental para seu desenvolvimento. Durante a fase de reprodução, por 
exemplo, é decisivo que os órgãos sexuais de machos e fêmeas de uma espécie tenham 
tamanho e forma compatíveis. Isso pode determinar se uma espécie continuará a existir 
ou não. Sabe-se que há exceções e que organismos podem aumentar ou diminuir seu 
tamanho ao longo da evolução, mas isso geralmente ocorre de forma lenta e sincronizada 
com eventos de longo prazo.
A determinação do tamanho de um organismo parece estar diretamente relacionada 
ao fluxo de energia que por ele passa durante seu desenvolvimento, um parâmetro que 
tem repercussões sobre a sua longevidade (relembrando: os obesos tendem a viver menos). 
Durante seu desenvolvimento, cada órgão passa por três etapas de crescimento: primeiro, 
ocorre uma expansão lenta; depois, há uma aceleração do crescimento, que entra numa 
fase exponencial; e, por fim, a velocidade da expansão diminui drasticamente. A duração 
da fase de aumento exponencial do crescimento está relacionada ao fluxo de energia num 
organismo. Ou seja, quando a produção de açúcares e aminoácidos aumenta muito num ser 
vivo, uma via de sinalização avisa as células para pararem de se dividir e/ou de expandir. O 
organismo então entra num período que chamamos Intervalo de Cessação do Crescimento 
(ICC). Como consequência, quando o fluxo de energia em um organismo é muito maior do 
que o programa de sinalização do ICC pode suportar, a única saída é crescer para os lados: 
armazenar o excesso de carbono e nitrogênio em algum lugar, pois não dá mais para usá-los 
para crescer para cima. Nos seres humanos, esse é o momento em que engordamos, devido 
ao acúmulo de gorduras. Nas plantas, o armazenamento do excesso de energia ocorre na 
forma de amido e celulose.
Mas, afinal, como as mudanças climáticas podem alterar o crescimento e a longevidade 
dos vegetais e, por tabela, dos membros de suas teias alimentares? Plantas com mais amido, 
mais gordas, disponibilizam mais carboidratos para seus predadores, que, ao ingeri-las, 
obtêm um maior fluxo de energia em seus corpos do que antes costumavam obter. Dessa 
forma, é possível que, com as mudanças climáticas, as teias alimentares tenham entrado 
num regime de trabalho movido a um fluxo energético significativamente maior do que o 
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encontrado antes da Revolução Industrial, quando o nível de CO2 era metade do atual. Se 
isso realmente fizer sentido, poderíamos especular que as crescentes atividades do homem, 
que parecem ser a causa principal das mudanças climáticas, poderiam acelerar os processos 
ecológicos e fazer com que cada vez mais energia e matéria sejam bombeadas para dentro 
dos ecossistemas.Dessa escalada energética resultariam, em tese, seres mais gordos e menos 
longevos. É verdade que uma diminuição geral da longevidade pode ser um problema menor, 
desde que as relações entre os diferentes organismos de uma comunidade se mantenham. 
No entanto, um problema sério poderá ocorrer se, em algum momento, essas relações 
começarem a ser quebradas e as comunidades perderem suas conexões em rede. Nesse 
caso, espécies que sejam exclusivas de determinadas comunidades, e que não tenham como 
se conectar a ecossistemas alternativos, poderão ser levadas à extinção. Ainda não sabemos 
se esse momento de ruptura total das teias alimentares pode realmente ocorrer ou isso é 
apenas catastrofismo. Mas essa é certamente uma questão importante a ser pesquisada e 
discutida para que possamos conhecer melhor como as mudanças climáticas irão afetar os 
seres vivos em nosso planeta.
Fonte: Buckeridge (2007).
7.3.3 Sucessão primária
Os ecologistas têm classificado as seres em dois tipos de acordo com suas origens (WALKER; MORAL, 
2003). A chamada sucessão primária se baseia no estabelecimento e desenvolvimento de comunidades 
em novos hábitats ou mesmo hábitats antigos dos quais as formas de vidas foram extintas. Nesse último 
caso, temos como exemplos dunas de areia, explosões vulcânicas ou mesmo áreas expostas a recentes 
glaciações. O melhor exemplo, e também o mais estudado, e que também serviu de base para o estudo 
de sucessão ecológica é o caso do vulcão Krakatoa: a vida inteira nesse lugar foi destruída após uma 
erupção. Já a regeneração de uma comunidade após algum distúrbio é classificada como sucessão 
secundária. A distinção entre os dois tipos reside nas diferenças que os distúrbios podem provocar em 
uma comunidade e também nas propriedades físicas do sistema. Em alguns tipos de distúrbios, em que 
nutrientes do solo sejam mantidos, sementes e raízes sejam também deixadas, a sucessão será rápida, 
um exemplo de sucessão secundária. Em casos mais extremos, esses distúrbios podem destruir não só as 
espécies como também as camadas orgânicas e nutrientes do solo, como severos incêndios. Nesse caso, 
a sucessão é demorada e caracterizada pela sucessão primária.
Exemplo de sucessão primária
Imagine um vulcão em erupção. A lava vem fluindo e destruindo tudo em seu caminho, mas quando 
esfria, ela forma uma nova terra. Inicialmente, a nova terra será estéril, sem nada na área, mas, depois 
de algum tempo, organismos simples vão começar a colonizar a nova terra. Os organismos que se 
dedicam à sucessão primária são conhecidos como espécies pioneiras. Espécies pioneiras típicas incluem 
líquens simples, algas e fungos. Esses organismos simples começam a utilizar os recursos no ambiente e 
a torná-lo adequado para a introdução posterior de espécies mais complexas, como plantas vasculares. 
Conforme esses organismos realizam seus processos de vida, eles produzem resíduos e alguns morrem. 
Isso leva à formação do material orgânico que se tornará solo.
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7.3.4 Sucessão secundária
Sucessão secundária é aquela que é estabelecida sobre uma comunidade já existente que tenha 
sido eliminada por uma interrupção, seja por incêndios, inundações, doenças, desmatamento, cultivo 
etc. Nesse caso, depois de um tempo, há um retorno à série primária completa, portanto, toda sucessão 
primária conduz e culmina na comunidade clímax. Um exemplo clássico é a sucessão secundária de 
campos abandonados. Em muitos campos que não são excessivamente degradados, a primeira espécie 
a aparecer são ervas anuais com uma grande capacidade de dispersão e crescimento muito rápido. Em 
seguida, uma sequência de espécies herbáceas perenes, arbustos e árvores se desenvolve. Essas espécies 
crescem mais lentamente e tendem a ter menor eficiência fotossintética. No entanto, as plantas de 
sucessão tardia são geralmente mais tolerantes à sombra e requerem baixos níveis de nutrientes para 
sobreviver (COOK et al., 2005).
Estado inicial
Vegetação submersa
Vegetação emergente
Lago temporário e pradaria
Bosque em fase clímax
Figura 75 – Exemplo de sucessão ecológica em um lago
A sucessão secundária tem relação com o conceito de um ecossistema reviver depois que a totalidade 
ou uma porção dele tenha sido destruída. O conceito refere-se principalmente à vida das plantas e pode 
ser o resultado de um evento natural ou provocado pelo homem. O conceito principal é que a vida 
estava previamente sobre o solo, eliminando a necessidade de deposição de novas sementes ou do solo. 
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A sucessão secundária é um processo muito mais rápido do que uma sucessão primária porque o solo e 
os nutrientes já estão disponíveis.
Exemplos de sucessão secundária incluem, segundo Shugart (2012):
• A renovação de uma floresta após um incêndio, porque o fogo destrói uma maioria de tipos 
diferentes de árvores e plantas. Como as sementes e raízes e outras partes de plantas e árvores 
permanecem no solo, gradualmente as plantas e as árvores começam a crescer de novo e 
finalmente retornam para o estado do ecossistema original.
• A renovação de uma cultura após a colheita, já que a colheita está concluída quando se torna 
madura. Sem novas sementes plantadas, a cultura pode se regenerar no ano seguinte devido às 
plantas e sementes que permaneceram após a colheita.
• Uma floresta renovada após a exploração, isso porque uma grande quantidade de árvores pode 
ser derrubada por madeireiros, mas, ao longo do tempo, as árvores crescem na área e retornam ao 
seu estado anterior.
• Uma erupção vulcânica, pois em uma área onde um vulcão entra em erupção, a lava pode causar 
danos à vida das plantas e árvores. Ao longo de um período de anos, no entanto, se houver terras 
que haviam sido afetadas pela erupção, mas não necessariamente abrangidas na nova rocha 
vulcânica, as sementes e partes de plantas e raízes no solo poderiam se renovar.
• O caso da ilha de Lawahii, onde, vários séculos atrás, um incêndio causou a destruição de todas as 
plantas e vegetação. Muitos anos mais tarde, as plantas e a vegetação tinham crescido de volta, 
pois os nutrientes e as sementes do solo permaneceram.
• Renovação após a doença, sendo que a população de plantas pode ser muito afetada negativamente 
por uma variedade de doenças de plantas infecciosas. Se toda a população morre, mas o solo e as 
raízes permanecem, é possível que ocorra sucessão secundária e a população das referidas plantas 
retorne.
• O fato de que uma inundação pode arruinar terras. No entanto, como o solo permanece após 
as águas baixarem, ao longo de muitos anos, uma sucessão secundária natural pode ocorrer e a 
vegetação que havia crescido previamente não pode crescer novamente.
• A ideia de que as plantas podem ser muito suscetíveis ao ataque de pragas, particularmente se 
houver um excesso de população dessas pragas. Quando isso ocorre, a população de plantas em 
uma área pode ser completamente destruída. No entanto, quando a superpopulação de pragas for 
resolvida, as plantas são capazes de viver novamente e prosperar no solo em que anteriormente 
tinham vivido.
Todos esses exemplos são de grande ajuda para mostrar exatamente o que sucessão secundária é e 
como funciona no real.
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Figura 76 – Exemplo de sucessão secundária. A derrubada de árvores em uma floresta, formando uma clareira, abre oportunidade 
para a sucessão ecológica secundária
7.3.5 Comunidades clímax
Neste material, o estado clímax foi descritocomo um estado final, um estado estável para o qual as 
comunidades se desenvolvem, com o tempo livre de perturbação. Vamos agora discutir mais criticamente 
o que isso significa, porque as ideias sobre o clímax mudaram consideravelmente durante os anos e a 
utilidade do conceito tem sido questionada. Os conceitos iniciais sobre clímax eram baseados na ideia 
da dependência de apenas um fator, o clima. Em grandes áreas, portanto, haveria apenas um ponto final 
da sucessão, o clímax, ou monoclímax climático, o qual era determinado pelo clima regional e tinha 
uma composição de espécies característica. No entanto, parece que muitos fatores podem modificar ou 
redirecionar a sucessão, fazendo, assim, com que o conceito de um simples clímax climático se torne 
sem sentido.
Ecologistas reconhecem agora que a vegetação de um clímax pode ser determinada por uma série de 
fatores: clima, solo, oportunidade, fatores bióticos, como nível de pastagem, e fatores catastróficos, tais 
como incêndios repetidos, furacões ou inundações (WHITTAKER, 1953). Muitos deles serão imprevisíveis 
sobre determinados intervalos temporais. Essa visão mais ampla do clímax significa que dentro de uma 
zona de clima semelhante pode haver muitos tipos de vegetação clímax por causa da variação nos 
outros fatores determinantes. Na prática, o clima continua a ser um dos principais determinantes do 
tipo mais comum de vegetação clímax como resumido na classificação de biomas (tundra, florestas ou 
deserto), mas em nenhum sentido o fator clima permite previsões sobre a natureza ou a composição 
precisa de espécie em um determinado local.
Considere o exemplo de pastagem tropical, como a savana. Esse tipo de hábitat, que varia desde 
próximo ao deserto (gramíneas resistentes à seca misturadas com pequenas árvores ou arbustos 
espinhosos) até comunidades relativamente exuberantes com muitas árvores, é proeminente na África, 
Austrália e América do Sul. Repetidos incêndios, pastagens por grandes herbívoros e condições locais 
do solo podem desempenhar um papel na manutenção da savana. No passado, esses fatores eram 
agentes naturais, mas agora eles podem ser influenciados pela ação humana. O termo clímax de fogo é 
usado para descrever os ecossistemas tais como savana, vegetação mediterrânica e algumas pastagens 
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e florestas onde a vegetação característica é mantida principalmente por repetidos incêndios induzidos 
por raios (CLEMENTS, 1936).
O conhecimento do estado sucessional de uma comunidade ou os fatores que mantêm um clímax 
aparentemente estável podem ser importantes na gestão dos ecossistemas, tanto para a agricultura como 
para a conservação. Também é insensato supor (embora a crença em um clímax climático predeterminado 
incentivasse tal pensamento) que áreas alteradas por atividades humanas inevitavelmente retornem ao 
seu estado clímax original se deixadas sozinhas. Solos em áreas desmatadas, por exemplo, podem ser 
tão alterados por lixiviação e erosão que não podem mais suportar a floresta original. E, mesmo se 
conseguissem, propágulos das espécies de árvores originais podem não estar mais disponíveis para 
colonização (COOK, 1996).
Figura 77 – Vista área da cobertura vegetal da Floresta Amazônica. A Floresta Amazônica, como as demais florestas tropicais, é um 
bom exemplo de comunidade clímax
7.3.6 Interação entre feedbacks positivos e negativos na sucessão ecológica
Este tópico examina a tensão entre feedback positivo e negativo sobre a sucessão ecológica. O 
feedback negativo tende a manter os ecossistemas no mesmo estado (homeostase do ecossistema), mas 
eles mudam de uma fase para outra na medida em que há o envolvimento do feedback positivo.
Considere novamente a sucessão de um ecossistema de pastagem para uma comunidade de arbustos, 
começando com um ecossistema onde o chão está coberto de gramíneas. Pode haver arbustos, mas eles 
são jovens e estão espalhados. O ecossistema pode ficar assim por 5, 10 anos ou até mais, porque as 
mudas de arbustos crescem muito lentamente, e crescem lentamente porque as raízes de pastagens 
estão localizadas nas camadas superficiais do solo, enquanto a maioria das raízes dos arbustos está 
abaixo. Gramíneas interceptam mais a água da chuva antes que ela atinja as raízes dos arbustos. Uma vez 
que essas pastagens limitam a oferta de água para o crescimento das mudas de arbustos, a integridade 
do ecossistema como pasto é mantida.
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Nessa fase, o feedback negativo influencia a manutenção do estado da comunidade biológica. No 
entanto, depois de alguns anos, algumas das árvores e arbustos que cresciam lentamente finalmente 
atingem alturas que lhes permitem lançar sombras nas pastagens que estão sob eles. Essas pastagens, 
agora com menor quantidade de luz solar para realização de fotossíntese, acabam por apresentar 
menor crescimento, o que leva como resultado maior disponibilidade de água para os arbustos, que 
crescem mais rapidamente e projetam mais sombra na grama. O processo de feedback positivo permite 
a prevalência dos arbustos, e o acesso à água e luz leva à diminuição drástica das pastagens.
Esse exemplo, aplicável a mais ervas, arbustos e árvores, mostra como o feedback negativo pode 
manter um ecossistema em um estágio de sucessão ecológica até que haja uma mudança em algum 
lugar suficiente para acionar o um feedback positivo, que modifica o estado do ecossistema, levando-o a 
a uma nova fase em sucessão. O mesmo tipo de interação entre feedback positivo e negativo é responsável 
não só pela sucessão ecológica, mas também pelo comportamento de todos os sistemas adaptativos 
complexos. Ecossistemas, sistemas sociais e outros sistemas adaptativos complexos permanecem mais ou 
menos no mesmo estado por muito tempo porque o feedback negativo predomina até que uma pequena 
mudança desencadeie um ciclo de feedback positivo poderoso para mudar o sistema rapidamente. Em 
seguida, o feedback negativo retoma o controle para manter o sistema estável em seu novo estado.
7.3.7 Sucessão urbana
Ecossistemas urbanos e sistemas sociais mudam de forma semelhante à sucessão ecológica. 
Conforme uma cidade cresce, cada bairro experimenta mudanças em seu sistema social, podendo mudar 
drasticamente ao longo de um período de 25 a 100 anos. Ele pode ser predominantemente residencial 
por um tempo e tornar-se comercial ou industrial em outro. Os bairros experimentam processos como 
crescimento, vitalidade e progresso em certos períodos, e em outros tempos podem deteriorar-se na 
medida em que o ponto focal do crescimento e a vitalidade deslocam-se para outros bairros. O mesmo 
pode se dizer sobre cidades inteiras. Cidades crescem e entram em decadência conforme o ponto focal 
de crescimento e de vida muda de uma cidade para outra.
7.3.8 Sucessão induzida por atividades humanas
As atividades humanas podem ter um efeito poderoso sobre os ecossistemas e as formas que eles 
tomam. Isso é conhecido como sucessão induzida pelo homem, podendo levar a mudanças inesperadas 
e muitas vezes prejudiciais para as utilidades que as pessoas obtêm dos ecossistemas.
A contaminação de lagoas em torno das pequenas ilhas do Pacífico Sul é um exemplo notável disso. 
Atualmente, muitas comunidades do Pacífico Sul consomem alimentos enlatados e embalados oriundos 
de importação, ocasionando a produção de latas vazias e outros resíduos nos aterros. O escoamento da 
chuva nos aterros acaba contaminando as lagoas da região, reduzindo a quantidade de peixes e outros 
mariscos. Com menos alimento no mar, as pessoas são forçadas a comprar mais alimentos importados, 
levando a um círculode poluição. Esse feedback positivo ocasiona mudanças no ecossistema das lagoas 
e também prejudica a dieta das pessoas.
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7.3.9 Degradação de pastagens por sobrepastoreio
Outro exemplo de sucessão induzida pelo homem é o efeito do sobrepastoreio em ecossistemas de 
pastagens (MULLER et al., 2001). O sobrepastoreio ocorre quando um ecossistema de pastagem apresenta 
mais animais de pastoreio, como ovelhas ou vacas, do que possa sustentar. Geralmente, pastagens têm 
uma mistura de diferentes espécies de gramíneas que diferem em seus valores nutricionais. Como uma 
defesa contra o consumo por animais, muitas espécies de gramíneas não são nutritivas – algumas até 
mesmo são venenosas. Dado que os animais em pastagens sabem o que se pode ou não comer, esses 
animais selecionam as espécies nutritivas e deixam as demais. Em um mesmo pasto, espécies diferentes 
competem pelos nutrientes minerais do solo (principalmente nitrogênio, fósforo e potássio), água e luz 
solar. Uma mistura de diferentes espécies de gramíneas pode coexistir no mesmo ecossistema, desde 
que nenhuma espécie tenha qualquer vantagem sobre as outras. No entanto, se algumas das espécies 
são desfavorecidas ou desaparecem, as outras espécies serão dominantes.
O que acontece quando o gado pastoreia por um período grande? Uma vez que o gado pastoreia 
selecionando espécies nutritivas, essas espécies ficam em desvantagem em sua competição com 
gramíneas que não são nutritivas. As populações de gramíneas nutritivas diminuem, deixando mais 
recursos para outras espécies crescerem e aumentarem a sua riqueza. Estabelece-se um ciclo de 
feedback positivo, de modo que as pastagens não nutritivas substituem aquelas que os são. Baseados 
no diagrama da figura a seguir, podemos ver que cada gramínea tem um ciclo de feedback positivo 
que passa primeiro pelo alimento no terreno e, em seguida, pelas outras espécies de gramíneas. Tal 
processo de substituição pode levar anos, mas, uma vez concluído, o pasto passa de um ecossistema 
com uma mistura de pastagens para um dominado por gramíneas com baixo valor nutricional. Como 
consequência, a capacidade de suporte para o gado nesse novo ambiente é muito menor do que antes.
Água, luz, nutrientes minerais
Pastos 
nutritivos
Pastos não 
nutritivos
+ +--
Figura 78 – Competição por água, luz e minerais em pastos nutritivos e não nutritivos
7.3.10 Desertificação
Em áreas onde os ecossistemas são florestas maduras, os ecossistemas de pastagens representam 
um estágio inicial de sucessão. No entanto, pastagens são ecossistemas clímax em regiões de pradarias, 
onde a chuva não é suficiente para sustentar uma floresta, e os desertos são ecossistemas clímax onde 
não há precipitação suficiente para sustentar um pasto. A desertificação é a mudança de ecossistema 
de pastagem para o deserto em uma região onde o clima é adequado para a própria pastagem. Há 
chuvas suficientes para pastagem nessas regiões, mas o sobrepastoreio pode transformá-las em desertos 
(WALKER; MORAL, 2003).
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Em um ecossistema de pastagem saudável, todo o chão é coberto por grama, que protege contra a 
erosão causada pelo vento ou chuva. Se houver gado, a cobertura de pasto é reduzida. Aos poucos, o 
vento e a chuva remexem a parte fértil do solo não protegido pela grama. Quando essa parte é perdida, 
o solo perde a sua fertilidade e diminui a sua capacidade de reter água. Com isso, as pastagens crescem 
mais lentamente e são substituídas por arbustos cujas raízes podem alcançar águas mais profundas do 
solo. Uma vez que os arbustos não são nutritivos para o gado, diminui-se a capacidade para o gado. As 
pessoas podem então usar cabras em vez de gado, porque cabras podem se alimentar de arbustos que 
não servem como alimento para o gado. Cabras também podem comer gramíneas, que arrancam da raiz. 
Se há cabras em demasia, destroem as pastagens restantes, e o solo perde a sua cobertura de proteção, 
levando à maior erosão, e, eventualmente, o solo degradado impede o crescimento de grama.
Pastagem
Pastos 
nutritivos
Pastos não 
nutritivos
Estado do ecossistema
Pa
sto
rei
o
Deserto
Figura 79 – Sucessão antropogênica de pastagem a deserto devido ao sobrepastoreio
A pastagem tem-se transformado em um deserto com arbustos dispersos. Tais mudanças são lentas, 
podendo levar 50 anos ou mais antes de um pasto se tornar um deserto que produz muito pouca 
comida para as pessoas. Todo o ecossistema se altera. Os arbustos do deserto substituem as gramíneas 
e o resto da comunidade também sofre alterações biológicas porque depende das plantas. Eles também 
mudam as condições físicas de maneira frequentemente irreversível. Como um solo degradado não 
pode segurar água suficiente para sustentar o crescimento das gramíneas, um deserto não pode voltar 
a ser um pasto, mesmo que todos os animais que pastam sejam removidos. Globalmente, a cada ano 
se tornam desertos cerca de 50.000 km2 de pastagem. As causas são complexas e variadas, mas muitas 
vezes o sobrepastoreio é um dos principais fatores. Por que as pessoas colocam muitos animais em 
pastagem quando as consequências são tão desastrosas? A razão inicial é a superpopulação humana: 
a população humana em muitas áreas de pastagem já excede a capacidade do ecossistema local. As 
pessoas usam muitos animais de pastoreio devido à necessidade de alimentação em curto prazo, embora 
isso signifique menos comida no futuro. A desertificação contribuiu para a fome em lugares como o 
Sahel africano, exemplo de excesso demográfico que pode fazer com que a população humana e de seu 
ecossistema entrem em colapso simultaneamente.
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Figura 80 – Sahel africano
 Observação
Existem várias teorias sobre o futuro da Amazônia caso os 
desmatamentos não diminuam. Uma das principais teses aponta para a 
savanização, ou seja, a transformação da densa floresta em uma vegetação 
rala, parecida com a do cerrado brasileiro. Uma sucessão de eventos trágicos 
após alguns milhares de anos poderia piorar ainda mais as coisas, levando à 
formação de um deserto.
Veja o quadro a seguir, elaborado a partir de Odum (1971) e Margalef (1968):
Quadro 1 – Tendências esperadas no ecossistema ao longo da sucessão (primária)
Atributos do ecossistema Em desenvolvimento Maduro (clímax)
Condições ambientais Variável e imprevisível Constante ou previsivelmente variável
Populações
Mecanismos de determinação de tamanho 
populacional
Abióticos, independentes de 
densidade Bióticos, dependentes de densidade
Tamanho do indivíduo Pequeno Grande
Ciclo de vida Curto/simples Longo/complexo
Crescimento Rápido, alta mortalidade Lento, maior capacidade de sobrevivência competitiva
Produção Quantidade Qualidade
Flutuações Mais pronunciadas Menos pronunciadas
Estrutura da comunidade
Estratificação (heterogeneidade espacial) Pouca Muita
Diversidade de espécies (riqueza) Baixa Alta
Diversidade de espécies (equitatividade) Baixa Alta
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Diversidade bioquímica Baixa Alta
Matéria orgânica total Pouca Muita
Energética da comunidade
PPB* Alta Baixa
PPL** Alta Baixa
Cadeia alimentar Linear (simples) Em rede (complexa)
Nutrientes
Ciclo de minerais Aberto Fechado
Nutrientes inorgânicos Extrabióticos Intrabióticos
Troca de nutrientesentre organismos e ambiente Rápida Lenta
Papel dos detritos na regeneração de nutrientes Não importante Importante
Possibilidade de exploração pelo homem
Produção potencial Alta Baixa
Capacidade de resistir à exploração Grande Pequena
*PPB = Produtividade primária bruta, ** PPL= Produtividade primária liquida.
O dia depois de amanhã
Pesquisadores unem-se para esmiuçar os efeitos do aquecimento global no Brasil
Há uma articulação para ampliar o conhecimento sobre os efeitos das mudanças climáticas 
no Brasil. Um grupo de pesquisadores de várias disciplinas prepara um livro, que deverá ser 
lançado ainda neste ano com o apoio do Ministério da Ciência e Tecnologia (MCT), cujo 
objetivo é estimar as consequências do aquecimento global no Brasil e propor alternativas 
para enfrentá-las. “A ideia é criar um fórum de discussão como se fosse uma espécie de IPCC 
nacional”, diz Marcos Buckeridge, pesquisador do Departamento de Botânica do Instituto de 
Biociências da Universidade de São Paulo (USP), idealizador e coordenador da iniciativa.
A saúde dos brasileiros deverá ser golpeada em vários flancos, observa Paulo Saldiva, 
professor da Faculdade de Medicina da USP, autor de um capítulo do livro sobre o tema. 
Os extremos de temperaturas, com a eclosão de epidemias e as secas e enchentes, são 
fenômenos previsíveis, mas têm efeito limitado no tempo. Saldiva revela-se especialmente 
preocupado com os efeitos de longo prazo da exposição aos poluentes atmosféricos – não 
há evidência no Brasil de que a poluição provocada pelos carros nas grandes cidades vá 
diminuir. “As consequências à saúde das mudanças climáticas vão manifestar-se mais em 
termos de aumento ou no número ou na severidade de problemas já conhecidos, como 
moléstias cardíacas, asma, câncer e infecções respiratórias”, escreveu. “Poucos morrerão de 
hipertermia ou hipotermia durante os eventos extremos do clima, mas milhares morrerão 
de ataques cardíacos e doenças respiratórias”, afirma. Estima-se que, a cada ano, a poluição 
seja responsável pela morte de 3.500 moradores da cidade de São Paulo.
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O efeito do aumento das temperaturas sobre a biodiversidade será desigual. Os 
mamíferos, que são capazes de regular sua temperatura corporal, sofrerão menos com 
o ambiente mais quente. Mas as mudanças climáticas podem promover alterações na 
paisagem com fôlego para definir o destino de várias espécies. Mario de Vivo, pesquisador 
do Museu de Zoologia da USP, lembra que um cenário provável é o avanço do Cerrado em 
regiões de transição com a Floresta Amazônica. “Se o clima ficar mais seco, isso poderá 
desencadear a extinção de espécies da floresta e beneficiar animais típicos do Cerrado, 
como o lobo-guará, o tamanduá-bandeira e o tatu-canastra”, afirma o pesquisador, 
autor do capítulo do livro sobre os mamíferos. A situação dos anfíbios é mais complexa. 
Sapos, rãs, pererecas, cobras-cegas e salamandras normalmente repousam durante o dia, 
evitando o sol e as altas temperaturas e entrando em atividade após o crepúsculo. Parte 
significativa de sua respiração é feita pela pele, que precisa estar sempre úmida. “Os anfíbios 
têm alta sensibilidade a alterações ambientais”, diz o biólogo Célio Haddad, do Laboratório 
de Herpetologia da Universidade Estadual Paulista (Unesp) de Rio Claro, que escreveu o 
capítulo sobre anfíbios. Outra desvantagem é que os anfíbios tendem a ser endêmicos. 
Muitas espécies são circunscritas a determinadas regiões, o que as torna mais vulneráveis a 
processos de extinção. Haddad diz, contudo, que outras espécies podem sair ganhando. “A 
biodiversidade vai empobrecer, mas espécies com maior capacidade de adaptação terão a 
chance de crescer no terreno deixado por outras”, afirma.
Manguezais afogados
A elevação do nível do mar projeta cenários temíveis para as espécies costeiras: espera-se 
que os deltas dos grandes rios recuem, empurrados pela água do mar. “O ecossistema 
predominante na Ilha de Marajó, na foz do Amazonas, poderá ser transplantado para o 
interior. Já os manguezais poderão simplesmente ser afogados, colocando em risco toda 
a cadeia de espécies que depende deles”, diz Mario de Vivo. Avalia-se que o avanço das 
águas será lento, permitindo que as espécies tenham tempo de buscar um local mais alto 
para viver. “Mas em alguns trechos da costa com declividade mais baixa o avanço pode 
ser repentino. Para os anfíbios, pode ser um grande problema, porque eles não toleram a 
salinidade da água do mar”, diz Célio Haddad, que antevê cenários de desequilíbrio ecológico, 
com efeitos danosos inclusive para o homem. “Na ausência dos anfíbios, insetos como os 
pernilongos e o mosquito da dengue que lhes servem de alimento podem proliferar mais 
rapidamente”, diz o pesquisador. Num rio como o Amazonas, que tem declividade pequena e 
corre lentamente rumo ao mar, a invasão das correntes marinhas na profundeza dos cursos 
d’água pode eventualmente contaminar aquíferos. “Talvez não haja um grande problema 
de abastecimento na Amazônia porque a área não é densamente povoada, mas, em outros 
países, esse fenômeno pode levar à falta de água potável para parte da população”, diz 
Carlos Nobre, pesquisador do Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE).
Cafezais
O aumento da temperatura deverá ter implicações na geografia das culturas agrícolas 
do Brasil. Café, arroz, feijão, milho e soja poderão ter suas áreas reduzidas à metade se a 
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temperatura da Terra subir 5,8 °C em relação à média atual. Com base nos atuais modelos 
climáticos, pesquisas do Centro de Pesquisas Meteorológicas e Climáticas Aplicadas à 
Agricultura (Cepagri), da Unicamp, e da Embrapa Informática sugerem que o Brasil poderá 
perder cerca de 25% da área com potencial para plantio de cafezais em Goiás, Minas Gerais 
e São Paulo, com perdas de até US$ 500 milhões por ano, caso a temperatura suba 1 °C. 
Com três graus a mais, a área para plantio de café cairia para um terço da atual. Com mais 
seis graus, os cafezais seriam extintos das terras paulistas. A tendência seria a transferência 
para a Região Sul. Já as plantações de trigo e de girassol do Sul poderiam tornar-se inviáveis.
Há um consenso de que a redução dos efeitos e a adaptação a eles dependerão de um 
somatório de medidas. “Cada país terá de discutir opções condizentes com o impacto e as 
consequências econômicas e sociais regionais. Isso precisa envolver a comunidade científica 
e as autoridades e inspirar políticas de Estado”, diz Paulo Artaxo, pesquisador do Instituto de 
Física da USP e coordenador do Instituto do Milênio do experimento Large Scale Biosphere 
– Atmosphere Experiment in Amazônia (LBA). O Brasil, diz Artaxo, tem um grande papel a 
cumprir no combate global aos efeitos do aquecimento. “Podemos nos tornar uma potência 
energética em algumas décadas. Seremos grandes produtores de combustíveis renováveis, 
como o álcool. Essa é uma perspectiva tangível”, diz. “Se o país não descuidar da Amazônia, 
terá um grande cacife nas negociações internacionais sobre o clima.”
Dívidas
O livro editado por Marcos Buckeridge sobre as consequências do aquecimento 
do Brasil pretende arriscar soluções. Um caminho natural é aproveitar cada vez mais as 
oportunidades criadas pelo chamado Mecanismo de Desenvolvimento Limpo (MDL), artifício 
criado pelo Protocolo de Kyoto que autorizou os países desenvolvidos a compensar suas 
dívidas ambientais investindo em projetos de tecnologia limpa, implantado por países em 
desenvolvimento. O Brasil só perde para a Índia no ranking dos beneficiários desse mercado, 
que deverá movimentar mais de US$ 40bilhões até 2010. Para o pesquisador Carlos 
Clemente Cerri, do Centro de Energia Nuclear na Agricultura da USP, é enorme o potencial 
para implantação de projetos de reflorestamento no âmbito do MDL. “Uma alternativa 
viável seria o desenvolvimento de mais programas de incentivo à recuperação de áreas 
degradadas em matas ciliares, promovendo a mudança de uso da terra em extensas áreas, 
gerando os chamados créditos de carbono”, escreveu Cerri, que também defende outras 
iniciativas para reduzir as emissões de carbono resultantes da agricultura, como o uso de 
técnicas de plantio direto e a mecanização da colheita de cana, que cada vez mais substitui 
as queimadas nos canaviais.
Em outra frente, Buckeridge sugere que as técnicas de reflorestamento devem 
contemplar o plantio de diferentes tipos de espécies: as árvores de crescimento mais rápido, 
classificadas como pioneiras e secundárias iniciais, são importantes para deflagrar o processo 
de recuperação das áreas degradadas, mas também é necessário apostar em outras espécies, 
como as secundárias tardias, mais resistentes à sombra, que parecem acumular mais CO2 ao 
longo da vida. Essa sucessão é a observada na natureza: primeiro proliferam as árvores de 
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crescimento rápido e ciclo de vida mais curto. Quando elas morrem, tomam o lugar árvores 
de ciclo de vida mais longo, como perobas e jequitibás. Um doutorando de seu grupo, João 
Godoy, aluno do Programa de Biodiversidade e Meio Ambiente do Instituto de Botânica, 
acaba de defender sua tese, demonstrando por meio de experimentos em laboratório que 
o sequestro de carbono é maior por um sistema em sucessão ecológica em comparação ao 
plantio isolado de espécies de árvores nativas.
Outro dado importante obtido pelo grupo de Buckeridge diz respeito à resposta da 
cana-de-açúcar ao excesso de carbono na atmosfera. Amanda Pereira de Souza, aluna do 
Departamento de Biologia Celular da Unicamp, acompanhou o desenvolvimento de mudas 
de cana que cresceram num ambiente com excesso de carbono (720 partes por milhão, cerca 
de duas vezes mais do que a média atual, que já chega a 384). Constatou-se que a produção 
de biomassa aumentou 60%, com incremento equivalente da produtividade de álcool e uma 
produção maior ainda de sacarose. Tamanho desempenho não se repete em outras culturas, 
como a da soja, que dispersa parte da energia que acumula nos processos de florescimento 
e de produção de sementes. As descobertas sugerem que o aquecimento global produziria 
efeitos benéficos na cultura da cana, que já é uma grande vocação do agronegócio brasileiro. 
Buckeridge acha possível articular os dois achados e propõe uma estratégia: seguir com o 
plantio de cana, mas também usar uma parte das áreas hoje ocupadas com plantações para 
regenerar corredores de florestas. “Ganharíamos em várias frentes: continuaríamos produzindo 
álcool como a principal fonte de energia renovável, ajudaríamos a regenerar a biodiversidade 
formando os corredores para que plantas, animais e microrganismos pudessem transitar entre 
os fragmentos de florestas restantes e esperamos crescentes”, afirma. “Além disso, como 
provavelmente vários países irão desenvolver tipos diferentes de tecnologia de produção de 
energia limpa, o álcool brasileiro produzido dessa forma teria um selo de preservação ambiental 
que possivelmente seria de grande valor para comercialização no futuro”.
A comunidade científica brasileira, como se vê, está promovendo um esforço conjunto 
para auxiliar na questão das mudanças globais. “Devido ao nível de complexidade sem 
precedentes, o problema das mudanças climáticas globais só pode ser atacado de forma 
efetiva por um conjunto de cérebros trabalhando em rede em diversos lugares do mundo”, 
diz Buckeridge. “Não será uma tarefa para um cientista só.”
Fonte: Marques (2007).
8 ECOLOGIA URBANA E A SOCIOBIOGEOGRAFIA
8.1 Organização do espaço
Quando estudamos a Ecologia Urbana, temos que considerar não apenas a organização do espaço, 
as condições naturais e as mudanças decorrentes da ação antrópica, mas também as mudanças 
socioeconômicas ocorridas desde a segunda metade do século XX, sendo mais significativa a passagem, 
no caso do Brasil, de um país eminentemente agrário para um país urbano, o que permite uma série de 
considerações socioambientais – aqui, recaímos nos estudos sociobiogeográficos.
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Uma obra que nos inspirou na avaliação dessa forma de ocupação e interferência no espaço foi As 
Encruzilhadas do Labirinto II, de Cornelius Castoriadis. No capítulo intitulado “Koinômia: Reflexões sobre 
o Desenvolvimento e a Racionalidade”, lemos um reconto histórico acerca do desenvolvimento e das 
políticas de governo. O autor avalia a ideia de progresso do capitalismo desde o século XIX, mencionando 
em termos mundiais a Primeira e a Segunda Guerras, a ascensão do fascismo e do nazismo na Europa, 
a Grande Depressão da década de 1930 e a queda da Bolsa de Valores de Nova York, bem como o 
colapso ideológico e a ideia de progresso. Ele avalia, no mundo pós-guerra, a reconstrução da Europa, 
a ordem que se estabeleceu, caracterizando o mundo bipolar e a divisão econômica de acordo com a 
Teoria dos Mundos (primeiro, segundo e terceiro), bem como a subjugação do mundo rico sobre o dos 
pobres e a distinção entre o mundo capitalista e o socialista – portanto, uma nova ideologia, uma nova 
competição, historicamente determinada.
Do consumismo à destruição foi um curto passo: a crise energética decorrente do uso dos combustíveis 
fósseis, a busca por matérias-primas, a escassez hídrica em algumas áreas do mundo e a poluição em 
suas distintas formas serviram como alerta para os grupos humanos repensarem como é difícil a sua 
sobrevivência no planeta no atual ritmo de consumismo e destruição.
Assim, surgiria a indagação: como cuidar da qualidade de vida? A temática passa a fazer parte dos 
tópicos apresentados pela mídia e pelas conferências e reuniões ambientais, mas muitas vezes não 
sendo mais que arranjos políticos de organismos públicos, para aumentar os créditos orçamentários, 
ou de levantamentos econômicos, para avaliar indicadores sociais, ou ainda de bem-estar, por meio dos 
dados ambientais, mas sem que seja dada uma solução definitiva para os problemas apresentados.
Muitas vezes, as dúvidas levantadas não passam de questões ligadas à poluição e afins ou a dúvidas 
sobre se os problemas nesse âmbito seriam resolvidos ou não. Grande parte das discussões passaram 
a girar em torno das responsabilidades: de quem seria a culpa? Dos países ricos ou dos países pobres? 
Na verdade, o que comprometeria toda a questão da sobrevivência mundial seria definir o que é 
desenvolvimento e para que se desenvolver. Castoriadis, dentro dessa ótica, afirma que se desenvolver 
implicaria uma maturidade, um sinônimo para a physis aristotélica. O desenvolvimento chegou a 
significar um crescimento indefinido, a maturidade, a capacidade de crescer sem fim, com seus 
postulados de onipotência, o que levou a uma crise do desenvolvimento. As contas dentro da estrutura 
do capitalismo têm que ser “esverdeadas” a fim de promover o desenvolvimento sustentável, a nação 
tem que fazer uso de contas ambientalmente integradas e promover a produtividade ambiental. 
São questões de custo-benefício que devem ser pensadas a partir de uma visão globalizadora. A 
intenção deve ser acima de tudo abolir a pobreza e promover a igualdade, assim como aquilo que 
Castoriadis denomina “desenvolvimento autêntico”, o qual podemos dizer que não é outro senão o 
desenvolvimento sustentável.
O que concluímos sobre a questãoé que no mundo moderno, a humanidade se encontra exposta 
de forma constante às transformações, estando ameaçada por fatores como a falta de segurança, 
a violência, o comprometimento dos meios básicos para sobrevivência, como saneamento básico, a 
qualidade e a gestão adequada dos mananciais hídricos, a preservação dos oceanos e da biodiversidade 
e até mesmo a manutenção adequada da qualidade atmosférica. A percepção de tal realidade acabou 
gerando diferentes respostas individuais e coletivas, que variam de uma sociedade para outra, algumas 
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com adaptações, outras com aceitações expondo-se aos riscos. Vamos complementar as colocações 
realizadas com o texto a seguir:
Conflitos ambientais serão cada vez mais frequentes no mundo 
contemporâneo, principalmente devido ao aumento de tensões pelo acesso 
a recursos naturais. Não resta dúvida de que a produção de mercadorias, 
em larga escala, estimula a confrontação pelo uso da natureza. Ela foi 
transformada em recurso para a acumulação capitalista e é reproduzida em 
bens de consumo, duráveis ou não. A produção, crescente, necessita de uma 
base material também em expansão, o que não é possível para toda gama de 
materiais empregados pela economia capitalista (ALIER, 2007, p. 9).
O trecho foi extraído da obra O Ecologismo dos Pobres, publicada em 2002 no Reino Unido e reeditada 
em 2005 em Nova Délhi, na Índia. Em uma obra cujo teor é centralizado na temática ecologia política, 
o autor estudou os conflitos ecológicos distributivos, abrangendo vários campos do conhecimento 
(geográficos, sociológicos, antropológicos, econômicos, políticos, entre outros).
O movimento ecologista ou ambientalista global é dominado pelas correntes: a do culto ao silvestre 
(ou do mundo selvagem), a do ambiente comprometido pelas ações antrópicas e aquela que defende a 
justiça ambiental, também denominada ecologismo dos pobres, a qual, de acordo com Alier (2007), está se 
ampliando. Ao longo da obra, o tema central está fundamentado na crítica aos abusos da ação humana, ao 
meio natural e à perda de vidas humanas e outras espécies ameaçadas pelas agressões feitas aos ambientes.
Os termos ambientalismo e ecologismo, por sua vez, foram empregados por Alier de forma indistinta, 
mas existem opiniões contrárias, afirmando que o ambientalismo adota uma postura mais radical. 
Dependendo da organização da sociedade e dos seus hábitos de consumo e descarte de resíduos além 
do consumo energético per capita e dos materiais que utiliza, assim como a produção de poluentes, 
ocorrerão as consequências ambientais.
Os estudos realizados nessa área fundamentam-se no crescimento econômico sustentável e na 
busca de soluções para resolver os problemas ambientais.
A modernização dos estudos ecológicos caminha sob algumas vertentes de ordem econômica, 
sugerindo a cobrança de ecoimpostos, ou ecológica, apoiando medidas e atitudes que propõem a 
economia de energia, de matérias-primas e, ainda, a que está voltada para o ecologismo dos pobres, 
ou movimento denominado justiça ambiental, expresso em inglês como livelihood (subsistência, 
ganha-pão). Essa terceira corrente assinala que grupos indígenas e camponeses conseguem assegurar a 
conservação da biodiversidade e mesmo assim manter a sua subsistência.
Alier (2007) afirma ainda que outros grupos caminham em oposição a essas comunidades, 
apropriando-se do seu conhecimento prático, herdado dos seus antepassados, para se apropriarem dos 
recursos da natureza e do seu uso prático, patenteando os subprodutos e comercializando-os. Nesse 
sentido, de “salvar o planeta” ou de permitir uma melhor qualidade de vida e “salvar a biodiversidade”, 
surgem as propostas dos países encabeçados pela ONU.
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8.2 PNUD e Ps para o desenvolvimento sustentável
Foram propostos para 2030 os cinco Ps da Agenda para o Desenvolvimento Sustentável:
Pessoas, Prosperidade, Planeta, Parcerias e Paz.
De acordo com o PNUD e a Cúpula das Nações Unidas sobre o Desenvolvimento Sustentável, em reunião 
realizada entre 25 e 27 de setembro de 2015, foram propostos os objetivos de desenvolvimento sustentável 
(ODS), com o intuito de tomar medidas urgentes para um caminho sustentável e resiliente para o mundo.
 Saiba mais
Para saber mais, acesse:
BRASIL. Programa das Nações Unidas para o Desenvolvimento. Os Objetivos 
de Desenvolvimento Sustentável: dos ODM aos ODS. [s.d.]. Disponível em: 
<http://www.pnud.org.br/ODS.aspx>. Acesso em: 12 jan. 2016.
O Programa das Nações Unidas para o Desenvolvimento (PNUD) tem como propostas contribuir para 
o progresso e o cumprimento dos objetivos do desenvolvimento do milênio (ODM), com um trabalho 
diversificado para aprimorar cada vez mais o desenvolvimento de capacidades, o fortalecimento e a 
modernização institucional de estados e municípios, sendo que, no Brasil, apresenta crescente participação 
do setor privado e da sociedade civil. Devemos destacar que em 2000, 189 nações firmaram um compromisso 
para combater a extrema pobreza e outros males enfrentados pela sociedade. A proposta foi implementada 
considerando oito ODM, os quais deveriam ser alcançados até 2015. Eles seriam:
• Redução da pobreza.
• Atingir o ensino básico universal.
• Igualdade entre os sexos.
• Reduzir a mortalidade na infância.
• Melhorar a saúde materna.
• Combater o HIV/Aids, a malária e outras doenças.
• Garantir a sustentabilidade ambiental.
• Estabelecer uma parceria mundial para o desenvolvimento (BRASIL, [s.d.]).
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O PNUD Brasil, de acordo com o apresentado no portal, continuará contribuindo para o 
desenvolvimento de capacidades em âmbito local.
 Saiba mais
Para acompanhar as ações, acesse:
<http://www.portalodm.com.br/>.
<atlasbrasil.org.br>.
São 17 os Objetivos do Desenvolvimento Sustentável propostos na reunião de 25 a 27 de setembro 
de 2015:
• Acabar com a pobreza.
• Acabar com a fome.
• Assegurar vida saudável e bem-estar.
• Garantir educação inclusiva.
• Alcançar a igualdade de gênero.
• Garantir manejo sustentável da água.
• Garantir acesso à energia barata.
• Promover crescimento econômico sustentável.
• Construir infraestrutura resiliente e industrialização inclusiva.
• Reduzir a desigualdade entre os países.
• Tornar as cidades e os assentamentos humanos inclusivos e seguros.
• Assegurar padrões de consumo e produção sustentável.
• Tomar medidas urgentes para combater as mudanças climáticas.
• Conservar e proteger o uso sustentável dos oceanos.
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• Proteger, recuperar e promover o uso sustentável das florestas.
• Promover sociedades pacíficas e inclusivas para o desenvolvimento sustentável.
• Fortalecer os meios de implementação e revitalizar a parceria global para o desenvolvimento sustentável.
Temos que considerar, no entanto, que, embora as ações devam ser tomadas por todas as nações, 
elas dependem da atuação de gestores locais e dos governantes ou poder público de modo geral.
A organização da vida urbana está bastante comprometida por razões distintas, sejam elas de ordem 
ambiental, como desmatamento e perda da biodiversidade em benefício da especulação imobiliária, de 
ordem preventiva à saúde pública, como a falta de saneamento, abastecimento hídrico, qualidade do ar, 
de ordem econômica ousocial, geradas pela violência, problemas nos transportes e circulação, ou ainda 
relacionadas ao consumismo exacerbado.
Infelizmente o problema não é apenas nacional, mas sim de caráter mundial, uma vez que observamos 
ao longo da história que a mudança da ordem bipolar para a ordem multipolar ou da globalização 
acentuou a destruição da natureza, alterando também a produção e o consumo.
Em uma nota provocativa publicada no Jornal de Perspectivas Econômicas (Journal of Economic 
Perspectives), onze coautores, todos famosos economistas e ecologistas, citados em Arrow et al. (2004), 
apresentaram uma pergunta, que guardadas as devidas críticas, acabou se transformando em um manifesto, 
dada a importância dos autores: “Estamos consumindo demais para a conservação da Biodiversidade?”.
Essa pergunta é complementada por Arrow et al. (2004, p. 147): “O uso da humanidade sobre os recursos 
da Terra está pondo em perigo as possibilidades econômicas disponíveis para os nossos descendentes?”. 
Guardadas as devidas proporções, as conclusões nos levam a constatar que realmente em algumas áreas do 
mundo o consumo de combustíveis e de matérias-primas é demasiado e que esses gêneros nem sempre ocorrem 
em seu território, levando a buscá-los em outras áreas, geralmente pobres ou emergentes, comprometendo 
essa biodiversidade e a natureza de modo geral. É claro que não estamos falando em agricultura moderna 
ou atividades criatórias, que são básicas para subsistência, mas sim de atividades mineradoras, de extrativas 
de produtos naturais, pois a caça predatória, a sobrepesca marinha, uma gestão inadequada da água, o uso 
acentuado dos hidrocarbonetos, o comprometimento da qualidade atmosférica, esses sim são preocupantes.
Por outro lado, devemos ter presente que os recursos naturais são coisas, e não experiências: as 
reposições de recursos ocorrem e eles podem ser deixados para outras gerações. A questão está na 
velocidade em que essa geração está consumindo, sendo muito difícil mensurar realmente o que se 
destrói e o que se constrói e qual a herança que vamos deixar para o futuro.
A questão a respeito de como viveremos recai nos trabalhos de muitos cientistas, no que concerne à 
Sociogeografia, destacando-se Guiddens, Ulrich Beck, O’Brian, Dryzek, Dunlap, Barry, Goldblatt, Benton 
e Dobson, Sennet, Boynton, entre outros, citados por Lenzi (2006). O autor cita Guiddens logo no início 
do seu texto para reafirmar que a “crise ecológica é a crise de uma modernidade danificada” (LENZI, 
2006, p. 105), pois o eminente filósofo social de origem inglesa aponta os problemas considerados 
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pontuais da Teoria Social Contemporânea, nem sempre aceitos pela comunidade científica em um 
consenso. A ênfase dada a Guiddens fundamenta-se na sua Teoria da Estruturação, apresentada em 
sua obra Constituição da Sociedade, e a crítica feita a ela fundamenta-se na separação que o autor faz 
entre “natureza” e “sociedade”, sendo os seres humanos vistos como possuidores de capacidades únicas, 
as quais não poderiam ser encontradas em nenhum outro animal.
Os fatores ambientais se mostram de forma centralizada na sua Teoria da Estruturação, uma vez 
que “[...] a estrutura é o meio e o resultado da conduta que ela organiza, as propriedades estruturais 
de sistemas sociais não existem fora da ação, mas estão cronicamente envolvidas em sua produção e 
reprodução” (GUIDDENS, 1989 apud LENZI, 2006, p. 303).
Os fatores ambientais e o meio ambiente, nesse sentido, dependem do poder cognitivo dos seres 
humanos e de sua prática social. Para tanto, aponta como fator importante a se considerar acerca 
de fatores ambientais a emergência do capitalismo moderno e até remonta à fase pré-capitalista em 
que a terra era apresentada como um recurso alocativo importante na relação estabelecida entre as 
populações e o meio ambiente, notadamente nas sociedades agrárias, com a terra sendo considerada, 
então, uma propriedade. No entanto, na fase propriamente capitalista, não mais a terra passa a ser o 
fator alocativo principal, mas sim as indústrias, as empresas e a tecnologia, as quais vão ter prioridade, 
embora o fator terra se mantenha como um recurso produtivo destacável.
No entanto, com o capitalismo industrial e o urbanismo acentuado no contexto da modernidade, 
podemos dizer que as relações entre os grupos humanos e a natureza são alteradas, como afirma 
Guiddens (1987 apud LENZI, 2006, p. 146):
Quando o capitalismo está unido ao industrialismo, como tem ocorrido nas 
sociedades europeias, o resultado é a iniciação de uma série importante de 
alterações na relação entre seres humanos e o mundo natural. [...] Quando 
conectado às pressões da mercadorização generalizada, o industrialismo 
providencia os meios de radicalmente alterar as conexões entre vida social 
e o mundo material. O principal mediador deste processo é o urbanismo.
Aí surgem os riscos, à medida que a sociedade e a natureza estão cada vez mais integradas, pois a 
natureza é transformada pelos meios de produção e por uma nova divisão internacional do trabalho, 
que agora não é apenas local ou regional, mas vai apresentar um caráter global.
 Lembrete
Conforme afirma Marcelo Gleiser (2011), mesmo que a Terra tenha 
passado por períodos de aquecimento e resfriamento em seu passado, 
o aquecimento dos últimos 100 anos está relacionado com uma maior 
concentração de gases poluentes na atmosfera e uma maior taxa de 
desflorestamento. Essa é a conclusão da maioria dos cientistas e das 
academias de ciência em todo o globo.
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8.3 Atmosfera e os gases
Sabemos que os gases de efeito estufa estão presentes em várias atividades humanas e colaboram 
para o aumento desses gases na atmosfera. Observe a relação de alguns deles e o seu respectivo uso ou 
produção:
• Gás carbônico (CO2): queima de combustíveis fósseis, desmatamento e queima de biomassa.
• Metano (CH4): agricultura de terra úmida (sobretudo o cultivo do arroz), pecuária (fermentação 
entérica), vazamento na exploração de gás, queima de biomassa, aterros.
• Perfluorcarbonos (PFCs): produção primária de alumínio, produção de teflon (que reveste panelas, 
frigideiras etc.), refrigeração, solventes, espumas.
• Óxido nitroso (N2O): fertilizantes agrícolas, motores de combustão, tratamento de esgoto.
Como podemos concluir, esverdear a vida, seja ela urbana ou rural, esbarra com vários empecilhos no 
processo produtivo – por exemplo, a atividade industrial, que contamina as águas subterrâneas quando 
seus efluentes líquidos e gasosos e seus resíduos sólidos são depositados ou estocados incorretamente, 
em depósitos de resíduos tóxicos, o vazamento de tubos enterrados e tanques, a infiltração de rios 
contaminados e a infiltração de chuvas contaminadas, além de lagoas para estocagem, manuseio, 
evaporação, sedimentação e oxidação de efluentes industriais e sanitários.
No que se refere ao setor agrícola, as agressões também são observadas, como ocorre nas novas 
fronteiras agrícolas para alimentar os agronegócios, tão importantes para a economia do país no que 
concerne às exportações, mas infelizmente altamente comprometedores em relação ao ambiente. Um 
exemplo disso é o cerrado, em Goiás. Além de causas naturais, a fragmentação do bioma cerrado, em 
Goiás, tem sido associada à expansão das atividades humanas, resultando em uma expressiva quantidade 
de fragmentos vegetacionais distribuídos de forma desigual, formando muitos grupos pequenos e 
isolados (CUNHA; FERREIRA; BRANDÃO, 2007, p. 149).
 Observação
O cerrado brasileiro, de acordo com o Ministério do Meio Ambiente 
(BRASIL, 1996),é o corredor que se caracteriza como a faixa de cobertura 
vegetal existente entre remanescentes de vegetação primária, em 
estágio médio e avançado de regeneração.
8.4 Crescimento das metrópoles
Quando avaliamos o crescimento de metrópoles, principalmente no Brasil, temos o caso de São 
Paulo, que colaborou para promover uma desconcentração industrial. Em termos demográficos, essa 
ocorrência contribuiria para reduzir o afluxo de migrantes para a capital, fato que ocorreu também em 
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algumas outras metrópoles brasileiras. Tais mudanças, por sua vez, influenciariam as questões ambientais 
e a qualidade de vida da população.
O crescimento da mancha urbana, no caso avaliado de São Paulo e de algumas das grandes cidades 
brasileiras, comprova a similaridade do processo, como no texto de Cardoso, Camargo e Kowarick (1973), 
que reforça os problemas sociobiogeográficos e ambientais:
A especulação imobiliária [...] adotou um método próprio para parcelar 
a terra da cidade. Tal método consistia (e consiste) no seguinte: o novo 
loteamento nunca era feito em continuidade imediata ao interior, já provido 
de serviços públicos. Ao contrário, entre o novo loteamento e o último já 
equipado, deixava-se uma área de terra vazia, sem lotear. Completado o 
novo loteamento, a linha de ônibus que o serviria seria necessariamente um 
prolongamento a partir do último centro equipado.
Quando estendida, a linha de ônibus passa pela área não loteada, 
trazendo-lhe imediata valorização. O mesmo ocorreria (e ocorre) com os 
demais serviços públicos: para servir o ponto extremo loteado, passariam 
por áreas vazias, beneficiárias imediatas de melhoramentos públicos. Dessa 
forma, transferia-se para o valor da terra, de modo direto e geralmente 
antecipado, a benfeitoria pública [...].
Entre cada loteamento alcançado existe uma área ainda vazia.
Conforme Carmo (1995, p. 287), “pela ação do mercado imobiliário, a expansão da mancha urbana 
dificultou sobremaneira a atuação governamental, atuação esta que acabou se revelando insuficiente 
para atender às demandas”. O crescimento desordenado e os movimentos migratórios que ocorrem em 
todas as partes do Brasil, não só na região Sudeste, comprometem a qualidade de vida, pois os custos 
de vida urbana aumentam e, consequentemente, as moradias também. Dessa forma, aqueles que não 
conseguem bancar o custo operacional urbano passam a habitar organizações subnormais (favelas, 
encostas de morros, margens de córregos, mangues, loteamentos clandestinos, entre outros) e, portanto, 
vêm-se submetidos a uma série de imprevistos, como enchentes e deslizamentos, além da insalubridade 
em termos de saneamento básico, o que sem dúvida contribui para a manifestação de problemas de 
saúde – por exemplo, o cólera, a dengue, o chikungunya, o zika, a esquistossomose e a lepstopirose.
8.5 Clima local e microclimas urbanos: interferência na qualidade de vida 
da população
8.5.1 A questão metodológica das escalas nos estudos do clima
Ao estudarmos a Geografia Física, um dos aspectos que determinam paisagens vegetais e 
biodiversidade de modo geral é o clima, elemento muito importante e que vai influenciar também a 
cultura, o estilo de vida e as atividades econômicas de um povo, conforme as teorias do determinismo 
geográfico e climático, dado que as condições climáticas constituem um dos fatores que se impõem 
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no que tange à relação que se estabelece entre o homem e a natureza. Podemos afirmar inclusive 
que ao longo do processo histórico houve um redimensionamento da importância do fator climático 
somado a outros determinantes sociais que caracterizam a cultura das sociedades humanas. No 
entanto, atualmente, devido às rápidas mudanças que vêm ocorrendo nos padrões climáticos globais, 
a temática volta a ocupar lugar de destaque nas discussões, nas conferências mundiais e na mídia, os 
quais problematizam e discutem as questões que comprometem a qualidade de vida humana e a própria 
sobrevivência das espécies de biodiversidade no planeta.
A temática a respeito do clima pode ser abordada sob distintas formas, considerando-se que o 
tipo de estudo e os aspectos a serem considerados dependem da escala de estudo, pois os fatores que 
atuam podem ser totalmente diferentes em outra escala. Em termos geográficos, tais conceitos foram 
apresentados na França por Max Sorre em meados do século XX e no Brasil pelo Prof. Carlos Augusto de 
Figueiredo Monteiro a partir da década de 1970. De acordo com Sant’Anna Neto (1998), Monteiro foi o 
responsável por incorporar na análise geográfica do clima os conceitos de sucessão e ritmo, marcando as 
diferentes maneiras possíveis do clima influenciar e condicionar o espaço, conforme a escala de análise. 
Afirma ainda Sant’Anna Neto (1998, p 122) que, no que concerne às áreas urbanas, o clima original é 
constantemente modificado pela construção do espaço urbano, que altera o balanço de energia. O autor 
argumenta que o espaço rural, com as mudanças no uso do solo, e o desmatamento alteram o balanço 
hídrico e o albedo, modificando os tipos de clima locais.
A respeito do albedo de uma superfície, a radiação solar, ao incidir sobre 
qualquer corpo, vai, em maior ou menor quantidade, sofrer uma mudança 
de direção, sendo reenviada para o espaço por reflexão. A fração de energia 
refletida por uma superfície em relação ao total de energia nela incidente 
(expresso em percentagem) designa-se por albedo. As superfícies de cor 
clara, como a neve, têm um albedo elevado, refletindo quase a totalidade da 
energia solar nelas incidente, logo, não aquecem muito. As superfícies de cor 
escura têm um albedo muito fraco, o que se traduz numa grande absorção 
de radiação solar e num consequente aquecimento. As superfícies lisas têm 
maiores albedos que as rugosas. Desse modo, as florestas têm um albedo 
fraco, na medida em que são corpos relativamente escuros e de superfície 
desigual. Por outro lado, quanto maior a inclinação dos raios solares, maior 
é o albedo (OS RECURSOS..., [s.d.]).
Portanto, para alguns geógrafos:
O papel do clima na organização do espaço deve ser visto, fundamentalmente, 
como gerador de tipos de tempo cujas características são absolutamente 
dinâmicas, complexas e muito sensíveis a qualquer alteração imposta, 
influenciando cada parte do planeta, em função da interação entre as diferentes 
esferas do globo e da ação do homem (SANT’ANNA NETO, 1998, p. 122).
Acredita-se que as transformações ocorridas nos últimos 100 anos no que se refere ao uso do solo 
contribuíram também para a alteração e a composição da dinâmica da atmosfera quanto aos tipos 
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de clima, ao regime hídrico e à quantidade de precipitações pluviais. Nesse sentido, parece não haver 
dificuldade em admitir que estejam ocorrendo mudanças climáticas, embora possamos afirmar que não 
existe um consenso sobre os motivos que geraram ao longo dos tempos tais mudanças.
O que se pode observar é que o curto segmento temporal das séries históricas mostra uma dificuldade 
difícil de superar, isto é, sabemos que a atmosfera e o planeta como um todo estão seguindo um padrão 
dinâmico, o qual tem oferecido constantes mudanças. Por outro lado, o intervalo temporal dessas mudanças 
ocorre em uma escala temporal muito superior àquela observada na história da humanidade, assim como 
os processos de transformação do espaço terrestre que também sofrem mudanças naturais, mas de acordocom muitos cientistas não é possível afirmar se essas mudanças decorrem de processos que dependem 
da ação humana. O Prof. Tarifa (1994), da Universidade de São Paulo, argumenta, no que se refere ao 
tema, que o desafio de elucidação da gênese do clima fica prejudicado, uma vez que não dispomos de 
séries temporais suficientemente longas para comparação. Por isso, torna-se difícil separar aquelas que 
são oscilações naturais daquelas cuja origem é presumidamente decorrente de processos antropogênicos.
Para complementar as nossas considerações, tomemos como referência Castoriadis (1987, p. 135):
Do consumismo à destruição de vários aspectos da natureza, foi um passar 
muito curto. A crise energética e a escassez de matérias-primas surgiram 
em um momento para alertar os seres humanos que estava difícil a sua 
sobrevivência se o ritmo continuasse.
Como cuidar da qualidade de vida? Esse tema passou a ser veiculado na mídia, nas conferências e 
nos organismos públicos supostamente como discussão de problemas de ordem ambiental, mas, afirma 
Castoriadis, não passavam de arranjos para políticos
Vejamos, por exemplo, a polêmica sobre o aumento em 10% dos níveis de dióxido de carbono (CO2) 
verificado no último século, de urbanização e industrialização intensas. Enquanto alguns creem que 
necessitamos reduzir urgentemente as emissões de gases poluentes na atmosfera a fim de evitar que 
os níveis continuem aumentando e, por consequência, haja um aumento nas temperaturas médias 
do planeta, outros estudiosos permanecem céticos quanto a esse prognóstico, considerado por eles 
alarmista. Esses analistas simplesmente defendem que não há motivo para alarde, uma vez que tais 
transformações não se deram por conta da ação do homem na Terra, mas devido a outros ajustes na 
composição gasosa da atmosfera que se dariam com ou sem ação antrópica.
Vejamos, para ilustrar, a opinião da geógrafa professora de Climatologia do Departamento de 
Geografia da Universidade de Brasília (UNB), Ercília Torres Steinke (BARRETO; STEINKE, 2008). A autora 
sustenta que as hipóteses do aquecimento global, que são muito propaladas pelas mídias e por setores 
internacionais da ONU, são hipóteses não comprovadas e que estão longe de representar uma unanimidade 
entre os profissionais da área. Vejamos seus argumentos. Ela defende que a atmosfera terrestre é aquecida 
por baixo, isto é, pelo contato com a superfície e, nas camadas superiores da atmosfera, pelos raios solares. 
Alguns cientistas que se alinham com Steinke admitem que o aquecimento do ar nos níveis inferiores teria 
apenas um papel secundário, portanto a intensificação do efeito estufa, causado pela emissão de gases 
oriundos das atividades humanas, não tem fundamento sólido. Ela completa afirmando:
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[...] Se todo CO2 for retirado da atmosfera terrestre, a temperatura do ar 
próximo à superfície seria praticamente a mesma, já que a concentração 
de CO2 é de apenas 0,039% por volume, e sua contribuição, em termos de 
massa molecular, ínfima para o aquecimento do ar. Como foi dito, o clima 
global é controlado por fatores físicos internos e externos ao planeta, e 
não pelo CO2, que, mesmo tendo sua concentração dobrada na atmosfera 
nos próximos 80 a 100 anos, não teria capacidade de induzir mudanças 
climáticas globais (BARRETO; STEINKE, 2008, p. 7).
Polêmicas à parte, é fato que a análise geográfica do clima tem papel fundamental na compreensão 
do espaço e que, fundamentalmente, as condições de interferência das atividades humanas sobre o 
clima terrestre dependem e muito da escala de abordagem que se adota. Se no que diz respeito às 
mudanças climáticas mundiais é temerário afirmar, segundo alguns estudiosos, que exista relação direta 
entre ação humana e mudança da temperatura média, no nível da escala local e do microclima, essa 
hipótese é aceita por unanimidade.
Em cada porção do território, as configurações espaciais determinadas pelas formas do relevo, tipo e 
cobertura do solo, rede de drenagem e escoamento hídrico, entre outras características, interagem com 
os padrões climáticos. A intervenção das atividades econômicas e sociais numa determinada paisagem 
desencadeia reações processuais, e uma das tarefas do geógrafo é, sem dúvida, identificar os processos 
de transformação dos territórios em curso em espaços muito ou pouco consolidados do ponto de vista 
da ocupação humana.
Nesse aspecto, todo o esforço de um autor como Monteiro (1978 apud SANT’ANNA NETO, 1998), 
por exemplo, foi o de mostrar que a escolha do intervalo de tempo de observação dos fenômenos e a 
delimitação dos problemas a se investigar deveriam estar estritamente associados à escala espacial de 
análise. Dessa forma, na escala global, seria natural considerar os padrões de circulação atmosférica e o 
sistema de ventos, pois esses fatores são os principais responsáveis da definição das zonas climáticas e 
das dinâmicas das grandes paisagens e biomas terrestres. Outros problemas, como aqueles observados 
em escala local dos ambientes urbanos, devem ser analisados segundo parâmetros diversos.
Figura 81 – Panorâmica da poluição atmosférica – escala climática local
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8.5.2 O ambiente urbano e clima local
Os problemas urbanos que saltam aos olhos do homem no século XXI têm data de nascimento antiga. 
Problemas ambientais somam-se à precariedade das habitações e instalações urbanas nas metrópoles 
dos países pobres e em desenvolvimento. O uso intensivo do território urbano pela grande concentração 
de atividades como a industrialização, os transportes e os serviços urbanos essenciais (abastecimento 
de água e esgoto) provocaram alterações substanciais da atmosfera local, gerando grande quantidade 
de poluentes no ar, sem contar com a degradação do solo e poluição das águas. No que concerne às 
alterações climáticas, é bom frisar que a substituição da vegetação pelo cimento, o asfalto e o concreto, 
caracterizando aquilo que se denomina processo de impermeabilização do solo, é um dos principais 
responsáveis pelo aumento da temperatura nas cidades. Se por um lado a mudança das temperaturas 
em nível global ainda é fato cuja gênese gera polêmicas, por outro, o aumento da temperatura das zonas 
altamente urbanizadas parece ser um consenso.
No Brasil, o primeiro estudo sobre o assunto foi realizado pela professora da USP Magda Lombardo 
(1985). A autora argumenta que a elevação das temperaturas nas áreas urbanas, gerando as tais ilhas de 
calor, ocorre em função de alguns fatores. O primeiro deles seria o padrão de crescimento das cidades, em 
geral pela multiplicação de arranha-céus que formam verdadeiros labirintos de reflexão da luz solar, o 
que colabora para aquecer o ar em seu entorno. Além disso, atualmente, edifícios feitos completamente 
de vidros espelhados em suas fachadas ajudam a minimizar os efeitos das ilhas de calor urbanas na 
medida em que refletem os raios solares, reduzindo a passagem de calor para o interior dos ambientes, 
o que colabora para reduzir o consumo de energia de aparelhos de ar condicionado, além de assegurar 
uma boa transmissão de luz direta ao interior do prédio, fato que economizaria também energia elétrica 
de iluminação dos interiores.
Figura 82 – Edifícios espelhados presentes nas cidades modernas
Paralelamente a esse padrão de crescimento vertical, ocorre um processo de impermeabilização 
horizontal, ou seja, ruas são asfaltadas e cimentadas e córregos e rios são canalizados, retirando-se 
quase que totalmente a cobertura vegetal das áreas, principalmente nas zonas mais carentes da cidade, 
cujo crescimento da população e dascidades se deu de forma vertiginosamente rápida nos países 
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em desenvolvimento como o Brasil, cujo exemplo mais contundente são as metrópoles brasileiras e 
latino-americanas. A consequência brutal do processo é a diminuição drástica da evapotranspiração 
do solo, cujas consequências vão desde o aumento do desconforto térmico ocasionado pela alta da 
amplitude térmica até o favorecimento de enchentes arrasadoras ou simplesmente o enfeiamento da 
cidade. Soma-se a esse cálculo a produção de calor oriunda de processos industriais e de trânsito de 
veículos e têm-se consolidado o fenômeno das “ilhas de calor” metropolitanas.
Figura 83 – Poluição atmosférica e alteração do clima local na cidade industrial
Sant’Anna Neto (1998, p. 125) nos informa que as condições climáticas existentes nas grandes 
áreas densamente urbanizadas são totalmente diferentes das áreas rurais circunvizinhas. Diz o autor 
que a temperatura na cidade de São Paulo pode chegar a cerca de 10 °C a mais do que as áreas 
verdes localizadas fora da cidade. Além disso, a umidade relativa do ar tende a ser menor nas zonas de 
ocupação do solo mais consolidadas, o que acabaria por provocar a existência de névoa seca, fenômeno 
que, associado às elevadas taxas de poluição atmosférica, provocaria desconforto térmico.
Ocorre geralmente que nos meses de inverno, uma camada de ar frio acaba por aprisionar outra de 
ar menos frio que se localiza abaixo dela e que não consegue se libertar devido ao peso da primeira. 
No entanto, o fenômeno, denominado inversão térmica, costuma ter um efeito nefasto na saúde da 
população, pois a camada de ar mais quente que ali fica aprisionada é formada por poeira, poluição, 
gases tóxicos e material particulado provenientes das atividades humanas.
Outro fenômeno frequente na escala do clima local é a ocorrência de enchentes. Elas se dão pelo 
aumento da pluviosidade gerado por dois fatores em especial: as altas temperaturas do verão, causadas 
pelo acréscimo de calor das cidades que aumentam a evaporação, e os núcleos de condensação, o que 
provoca aumento do volume de chuvas. Essas chuvas torrenciais caem sobre uma área quase totalmente 
impermeabilizada, o que impede a infiltração natural da água pelo solo. O escoamento rápido de grande 
volume de água pelas redes pluviais, muitas vezes até obstruídas por excesso de lixo, ocasiona acúmulo 
de água nas áreas de fundo de vales cujos leitos dos rios, para piorar a situação, passaram pelo processo 
de canalização e eliminação da planície natural de inundação. Daí o fato de a ocorrência das enchentes 
ser um fato praticamente inevitável quando ocorrem as chuvas torrenciais.
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Por isso, as “ilhas de calor” das metrópoles, que são alterações do clima numa escala local, constituem 
um caso emblemático do que a ação antrópica desprovida de um planejamento cuidadoso pode 
originar. As principais causas, as áreas construídas impermeabilizando um solo no qual antes existia 
uma cobertura vegetal, aliadas à poluição do ar, alteraram a dinâmica atmosférica.
Vê-se que a gestão do espaço urbano requereria ações que aumentassem a área de solo cultivados, 
a quantidade de árvores, as áreas de inundações de rios e córregos e as medidas que colocassem em ato 
práticas eficazes de diminuição de emissão de poluentes do ar. A figura a seguir mostra um exemplo de 
área urbana bem equilibrada do ponto de vista da saúde ambiental da cidade.
Figura 84 – Forma de urbanização ideal para diminuir a amplitude térmica e amenizar os extremos de temperatura do microclima 
local: ruas largas, arborização e presença de gramados
 Resumo
Biogeografia de ilhas é um campo dentro de Biogeografia que examina 
os fatores que afetam a riqueza de espécies de comunidades naturais 
isoladas. A teoria foi originalmente desenvolvida como biogeografia de 
ilhas para explicar a riqueza de espécies de ilhas reais, principalmente 
oceânicas. O campo foi iniciado na década de 1960 pelos ecologistas Robert 
H. MacArthur e E. O. Wilson, com o objetivo de prever o número de espécies 
que existiriam em uma ilha recém-criada.
A Teoria Biogeográfica de Ilhas propõe que o número de espécies 
encontradas em um ambiente insular (ilha) é determinado pela imigração e 
extinção e, ainda, que as populações isoladas podem seguir diferentes rotas 
evolutivas. A imigração e a emigração são afetadas pela distância de uma 
ilha a partir de uma fonte de colonos (efeito de distância). Normalmente, 
essa fonte é o continente, mas também pode haver outras ilhas. As ilhas 
que são mais isoladas são menos propensas a receber imigrantes do que 
ilhas menos isoladas. A taxa de extinção de uma espécie que consegue 
colonizar uma ilha é afetada pelo tamanho da ilha; essa é a curva de 
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efeito ou espécie-área. Ilhas maiores contêm maiores áreas de hábitats e 
oportunidades para mais variedades diferentes de hábitat, grandes hábitats 
reduzem a probabilidade de extinção e a heterogeneidade de hábitats 
aumenta o número de espécies que serão bem-sucedidas após a imigração.
A Ecologia de Paisagens é a ciência de estudar e melhorar as relações 
entre os processos ecológicos no ambiente e ecossistemas específicos. Isso 
é feito dentro de uma variedade de escalas de paisagem, padrões espaciais 
de desenvolvimento e níveis de organização da investigação e da política. 
Como um campo altamente interdisciplinar em ciência de sistemas, a 
Ecologia de Paisagens integra abordagens biofísicas e analíticas com 
perspectivas humanísticas e holísticas entre as ciências naturais e as ciências 
sociais. As paisagens são áreas geográficas espacialmente heterogêneas 
caracterizadas por diversas manchas (patches) ou ecossistemas que 
interagem, que vão desde os sistemas terrestres e aquáticos relativamente 
naturais, como florestas, pastagens e lagos, até ambientes dominados pelo 
homem, incluindo as definições agrícolas e urbanas. As características mais 
importantes da Ecologia de Paisagens são a sua ênfase na relação entre 
padrão e processo, sendo que elas exigem o acoplamento entre as ciências 
biofísicas e socioeconômicas. Tópicos de investigação essenciais em Ecologia 
da Paisagem incluem fluxos ecológicos nos mosaicos de paisagens, uso da 
terra e mudanças de cobertura da terra e descamação relativas à análise do 
padrão paisagem com processos ecológicos e conservação da paisagem e 
sustentabilidade.
Sucessão ecológica é o processo de mudança observada na estrutura 
de espécies de uma comunidade ecológica ao longo do tempo. A escala de 
tempo pode ser de décadas (por exemplo, depois de um incêndio) ou mesmo 
milhões de anos após a extinção em massa. A comunidade começa com 
relativamente poucas plantas e animais pioneiros e se desenvolve por meio 
de complexidade crescente até que se torne estável ou se autoperpetue 
como uma comunidade clímax. É um fenômeno ou processo pelo qual 
uma comunidade ecológica sofre alterações mais ou menos ordenadas e 
previsíveis na sequência de uma perturbação ou da colonização inicial de 
um novo hábitat. A sucessão pode ser iniciada quer por formação de novo 
hábitat desocupado, tal como um fluxo de lava ou um deslizamento de terra 
grave, quer por alguma forma de distúrbio de uma comunidade, tal como 
incêndio ou queda provocada pelo vento grave, ou de registro. A sucessão 
que começa em novos hábitats e não é influenciada por comunidades 
pré-existentes é chamada sucessão primária, enquanto a sucessão que 
segue do rompimentode uma comunidade pré-existente é chamada de 
sucessão secundária.
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Por fim, temos o impacto da atividade humana não só no ambiente, 
mas também na própria vida humana. Problemas como crescimento 
desordenado, poluição atmosférica pela emissão de gases, saneamento 
básico, dentre outros, são problemas que devem ser levados em conta com 
relação a aspectos de organização do espaço e sociobiogeografia. Nesse 
contexto, a discussão sobre políticas sustentáveis é de extrema importância 
na formação do indivíduo.
 Exercícios
Questão 1. Considerando os trechos a seguir sobre desenvolvimento sustentável, assinale a alternativa correta.
“O desenvolvimento sustentável está calcado nas noções de desenvolvimento e de sustentabilidade 
que, embora de emprego banal, são ambas bastante complexas. Se desenvolvimento é todo processo 
que busca condições de satisfação das necessidades materiais e imateriais, dos agentes sociais em geral, 
sustentabilidade é o compromisso com os seres humanos na manutenção da Terra para o futuro, 
permitindo tanto a qualificação das atividades científicas quanto daquelas diretamente produtivas da 
agropecuária, extrativismo e da indústria”. 
Fonte: CAMACHO, A. R. Agricultura sustentável. São Paulo: Editora Sol, 2015. p. 9-17. 
“Desenvolvimento sustentável é o processo de ampliação permanente das liberdades substantivas 
dos indivíduos em condições que estimulem a manutenção e a regeneração dos serviços prestados 
pelos ecossistemas às sociedades humanas. Ele é formado por uma infinidade de fatores determinantes, 
mas cujo andamento depende, justamente, da presença de um horizonte estratégico entre seus 
protagonistas decisivos”. 
Fonte: ABRAMOVAY, R. Desenvolvimento sustentável: qual a estratégia para o Brasil? Novos Estudos Cebrap, 
São Paulo, n. 87, jul., p. 97, 2010.
A) Os processos de privatização dos recursos, como o da água, por exemplo, são uma medida 
ética e democrática de uso e apropriação racional da natureza com vistas à sustentabilidade 
socioeconômica e ambiental.
B) Os conflitos socioambientais evidenciam as contradições da relação estabelecida entre a 
sociedade e a natureza no modelo de desenvolvimento capitalista brasileiro, com liberdades 
rebaixadas pela desigualdade.
C) Quando se trata de planos de crescimento governamentais e empresariais comprometidos 
com os valores de mercado, pode-se identificar uma preocupação com a proteção dos recursos 
ambientais, privilegiando a criação de reservas e parques nacionais antes que a remuneração 
(lucro) dos investimentos.
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D) A regulação da biodiversidade pela população brasileira, em geral, e todas as medidas 
tomadas pela Organização das Nações Unidas (ONU) vêm garantindo o cumprimento legal 
da política ambiental brasileira, desde uma urbanização cada vez mais sustentável, até a 
preservação dos biomas.
E) A conservação natural dos ecossistemas terrestres para a reprodução social da vida torna evidente 
o desenvolvimento sustentável no capitalismo.
Resposta correta: alternativa B.
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta.
Justificativa: os processos citados negam, a priori, a melhoria coletiva prometida pela ideia de sustentabilidade, 
pois priva dos recursos aqueles que não podem pagar; em uma sociedade desigual poucos terão acesso aos bens.
B) Alternativa correta.
Justificativa: a alternativa faz referência à base da problemática ambiental, nossa relação com a natureza, 
em suas dimensões física, humana e cultural, apontando a questão da difícil liberdade individual da maioria da 
população com pouco acesso aos recursos.
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: os lucros é que vêm antes em nossa sociedade capitalista.
D) Alternativa incorreta.
Justificativa: a ONU não garante receita; nossa urbanização é predatória com os recursos ambientais, e os 
biomas estão sendo devastados, embora nos últimos anos o ritmo tenha diminuído um pouco.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: a afirmação apresenta um contrassenso: a preservação envolve compromissos e ações 
sociais, sendo muitas vezes necessária a inversão da lógica de subordinação da ecologia pela economia, 
que é o modo banal.
Questão 2. É preciso fundamentar, cientificamente, tanto o desenvolvimento teórico quanto aquele das 
técnicas de manejo produtivo dos ecossistemas, trazendo coerência à elaboração e aplicação de conceitos à 
produção, além de procurar combater certa problemática de inversão de valores. Assim,
“se, conforme aponta Enrique Leff, ‘a problemática ambiental [...] surgiu nas últimas décadas do século 
XX como uma crise de civilização, questionando a racionalidade econômica e tecnológica dominantes’, o 
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que produziu a sujeição e a redução da crítica ambientalista aos mecanismos de regulação e controle dos 
problemas que denunciam? Por que um pensamento fundado por um dos principais diagnósticos críticos 
da realidade contemporânea produz hoje uma literatura, muitas das vezes, centrada na ‘apresentação de 
afirmações normativas como afirmações científicas’” (LIMA, 2004, p. 2).
O desenvolvimento a que se refere o enunciado e a subordinação da ecologia à economia que Leff 
menciona são: 
A) ambos problemas criados pelos ecologistas.
B) sinais de falsas crises, pois as denúncias são tão exageradas que sucumbem ao dia a dia da 
economia.
C) respectivamente, uma das soluções ou respostas oferecidas pelos movimentos ambientalistas 
contra os agentes que têm evitado o custo e as despesas com as mudanças nas matrizes 
energéticas, utilização de tecnologias impróprias e padrões de consumo, empregando discursos 
com verdades normativas, reiteradas pelos veículos de educação e de comunicação em geral.
D) a presença cada vez maior do debate tanto da parte dos produtores quanto no meio acadêmico 
e destes entre si.
E) diante dos obstáculos colocados pelos ambientalistas, as críticas dos produtores, empresários e 
investidores do setor agropecuário, que transformam-se em melhorias para o ambiente.
Resolução desta questão na plataforma.
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FIGURAS E ILUSTRAÇÕES
Figura 1
20120112170938.JPEG. Disponível em: <http://www.fflorestal.sp.gov.br/files/2012/02/20120112170938.
jpeg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 2
REDI, F. Esperienze intorno alla generazione degl’insetti. Florença, 1688. Capa.
Figura 3
14544V.JPG. Disponível em: <http://cdn.loc.gov/service/pnp/ggbain/14500/14544v.jpg>. Acesso em: 4 
fev. 2016.
Figura 4
3B41422R.JPG. Disponível em: <http://cdn.loc.gov/service/pnp/cph/3b40000/3b41000/3b41400/3b414
22r.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 5
96523322.JPG. Disponível em: <http://www.loc.gov/item/96523322/>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 6
Disponível em: <http://www.loc.gov/item/2001699046/#about-this-item>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 7
Disponível em: <http://www.loc.gov/resource/cph.3b41388/>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 8
Disponível em: <http://www.loc.gov/item/2002725182/>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 10
03485R.JPG. Disponível em: <http://lcweb2.loc.gov/service/pnp/ggbain/03400/03485r.jpg>. Acesso em: 
25 fev. 2014.
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Figura 11 A
1421664354150LL.JPG.Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/a/
AinslieG/01/l/1421664354150ll.jpg>. Acesso em: 18 out. 2015.
Figura 11 B
FILE4191274211415.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/p/pizzazz/
preview/fldr_2010_05_18/file4191274211415.jpg>. Acesso em: 18 out. 2015.
Figura 11 C
FILE8241249758317.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/c/chaka/
preview/fldr_2009_08_08/file8241249758317.jpg>. Acesso em: 18 out. 2015.
Figura 15
SISTEMA OBJETIVO DE ENSINO. Caderno de Biologia. 1° ano do Ensino Médio. São Paulo: Editora Sol, 
2015. p. 66.
Figura 16 A
1436865300ARRY9.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/m/
mariask/07/l/1436865300arry9.jpg>. Acesso em: 18 out. 2015.
Figura 16 B
1414258639Q9EOW.JPG Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/s/
SuriChutkoi/10/l/1414258639q9eow.jpg>. Acesso em: 18 out. 2015.
Figura 16 C
FILE1401311677386.JPG Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/w/wallyir/
preview/fldr_2011_07_26/file1401311677386.jpg>. Acesso em: 18 out. 2015.
Figura 17
SISTEMA OBJETIVO DE ENSINO. Caderno de Biologia. 1° ano do Ensino Médio. São Paulo: Editora Sol, 
2015. p. 68.
Figura 18 A
FILE7921335969814.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/p/pfelix/
preview/fldr_2012_05_02/file7921335969814.jpg>. Acesso em: 18 out. 2015.
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Figura 18 B
13716668050NHSA.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/j/
jeltovski/06/l/13716668050nhsa.jpg>. Acesso em: 18 out. 2015.
Figura 20 A
13786500882MN7A.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/s/
Sgarton/09/l/13786500882mn7a.jpg>. Acesso em: 25 out. 2015.
Figura 20 B
1368995557PCXHQ.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/t/
TaylorTay/05/l/1368995557pcxhq.jpg>. Acesso em: 25 out. 2015.
Figura 20 C
1390826078YW8NH.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/s/
Sgarton/01/l/1390826078yw8nh.jpg.>. Acesso em: 25 out. 2015.
Figura 20 D
1414756343P8WTJ.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/f/
FidlerJan/10/l/1414756343p8wtj.jpg>. Acesso em: 25 out. 2015.
Figura 23
AUDESIRK, T.; AUDESIRK, G. Biology: life on Earth. New Jersey: Prentice Hall, 1996. p. 30.
Figura 24
FILE0001452911326.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/m/
mikrash/preview/fldr_2008_11_28/file0001452911326.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 25
FILE9901342704245.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/e/earl53/
preview/fldr_2012_07_19/file9901342704245.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 26
1443235011LDPME.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/m/
MichaelKirsh/09/l/1443235011ldpme.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
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Figura 27
144003740069Y7S.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/m/
MichaelKirsh/08/l/144003740069y7s.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 28
FILE00071874847.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/d/
digitaldundee/preview/fldr_2008_11_11/file00071874847.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 29
13779047232B1HI.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/k/
kakisky/08/l/13779047232b1hi.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 30
FILE4271283961107.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/e/earl53/
preview/fldr_2010_09_08/file4271283961107.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 31
1435026101MRS4R.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/m/
mockingbird/06/l/1435026101mrs4r.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 32
FILE000593381348.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/f/
franthony/preview/fldr_2008_11_02/file000593381348.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 33
FILE000237421919.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/a/atom/
preview/fldr_2004_01_10/file000237421919.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 34
FILE0001842706569.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/s/
sarablu7/preview/fldr_2008_11_28/file0001842706569.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 35
14219736210X0XR.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/j/jojo22/01/
l/14219736210x0xr.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
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Figura 36
140217360786VTA.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/f/
FidlerJan/06/l/140217360786vta.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 37
FILE0001299204810.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/x/xandert/
preview/fldr_2004_12_11/file0001299204810.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 38
1408067350OS4Z9.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/c/
chasnz/08/l/1408067350os4z9.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 39
1369844983NR88Z.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/j/
jreardon/05/l/1369844983nr88z.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 40
1403851379Q937E.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/r/
revwarheart/06/l/1403851379q937e.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 41
1369845154W5WWU.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/j/
jreardon/05/l/1369845154w5wwu.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 42
14072376364NO53.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/k/
kconnors/08/l/14072376364no53.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 43
1363920985L6RRH.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/l/Linzi/03/
l/1363920985l6rrh.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 44
FILE8151299550846.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/d/
deegolden/preview/fldr_2011_03_07/file8151299550846.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
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Figura 45
1442068460V4V9F.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/r/
RoganJosh/09/l/1442068460v4v9f.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 47
SISTEMA OBJETIVO DE ENSINO. Caderno de Geografia do Brasil: biomas brasileiros. São Paulo: Editora 
Sol, 2015. p. 66.
Figura 48
1433102491Z7NXG.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/a/
AlexandreHenryAlves/05/l/1433102491z7nxg.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 49
FILE0001241281365.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/k/
kconnors/preview/fldr_2004_09_29/file0001241281365.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 50
1433101226I2Y3U.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/a/
AlexandreHenryAlves/05/l/1433101226i2y3u.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 51
CAATINGA10.PNG. Disponível em: <http://w3.impa.br/~lcruz/courses/pi/bd/img/biomas_brasileiros/
caatinga/caatinga10.png>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 52
FILE0001682980312.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/a/
almogaver/preview/fldr_2005_08_10/file0001682980312.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 53
FILE000624489629.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/t/trostle/
preview/fldr_2008_11_02/file000624489629.jpg>. Acesso em: 4fev. 2016.
Figura 54
FILE7811299306463.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/k/kakisky/
preview/fldr_2011_03_05/file7811299306463.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
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Figura 55
FILE1691291132709.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/v/
veggiegretz/preview/fldr_2010_11_30/file1691291132709.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 56
FILE5551272302475.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/w/
writersprite/preview/fldr_2010_04_26/file5551272302475.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 57
FILE0001895143410.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/j/julesinky/
preview/fldr_2008_11_17/file0001895143410.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 58
FILE000968974631.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/e/embalu/
preview/fldr_2005_05_08/file000968974631.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 59
FILE0001046849138.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/r/rebeca/
preview/fldr_2004_09_24/file0001046849138.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 60 A
FILE0002116914429.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/b/bandini/
preview/fldr_2008_11_02/file0002116914429.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 60 B
FILE9771343654139.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/s/squaio/
preview/fldr_2012_07_30/file9771343654139.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 62 A
HAWAII-63111_960_720.JPG. Disponível em: <https://pixabay.com/static/uploads/
photo/2012/10/26/02/31/hawaii-63111_960_720.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 63 A
FILE000492284800.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/d/
drotmalac/preview/fldr_2008_11_11/file000492284800.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
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Figura 63 B
FILE0001240578448.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/g/
gmgartner/preview/fldr_2005_03_31/file0001240578448.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 64 A
FILE0002101706511.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/p/
puravida/preview/fldr_2005_07_29/file0002101706511.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 64 B
1370768704VJ5H0.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/r/
rosevita/06/l/1370768704vj5h0.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 64 C
1365786357O8F37.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/p/
pippalou/04/l/1365786357o8f37.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 64 D
FILE7421249334409.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/j/jeltovski/
preview/fldr_2009_08_03/file7421249334409.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 67
1433936263SDSH5.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/k/Koan/06/
l/1433936263sdsh5.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 68 A
FILE000534672489.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/m/
mantasmagorical/preview/fldr_2008_11_28/file000534672489.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 68 B
13602184074BXPP.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/h/Herku/02/
l/13602184074bxpp.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 68 C
FILE000887366665.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/a/amanda/
preview/fldr_2003_06_19/file000887366665.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
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Figura 68 D
FILE000681699900.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/c/click/
preview/fldr_2005_02_18/file000681699900.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 69
IMAGE007.GIF. Disponível em: <http://www.ib.usp.br/~delitti/projeto/alexandre/analise%20da%20
paisagem_arquivos/image007.gif>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 71
VOLCANO-609104_960_720.JPG. Disponível em: <https://pixabay.com/static/uploads/
photo/2015/01/23/13/51/volcano-609104_960_720.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 75
SISTEMA OBJETIVO DE ENSINO. Caderno de Biologia: 3 – sucessão ecológica. São Paulo: Editora Sol, 
2015. p. 46.
Figura 76
DEFORESTATION-351474_960_720.JPG. Disponível em: <https://pixabay.com/static/uploads/
photo/2014/05/22/21/45/deforestation-351474_960_720.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 77
BRAZIL-400278_960_720.JPG. Disponível em: <https://pixabay.com/static/uploads/
photo/2014/07/23/16/07/brazil-400278_960_720.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 80
SAHARA-696569_960_720.JPG. Disponível em: <https://pixabay.com/static/uploads/
photo/2015/03/28/21/20/sahara-696569_960_720.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 81
FILE000232424644.JPG. Disponível em: <http://cdn.morguefile.com/imageData/public/files/z/
zerodesign/preview/fldr_2005_04_06/file000232424644.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 82
BUILDINGS-731397_960_720.JPG. Disponível em: <https://pixabay.com/static/uploads/
photo/2015/04/20/13/34/buildings-731397_960_720.jpg>. Acesso em: 4 fev. 2016.
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Figura 83
2.JPG. Disponível em: <http://openphoto.net/gallery/image/view/22913>. Acesso em: 4 fev. 2016.
Figura 84
OPENPHOTONET_133_3335_IMG.JPG. Disponível em: <http://openphoto.net/thumbs2/volumes/
Delphin/20060929/openphotonet_133_3335_IMG.JPG>. Acesso em: 4 fev. 2016.
REFERÊNCIAS
Audiovisuais
GLOBO Natureza: Ilha da Queimada Grande. Brasil: Rede Globo, [s.d.]. 59 segundos. Disponível em: 
<http://globotv.globo.com/rede-globo/globo-natureza/v/globo-natureza-ilha-da-queimada-grande 
/3811030/>. Acesso em: 18 jan. 2016.
O DESAFIO de Darwin. Dir. John Bardshaw. EUA: Paramount Pictures, 2011. 104 minutos.
Textuais
AB’SABER, A. Domínios da natureza no Brasil: potencialidades paisagísticas. São Paulo: Ateliê Editorial, 2003.
ADGER, W. N. Social vulnerability to climate change and extremes in coastal Vietnam. World 
Development, 27, p. 249-269, 1999.
ALEIXO, A. “Incerteza taxonômica” na biodiversidade amazônica: por que resolvê-la é imprescindível 
para a conservação do bioma? In: THEMOTEO, R. (Ed.). Cadernos Adenauer: Amazônia e 
desenvolvimento sustentável. v. 10. 4. ed. Rio de Janeiro: Fundação Konrad Adenauer, 2010. p. 35-57.
ALIER, J. M. O ecologismo dos pobres. São Paulo: Contexto, 2007.
ALMEIDA, A. V. A estrutura histórico-conceitual dos programas de pesquisa de Lamarck e Darwin e 
os processos de conceitualização da Biologia Evolutiva. 2007. 278 f. Tese (Doutorado em Psicologia 
Cognitiva) – Pós-Graduação em Psicologia Cognitiva, Universidade Federal de Pernambuco, Recife, 2007.
ALMEIDA, A. V.; DA ROCHA FALCÃO, T. J. A estrutura histórico-conceitual dos programas de pesquisa 
de Darwin e Lamarck e sua transposição para o ambiente escolar. Ciência & Educação, Bauru, v. 11, n. 
1, p. 17-32, 2005.
ANDRADE, R. de O. Acidificação dos oceanos ameaça espécies que vivem em recifes de coral. Revista 
Fapesp, ed. on-line, 2 nov. 2015a. Disponível em: <http://revistapesquisa.fapesp.br/2015/11/02/
acidificacao-dos-oceanos-ameaca-especies-que-vivem-em-recifes-de-coral/>. Acesso em: 12 jan. 2016.
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4/
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6
___. Na lama e na areia do Araçá. Revista Fapesp, ed. 234, ago. 2015b. Disponível em: <http://
revistapesquisa.fapesp.br/2015/08/13/na-lama-e-na-areia-do-araca/>. Acesso em: 12 jan. 2016.
ANDREN, H. Corvid density andnest predation in relation to forest fragmentation: a landscape 
perspective. Ecology, n. 73, p. 794-804, 1992.
ANTEPASSADO da Lucy é descoberto. Agência Fapesp, 22 jun. 2010. Disponível em: <http://agencia.
fapesp.br/antepassado_da_lucy_e_descoberto/12357/>. Acesso em: 12 jan. 2016.
ARROW, K. et al. Are we consuming too much? Journal of Economic Perspectives, n. 18 (3), p. 
147-172, 2004.
AUDESIRK, T.; AUDESIRK, G. Biology: life on Earth. New Jersey: Prentice Hall, 1996.
BALME, D. M. Development of Biology in Aristotle and Theophrastus: Theory of Spontaneous 
Generation. Phronesis, n. 7 (1-2), p. 91-104, 1962.
BARBOSA, S. R. da C. S. (Org.). A questão ambiental: cenários de pesquisa. In: ___. A experiência do 
Ciclo de Seminários do Nepam n. 3. Campinas: Nepam, 1995.
___. A temática ambiental e a pluralidade do Ciclo de Seminários do Nepam. In: ___. Núcleo de 
Seminários do Nepam n. 4. Campinas: Nepam, 1998.
BARBOUR, M. G.; BILLINGS, W. D. North American terrestrial vegetation. Cambridge: Cambridge 
University Press, 2000.
BARRETO, M. M.; STEINKE, E. T. As controvérsias sobre o aquecimento global e um parecer preliminar da 
abordagem do tema em sala de aula no Distrito Federal. In: SIMPÓSIO BRASILEIRO DE CLIMATOLOGIA 
GEOGRÁFICA, VIII. 24 a 29 de agosto de 2008, Alto Caparaó. Anais... Alto Caparaó, Edufu, 2008. Disponível 
em: <http://www.fakeclimate.com/arquivos/ArtigosFake/TEC15.pdf>. Acesso em: 12 jan. 2016.
BARRETT, G. W.; BOHLEN, P. J. Landscape ecology. In: HUDSON, W. E. (Ed.). Landscape Linkages and 
Biodiversity. Washington, DC: Island Press, 1991. p. 149-161.
BAZZAZ, F. A. Plants in changing environments. Cambridge: Cambridge University Press, 1996.
BEGON, M.; HARPER, J. L.; TOWNSEND, C. R. Ecology individuals populations and communities. Oxford: 
Blackwell, 1996.
BEHE, M. A caixa-preta de Darwin: o desafio da Bioquímica à Teoria da Evolução. Rio de Janeiro: Jorge 
Zahar Editor, 1997. (Coleção Ciência & Cultura).
BONALUME NETO, R. Cientistas debatem se fóssil da Ardi era de humana ou macaca. 
Folha de São Paulo, 21 fev. 2011. Disponível em: <http://www1.folha.uol.com.br/
189
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/1
6
ciencia/878724-cientistas-debatem-se-fossil-da-ardi-era-de-humana-ou-macaca.shtml>. Acesso em: 
12 jan. 2016.
BRASIL. Os biomas e suas florestas. Brasília: 2009. Disponível em: <http://www.florestal.gov.br/snif/
recursos-florestais/os-biomas-e-suas-florestas?print=1&tmpl=component>. Acesso em: 20 jan. 2016.
___. Ministério do Meio Ambiente. Resolução nº 9, de 24 de outubro de 1996. Brasília: 1996. Disponível 
em: <http://www.mma.gov.br/port/conama/res/res96/res0996.html>. Acesso em: 20 jan. 2016.
___. Ministério do Meio Ambiente. Levantamento da cobertura vegetal e do uso do solo do bioma 
Caatinga: relatório final. 2008. Disponível em: <http://www.mma.gov.br/index.php?ido=conteudo.mon
ta&idEstrutura=72&idMenu=3813&idConteudo=5976>. Acesso em: 11 jan. 2008.
___. Programa das Nações Unidas para o Desenvolvimento. Os objetivos de desenvolvimento 
sustentável: dos ODM aos ODS. [s.d.]. Disponível em: <http://www.pnud.org.br/ODS.aspx>. Acesso em: 
12 jan. 2016.
BROOKER, L. E.; BROOKER, M. G.; CALE, P. Animal dispersal in fragmented habitat: measuring habitat 
connectivity, corridor use, and dispersal mortality. Conservation Ecology, n. 3, v. 4, 1999. Disponível 
em: <www.conseco/.org/vo13lissl/art4>. Acesso em: 11 jan. 2008.
BROWN, J. H. Macroecology. Chicago: University of Chicago Press, 1995.
BROWN, J. H.; KODRIC-BROWN, A. Turnover rates in insular biogeography: effect of immigration on 
extinction. Ecology, n. 58, p. 445-449, 1977.
BROWN, J. H.; LOMOLINO, M. V. Biogeography. 2. ed. Sunderland: Sinauer Associates, Inc. Publishers, 1998.
BUCKERIDGE, M. Aquecimento global “engorda” as plantas. Revista Pesquisa Fapesp, ed. on-line, 3 set. 
2007. Disponível em: <http://revistapesquisa.fapesp.br/2015/12/15/modos-de-restaurar-as-florestas/>. 
Acesso em: 19 jan. 2016.
BUSH, G. L. Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis 
(Diptera, Tephritidae). Evolution, 1969, n. 23, p. 237-251.
CAIRNS-SMITH, A. G. Genetic takeover and the mineral origin of life. Cambridge: Cambridge University 
Press, 1982.
___. Seven clues to the origin of life. Cambridge: Cambridge University Press, 1985.
CANN, R. L.; STONEKING, M.; WILSON, A. C. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature, n. 325 
(6099), p. 31-6, 1987.
190
Re
vi
sã
o:
 L
uc
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 -
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ia
gr
am
aç
ão
: J
ef
fe
rs
on
 -
 0
4/
02
/1
6
CAPOBIANCO, J. P. R. Artigo base sobre os biomas brasileiros. In: CAMARGO, A.; CAPOBIANCO, J. R. P.; 
OLIVEIRA, J. A. P. (Org.) Meio ambiente Brasil: avanços e obstáculos pós-Rio-92. São Paulo: Estação 
Liberdade; Instituto Socioambiental; Fundação Getúlio Vargas, 2002. p. 117-155.
CAPRA, F. A teia da vida. São Paulo: Pensamento-Cultrix, 1996.
CARDOSO, F. H.; CAMARGO, C. P. F.; KOWARICK, L. Considerações sobre o desenvolvimento de São 
Paulo: cultura e participação. Cadernos Cebrap, n. 14, p. 33, 1973.
CARDOSO, R. Em busca do Brasil Ancestral. Revista Planeta, ed. 504, ano 42, p. 36-41, nov. 2014. 
Disponível em: <http://www.revistaplaneta.com.br/em-busca-do-brasil-ancestral/>. Acesso em: 
13 jan. 2016.
CARMO, de R. L. Distribuição populacional, meio ambiente e qualidade de vida em Campinas. 
Campinas: IFCH-Unicamp, 1995.
CARROLL, S. B. Infinitas formas de grande beleza: como a evolução forjou a grande quantidade de 
criaturas que habitam o nosso planeta. Rio de Janeiro: Jorge Zahar Editor, 2003.
CASE, T.; CODY, M. L.; EZCURRA, E. Island biogeography in the sea of Cortes. Nova York: Oxford 
University Press Inc., 2002.
CASTELLETTI, C. H. M. et al. Quanto ainda resta da Caatinga? Uma estimativa preliminar. In: SILVA, 
J. M. et al. (Org.). Biodiversidade da Caatinga: áreas e ações prioritárias para a conservação. Brasília: 
Ministério do Meio Ambiente; Universidade Federal de Pernambuco, 2004. p. 91-100.
CASTORIADIS, C. As encruzilhadas do labirinto II: os domínios do homem. Rio de Janeiro: Paz e Terra, 1987.
CENSKY, E. J.; HODGE, K.; DUDLEY, J. Over-water dispersal of lizards due to hurricanes. Nature, n. 395, 1998.
CIÊNCIA HOJE. São Paulo: Instituto Ciência Hoje, ed. 319, v. 53, out. 2014.
CLEMENTS, F. E. Nature and structure of the climax. Journal of Ecology, n. 24, p. 252-284, 1936.
CONNELL, J. H.; SLATYER, R. O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in 
community stability and organization. The American Naturalist, n. 111 (982), p. 1119-44, 1977.
COOK, J. E. Implications of modern successional theory for habitat typing: a review. Forest Science, n. 
42(1): p. 67-75, 1996.
COOK, W. M. et al. Secondary succession in an experimentally fragmented landscape: community 
pattern across space and time. Ecology, n. 86, p. 1267-1279, 2005.
191
Re
vi
sã
o:
 L
uc
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 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: J
ef
fe
rs
on
 -
 0
4/
02
/1
6
CORSI, P. Célébrer Lamarck. 1994. Disponível em: <http://www.crchst.cnrs.fr/ 1-corpus/lamarck/>. 
Acesso em: 14 mar. 2005.
COX, C. B.; MOORE, P. D. Biogeografia: uma abordagem ecológica e evolutiva. Rio de Janeiro: LTC, 2013.
CRONK, Q. C. B. Islands: stability, diversity, conservation. Biodiversity Conserv, n. 6, p. 77-93, 1997.
___. The history of endemic flora of St. Helena: a relictual series. New Pythologist, n. 105, p. 509-520, 1987.
CUNHA, H. F.; FERREIRA, A. A.; BRANDÃO, D. Composição e fragmentação do Cerrado em Goiás usando 
Sistema de Informação Geográfica (SIG). Boletim Goiano de Geografia, Goiânia, v. 27, n. 2, p. 139-152, 
jan./jun. 2007. 
DAMINELI, A.; DAMINELI, D. S. C. Origens da vida. Estudos Avançados, n. 59, 2007.
DARWIN, C. Origemdas espécies. São Paulo: Itatiaia/Edusp, 1985.
DAWKINS, R. A escalada do monte improvável. São Paulo: Companhia das Letras, 1998.
DE PIERRO, B. Modos de restaurar as florestas. Revista Pesquisa Fapesp, ed. 238, dez. 2015. Disponível 
em: <http://revistapesquisa.fapesp.br/2015/12/15/modos-de-restaurar-as-florestas/>. Acesso em: 19 
jan. 2016.
DIAMOND, J. M. Historic extinctions: a Rosetta stone for understanding prehistoric extinctions. In: 
MARTIN, O. S.; KLEIN, R. G. (Ed.). Quartenary Extinctions: a prehistoric revolution. Tucson: University of 
Arizona Press, 1984.
EDGAR, B. A. How flies get their size: genetics meets physiology. Nature Reviews Genetics, n. 7 (12), p. 
907-16, 2006.
ERWIN, T. L. Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species. Coleopterists 
Bulletin, n. 36, p. 74-75, 1982.
FARINA, A. Principles and methods in landscape ecology. Londres: Chapman and Hall, 1998.
FERREIRA, L. C. A questão ambiental: sustentabilidade e políticas públicas no Brasil. São Paulo: 
Boitempo Editorial, 2003.
FIORAVANTI, C. Os primeiros passos de novas espécies. Revista Pesquisa Fapesp, ed. 212, out. 2013. 
Disponível em: <http://revistapesquisa.fapesp.br/2013/10/17/os-primeiros-passos-de-novas- 
especies/>. Acesso em: 12 jan. 2016.
FORMAN, R. T. T. Land mosaics: the ecology of landscapes and regions. Cambridge: Cambridge 
University Press, 1995.
192
Re
vi
sã
o:
 L
uc
as
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: J
ef
fe
rs
on
 -
 0
4/
02
/1
6
FOUCAULT, M. Natureza humana: justiça vs. poder. São Paulo: Martins Fontes, 2014.
FUTUYMA, D. J. Biologia Evolutiva. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética/CNPq, 2003.
___. Evolutionary Biology. 3. ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 2009.
GARSHELIS, D. L. Delusions in habitat evaluation: measuring use, selection, and importance. 
In: BOITANI, L.; FULLER, T. K. (Ed.). Research techniques in animal ecology: controversies and 
consequences. Nova York: Columbia University Press, 2000. p. 111-164.
GAVRILETS, S.; LI, H., VOSE, M. D. Patterns of parapatric speciation. Evolution, n. 54 (4), p. 1126-1134, 2000.
GLEISER, M. Aquecimento: guia para os perplexos. Folha de S. Paulo, Ecodebate, 17 jul. 2011.
GOMIDE, C. Holocausto azul. Revista Planeta, ano 42, ed. 509, p. 34-37, mar. 2015. Disponível em: 
<http://www.revistaplaneta.com.br/mare-vermelha/>. Acesso em: 12 jan. 2016.
GOSZ, J. R. Ecotone hierarchies. Ecological Applications, n. 3, p. 369-376, 1993.
GRASSLE, J. F.; MACIOLEK, N. J. Deep-sea species richness: regional and local diversity estimates from 
quantitative bottom samples. Am Naturalist, n. 139, p. 313-41, 1992.
GREGORY, T. R.; MABLE, B. K. Polyploidy in plants. In: GREGORY, T. R. (Ed.). The evolution of the 
genome. Nova York: Elsevier, 2005. p. 427-517.
HAILE-SELASSIE, Y. et al. An early Australopithecus afarensis postcranium from Woranso-Mille, 
Ethiopia. Proceedings of the National Academy of Sciences, n. 107(27), p. 12121-6, 2010.
HAINES-YOUNG, R.; GREEN, D. R.; COUSINS, S. H. (Ed.) Landscape ecology and GIS. Londres: Taylor and 
Francis, 1993.
HERRERA, A. O. A grande jornada: a crise nuclear e o destino biológico do homem. Rio de Janeiro: Paz 
e Terra, 1982.
HOMINÍDEO “Ardi” foi a descoberta mais importante de 2009, diz revista. Folha de São Paulo, 18 dez. 
2009. Disponível em: <http://www1.folha.uol.com.br/ciencia/2009/12/668538-hominideo-ardi-foi-a- 
descoberta-mais-importante-de-2009-diz-revista.shtml>. Acesso em: 12 jan. 2016.
HUECK, K. As florestas da América do Sul. São Paulo. Polígono/Edusp, 1972.
ILHA do litoral de SP abriga 2,5 mil jararacas-ilhoas ameaçadas. G1, 3 ago. 2014. Disponível em: 
<http://g1.globo.com/fantastico/noticia/2014/08/ilha-do-litoral-de-sp-abriga-25-mil-jararacas 
-ilhoas-ameacada-de-extincao.html>. Acesso em: 18 jan. 2016.
193
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am
aç
ão
: J
ef
fe
rs
on
 -
 0
4/
02
/1
6
JANZEN, D. H. No park is an island: increase in interference from outside as park size decreases. Oikos, 
n. 41, p. 402-410, 1983.
JOSÉ JUNIOR, R. Estudos traçam 1º mapa da vida do mar. Folha de São Paulo, 3 ago. 2010. Disponível 
em: <www1.folha.uol.com.br/fsp/ciencia/fe0308201002.htm >. Acesso em: 12 jan. 2016.
KARPECHENKO, G. D. The production of polyploid gametes in hybrids. Hereditas, n. 9, p. 349-368, 1927.
KHON, A. J. Why are cirak reef communities so diverse? In: ORMOND, R. F. G.; GAGE, J. D.; ANGEL, M. V. 
(Ed.). Marine biodiversity pattern sand processes. Cambridge: Cambridge University, 1997. p. 201-15.
KOBAYASI, H.; HASHIDA, M. Morphological and cytological studies in back-cross hybrids of F1 fishes 
between the kinbuna (Carassius auratus subsp.) ♀ and the crucian carp (Carassius carassius) ♂. Japan 
Women’s Univ, n. 24, p. 121-133, 1977.
KRAMER, A. The natural history and evolutionary fate of Homo erectus. In: PEREGRINE, P. N.; EMBER, 
C. R.; EMBER, M. (Ed.). Physical Antropology: original readings in method and practice. New Jersey: 
Prentice Hall, 2002. p. 140-154.
KREBS, C. J. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. Nova York: Harper and 
Row, 1972.
LEAKEY, M. G. et al. New specimens and confirmation of an early age for Australopithecus anamensis. 
Nature, n. 393 (6680), p. 62-6, 1998.
LENZI, C. L. Para uma imaginação sociológica da Ecologia: uma análise do pensamento de Anthony 
Giddens. Revista Ambiente & Sociedade, v. IX, n. 1, p. 105-126, jan./jun. 2006.
LIPMAN, M. J. et al. Natural hybrids between Tragopogon mirus and T. miscellus (Asteraceae): a new 
perspective on karyotypic changes following hybridization at the polyploid level. American Journal of 
Botany, n. 100 (10), p. 2016-22, 2013.
LOMBARDO, M. A. A ilha de calor nas metrópoles: o exemplo de São Paulo. São Paulo: Hucitec, 1985.
LOMOLINO, M. V. A call for a new paradigm of island biogeography. Global Ecology and Biogeography, 
n. 9, p. 1-6, 2000.
LONGHURST, A. R. Ecological geography of the sea. Londres; Nova York: Academic Press, 1998.
LONGLEY, P. A. et al. (Ed.). Geographic information systems. v. I: Principles and technical issues. 2. ed. 
Nova York: John Wiley and Sons, 1999.
LOPES, R. J. Estudo diz que Ardi, de 4,4 milhões de anos, não é ancestral do homem. Folha de São 
Paulo, 28 maio 2010. Disponível em: <http://www1.folha.uol.com.br/ciencia/2010/05/7 
194
Re
vi
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am
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ão
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ef
fe
rs
on
 -
 0
4/
02
/1
6
41876-estudo-diz-que-ardi-de-44-milhoes-de-anos-nao-e-ancestral-do-homem.shtml>. Acesso em: 
12 jan. 2016.
LOVEJOY, C. O. et al. The great divides: Ardipithecus ramidus reveals the postcrania of our last common 
ancestors with African apes. Science, n. 326 (5949), p. 100-6, 2009.
LUDWIG, J. A.; WIENS, J. A.; TONGWAY, D. J. A scaling rule for landscape patches and how it applies to 
conserving soil resources in tropical savannas. Ecosystems, n. 3, p. 84-97, 2000.
MACARTHUR, R. H.; WILSON, E. O. The Theory of Island Biogeography. Princeton: Princeton University 
Press, 1967.
MARÉ vermelha. Revista Planeta, ed. 499, jun. 2014. Disponível em: <http://www.revistaplaneta.com.
br/holocausto-azul/>. Acesso em: 12 jan. 2016.
MARGALEF, R. Perspectives in ecological theory. Chicago: University of Chicago Press, 1968.
MARQUES, F. O dia depois de amanhã. Revista Fapesp, ed. 133, mar. 2007. Disponível em: <http://
revistapesquisa.fapesp.br/2007/03/01/o-dia-depois-de-amanha/>. Acesso em: 12 jan. 2016.
MARTEN, G. G. Human ecology: basic concepts for sustainable development. Londres: Earthscan 
Publications, 2001.
MARTINS, E. de S. et al. Ecologia de paisagem: conceitos e aplicações potenciais no Brasil. Planaltina: 
Embrapa Cerrados, 2004. Disponível em: <http://www.ligiatavares.com/gerencia/uploads/arquivos/ed6275e6a8d65b1a1d69f21bb7bd516b.pdf>. Acesso em: 19 jan. 2016.
MARTINS, M. V. De Darwin, de caixas-pretas e do surpreendente retorno do criacionismo. História, 
Ciências, Saúde, Manguinhos, v. VIII (3), p. 739-56, set./dez. 2001.
MAYR, E. O que é evolução. Rio de Janeiro: Rocco, 2009. (Ciência Atual).
___. What evolution is. Nova York: Basic Books, 2001.
MCGARIGAL, K.; MARKS, B. Fragstats: spatial analysis program for quantifying landscape structure. 
General Technical Repol1 PNW-GTR-351. Portland: USDA Forest Service, 1995.
MESQUITA, R. V. de. Inépcia nacional. Revista Planeta, ed. 515, 23 dez. 2015a. Disponível em: <http://
www.revistaplaneta.com.br/inepcia-nacional/>. Acesso em: 13 jan. 2016.
___. Um oceano de problemas. Revista Planeta, ed. 515, 23 dez. 2015b. Disponível em: <http://www.
revistaplaneta.com.br/um-oceano-de-problemas/>. Acesso em: 13 jan. 2016.
195
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aç
ão
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rs
on
 -
 0
4/
02
/1
6
___ O rei em perigo. Revista Planeta, ed. 515, 23 dez. 2015c. Disponível em: <http://www.
revistaplaneta.com.br/o-rei-em-perigo/>. Acesso em: 13 jan. 2016.
METZGER, J. P. Ecologia da paisagem: conceitos e métodos de pesquisa. São Paulo: Departamento de 
Ecologia – IB/USP, [s.d.]. Disponível em: <http://eco.ib.usp.br/lepac/eco_paisagem/1.intro.pdf>. Acesso 
em: 19 jan. 2016.
___. O que é ecologia de paisagens? São Paulo: Departamento de Ecologia – IB/USP, 2011. Disponível 
em: <http://www.espiral.fau.usp.br/arquivo-ref-eco/2001-metzger_biota_paisagem.pdf>. Acesso em: 
19 jan. 2016.
MILLER, S. L. A production of amino acids under possible primitive Earth conditions. Science, n. 117 
(3046), p. 528-529, 15 maio 1953.
MOYÀ-SOLÀ, S. et al. Pierolapithecus catalaunicus, a new middle miocene great ape from Spain. 
Science, n. 306 (5700), p. 1339-1344, 2004.
MULLER, M. M. L. et al. Degradação de pastagens na Região Amazônica: propriedades físicas do solo e 
crescimento de raízes. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 36, n. 11, p. 1409-1418, nov. 2001.
MYERS, N. et al. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, n. 403, p. 853-858, 2000.
NOGALES, M. et al. Ecological and biogeographical implications of yellow-legged gulls (Larus 
cachinnans Pallas) as seed dispersers of Rubia fruticosa Ait (Rubiaceae) in the Canary Islands. Journal 
of Biogeography, n. 28, p. 1137-45, 2001.
NOONAN, J. P. et al. Sequencing and analysis of Neanderthal genomic DNA. Science, n. 314 (5802), p. 
1113-8, 2006.
ODUM, E. P. Ecologia. Cidade do México: Continental, 1965.
ODUM, H. T. Environment, power and society. Nova York: John Wiley, 1971.
OS RECURSOS naturais de que a população dispõe: usos, limites e potencialidades. Aprende Geografia, 
[s.d.]. Disponível em: <http://aprendegeografia.no.sapo.pt/recursos_radiacao_solar.html>. Acesso em: 
26 jan. 2016.
OTTO, S. P. The evolutionary consequences of polyploidy. Cell, n. 131, p. 452-462, 2007.
PALMA-SILVA, C. et al. Sympatric bromeliad species (Pitcairnia spp.) facilitate tests of mechanisms 
involved in species cohesion and reproductive isolation in neotropical inselbergs. Molecular Ecology, 
v. 20, p. 185-201, 2011.
196
Re
vi
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o:
 L
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 -
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gr
am
aç
ão
: J
ef
fe
rs
on
 -
 0
4/
02
/1
6
PARENTE distante. Revista Pesquisa Fapesp, ed. 106, dez. 2004. Disponível em: <http://revistapesquisa.
fapesp.br/2004/12/01/parente-distante/>. Acesso em: 26 jan. 2016.
PASSOS quase humanos. Agência Fapesp, 22 mar. 2010. Disponível em: <http://www.agencia.fapesp.br/
boletim/22032010>. Acesso em: 12 jan. 2016.
PAULAY, G. Diversity and distribution of reef organisms. In: BIRKELAND, C. (Ed.). Life and death of the 
coral reefs. Nova York: Chapman & Hall, 1997. p. 298-353.
PETERSON, D. L.; PARKER, V. T. Dimensions of scale in ecology, resource management, and society. In: 
PETERSON, D. L.; PARKER, V. T. (Ed.). Ecological scale: theory and applications. New York: Columbia 
University Press, 1998.
PINHEIRO, F. et al. Phylogeographic structure and outbreeding depression reveal early stages of 
reproductive isolation in the neotropical orchid Epidendrum denticulatum. Evolution, v. 67, 
p. 2024-39, 2013.
RAXWORTHY, C. J.; FORSTNER, M. R.; NUSSBAUM, R. A. Chameleon radiation by oceanic dispersal. 
Nature, n. 415 (6873), p. 784-7, 14 fev. 2002.
REEVES, H. et al. A mais bela história do mundo. Petrópolis: Vozes, 1998.
ROCHE, D. Natural history in the academies. Cambridge: University of Cambridge, 1996.
ROSE, M. O espectro de Darwin: a Teoria da Evolução e suas implicações no mundo moderno. Rio de 
Janeiro: Jorge Zahar Editor, 2000. (Coleção Ciência & Cultura).
SALATINO, A. Nós e as plantas: ontem e hoje. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v. 24, n. 4 
(suplemento), p. 483-490, dez. 2001.
SANT’ANNA NETO, J. L. Clima e organização do espaço. Boletim de Geografia, n. 16 (1), p. 119-131, 1998.
SARMENTO, V. C. et al. Effects of seawater acidification on a coral reef meiofauna community. Coral 
Reefs, n. 34, p. 955-66, 2015.
SCHOPENHAUER, A. O mundo como vontade e como representação. Tradução de Jair Barboza. São 
Paulo: Editora da Unesp, 2005.
SHUGART, H. H. Secondary Succession. eLS, 17 set. 2012.
SILLEN, A.; BRAIN, C. K. Old flame: burned bones provide evidence of an early human use of fire. 
Natural History, n. 4, p. 6-10, 1990.
197
Re
vi
sã
o:
 L
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 -
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ia
gr
am
aç
ão
: J
ef
fe
rs
on
 -
 0
4/
02
/1
6
SKOGLUND, P. et al. Genetic evidence for two founding populations of the Americas. Nature, n. 525 
(7567), p. 104-8, 2015.
SÓ BIOLOGIA. Ideias e pessoas que influenciaram Darwin. [s.d.]. Disponível em: <http://www.sobiologia.
com.br/conteudos/Evolucao/evolucao16.php>. Acesso em: 11 jan. 2016.
STRINGER, C. The evolution of modern humans: where are we now? General Anthropology, n. 7 (2), 
p. 1-5, 2001.
STRINGER, C.; ANDREWS, P. The complete world of human evolution. Londres: Thames & Hudson Ltd., 2005.
SUSSMAN, R. W. A Current controversy in human evolution: an overview. American Anthropologist, 
n. 95, p. 1-9, 1993.
SZARO, R. C.; JAKLE, M. D. Avian use of a desert riparian island and its adjacent scrub habitat. Condor, 
n. 87, p. 511-519, 1985.
TARIFA, J. R. Alterações climáticas resultantes da ocupação agrícola no Brasil. Revista do Departamento 
de Geografia – USP, n. 8, p. 15-27, 1994.
THODAY, J. M.; GIBSON, J. B. Isolation by disruptive selection. Nature, n. 193, p. 1164-6, 1962.
TRIGUEIRO, E. História da vida. Barueri: Novo Século, 2015.
VALE, M. M. et al. Effects of future infrastructure development on threat status and occurrence of 
amazonian birds. Conservation Biology, n. 22, p. 1006-1015, 2008.
VAN BALGOOY, M. M. J. Plant-geography of the Pacific as based on a census of phaneroam genera. 
Blumea, suppl. 6, p. 1-222, 1971.
VENCES, M. et al. Phylogenetic of Ptychadena mascariensis suggests transoceanic dispersal in a 
widespread Adrican-Malagasy frog lineage. Journal of Biogeography, n. 31, p. 593-601, 2004.
WÄCHTERSHÄUSER, G. Before enzymes and templates: theory of surface metabolism. Microbiology 
Reviews, n. 52 (452), 1988.
WAIZBORT, R. Teoria social e biologia: perspectivas e problemas da introdução do conceito de história 
nas ciências biológicas. História, Ciências, Saúde. Manguinhos, v. VIII (3), p. 632-53, set./dez. 2001.
WALKER, L. R.; MORAL, R. del. Primary succession and ecosystem rehabilitation. Cambridge: Cambridge 
University Press, 2003.
WEINER, J. The beak of the finch. Londres: Vintage Books, 1994.
198
Re
vi
sã
o:
 L
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as
 -
 D
ia
gr
am
aç
ão
: J
ef
fe
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on
 -
 0
4/
02
/1
6
WHITE, T. D.; SUWA, G.; ASFAW, B. Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from 
Aramis, Ethiopia.Nature, n. 371 (6495), p. 306-12, 1994.
WHITTAKER, R. H. A consideration of climax theory: the climax as a population and pattern. Ecological 
Monographs, n. 23, p. 41-78, 1953.
WIENS, I. A. Landscape mosaics and ecological theory. In: HANSSON, L.; FAHRIG, L.; MERRIAM, G. 
Mosaic landscapes and ecological processes. Londres: Chapman and Hall, 1995. p. 1-26.
___. The emerging role of patchiness in conservation biology. In: PICKETT, S. T. A. et al. (Ed.). The 
ecological basis of conservation: heterogeneity, ecosystems, and biodiversity. Nova York: Chapman and 
Hall, 1997. p. 93-107.
___. The landscape context of dispersal. In: CLOBERT, J. et al. Dispersal: individual, population, and 
community. Oxford: Oxford University Press, 2001. p. 96-109.
WOOD, T. K.; GUTTMAN, S. I. Enchenopa binotata complex: sympatric speciation? Science, n. 220, p. 
310-312, 1983.
WOLPOFF, M. H.; CASPARI, R. Comment on “Grappling with the Ghost of Gould” by David P. Barash: 
letter to the editor. Human Nature Review, n. 2, p. 297, 2002.
YODER, A. D. et al. Single origin of Malagasy Carnivora from an African ancestor. Nature, n. 421 (6924), 
p. 734-7, 13 fev. 2003.
ZOLNERKEVIC, I. A era de ouro dos cinodontes. Revista Fapesp, ed. 238, dez. 2015. Disponível em: 
<http://revistapesquisa.fapesp.br/2015/12/15/a-era-de-ouro-dos-cinodontes/>. Acesso em: 12 jan. 
2016.
ZORZETTO, R. A disputada conquista das Américas. Revista Fapesp, ed. 234, ago. 2015. Disponível em: 
<http://revistapesquisa.fapesp.br/2015/08/13/a-disputada-conquista-das-americas/>. Acesso em: 12 
jan. 2016.
Sites
<atlasbrasil.org.br>.
<http://www.portalodm.com.br/>.
Exercícios
Unidade I – Questão 1: UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA (UFBA). Vestibular UFBA 2012: Português 
e Ciências Naturais. Questão 11. Disponível em: <http://download.uol.com.br/vestibular2/prova/
UFBA_2012_PROVA_CAD1.pdf>. Acesso em: 18 out. 2018.
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6
Unidade I – Questão 2: INSTITUTO NACIONAL DE ESTUDOS E PESQUISAS EDUCACIONAIS ANÍSIO 
TEIXEIRA (INEP). Exame Nacional de Desempenho dos Estudantes (ENADE) 2017: Geografia – Licenciatura. 
Questão 22. Disponível em: <http://download.inep.gov.br/educacao_superior/enade/provas/2017/26_
GEOGRAFIA_LICENCIATURA_BAIXA.pdf>. Acesso em: 18 out. 2018.
Unidade II – Questão 1: INSTITUTO NACIONAL DE ESTUDOS E PESQUISAS EDUCACIONAIS ANÍSIO 
TEIXEIRA (INEP). Exame Nacional do Ensino Médio (ENEM) 2011: 2º dia. Disponível em: <http://download.
inep.gov.br/educacao_basica/enem/provas/2011/01_AZUL_GAB.pdf>. Acesso em: 18 out. 2018. 
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Informações:
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