apostila anatomia 2018

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APOSTILA DE MORFOLOGIA INTERNA DAS PLANTAS – ANATOMIA 
 
Autoria: Mirley Luciene dos Santos 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
 
 O estudo da morfologia interna, isto é, da estrutura das diferentes partes que 
compõem o vegetal recebe o nome de Anatomia, que em Botânica, abrange a Histologia, 
pois implica no estudo dos tecidos e a Citologia, que cuida do estudo das células, as 
unidades constitutivas dos tecidos. 
 O corpo vegetal é portanto, constituído de unidades morfologicamente 
reconhecíveis, as células; cada célula apresenta sua própria parede e está ligada a outra 
por meio de uma substância intercelular cimentante. Dentro dessas massas de células, 
certos grupos de células divergem de outros, estrutural ou funcionalmente ou ainda de 
ambas as maneiras. Estes agrupamentos são denominados tecidos. As variações 
estruturais dos tecidos baseiam-se nas diferenças das células componentes e na maneira 
como elas se interligam. Alguns tecidos possuem estrutura simples, pois são constituídos 
de apenas um tipo de célula; outros contêm mais de um tipo, podendo apresentar maior 
ou menor complexidade. 
 A disposição dos tecidos na planta como um todo, bem como nos seus órgãos 
principais, revela organização estrutural e funcional definida. Tecidos relacionados com 
a condução de alimento e água, por exemplo, formam um sistema coerente que se 
estende através dos órgãos de toda a planta. Para enfatizar tal organização de tecidos, 
foi adotada a expressão sistema de tecidos, revelando a unidade básica do corpo da 
planta. 
De acordo com Sachs (1875 apud Esau 1976), os principais tecidos de uma planta 
vascular são agrupados em três sistemas: fundamental, dérmico e vascular. O primeiro 
inclui tecidos que formam o fundamento do corpo vegetal mas que, ao mesmo tempo 
apresentam vários graus de especialização: o principal tecido fundamental é (1) 
parênquima, com todas as suas variações; (2) colênquima, tecido de sustentação de 
paredes espessadas, relacionado com o parênquima e (3) esclerênquima, tecido de 
sustentação mais resistente, cujas células apresentam paredes espessas, 
freqüentemente lignificadas. 
O sistema dérmico compreende (1) epiderme, isto é, o tecido de revestimento do 
corpo vegetal em estrutura primária e (2) periderme, tecido de proteção que substitui a 
epiderme nos órgãos que apresentam crescimento secundário em espessura. O sistema 
vascular é formado por dois tipos de tecido condutor: (1) floema (transporte de 
fotoassimilados) e (2) xilema (condução de água). 
Para melhor compreensão do todo que é o corpo do vegetal, iniciaremos o nosso 
estudo na célula vegetal, enfocando as características principais e as diferenças 
observadas em relação à célula animal. 
 
 
 1
 
 
2. DEFINIÇÃO DE CÉLULA 
 
 
Podemos definir a célula como sendo a unidade que constitui os seres vivos dotada 
da capacidade de autoduplicação independente. Ela pode ocorrer isoladamente nos seres 
unicelulares ou pode constituir arranjos ordenados –os tecidos- que formam o corpo dos 
animais e das plantas. 
 
3. CELULA VEGETAL 
 
 
 
 
3.1. DESCRIÇÃO GERAL DOS COMPONENTES CELULARES 
 
3.1.1. PAREDE CELULAR 
 
- Funções básicas: conferir proteção e sustentação à célula. 
- Composição: celulose, hemicelulose, compostos pécticos e proteínas. 
 
 Retículo
endoplasmático liso
 Retículo
endoplasmático rugoso
 Núcleo
Dictiossomo
Mitocôndria
Vacúolo Drusas
Cloroplastos
Espaço intercelular
Campo de
pontuação
Peroxissomo
Ribossomo
 2
Carboidrato
{Dupla camadalipídica
Proteína
integral
Proteína
periférica
 
3.1.2. MEMBRANA PLASMÁTICA 
 
- Formada por bicamada lipídica, o que confere sua estrutura básica e por proteínas, 
responsáveis pela maioria das funções da membrana. 
- Faz a intermediação do transporte de substâncias para dentro e fora da célula. 
- Sítio da síntese da celulose. 
- Recebe e transmite sinais hormonais e do ambiente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3.1.3. NÚCLEO 
 
- Controla as atividades celulares 
- Armazena informação genética 
- Delimitado na célula pelo envelope nuclear 
- Local de montagem dos ribossomos 
 
3.1.4. CITOPLASMA 
 
- Matriz na qual as organelas e o sistema de membranas estão suspensos e onde ocorrem 
as reações bioquímicas. 
 
3.1.5. MICROCOPÚSCULOS 
 
- Organelas esféricas delimitadas por membrana simples: 
 * Peroxissomos (metabolismo do ácido glicólico) 
 * Glioxissomos (enzimas para conversão de gordura em carboidratos) 
 
3.1.6. RIBOSSOMOS 
 
- Pequenas partículas constituídas de RNA e proteínas 
 3
Memb. externa
Memb. interna
Esp. intermembrana
Crista
Matriz
 
- Encontrados no citoplasma, RE, núcleo 
- Local onde os aminoácidos se ligam para formar as proteínas 
 
3.1.7. MITOCÔNDRIAS 
 
- Organelas de dupla membrana 
- A membrana interna é dobrada formando as cristas mitoncondriais. 
- Organelas semi-autônomas, contendo seu próprio DNA e ribossomos. 
- Local da respiração celular. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3.1.8. PLASTÍDEOS (PLASTOS) 
 
- Circundados por envoltório formado por dupla membrana. 
- Organelas semi-autônomas contendo o seu próprio DNA e ribossomos. 
- Sítios da produção de alimentos e armazenamento. 
 
3.1.9. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO 
 
- Sistema de comunicação e canalização de substâncias na célula. 
- Síntese da membrana dentro da célula. 
- Retículo endoplasmático liso: síntese de lipídios. 
- Retículo endoplasmático rugoso (com ribossomos): sítio de síntese protéica; secreta e 
armazena proteínas. 
 
3.1.10. COMPLEXO DE GOLGI (DICTIOSSOMOS) 
 
- Constituídos por pilhas de sacos membranosos e achatados. 
- Processa e acondiciona substâncias para secreção e para uso da própria célula. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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3.1.11. VACÚOLO 
 
- Circundado por uma única membrana (o tonoplasto), podendo ocupar a maior parte do 
volume celular. 
- Preenchidos com o suco celular que se constitui principalmente de água. 
- Freqüentemente contêm pigmentos antocianínicos; armazenam metabólitos primários e 
secundários; quebram e reciclam macromoléculas. 
 
3.1.12. SUBSTÂNCIAS ERGÁSTICAS 
 
- Encontradas na parede celular, na substância fundamental e nas organelas. 
- Produtos de armazenamento ou produtos descartados. 
- Exemplos: grãos de amido, cristais, pigmentos de antocianinas, resinas, gotículas de 
lipídios e corpúsculos protéicos. 
 
3.1.13. CITOESQUELETO 
 
- Rede complexa de filamentos protéicos que se estendem na substância fundamental. 
- Relacionado a vários processos: crescimento e diferenciação, divisão, movimento de 
organelas. 
 
4. CÉLULA VEGETAL X CÉLULA ANIMAL 
 
A cinética da célula vegetal é semelhante à da célula animal, ou seja, vários 
processos metabólicos são comuns a elas. Algumas características, no entanto, são 
peculiares das células vegetais, tais como: parede celular celulósica, plasmodesmas, 
vacúolos, plastos e substâncias ergásticas. 
 
4.1. PAREDE CELULAR CELULÓSICA 
 
 A parede celular é o envoltório da célula vegetal depositado por fora da 
plasmalema. A célula vegetal pode apresentar uma ou mais paredes rígidas. Devido a 
presença da parede celular, a distensão do protoplasto fica restrita e, o tamanho e a 
forma da célula tornam-se fixos na maturidade. A parede também protege o citoplasma 
contra agressões mecânicas e contra a ruptura por desequilíbrio osmótico. 
 O principal componente da parede celular é a celulose, um polissacarídeo de 
glicose. A celulose se apresenta em forma de estruturas filamentosas chamadas de 
microfibrilas, que se reúnem em feixes maiores constituindo a armação fundamental da 
parede celular. A síntese das microfibrilas de celulose é realizada por enzimas situadas 
na plasmalema. 
 5
 
 
 Na parede, associada à celulose, podemos ainda encontrar outros polissacarídeos,principalmente hemicelulose e compostos pécticos. Muitas substâncias, orgânicas e 
inorgânicas, ocorrem em quantidades variáveis nas paredes de diferentes espécies 
vegetais. Entre as orgânias destacam-se as de natureza protéica e as de natureza 
lipídica (compostos graxos) como a cutina, suberina e ceras, encontrados mais 
comumente em células de tecidos de revestimento. 
 Em muitos tipos de células, como elementos de condução do xilema, a parede 
celular é incrustada pela lignina, um polímero de alto teor de carbono, que confere uma 
maior rigidez à parede. Água e substâncias minerais, como sílica e o carbonato de cálcio, 
podem também impregnar as paredes celulares. 
 A arquitetura da parede celular é determinada principalmente pela celulose, que 
forma um arcabouço composto de um sistema de fibrilas e microfibrilas entrelaçadas, 
embebidas por uma matriz representada por carboidratos não celulósicos. 
 A formação da parede celular ocorre no final da mitose, com o desenvolvimento 
da placa celular. Na região equatorial da célula deposita-se uma lâmina de pectato de 
cálcio e magnésio (lamela média). De ambos os lados desta lamela começa a depositar-se 
a celulose. Esta primeira parede é denominada parede primária. Em muitas células são 
depositadas ainda, internamente à parede primária, camadas adicionais, que constituem a 
parede secundária. Tais camadas são designadas respectivamente: S1, S2 e S3, sendo 
que a última pode estar ausente. 
 
 
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 Durante a formação da lamela média e parede primária, elementos do retículo 
endoplasmático ficam retidos entre as vesículas (originadas dos dictiossomos e R.E.) que 
estão se fundindo na região equatorial da célula (que se encontra no final da divisão 
celular), originando os futuros plasmodesmas. Estes são continuidades protoplasmáticas 
entre uma célula e outra, localizando-se em pequenas depressões da parede primária. 
Essas depressões da parede celular primária são conhecidas como campos primários de 
pontoações ou pontoações primárias. 
 Posteriormente, durante a deposição da parede secundária, nenhum material de 
parede se deposita sobre o campo de pontoação primário formando diferentes tipos de 
pontoações. Portanto, estas surgem em consequência da deposição diferencial da parede 
secundária sobre a primária. Dentre os vários tipos de pontoações os mais comuns são: 
pontoações simples e pontoação areolada. 
 Na pontoação simples, ocorre apenas uma interrupção da parede secundária. O 
espaço em que a parede primária não é recoberta pela secundária constitui a chamada 
cavidade da pontoação. Entre as paredes das duas células podem existir pontoações que 
se correspondem e constituem um par de pontoações. Neste caso, além das cavidades de 
pontoação, existe a membrana de pontoação. Esta membrana é formada pelas paredes 
primárias de ambas as células do par mais a lamela média entre elas. Note que esta é a 
única situação em que, referindo-se à parede celular, fala-se em membrana. 
 A pontoação areolada recebe este nome porque em vista frontal se mostra como 
uma aréola, ou seja, apresenta uma saliência de contorno circular e no centro desta 
encontra-se uma abertura, também circular. 
 
 
4.2. PLASTÍDEOS 
 
 
 Os plastos ou plastídeos, apresentam-se com formas e tamanhos diferentes, 
sendo classificados com base na ausência ou presença de pigmentos ou com o tipo deste 
pigmento: 
 
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¬ CLOROPLASTOS 
 
São organelas delimitadas por duas unidades de membrana e que, internamente, 
possuem uma matriz protéica incolor (estroma). 
 Na matriz, situa-se um sistema de membranas que consiste de vesículas 
achatadas e que são chamadas de tilacóides. Os tilacóides são interligados pelas lamelas 
intergranais (membrana dupla) que atravessam o estroma. Os pigmentos de clorofila e os 
carotenóides são encontrados embebidos nas membranas dos tilacóides. 
 Os cloroplastos contêm clorofila e estão associados à fotossíntese, ocorrendo em 
todas as partes verdes da planta, sendo mais numerosos e mais diferenciados nas folhas. 
 
 
 
 
 
¬ CROMOPLASTOS 
 
Os cromoplastos armazenam pigmentos carotenóides alaranjados, amarelos ou 
vermelhos. São encontrados principalmente em pétalas de flores, frutos e algumas 
raízes. Uma das funções prováveis está ligada à atração de polinizadores. 
 
 
¬ LEUCOPLASTOS 
 
São plastídeos não pigmentados. Ocorrem em tecidos adultos não expostos à luz. 
Dependendo do tipo de substância que armazenam são denominados: 
• Amiloplasto – amido de reserva 
• Elaioplasto – óleos e gorduras 
• Proteoplasto - proteínas 
 
 
 
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4.3. VACÚOLOS 
 
 Os vacúolos são regiões dentro da célula, envoltas por uma membrana (o 
tonoplasto) e preenchidas com um líquido, o suco vacuolar (ou suco celular). Eles podem 
constituir mais de 90% do volume total do protoplasto. 
 O suco vacuolar é constituído principalmente por água e várias substâncias nela 
dissolvidas: enzimas, pigmentos (betalaínas e antocianinas), produtos de reserva 
(açúcares, ácidos orgânicos), produtos de excreção (taninos, cristais de oxalato de 
cálcio, etc.). 
 Além de armazenarem produtos de excreção e reserva, os vacúolos também 
apresentam atividade digestiva, sendo comparáveis aos lisossomos das células animais. 
 
4.4. SUBSTÂNCIAS ERGÁSTICAS 
 
 As substâncias ergásticas são produtos passivos do protoplasto, alguns são 
produtos de armazenamento, outros são produtos descartados. 
 São substâncias encontradas na parede celular e nos vacúolos, ou associados a 
outros componentes protoplasmáticos. Comumente, as células que contém as substâncias 
ergásticas são diferentes morfo e fisiologicamente das demais células do tecido e, neste 
caso, recebem o nome de Idioblastos. 
 São exemplos de substâncias ergásticas: 
• Grãos de Amido – Produto resultante da polimerização da glicose, possuem forma 
típica, dependendo da espécie em questão. Os mais importantes são obtidos de frutos 
ou de órgãos subterrâneos como raízes e tubérculos. (fig. a) 
• Grãos de Aleurona – Reserva protéica existente no endosperma, perisperma e 
cotilédones de embrião de muitas sementes. Frequentemente são considerados como 
resultados da perda d’água de vacúolos. (fig. b) 
• Pigmentos antocianínicos – São pigmentos hidrossolúveis encontrados dissolvidos no 
suco vacuolar. Apresentam cores que variam do violeta, púrpura e azul, dependendo da 
sua concentração. 
• Esferocristais de Inulina – Aparecem em decorrência da desidratação do suco 
vacuolar. A inulina é substância de natureza polissacarídica, resultante da 
polimerização da frutose. (fig. c) 
• Oxalato de Cálcio – Os cristais de oxalato de cálcio são considerados como produtos 
finais do metabolismo celular. O oxalato de cálcio pode se apresentar em diversas 
formas cristalinas, das quais as mais comuns são: rafídeos (em forma de agulha), 
drusas (em forma de roseta ou estrela), cristal prismático, areias cristalinas e 
cristais estilóides. Os tipos de cristais que aparecem em uma espécie vegetal 
correspondem a uma de suas características sendo, portanto, sua presença constante 
no referido vegetal. (fig. d) 
• Carbonato de Cálcio – Também considerada como produto final do metabolismo. Este 
tipo de inclusão existe, quase sempre, relacionado com a epiderme das plantas. 
Ocorre em células especiais que apresentam morfologia típica e que são denominadas 
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de litocistos. Nestas células, a parte referente ao carbonato de cálcio é denominada 
de cistólito. 
 
 
 
 (b) Grãos de Aleurona (a) Grãos de Amido 
 
 
 
 
 (c) Esferocristais de Inulina (d) Ráfides e Drusas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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5. MERISTEMAS 
 
 
A palavra meristemas vem do grego meristos e significa divisível. Os meristemas 
são áreas embrionárias, cujas células mantém a capacidade de divisão durante toda a 
vida da planta.A divisão celular resultará na formação de novas células: as células iniciais, que 
irão permanecer no meristema (auto-perpetuação) e as células derivadas, que irão sofrer 
diferenciação. 
 
⇔ Características morfológicas da célula meristemática: 
 
• citoplasma denso 
• vacúolos pequenos ou ausentes 
• núcleos grandes 
• plastos sob a forma de proplastídeos 
• paredes finas e ausência de espaços intercelulares 
 
 
➣ Diagrama ilustrativo do processo de diferenciação de uma célula meristemática. 
 
5.1. CLASSIFICAÇÃO DOS MERISTEMAS 
 
Um dos critérios usados para a classificação dos meristemas é quanto a posição 
que eles ocupam no corpo da planta. Assim temos: 
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☛ MERISTEMAS APICAIS 
 
O meristema apical é um conjunto complexo de células, formado pelas iniciais e as 
células derivadas mais recentes. Localizam-se no ápice da raiz principal e de suas 
ramificações (raízes laterais) bem como no ápice do caule principal e de seus ramos. 
Os meristemas apicais também são ditos primários por estarem relacionados com 
o desenvolvimento primário da planta - o crescimento em comprimento do vegetal. 
Dividem-se em: 
• Promeristema – ou meristema propriamente dito, formado pelas células iniciais e suas 
derivadas mais recentes, ainda totalmente indiferenciadas. Ocupa a porção mais 
distal do ápice do caule ou da raiz; 
• Protoderme - dará origem a epiderme; 
• Procâmbio - dará origem aos tecidos vasculares primários; 
• Meristema Fundamental – originará todos os tecidos do sistema fundamental. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
¬ Meristemas apicais do caule e da raiz. 
¬ MERISTEMAS INTERCALARES 
 
Localizados entre tecidos maduros, como por exemplo na base dos entrenós. 
• Entrenó - região entre dois nós consecutivos. 
• Nó - ponto de inserção das folhas no caule. 
 
¬ MERISTEMAS LATERAIS 
 
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 Também conhecidos como meristemas secundários são derivados de tecidos 
adultos que readquiriram a capacidade de divisão. São meristemas cujas células iniciais 
ao se dividirem periclinalmente (paralelamente) contribuem para o aumento em diâmetro 
do órgão onde aparecem, acrescentando novas células. 
 
 Dividem-se em: 
 
• Câmbio vascular - localizado entre o xilema e o floema primários. Produz os tecidos 
vasculares secundários. 
• Felogênio ou câmbio da casca - sua atividade resulta na formação da periderme, 
tecido de revestimento que substituirá a epiderme durante o crescimento 
secundário. Suas células dividem-se para formar as células do súber (periféricas) e 
do feloderma (internas). O Súber, Felogênio e Feloderma formam juntos a 
Periderme. 
 
 O câmbio vascular e o felogênio são conhecidos como meristemas laterais devido 
à posição que ocupam no corpo do vegetal, isto é, uma posição paralela aos lados do caule 
e da raiz. 
 
 
 
6. SISTEMA FUNDAMENTAL 
 
 
6.1. PARÊNQUIMA 
 
 
¤ Considerações Gerais: 
 
 O parênquima é também denominado de tecido fundamental por ser encontrado 
como um tecido contínuo em todos os órgãos da planta. As diferentes atividades 
metabólicas das plantas efetuam-se nos protoplastos das células parenquimáticas, o que 
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indica que estas células são pouco especializadas, embora sejam bastante complexas 
fisiologicamente, devido a presença de protoplasma vivo. 
 O parênquima é caracterizado como sendo potencialmente meristemático. Os 
fenômenos de cicatrização de lesões, regeneração, formação de raízes e caules 
adventícios e a união de enxertos são possíveis devido ao restabelecimento da atividade 
meristemática das células do parênquima. 
 
¤ Caracterização: 
 
• É o tecido mais abundante em todos os órgãos vegetais adultos; 
• Constituído por células vivas, paredes delgadas, pouco especializadas; 
• Capacidade de crescer e se dividir; 
• Presença de espaços intercelulares é comum e seus tamanhos variam de acordo com a 
função do tecido; 
• Vacúolo grande e com conteúdo que varia de acordo com sua função na planta. 
 
¤ Localização: 
 
• Córtex raiz 
• Córtex e medula do caule 
• Pecíolos 
• Mesofilo foliar 
 
¤ Funções: 
 
• Preenchimento e Armazenamento 
• Favorece a realização de trocas gasosas 
 
 
¤ Origem dos Espaços Intercelulares: 
 
• Esquizógena – simples afastamento das células em consequência da dissolução da 
lamela média entre elas. 
• Lisígena – quando há destruição de células para a sua formação. 
 
¤ Tipos de Parênquima: 
 
1. PARÊNQUIMA COMUM 
 
➢ Constituídos de células isodiamétricas, com pequenos espaços intercelulares. São 
exemplos os parênquimas que preenchem o córtex e medula. 
 
2. PARÊNQUIMA CLOROFILIANO 
 
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➢ Também conhecido como clorênquima, está relacionado com a realização da 
fotossíntese, uma vez que suas células são dotadas de cloroplastos. Encontra-se no 
mesofilo foliar sob duas formas: 
 
a) Parênquima Paliçádico 
• Abaixo da epiderme superior da folha. Células alongadas, ricas em cloroplastos, 
dispostas perpendicularmente à epiderme, com numerosos espaços intercelulares. 
Funções: fotossíntese, filtro de luz solar. 
b) Parênquima Lacunoso 
• Acima da epiderme inferior da folha. Células arredondadas ou irregulares, 
deixando grandes lacunas entre si. Pobres em cloroplastos. Função: fotossíntese. 
 
¤ Esquema de corte transversal de uma folha. 
3. PARÊNQUIMA DE RESERVA 
 
➢ Especializado para o acúmulo de substâncias de reserva como o amido, água, ar, 
caroteno, sacarose, óleos, etc. 
 
a) Parênquima Amilífero 
 
• Ocorre abundantemente em órgãos subterrâneos (raízes e caules). Armazenam 
amido. 
 
b) Parênquima Aqüífero 
 
• Comum em plantas suculentas de regiões áridas. Suas células são normalmente 
grandes, incolores, com parede delgada e acumulam água. 
 
c) Parênquima Aerífero ou Aerênquima 
 
• Ocorre em plantas aquáticas propiciando leveza para a flutuação. Caracteriza-se pela 
presença de um sistema de espaços intercelulares bem desenvolvidos, onde ocorre o 
acúmulo de ar. 
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4. PARÊNQUIMA DO SISTEMA DE CONDUÇÃO 
 
➢ Células parenquimáticas que integram o xilema e o floema. 
 
 
¤ Tipos de parênquima 
6.2. COLÊNQUIMA 
 
 
☛ Considerações Gerais: 
 
 O colênquima origina-se do meristema fundamental e devido a plasticidade e a 
capacidade de se alongar, adapta-se à sustentação das folhas e caules em crescimento. 
 
☛ Caracterização: 
 
• Formado por células vivas, relativamente alongadas, com espessamentos irregulares 
de celulose nas paredes primárias. 
 
☛ Localização: 
 
• Camada contínua ao redor dos caules 
• Pecíolos e nervuras mais desenvolvidas das folhas 
• Raízes aéreas 
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☛ Função: 
 
• Sustentação mecânica de órgãos em crescimento ou de órgãos maduros de plantas 
herbáceas. 
 
 
☛ Classificação: 
 
• De acordo com o tipo de espessamento da parede celular, o colênquima classifica-se 
em: 
 
 
 
 
 
 
➢ Colênquima Lamelar – com depósitos de celulose nas 
paredes tangenciais das células. 
 
 
 
 
 
➢ Colênquima Angular – com depósitos de celulose nos ângulos 
das células. 
 
 
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➢ Colênquima Lacunar – com espessamentos nas paredes que delimitam o espaço 
intercelular. 
 
 
 
 
 
6.3. ESCLERÊNQUIMA 
 
 
☛ Considerações Gerais: 
 
 O esclerênquima é um tecido de sustentação originado, como o colênquima, do 
meristema fundamental. Caracteriza-se pela elasticidade apresentada pelas suas 
paredes celulares. Uma parede elástica pode ser deformada por tensão ou pressão, mas 
reassume sua forma e tamanho originais quando essas forças desaparecem. Se um órgão 
maduro fosse constituído unicamente de tecidos plásticos, as deformações causadas 
pelos mais variados agentes como o vento, passagem de animais e outros, seriam 
permanentes. A presença de esclerênquima como uma camada protetora ao redor do 
caule, sementes e frutos imaturos evita que os animais e insetosse alimentem deles, 
porque a lignina não é digerida, funcionando assim como um mecanismo de defesa da 
planta. 
 
☛ Caracterização: 
 
• Células que apresentam paredes secundárias, regularmente espessadas, lignificadas, 
rígidas e na maioria das vezes não retêm o protoplasto na maturidade. 
 
☛ Localização: 
 
• Regiões da planta que atingiram a maturidade. 
 
☛ Função: 
 
• Sustentação mecânica da planta. 
 
☛ Tipos Celulares: 
 
➢ Esclereídeos – são células com formas diversas, classificam-se de acordo com a forma 
assumida. 
➢ Fibras – células mais longas com extremidades afiladas, lúmen reduzido e parede 
secundária espessa. Aparecem geralmente associadas com os tecidos 
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condutores, sendo denominadas respectivamente: fibras do xilema e fibras 
do floema. 
 
 19
 
7. SISTEMA DÉRMICO 
 
 
7.1. EPIDERME 
 
 
☛ Considerações Gerais: 
 
 A epiderme reveste o corpo primário da planta. A duração da epiderme nos 
órgãos onde se observa o crescimento em espessura (raiz e caule) é variável, geralmente 
sendo substituída pela periderme. Muitas das características apresentadas pelos 
tecidos de revestimento estão relacionadas com as características do ambiente em que 
se encontram. Assim a espessura das paredes das células que a formam, a presença de 
material ceroso (cutina) na parede externa e na superfície desta (cutícula), a presença 
de tricomas e etc, são fatores influenciados pelo ambiente onde o vegetal se desenvolve. 
 
☛ Origem: 
 
• Protoderme 
 
☛ Função: 
 
• Revestir e proteger o corpo primário dos vegetais. 
 
☛ Características do tecido: 
 
• Células bastante ajustadas (sem espaço intercelular) 
• Protoplasto vivo 
• Todas as organelas típicas 
• Presença de cutícula (camada lipídica) 
 
☛ Tipos de epiderme quanto ao número de camadas: 
 
• Unisseriada 
• Multisseriada (mais de uma camada) 
 
Geralmente a camada epidérmica é unisseriada, mas em algumas plantas as células 
da protoderme se dividem periclinalmente e suas derivadas também se dividem, 
originando assim um tecido de revestimento com várias camadas ontogeneticamente 
relacionadas. Este tecido é denominado epiderme múltipla ou multisseriada. Na folha que 
apresenta uma epiderme múltipla, a camada mais externa desta assume caracterísitcas 
epidérmicas, enquanto que, as inferiores se desenvolvem, geralmente em um tecido 
provido de poucos ou nenhum cloroplasto, o que o torna diferente do mesofilo 
subjacente. Pode-se atribuir a este tecido a função de reserva de água. Nas raízes de 
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Células guarda
Célula epidérmica
Parênquima
orquídeas encontra-se um tecido de proteção denominado velame, que pode ser citado 
como exemplo de epiderme multisseriada. Existem ainda outras plantas, que apresentam 
camadas subepidérmicas semelhantes as da epiderme multisseriada, mas são derivadas 
do meristema fundamental. Para designar estes estratos subepidérmicos, os autores 
utilizam o termo hipoderme. Portanto, epiderme multisseriada é originada da divisão 
periclinal das células da protoderme, enquanto que, hipoderme tem origem a partir das 
células do meristema fundamental. 
 
 
7.2. CÉLULAS ESPECIALIZADAS DA EPIDERME 
 
7.2.1. ESTÔMATOS 
 
 
 A continuidade das células epidérmicas é interrompida por aberturas ou poros, 
que são espaços intercelulares limitados por duas células – as células-guarda, 
constituindo assim os estômatos. As células-guarda mediante mudanças de formato, 
provocam a abertura e o fechamento do poro estomático. Em muitas plantas podem, 
ainda, estar presentes duas ou mais células associadas às células guarda que são 
conhecidas como células subsidiárias. Estas podem ser morfologicamente semelhantes às 
demais células epidérmicas ou diferirem pela morfologia e conteúdo. O estômato, 
juntamente com as células subsidiárias, formam o complexo estomático. Abaixo desse 
complexo observa-se, geralmente, a câmara subestomática, que se conecta com os 
espaços intercelulares do mesofilo, no caso da folha. 
 As células-guarda da maioria das plantas têm o formato de um rim em vista 
frontal. A parede dessas células é espessada de modo desigual, sendo a fina aquela em 
contato com as células subsidiárias. A cutícula não só recobre as células guarda mas, 
também, pode estender-se até a câmara subestomática. Cada célula guarda tem um 
núcleo proeminente e cloroplastos que realizam fotossíntese como as demais. 
 Quanto a posição estes podem estar situados acima, abaixo ou no mesmo nível das 
células epidérmicas, em criptas ou protuberâncias. A frequência é variável, mas 
geralmente são mais numerosos nas folhas, no entanto o número varia nas diferentes 
faces de uma mesma folha, bem como em diferentes folhas de uma mesma planta. Esta 
frequência está geralmente relacionada as condições ambientais. Nas folhas flutuantes 
de plantas aquáticas, os estômatos são encontrados na face superior, exposta ao ar. Nas 
folhas de nervação reticulada, os estômatos se distribuem ao acaso e naquelas com 
nervação paralela, acham-se arranjados em fileiras. 
 
☛ Função: 
 
• Realizar trocas gasosas com o meio. 
 
☛ Locais de ocorrência: 
 
• Folhas (mais numerosos) 
 21
• Caules 
• Pétalas 
• Frutos 
• Sementes 
 
 
 
 
 
 
 
➢ Visualização do estômato em corte 
transversal e em vista frontal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
☛ Classificação: 
 
Do estômato, em relação às demais células epidérmicas: 
 
➢ Estômatos nivelados - no mesmo nível das células epidérmicas. 
➢ Salientes na superfície - comum em plantas aquáticas com folhas flutuantes. 
➢ Em depressões na superfície - em criptas, comum em plantas de ambientes áridos. 
 
Da folha, quanto à superfície em que os estômatos aparecem: 
 
➢ Hipoestomática - superfície inferior (abaxial) da folha. 
➢ Epiestomática - superfície superior (adaxial) da folha. 
➢ Anfiestomática - ambas as superfícies da folha. 
 22
 
 A. Superfície inferior da folha B. Superfície superior da folha 
 
 23
Do estômato, quanto ao complexo estomático: 
 
➢ Anomocítico - sem células subsidiárias. 
➢ Anisocítico - 3 ou 4 células subsidiárias, sendo uma delas menor que as outras. 
➢ Paracítico - 2 subsidiárias paralelamente ao maior eixo das células guarda. 
➢ Diacítico - 2 subsidiárias formando ângulo reto com o maior eixo das células guarda. 
 
 
 
 
(A) Paracítico 
(B) Diacítico 
(C) Anisocítico 
(D) Anomocítico 
 
 
 
 
 
7.2.2. TRICOMAS 
 
 
 24
Além dos estômatos, inúmeras outras células especializadas ocorrem na epiderme 
das partes aéreas da planta. Dentre estas, destacam-se os tricomas, que englobam 
diferentes tipos de apêndices epidérmicos. Os tricomas podem variar quanto ao número 
de células (unicelulares ou pluricelulares) e duração (persistentes ou caducos). 
 
Classificam-se em dois tipos básicos: 
 
➢ Tricomas tectores – não produzem nenhum tipo de secreção e podem ser unicelulares, 
formados por uma única célula que se projeta para fora da epiderme, como as fibras 
do algodão que são tricomas da semente. Existem ainda, aqueles pluricelulares, 
ramificados ou não. Sua função está relacionada a defesa mecânica ou física. (figura 
a) 
 
➢ Tricomas secretores – possuem um pedúnculo e uma cabeça (uni ou pluricelulares) e, 
uma célula basal inserida na epiderme. A cabeça geralmente é a porção secretora do 
tricoma. Estes são cobertos por cutícula. A secreção pode ser acumulada entre a(s) 
célula(s) da cabeça e a cutícula e com o rompimento desta, a secreção é liberada. 
Sua função está relacionada a produção de substâncias viscosas para prender 
insetos (plantas insetívoras), irritantes ou repelentes, para defesa contra 
predadores. (figura b) 
 
 
 
7.2.3. PÊLOS ABSORVENTES DA RAIZ 
 
 Os pêlos absorventes ou radiculares são projeções da própria célula epidérmica 
que se formam inicialmente, como pequenas papilasna epiderme da zona de absorção de 
raízes jovens de muitas plantas. Estes tricomas relacionados com absorção de água e 
sais minerais são vacuolados e apresentam paredes finas. 
 
 25
 
 
7.3. ESTRUTURAS SECRETORAS 
 
 No reino vegetal, o termo secreção refere-se a todos os processos de eliminação 
de substâncias das partes ativas das células, sejam estas posteriormente utilizadas, ou 
não, em processos metabólicos. A secreção é um fenômeno comum: a formação da parede 
celular e da cutícula são alguns exemplos da secreção de substâncias nos vegetais. 
Existem, contudo, estruturas que se especializam nesta função, variando no seu grau de 
especialização e na localização no corpo do vegetal. Algumas podem ser internas e outras 
mais superficiais, são consideradas externas. 
 
7.3.1. ESTRUTURAS SECRETORAS EXTERNAS: 
 
➢ Tricomas glandulares ou secretores 
 
Como descrito anteriormente, os tricomas glandulares possuem uma espécie de 
“cabeça” unicelular ou multicelular, composta por células que secretam substâncias e que 
se situam na extremidade de um pedúnculo de células não glandulares. (Ex: tricomas 
encontrados na urtiga, nas plantas insetívoras). 
 
 
➢ Nectários 
 
Os nectários produzem néctar, uma substância que contém, principalmente, três 
açúcares: sacarose, glicose e frutose. A proporção entre os componentes varia de 
acordo com a espécie, bem como a concentração de açúcares. São de dois tipos: florais , 
encontrados nas flores (figura a) e extra-florais , encontrados em caules, folhas, 
estípulas, pedicelos de flores (figura b). O néctar secretado pelos nectários florais 
serve para a atração de agentes polinizadores; o produzido pelos extraflorais, acredita-
se, serve para eliminação do excesso de carboidratos. 
 26
 
 
➤ Nectário floral (a) e extra-floral (b): dn - disco nectarífero na base do ovário de uma 
flor (as pétalas foram retiradas); nef - nectário extra-floral (no pedúnculo de uma 
folha). 
 
 
➢ Hidatódios 
 
Elementos externos de excreção de água, localizados na folha. São as estruturas 
responsáveis pelo fenômeno da gutação. 
 
7.3.2. ESTRUTURAS SECRETORAS INTERNAS: 
 
➢ Células secretoras 
 
São células especializadas do parênquima, denominadas idioblastos. Exibem uma 
grande variedade de conteúdos: óleos, resinas, gomas, diversos cristais, mucilagens, etc. 
➢ Cavidades e Canais secretores 
 
 As cavidades e os canais diferem das células secretoras, porque são formados 
pela dissolução de células (espaços lisígenos) ou pela sua separação (espaços 
esquizógenos). Nos espaços lisígenos, aparecem células parcialmente desintegradas na 
periferia do espaço. Os espaços esquizógenos são, geralmente, delimitados por células 
intactas. 
As cavidades secretoras lisígenas existem em citros, eucalipto e algodoeiro. A 
secreção é formada em células que, posteriormente, se rompem e liberam as substâncias 
produzidas na cavidade resultante do rompimento. Os canais esquizógenos mais 
conhecidos são os dutos gomíferos e dutos resiníferos das coníferas e das 
dicotiledôneas lenhosas. 
 
➢ Laticíferos 
 27
 
Os laticíferos são células ou séries de células interligadas, que contêm látex, um 
fluido de composição complexa, onde predominam partículas de borracha em suspensão 
em uma solução protéica. (Ex: seringueira). 
 
7.4. PERIDERME 
 
 
 A periderme é um tecido de proteção de origem secundária, que substitui a 
epiderme em caules e raízes com crescimento secundário (em espessura). A periderme 
também se forma em superfícies expostas após abscisão de ramos ou folhas. A esta dá-
se o nome de periderme de cicatrização. 
 
☛ Origem: 
 
Originada da atividade do felogênio, que é um dos meristemas laterais. Nos caules 
o felogênio se forma, geralmente, a partir da desdiferenciação (retomada da capacidade 
de divisão) das células parênquimáticas ou colênquimáticas localizadas na periferia do 
córtex. Na maioria das raízes, a periderme se diferencia a partir das células do periciclo 
(tecido que envolve os tecidos vasculares). 
 
☛ Composição da periderme: 
 
 A periderme apresenta-se composta pelo felogênio, feloderme e súber. 
 
➲ FELOGÊNIO – como visto anteriormente, é o meristema que dá origem a periderme. É 
composto por um único tipo de célula simples. Através de divisões periclinais dá 
origem ao súber para fora e a feloderme para dentro. 
➲ SÚBER – tem posição mais externa na periderme. Suas células são mortas na 
maturidade e apresentam paredes suberificadas. A suberina é uma substância graxa 
que se deposita fora da parede celulósica. 
➲ FELODERME – tem posição interna na periderme. Suas células são vivas e 
assemelham-se muito as células do parênquima cortical. É composta por uma a poucas 
camadas de células, ao contrário do súber que é sempre bem desenvolvido. 
 
 
Epiderme morta
Suber
Câmbio da casca ou felogênio
Feloderme
 28
 
7.4.1. LENTICELAS 
 
Estruturas de células frouxas produzidas pelo felogênio, que realizam trocas 
gasosas. Geralmente se instalam na região do estômato. A lenticela pode ser definida 
como uma parte limitada da periderme em que o felogênio é mais ativo do que nas demais 
e produz um tecido que, em contraste com o súber, apresenta numerosos espaços 
intercelulares. Devido a essa disposição relativamente aberta das células, as lenticelas 
são consideradas estruturas que permitem a entrada do ar através da periderme. 
 
7.4.2. RITIDOMA 
 
À medida que uma árvore envelhece, outras peridermes podem se originar em 
profundidades cada vez maiores, o que ocasiona um acúmulo de tecidos mortos na 
superfície do caule e raiz. Essa parte morta composta de tecidos isolados pelas 
peridermes é denominada ritidoma. Em algumas espécies, uma exfoliação periódica do 
ritidoma é comum, como observamos no caule do eucalipto e da jaboticabeira. 
 
ritidoma 
 
 29
8. SISTEMA VASCULAR 
 
 
☛ Considerações Gerais: 
 
 A conquista do ambiente terrestre pelas plantas só foi possível porque esses 
organismos desenvolveram um sistema de distribuição interna de água e nutrientes, 
concomitantemente com o desenvolvimento de um sistema de absorção da água do solo e 
de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de água. 
 A distribuição de água e nutrientes na planta é feita através do sistema vascular, 
que é contituído por dois tipos de tecidos: o xilema, responsável pela condução de água e 
solutos inorgânicos (“seiva bruta”) e o floema, responsável pela condução de material 
orgânico em solução (“seiva elaborada”). 
 
8.1. XILEMA 
 
☛ Funções: 
 
• Condução de água e sais minerais (seiva bruta). 
• Sustentação da planta. 
 
☛ Células do Xilema: 
 
 Estruturalmente, o xilema é complexo por constituir-se de diferentes tipos de 
células vivas e mortas. São basicamente três tipos de células: 
 
➢ Elementos traqueais (células de condução) 
➢ Fibras lenhosas (sustentação) 
➢ Células parenquimáticas (reserva) 
 
8.1.1. ELEMENTOS TRAQUEAIS OU CÉLULAS DE CONDUÇÃO 
 
☛ Características das células: 
 
• Principais células condutoras do xilema. 
• Células alongadas. 
• Possuem parede secundária e pontoações distribuídas pela parede das células. 
• Na sua maioria com ausência de protoplastos na maturidade. 
• Dividem-se em dois tipos: Traqueídes e Elementos de vaso. 
 
➧ Traqueídes: 
 
• São células imperfuradas, apresentando apenas pontoações nas paredes. 
• Combinam as funções de condução e sustentação. 
 30
Perfuração
Elemento
 de vaso
Pontuação
• O fluxo de água se faz principalmente, no sentido longitudinal, através de séries 
longitudinais de traqueídes, podendo ocorrer também, fluxo lateral entre elementos 
contíguos. 
• Presentes nas plantas vasculares inferiores; Gimnospermas e Angiospermas. 
 
 
 
➧ Elementos de Vaso: 
 
• São células perfuradas, isto é, células cujas comunicaçõescom outras células da 
mesma série longitudinal, que constituem o vaso, se faz através de regiões 
desprovidas de paredes primárias e secundárias. 
• Paredes secundárias lignificadas. 
• A parede que contém a perfuração é 
denominada placa perfurada. Esta pode ser 
simples (quando contém apenas uma 
perfuração) ou placa de perfuração múltipla, 
(quando contém várias perfurações). 
• Presente somente nas Angiospermas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
8.1.2. FIBRAS LENHOSAS 
 
• As fibras são células longas, com paredes secundárias, comumente lignificadas, que 
usualmente variam em espessura. 
• Geralmente não contém protoplasto vivo na maturidade. 
• Estão relacionadas a sustentação. 
Traqueíde
Pontuações
 31
 
8.1.3. CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS 
 
• São células vivas. 
• Estão relacionadas ao armazenamento de substâncias (amido, óleo, compostos tânicos 
e cristais) e translocação. 
 
8.2. FLOEMA 
 
☛ Função: 
 
• Tecido condutor de fotoassimilados (seiva elaborada) 
 
☛ Células do Floema: 
 
 Tal como o xilema, o floema é um tecido complexo formado por: 
 
➢ Elementos Crivados (células de condução) 
➢ Fibras e esclereídes (sustentação) 
➢ Células de parênquima (reserva, transporte) 
 
8.2.1. ELEMENTOS CRIVADOS OU CÉLULAS DE CONDUÇÃO 
 
• Células vivas na maturidade. 
• Ausência, em geral, do núcleo na maturidade. 
• Na maturidade as poucas organelas presentes se encontram próximas as paredes 
celulares. 
• Os elementos crivados apresentam as chamadas áreas crivadas, isto é, áreas que 
apresentam poros através dos quais interconectam-se os protoplastos de elementos 
crivados contíguos, tanto no sentido vertical como lateral. No floema funcional, cada 
poro é revestido por calose (polímero de glicose). 
• São os elementos condutores do floema e dividem-se em dois tipos: Células crivadas 
e Elementos de tubo crivado. 
 
 
➧ Células crivadas: 
 
• São células alongadas e apresentam áreas crivadas (paredes laterais e terminais) e 
poros estreitos com estruturas uniformes. 
• Unidades mais primitivas. 
• Único tipo de célula condutora em plantas vasculares inferiores e Gimnospermas. 
• Ocorrem associadas à células parenquimáticas especiais, denominadas células 
albuminosas. 
 
➧ Elementos de tubo crivado: 
 32
 
• Nas paredes laterais dessas células são frequentes as áreas crivadas com poros 
relativamente pequenos. Nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes 
laterais ocorrem áreas mais especializadas, as placas crivadas, portadoras de poros 
mais largos. 
• Ocorrem somente nas Angiospermas. 
• Estão associadas por plasmodesmas às células companheiras (células parenquimáticas 
especiais). 
(A) (B) 
 (C) 
➤ (A) Elemento de tubo crivado e célula companheira. (B) Vista frontal da placa crivada. 
(C) Esquema de placa crivada em estágio funcional e durante dormência. 
8.2.2. FIBRAS E ESCLEREÍDES 
 
• Sustentação. 
• Comuns no floema primário e secundário. 
• No floema primário, ocorrem na parte mais externa do tecido enquanto no secundário 
ocorrem em vários padrões de distribuição. 
• Células longas com parede secundária lignificada. 
 
8.2.3. CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS 
 
• Reserva (amido, taninos, cristais) 
 
8.2.4. CÉLULAS ALBUMINOSAS E COMPANHEIRAS 
Célula companheira
Placa crivada
Área crivada
Placa crivada
Célula companheira
 33
 
 Intimamente associadas aos elementos crivados do floema, existem as 
chamadas células albuminosas nas Gimnospermas e células companheiras nas 
Angiospermas. Ambas são células parenquimáticas especializadas. As células 
albuminosas, (encontradas nas Gimnospermas) estão associadas às células crivadas por 
numerosos plasmodesmas, enquanto as células companheiras (encontradas nas 
Angiospermas) estão ligadas aos elementos de tubo crivado. 
 
☛ Posição do floema: 
 
• Caules: externo ao xilema. 
• Raiz com crescimento primário: alterna com o xilema. 
• Raiz em crescimento secundário: externo ao xilema. 
 
8.3. FEIXES VASCULARES 
 
O tecido vascular comumente aparece como um cilindro entre a região cortical e a 
região medular do órgão vegetal, podendo este cilindro ser contínuo ou não, dependendo 
do procâmbio que o originou se apresentar separado ou não por faixas de meristema 
fundamental. 
Nos vegetais vasculares o procâmbio se apresenta em cordões que se diferenciam 
em feixes vasculares constituídos essencialmente de xilema e floema. Entretanto, nas 
dicotiledôneas os cordões procambiais não se diferenciam completamente em xilema e 
floema, originando entre estas duas regiões o câmbio fascicular ou câmbio vascular que 
garantirá o crescimento secundário do feixe. 
 
De acordo com a posição relativa dos tecidos vasculares podemos ter diversos 
tipos de feixes vasculares: 
 
➲ FEIXE COLATERAL – caracteriza-se pela presença do floema externo ao xilema (mais 
frequente). Pode ser classificado ainda como colateral aberto (quando apresenta 
câmbio) e colateral fechado (quando não apresenta o meristema, frequente entre as 
monocotiledôneas). 
 
➲ FEIXE BICOLATERAL – o floema ocorre tanto do lado externo quanto do lado interno 
do xilema (comum nas famílias Solanaceae, Cucurbitaceae, etc.). 
 
➲ FEIXE CONCÊNTRICO – pode ser anficrival (quando o floema circunda totalmente o 
xilema) ou anfivasal (quando o xilema circunda totalmente o floema). 
 
Tipos de Feixes Vasculares: 
 
 34
 (A) Feixe Colateral aberto (B) Feixe Colateral fechado 
 
 
 
(C) Feixe Bicolateral 
 
 
 
 (D) Feixe Anficrival (E) Feixe Anfivasal 
 
 
 
 35
8.4. XILEMA E FLOEMA PRIMÁRIOS E SECUNDÁRIOS 
 
 Tanto o Xilema quanto o Floema podem ser classificados de acordo com sua 
origem e estágio de desenvolvimento do corpo do vegetal em primários e secundários. 
Assim temos que o xilema e o floema que se formam do procâmbio são primários. Se 
houver crescimento secundário (em espessura), novos xilema e o floema serão formados 
à partir do câmbio vascular, sendo denominados de xilema e floema secundários. 
 
8.4.1. XILEMA PRIMÁRIO 
 
• Derivado do Procâmbio 
 
☛ Estrutura Geral do Xilema Primário: 
 
• Contém os seguintes tipos de células: elementos traqueais, fibras e células de 
parênquima. 
• No caule ocorrem associados em feixes ou cordões. 
• Entre os feixes existem células de parênquima (parênquima interfascicular), cuja 
função é a de formar tecidos condutores com o início do crescimento secundário). 
• Quanto ao seu desenvolvimento, divide-se em: Protoxilema e Metaxilema. 
 
➲ Protoxilema (primeiro a amadurecer) 
 
• Diferencia-se nas partes primárias do corpo do vegetal que ainda não completaram 
seu crescimento e a sua diferenciação. 
• Muitos dos seus elementos traqueais são distendidos e destruídos. 
 
➲ Metaxilema 
 
• Inicia nas partes primárias do corpo em crescimento. 
• Amadurece só após o alongamento. 
• Contém fibras em adição aos elementos traqueais e ao parênquima. 
• Conserva-se após o crescimento primário. 
• Torna-se não funcional caso inicie a formação do Xilema secundário. 
 
 
 
 
 
8.4.2. XILEMA SECUNDÁRIO 
 
• Derivado do Câmbio Vascular 
 
☛ Estrutura Geral do Xilema Secundário: 
 
 36
• Difere do Xilema primário quanto a organização das células em dois sistemas: Axial e 
Radial. 
 
➲ Sistema Axial: 
 
• As células do sistema axial têm seu eixo maior paralelo ao eixo longitudinal do caule 
ou raiz. Portanto, o eixo longitudinal da célula está orientado verticalmente no caule 
ou raiz. 
• Presença de elementos traqueais, fibras e algumas células parenquimáticas. 
• O sistema axial é derivado das iniciais fusiformes do câmbio. 
 
➲ Sistema Radial: 
 
• As células do sistema radial têm seu eixo longitudinal orientado transversalmente no 
caule ou raiz.• Formado por células parenquimáticas. 
• O sistema radial é derivado das iniciais radiais do câmbio. 
 
É importante lembrar que, o câmbio vascular é um meristema lateral que se 
instala entre o xilema e floema primários e produz os tecidos vasculares secundários, se 
a planta entrar em crescimento em espessura. O câmbio vascular possui dois tipos de 
células: 
- as iniciais fusiformes – são células geralmente alongadas, e suas derivadas 
originarão o sistema axial. 
- As iniciais radiais – são células aproximadamente isodiamétricas, e suas 
derivadas originarão células do sistema radial. 
Quando as células iniciais cambiais produzem células do xilema e floema 
secundários, elas se dividem periclinalmente. A mesma inicial dá origem à células 
derivadas em direção ao xilema (interno) e, em direção ao floema (externo). 
De um modo geral, monocotiledôneas não apresentam crescimento secundário, 
portanto, não formam xilema secundário. Dicotiledôneas e Gimnospermas apresentam 
crescimento secundário, formando xilema secundário. A delimitação entre xilema 
primário e secundário é observada, pela presença dos raios parenquimáticos (melhor 
observados em corte transversal), ou seja, onde os mesmos tiverem início, o xilema 
secundário estará também iniciando-se. 
8.4.3. ALBURNO E CERNE 
 
 O xilema secundário gradualmente perde as funções de condução e de reserva de 
alimentos. Consequentemente, as células vivas do lenho morrem. Este estado é precedido 
por numerosas mudanças, muitas das quais, puramente químicas. Com o tempo, a madeira 
perde água e substâncias reservadas, tornando-se infiltrada com va’rios compostos 
orgânicos, tais como: óleos, gomas, resinas, taninos, materiais corantes e aromáticos. 
Algumas dessas substâncias impregnam as paredes, outras apenas penetram no lume da 
célula. A região do lenho que passa por estas modificações denomina-se CERNE. A parte 
do lenho que é funcional denomina-se ALBURNO. 
 37
 
8.4.4. CAMADAS OU ANÉIS DE CRESCIMENTO 
 
 As madeiras, de um modo geral, apresentam-se divididas em zonas que se 
repetem sucessivamente, observáveis especialmente em cortes transversais. Estas 
zonas constituem os anéis de crescimento, ou camadas de crescimento, bem evidentes 
especialmente em madeiras de regiões temperadas, com estações bem marcadas. 
 Comumente, estas camadas de crescimento apresentam-se formadas por dois 
tipos de lenho: 
➲ Primaveril (precoce): menos denso, células mais largas, com paredes delgadas. 
➲ Estival (tardio ou outonal): células mais estreitas e paredes mais espessas. 
Cada anel de crescimento corresponde a uma faixa de lenho primaveril mais uma 
faixa de lenho estival. 
 
➤ Esquema de Anéis de Crescimento: A – Diagrama do caule em corte;B - 1. Lenho 
Primaveril (precoce) e 2. Lenho Estival (tardio). 
A 
 
 38
 
 
B 
 
 
➤ Cortes de caules com crescimento secundário: em A – anéis de crescimento; em B – 
raios de xilema. Note a região do cerne (escuro) no centro do caule. 
8.4.5. FLOEMA PRIMÁRIO 
 
• Derivado do Procâmbio. 
 
 39
☛ Estrutura Geral: 
 
• Ocorre associado ao xilema na forma de feixes (feixes vasculares). 
• Quanto ao seu desenvolvimento, divide-se em: Protofloema e Metafloema. 
 
➲ Protofloema: 
 
• Amadurece em partes da planta em crescimento. 
• Os elementos crivados são destruídos. 
 
➲ Metafloema: 
 
• Diferencia-se mais tarde, no desenvolvimento do vegetal. 
• Único floema de condução em plantas sem crescimento secundário. 
 
8.4.6. FLOEMA SECUNDÁRIO 
 
• Derivado do Câmbio Vascular 
 
☛ Estrutura Geral: 
 
• Produzido a partir da formação do câmbio vascular. 
• O floema velho é cada vez mais comprimido e eventualmente separa-se do eixo da 
planta pela periderme. Assim, enquanto os sucessivos acréscimos de xilema se 
acumulam no ramo, tronco ou raiz, a quantidade de floema secundário permanece 
reduzida. 
 
 40