The major Transitions in Evolution

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As Principais Transições 
em Evolução
Não é universal e não é inevitável
Há um padrão de como medir?
- Variação morfológica e comportamental 
ex.: Fagocitose que depende do citoesqueleto eucariótico
- Quantidade de DNA
Pode ocorrer como um erro na recombinação homóloga
ou na duplicação de cromossomos inteiros.
A segunda cópia é muitas vezes livre de pressão seletiva,
sofre mutações mais rápidas.
Duplicação
Epigênese
Não há alteração da seq. de DNA
≠s genes são ativados 
em ≠s céls.
Simbióse
Compartimentalização e
sincronização da replciação.
α-proteobactéria
Os passos caracterizados pelo surgimento de um maior nível de 
complexidade, pode ser chamado de "transições evolutivas". 
John Maynard Smith and Eörs Szathmáry
Definiu estudos evolutivos no sec. XXI
Intercâmbios frutuosos
Altera a forma como a informação é armazenada, transmitida ou interpretada.
Parece chegar muito mais rápido do que um crescimento puramente exponencial justificaria.
Evento em que as entidades que podem replicar-se independentemente passam a se organizar em um 
sistema mais abrangente, que só pode replicar como um todo. 
Diferentes tipos de informação e a necessita de fonte e receptor
Geralmente associada a uma divisão e especialização de tarefas
argumentam que: “Uma vez que uma entidade de nível inferior (procariotos de vida 
livre, protistas assexuados, células ‘sozinhas’ ou indivíduos) torna-se parte de uma 
unidade de nível superior (cromossomos, eucariotos, organismos sexuados e 
multicelulares ou as sociedades), já não pode sobreviver e reproduzir de forma 
independente, pois, juntamente com o surgimento da entidade de nível superior 
surgiram mecanismos que asseguram a sua estabilidade e impedem a desintegração de 
seus componentes.”
13,7bi
1 mês = mais de 1bi anos
...do Big Bang até essa aula...
Ano cósmico
4,5 Bi
Vida
Estromatólitos (maioria cianobactérias) 
Combinação molcs. ricas em H+
Raios UV 
Fragmentos combinados espontaneamente 
Produtos em uma sopa orgânica
Aumento gradual de complexidade
Molc. capaz de se copiar grosseiramente
Ancestrais do DNA competiam pelos blocos 
e deixavam copias de si mesmo.
Reprodução sexuada
Muticelularidade
Ver as Transições como saltos que propiciaram não só aumento da 
complexidade, mas também de diversificação.
2 hipóteses
- nutrientes, pressão e calor
Sopa primordial
Aumento progressivo na complexidade molecular
Evaporação e Congelamento -> concentração polímeros
Membranas 
– fundamental identidade celular
- Moléculas proteicas envovidas por água (coacervados);
SOPA tem que ser CONCENTRADA
alguns deram certo outros não. 
Uniram-se e formaram coacervados
complexos.
Local ideal para seleção de determinados
polímeros capazes de gerar sua própria
replicação.
tipos de RNA como capacidade para catalisar reações químicas (ribozimas). 
- RNA: armazenamento de informações genéticas e gerador das reações químicas necessárias para se auto copiar.
Evidências iniciais...
Muitos fósseis moleculares estão intimamente relacionados com ácidos nucleicos. 
Começou com um ‘Mundo de RNA’ e não a mistura que temos hoje.
Fez com que replicadores “nus” deixassem de competir
Cadeia de olinucleotídeos autoreplicantes
Replicação e divisão sem máquinário proteíco ou paredes celulares peptidoglicano, contando apenas com 
uma membrana lipídica frágil. 
Hoje bactérias pode mudar para um estado chamado de forma L, o que pode espelhar a estrutura de 
células primordiais. Não requer qualquer tipo de equipamento à base de proteínas sofisticado.
- aumento da produção de ácidos graxos na membrana celular. 
Em que situação o cromossomo aumentaria sua frequência na população?
Imagina-se que as enzimas de replicação fossem limitadas.
Gene A Gene B Cromossomo genes A e B
*complementares para a visão. 
Com o cromossomo a replicação dos dois genes é assegurada.
Ele pode se replicar mais rápido separado, mas não garante que encontrará o gene B na outra célula.
Há sincronização da replicação. 
Diminui a concorrência intracelular, já que genes poderiam replicar mais rapidamente que outros.
Imaginemos 2 situações:
DNA – armazenamento da informação
RNA
Enzimas – catalisação
Relegado a atividades secundárias
Essa separação de funções implicou na tradução de linguagens. E foi necessário um grande 
genoma para traduzir enzimas grandes com precisão.
1° os olinucleotídeos “aprenderam” a capturar moléculas da sopa pré-biótica.
O código: Resultado final da interação ácido nucléico - aminoácido. 
A evolução do DNA teria reduzido a taxa de mutação, o que é de extrema importância para uma molécula que 
armazena as informações genéticas que são passadas hereditariamente.
A desoxirribose, comparada com a ribose, forma cadeias mais estáveis o que faz com que o DNA possa se 
alongar sem perigos de rompimento e desta maneira, um depósito mais seguro para a informação genética.
Por que o DNA como armazenamento da informação?
Agora imaginemos 2 casos:
1000 peças
1°) 20 tipos de peças
2°) 4 tipos de peças
rápido ao ponto de pegar a peça
errada as vezes....
Qual terá menos peças erradas 
montadas?
Código baseado em 4 nucleotídeos 
(menor carga mutacional)
E porque são 20 amino ácidos?
Proteínas são descartáveis.
A tradução fiel de proteínas é menos importante que a transcrição do DNA.
É verdade que um número maior diminuiria a fidelidade de tradução.
Imagine agora construir muitas proteínas para diferentes propósitos com quatro monômeros. 
O que é melhor 4 ou 20 peças?
No que refere-se a versatilidade, as enzimas feitas por 20 amino ácidos são melhores.
Probabilidade de proteínas iguais é baixíssima. 
1°) 45 = 1024 chances de recombinação
2°) 205 = 3.200.000 chances de recombinação
Envolveu: 
Perda de uma parede celular rígida
Aquisição de um citoesqueleto, organelas, núcleo e uma conjunto de membranas internas e externas.
Maior armazenamento de DNA no núcleo
Se tornou mais complexo e os mecanismos co-evoluíram com o sistema genético.
Modelo autogenético (invaginação)
Modelo endossimbiótico
Protobactéria -> Mitocôndria
Cianobactéria -> Cloroplasto
1,6 a 2,1 Bilhões de anos
~ 8,7 milhões de spp.
Não há machos na natureza
Perderam secundariamente a capacidade de reprodução sexuada.
Geneticamente modificadas. 
Tityus serrulatus
Bdelloidea
sexuada assexuada
Outra desvantagem da reprodução sexuada é 
que só 50% de seu DNA passa para a próxima 
geração.
Apareceu no registro fóssil há 1,2 bilhões de anos – Proterozóico
Primordial e fundamental para os eucariotos
Como melhorar a qualidade dos descendentes?
Variação genética.
Teoria: Reparo do material genético
Uma protocélula haplóides seria muito vulnerável a danos
- uma única lesão, em qualquer segmento do RNA seria letal 
Vulnerabilidade aos danos poderia ser reduzida através da manutenção de duas ou mais cópias de 
cada segmento do RNA 
- (diploidia ou poliploidia)
Mas sob condições de recursos limitados, a taxa de reprodução das protocélulas provavelmente 
seria inversamente proporcional ao número de ploidia.
Houve uma ponderação entre custo-benefício, manutenção e danos ocorridos.
A melhor estratégia para protocélulas haplóides:
- periódicos fusionamentos com outra protocélula.
A retenção do estado haplóide maximizaria a taxa de crescimento e as fusões periódicas permitiriam 
a reativação mútua das protocélulas danificadas. 
E posterior fissão das protocéluas para o estado haplóide.
n
n
2n
n
n
Outras explicações para evolução do sexo:
Ex.: Espaços vazios na floresta causados pela morte
de uma árvore são ocupados por sementes de
melhor genótipo. Há competição entre as
sementes,portanto a seleção natural favoreceria a
árvore que pode produzir maior variedade de
sementes.
Um conjunto diversificado de irmãos aproveitaria melhor o meio ambiente extraindo mais recursos 
dele que clones.
Canibalismo: incorporação do DNA e recombinação do material genético.
fósseis – 670 – 550 Mi
Explosão Cambriana
chave a radiação
quase todos os Filos
Transição ocorreu pelo menos 3 vezes
Unicelulares – barreira metabólica; superfície membrana
volume
Arranjo em colônias > Pluricelularidade > Multicelularidade
Em mente: não explica-la pelos benefícios finais, pois podem não ter sido a razão da mudança!
Vantagem seletiva:
- Contra a predação;
- Permite a divisão de funções;
Chlorella vulgaris
Ochromonas vallescia
Volvox weismmannia
Trichoplax adhaerens
Placozoa
Embora já há uma diferenciação
celular alta!
Amoeba (unicelular)
Metazoários a partir de 
coanoflagelado colonial
Coanócitos de Porifera
Haeckel 1874
Como o 1° metazoário parecia? 
Dictyostelium
Superorganismo
comportamento cooperativo 
- segurança e manutenção otimizada;
- sobrevivência de todo o grupo. 
“o todo é muito mais que a soma das partes”
Aculeata e cupins (algo de especial)
Eusocialidade – evoluiu várias vezes
mais de 110.000 spp
- Perda da capacidade reprodutiva por parte dos indivíduos;
- Divisão em castas que auxiliam a casta reprodutiva;
- Sobreposição de gerações;
Sucesso de propagação dos genes apenas com o sucesso da colônia.
Halictus rubicundus
Solitárias
Eusociais
Evolução da cooperação
Seleção de parentesco 
Maior o parentesco maior o compartilhamento de DNA
Altruísmo
Aumento das chances de sobrevivências de outros indivíduos
Importantes em qualquer sociedade
Altruísmo forçado
dominância
Reconhecimento e memória
Benefício mútuo
Sinergia
Dilema
Teoria de jogos – soma não nula
aumentar ao máximo a sua própria vantagem sem importar o resultado do outro jogador.
Cooperação como resultado de equilíbrio......
Quem é voluntário????
do Prisioneiro
Dois suspeitos, A e B, são presos pela polícia. A polícia tem provas insuficientes, mas oferece a ambos o mesmo acordo: se
um dos prisioneiros, confessando, testemunhar contra o outro e esse outro permanecer em silêncio, o que confessou sai livre
enquanto o cúmplice silencioso cumpre 10 anos de sentença. Se ambos ficarem em silêncio, a polícia só pode condená-los a
6 meses de cadeia cada um. Se ambos traírem o comparsa, cada um leva 5 anos de cadeia. Cada prisioneiro faz a sua
decisão sem saber que decisão o outro vai tomar.
O que vai acontecer? Como o prisioneiro vai reagir?
...de Nash quando não é rentavél
Ótimo de Pareto
Experimento: 40% dos particpantes cooperam e ficam em silêncio. 
Na turma da manhã... ...não teve cooperação!
Mostra que a escolha indivídual não é melhor para o grupo! 
Se fosse para o bem do grupo e pudesse combinar as respostas certamente haveria de cooperação.
50%
50%
25%
50%
100%
75%
2n
2n
2n 2n 2n
2n
n2n
Mas não é bem assim... Termitidae não são haplodiplóides
Trofalaxia
Reconhecimento, cooperação e 
Reprodução moldados por
ferômonios.
Fatores ecológicos baseada em itens alimentares parem estar relacionadas.
-Recursos difíceis devem ser defendidos pelo grupo.
Ordem social para sobrevivência do grupo.
Camarão-de-estalo (Synalpheus regalis)
Topeira-pelada (Heterocephalus glaber)
Todos com castas
Soldados e rainhas
Parasitismo Maior causa de mortalidade juvenil - chave para sociedades
mirmecológicas.
Divisão de Trabalho bem evidente
A evolução permitiu novas castas, para diferentes atividades em diferentes grupos.
Vários tipos - mais difícil pra evolução explicar
Não é verdade que o comportamento social humano seja moldado pelo medo de punição.
Ritual, transmitido culturalmente. (maneira de como fazer)
- Os indivíduos que não aprendem são esquecidos.
Durkheim – pós Marxismo
Grupos humanos podem ser bem sucedidos e favorecidos... 
...se o grupo for unido pelas ideologias de aceitação a seus rituais.
Linguagem e a expansão 
continental.
Controle motor + anatomia + percepção + competência gramatical
Noam Chomsky – competência peculiar e não é um aspecto de inteligência.
Aprendemos não por tentativa e erro.
"dispositivo de aquisição de linguagem”
Inteiramente inata
“houve forte seleção quanto à capacidade para aprender elementos
da língua com rapidez e precisão”
Macaco Velvet
- Modelo estudo humano. Ex.: ansiedade e dependência alcoolica.
Sist. nervoso e 
processamento da infor. neural 
- ligado as formas de aprendizagem
Estranha a não citação dessa transição 
A razão pela qual podem ter negligenciado o sistema nervoso é porque
a transmissão e processamento de informação neural ocorre dentro de
um indivíduo e não entre entidades.
Começo das redes nervosas em animais diploblásticos
Informação codificada e transmitida como sinais elétricos.
- Maior especificidade e velocidade
Através da evolução o processamento e armazenamento foi aumentado.
“Processamento neural levou a um comportamento
baseado na percepção sensorial, e este por sua vez, levou
a uma forma de comunicação entre indivíduos que não
requerem contato ou a transmissão de material físico de
um para o outro.”