3 Vegetais Criptogâmicos Sistemas de classificação para os seres autotróficos pb

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31/5/2010
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Sistemas de classificação para os 
t t ófiseres autotróficos
Com enfoque em algas, briófitas e 
plantas vasculares sem sementes 
Histórico e bases científicas
A Sistemática
• Ocupa‐se em descrever a diversidade; 
E t ti d d i t• Encontrar que tipo de ordem existe na 
diversidade (se existir);
• Compreender os processos que são 
responsáveis pela geração dessa diversidade;
• Apresentar um sistema geral de referência 
sobre a diversidade biológica (Sistema de 
Classificação);
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O que é Classificação?
• A identificação e a classificação são duas 
i t t ti id d li d à i t átiimportantes atividades ligadas à sistemática;
Alga?
Pteridófita?
Briófita?
Judd et al. 2009
Líquen?
Nomenclatura botânica
• Regulamenta o uso correto 
d B tâ i ( ldos nomes Botânicos (algas, 
fungos, briófitas e 
pteridófitas, além dos demais 
vegetais terrestres);
• Código Internacional de 
Nomenclatura Botânica
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Níveis hierárquicos de classificação 
botânica
Filo ou Divisão (phyta, mycota)
Classe (ae, opsida, mycetes ou phyceae)
Ordem (ales)
Família (aceae)
Gênero
espécie
A classificação consiste em posicionar um organismo em um 
sistema de inter‐relações logicamente organizado e 
geralmente hierárquico
Schofield (1985)
Divisão Bryophyta
Renzaglia et al. (2008)
Filo AnthocerotophytaDivisão Bryophyta
Classe Anthocerotae
Ordem Anthocerotales
Família Anthocerotaceae
Gênero Anthoceros L.
Espécie Anthoceros levis L.
Filo Anthocerotophyta
Classe Anthocerotopsida
Ordem Anthocerotales
Família Anthocerotaceae
Gênero Anthoceros L.
espécie Anthoceros levis L.p p
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Vamos então, fazer um curto histórico 
dos sistemas de classificação com ênfasedos sistemas de classificação com ênfase 
aos seres autotróficos
As classificações mais antigas foram 
chamadas de artificiais pois levavam em 
conta um número pequeno de 
características para agrupar os organismos
Classificações baseadas no habitus das plantas
• Árvores, arbustos, ervas, trepadeiras, 
etc consistiam os grupos principais de g p p p
plantas. Atendiam às necessidades do 
homem: Alimentação, medicinal, 
construção, etc.
• Menos elaborados, embora se 
pensasse que ele refletisse afinidades 
naturais.
Theophrastus – considerado o pai da Botânica publicou seu trabalho intitulado 
Historia Plantarum em dez volumes, uma enciclopédia do Reino Plantae, 
fornecendo uma classificação básica das plantas. Este trabalho serviu de 
referência botânica durante muitos séculos.
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Os Reinos da Vida
• Do tempo de 
Aristóteles atéAristóteles até 
meados do 
século vinte, 
praticamente 
todos 
classificaram os 
membros do
Reino 
Mineral
membros do 
mundo vivo em 
dois reinos, 
plantas ou 
animais.
Sistemas artificiais ‐ baseados em 
Caracteres numéricos
• O mais conhecido é o de Linnaeus publicadoO mais conhecido é o de Linnaeus, publicado 
na obra “Species Plantarum” , conhecido 
como “sistema sexual”. Fundador da 
“taxonomia moderna” e dos atuais sistemas 
de nomenclatura para plantas e animais.
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Linnaeus dividiu o Reino Vegetal em 24 
Classes
• A Classe Cryptogamia incluía 
todas as plantas com órgãostodas as plantas com órgãos 
reprodutores não evidentes;
• A classe era subdividida em 
Filices, Musci (musgos e 
hepáticas com filídio), Algae 
(algas liquens e hepáticas(algas, liquens e hepáticas 
talosas) e Fungi.
Linnaeus e o sistema binomial
• Até a publicação de Species plantarum em 1753 as espécies 
recebiam nomes científicos polinomiais.
• Neste trabalho as espécies recebiam nomes polinomiais e na 
margem, ao lado do nome, uma única palavra escrita com letra 
minúscula. 
• Logo todos os cientistas passaram a se referir a espécie juntando 
a primeira palavra do nome polinomial com aquela escrita na 
margem, surgindo assim o sistema binomial.
Carolus Linnaeus
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Sistema Binomial
• O nome da espécie 
consiste de duas partesconsiste de duas partes. 
A primeira é o nome do 
gênero (também 
chamado nome 
genérico) e a segunda 
parte é o epíteto p p
específico.
Fucus vesiculosus Linnaeus
O gênero pode ser escrito isoladamente quando 
se refere ao grupo de espécies que o compõe
• Fucus Linnaeus
Fucus distichus Linnaeus Fucus vesiculosus Linnaeus
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O nome específico sozinho não faz sentido
• Coscinodiscus vesiculosus J.J. Brun
• Scenedesmus vesiculosus
(Proshkina-Lavrenko) Péterfi 
– Basiônimo (S. quadricauda var. 
vesiculosus)vesiculosus)
• Scenedesmus vesiculosus f. 
pseudovesiculosus Péterfi
Os sistemas de classificação para os seres 
autotróficos
• Linnaeus utilizava um sistema de classificação baseado nas 
estruturas visíveis dos organismos vivos.estruturas visíveis dos organismos vivos. 
• A noção conceitual de hierarquia sistemática na qual as 
espécies aparentadas podem ser agrupadas em gêneros e que 
estes por sua vez estão subordinados a um nível de 
organização maior, as famílias, e que estas estão contidas em g ç , , q
ordens, as ordens inserem‐se em classes e estas pertencem a 
divisões (filos) e os filos agrupados em reinos foi desenvolvido 
por quase um século após Linnaeus.
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Filo ou Divisão (Ex.: Bryophyta)
Classe (Bryopsida)
Ordem (Bryales)Ordem (Bryales)
Família (Bryaceae)
Gênero (Bryum)
espécie B. capillare Hedwig
Darwin declarou que a possibilidade de ordenar organismos 
em um sistema hierárquico só é explicável supondo uma 
relação filogenética entre eles.
As classificações ditas naturais buscavam 
agrupar as espécies com base no 
somatório de muitos caracteres
As classificações passaram a tentar 
fl ti l õ t i drefletir relações naturais de 
semelhança entre as plantas
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Em Plena Revolução Francesa
• Jussieu em 1789 publica “Genera plantarum 
secundum ordines naturales disposita”;
• Considera três classes Acotyledones, 
Monocotyledones e Dicotyledones;
• As Acotyledones de Jussieu são muito 
semelhantes à classe Cryptogamia de 
Linnaeus; 
• Muitos outros sistemas naturais foram 
propostos até a metade do século XIX, mas 
pouco se avançou no que se referia aos 
Criptógamos;
Sistemas filogenéticos
• Procuram usar todas as informações 
disponíveis no momento a respeito dos taxa 
envolvidos, procuram relacioná‐los segundo 
sua afinidade baseada em ancestralidade e 
descendência.
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Darwin e a evolução 
das espécies
• Já no século dezenove, com a 
revelação de Charles Darwinrevelação de Charles Darwin 
sobre a evolução das espécies 
pela seleção natural, os 
naturalistas passaram a crer 
que suas classificações 
poderiam refletir a história da 
idvida.
• Assim as classificações foram 
convertidas em filogenias.
Darwin publicou A Origem das Espécies em 1859
• Diferenças e semelhanças 
entre os organismos 
começaram  a ser vistas 
como produtos da sua 
história evolutiva ou 
filogenia
• A teoria por trás dessa área 
é a Teoria da Evolução, com ç ,
seus processos ao nível 
populacional e de espécie.
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Os Reinos da Vida
• Desde metade do século dezenove, 
muitos cientistas já notavam quemuitos cientistas já notavam que 
certos organismos, tais como 
bactérias e fungos diferiam das 
plantas e animais mais do que 
plantas e animais diferiam entre si.
Ernest Haeckel – Propôs o Reino Protista; postulava 
que organismos maiores haviam evoluído a partir de 
ancestrais protistas e reconhecia um grupo Monera, 
diferenciado pela ausência de um núcleo como 
pertencente aos Protistas.
• A década que se seguiu ao 
enunciado da teoria 
evolucionista, foi assinalada 
pelo aparecimento de 
sistemas naturais em quesistemas naturais, em que 
o fundamento da 
classificaçãoé a filogenia
e nos quais as plantas 
foram dispostas em séries 
ascendentes, desde as mais 
Árvore filogenética publicada por Haeckel (1866)
primitivas às mais 
derivadas, no aspecto 
evolutivo.
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ReinoReino 
Protista
Incluindo as Bactérias
Thallophyta, Bryophyta e Pteridophyta
• Schimper (1879) sugeriu a 
di i ã d C i tódivisão das Criptógamas em 
três Divisões
• Nesta época os botânicos 
consideravam Bryophyta um 
agrupamento natural, mas já 
questionavam as relações 
filogenéticas de Thallophyta e 
Pteridophyta;
Schimper publicou sua sinopse do reino vegetal no trabalho Paleontologie em 1879
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Thallophyta
• Eram consideradas Talófitas as algas e os fungos.
• Quais organismos devem ser considerados algas?
– Até o início do século XX eram consideradas algas as Classes– Até o início do século XX eram consideradas algas as Classes
Chlorophyceae
Phaeophyceae
Rhodophyceae
Myxophyceae (=Cyanophyceae)
• No final do século XVIII e início do século XIX as 
Chrysophyta foram separadas das Chlorophyceae
• Ah q e ótimo e q em são as Chr soph ta ?• Ah que ótimo, e quem são as Chrysophyta ?
Chrysophyceae Bacillariophyceae
(=Diatomáceas)
Xanthophyceae
(=Tribophyceae)
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As três classes que compunham a 
divisão Crisófita mostraram mais 
afinidades com outros grupos do 
que entre elas, logo, foram 
incorporadas em outro táxon maior 
respeitando suas afinidades espe ta do suas a dades
filogenéticas. 
Foram as análises moleculares que 
possibilitaram a visualização de 
que a divisão Crisófita não é um 
táxon monofilético, e que o menor 
táxon monofilético onde as três
Esquema de árvore filogenética 
baseada em SSU rDNA (Modificado de 
Graham & Wilcox 2000) onde estão 
ressaltadas as três classes que 
compunham a divisão Crisófita na 
visão de Smith (1955), Bold et al.
(1987) e Joly (1987) 
táxon monofilético onde as três 
classes podem ser incluídas, 
corresponde às Heterocontófitas de 
van den Hoek et al. (1995) ou o seu 
equivalente, as Ocrófitas de 
Graham & Wilcox (2000).
• O conhecimento descritivo 
para a sistemática é 
fundamental para qualquer 
inferência e é a principal 
base de dados para 
i f ãrecuperar a informação 
histórica do grupo
• As classificações devem 
representar 
inequivocamente as 
relações de parentesco 
entre os táxons
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A idéia de evolução como a entendemos hoje, 
tem certas conseqüências importantes. Uma 
delas é que quaisquer duas espécies devem ter 
pelo menos uma espécie ancestral comumpelo menos uma espécie ancestral comum
• Ao conjunto dessa 
história de 
ancestralidade entre 
todas as espécies 
denominamos 
genericamente 
Filogenia.
Todo táxon deveria ser monofilético mas nem todo 
ramo monofilético necessita ser um táxon nomeado
A B C D E F
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Monofilético – Um conjunto de espécies, incluindo uma ancestral e 
todas as suas descendentes
Merofilético – qualquer grupo que não corresponda a um 
agrupamento monofilético
Monofilético
A B C D E F
Polifilético
Parafilético
Se cada caráter distintivo surgisse apenas uma 
vez, não haveria dificuldade na reconstrução da 
filogenia dos organismos
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Várias transições encontradas 
nas Volvocales incluem: 
1. Citocinese incompleta, unindo células 
através de pontes citoplasmáticas. 
2. Inversão incompleta do embrião e 
colocação do flagelo na superfície. 
3. Rotação dos organismos.
4. Estabelecimento de polaridade da colônia.
5. Transformação das paredes celulares em 
t i t l luma matriz extracelular. 
6. Controle genético do número de células.
7. Inversão completa, necessário para colônias 
esferoidais colocarem seus flagelos sobre a 
superfície exterior da esfera.
8. Aumento do volume de matriz extracelular. 
9. Divisão Parcial do trabalho.
10 Divisão total do trabalho com células10. Divisão total do trabalho com células 
germinativas e somáticas
11. Divisão celular assimétrica produzindo 
células grandes e pequenas, promovendo a 
diferenciação. 
12. Desde o início do desenvolvimento há uma 
bifurcação na divisão celular determinando 
células somáticas e germinativas. 
http://nimravid.wordpress.com/2008/04/16/evolve-multicellularity-volvox/
Uma questão fundamental em 
sistemática é a origem dasistemática é a origem da 
similaridade ou da diferença
As características homólogas tem uma 
origem comum e as característicasorigem comum e as características 
análogas têm uma função comum, mas 
origens evolutivas diferentes
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Duas Espécies= Um Ancestral Comum
• Adotar a teoria da evolução como explicação para a 
diversidade biológica implica necessariamente em aceitar não 
somente que os táxons, mas também que suas estruturas se 
interconectam no passado. Isso é homologia.
Homologia
• Ao se afirmar como 
homólogas as estruturas em 
grupos distintos, estará 
sempre implícita a 
afirmação de que essa 
estrutura supostamente 
esteve presente na espécie  Esporófilosp p
ancestral comum mais 
recente.
– Estruturas homólogas podem 
ser iguais ou não
Esporófilos
Ancestral com esporângios 
em folhas modificadas
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Analogia
Clorofila b
Viridiplantae
Cloroplasto perde a
características 
análogas têm uma 
função comum, mas 
origens evolutivas Cloroplasto perde a
Parede celular
Célula eucariótica
Primeiro ser vivo
origens evolutivas 
diferentes
Sépto dolipórico em Basidiomicetos
Reino Fungi
Pit connections em Rodophyta
Reino Protista
A cladística, uma forma de análise filogenética, busca 
entender as relações de ancestralidade entre os organismos
Musgos Samambaias Pinheiro Carvalho
Flores
Sementes
Lenho
Xilema e Floema
Embrião Caracteres
Táxon Xilema e Floema Lenho Sementes Flores
Musgos -- -- -- --
Samambaias X -- -- --
Pinheiros X X X --
Carvalhos X X X X
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Estrutura é qualquer expressão  fenotípica
• Caráter é aquilo que foi q q
modificado nesta 
estrutura homóloga. 
• É a diferença entre a 
condição apomórfica
(=mais recente) e uma(=mais recente) e uma 
condição plesiomórfica
(=mais antiga).
Cápsula
Três Métodos para Inferir Homologia
• (1) Se as estruturas são 
notoriamente semelhantesnotoriamente semelhantes 
pelas partes e conjunto que 
as compõe.
– A presença de quatro 
membranas envolvendo o 
cloroplasto de Cryptophyta, 
Haptophyta e Ochrophyta EmHaptophyta e Ochrophyta. Em 
todos os três grupos a 
membrana mais externa é 
contínua com o Retículo 
Endoplasmático e o núcleo.
Quatro membranas envolvendo os plastos de 
algas
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Três Métodos para Inferir Homologia
• (2) Se as estruturas têm 
aproximadamente a • O nascimento do ramo carpogonial, aproximadamente a 
mesma posição relativa 
a outras estruturas do 
corpo.
p g ,
composto pelo carpogônio e uma 
única célula basal, ambos sobre a 
célula auxiliar da fecundação 
caracterizando os diversos gêneros 
de Corallinales
AUC – Célula Auxiliar da 
Fecundação
BC – Célula Basal
CA – Carpogônio
CAB – Ramo Carpogonial
E – Células do Epitalo
FC – Células fundidas
P – Células do Peritalo
TR - Tricogine
Três Métodos para Inferir Homologia
• (3) Se as estruturas se 
formam a partir deformam a partir de 
células ou conjunto de 
células que ocupam 
posições similares em 
estágios embrionários.
– Protonemas extensos, 
filamentosos ramificadosfilamentosos ramificados 
Bryopsida.
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Exemplos de Estruturas Homólogas
• Dentes peristomiais em 
BryopsidaBryopsida
Musgos Peristomiados
Exemplos de 
Estruturas 
Homólogas
• Leptosporângios 
em Polypodiales
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Apomorfia
(=mais recente)
Plesiomorfia
(=mais antigo)
X
Simplesiomorfia= condição ancestral 
compartilhada por um grupo Autapomorfia = 
são caracteressão caracteres 
apomórficos 
para um único 
ramo terminal 
em uma 
filogenia
Musgos Peristomiados
Sinapomorfia = condição derivada que 
define ou agrupa um conjunto de 
espécies (apomorfia compartilhada)
De um par de condições homólogas 
diferentes, em princípio, a plesiomórfica 
( i ti ) é l d(mais antiga) é aquela que pode ser 
encontrada em grupos externos ao qual 
estamos analisando
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Presença de clorofilas a e c
Lepidodinium chlorophorum
Apresenta clorofilas a e b
• Transição de fitoflagelado unicelular para 
colônias multicelulares em Volvocales:
• (A) As colônias evoluíram de um 
fitoflagelado semelhante a Chlamydomonas 
reinharditii. 
• (B) As mais simples são grupos de quatro 
células, cada uma capaz de reprodução. Em 
colônias com 8 32 células a morfologia podecolônias com 8‐32 células a  morfologia pode 
ser uma folha (Gonium pectorale), esfera 
achatada, ou esfera. 
• Maiores colônias são esferas ocas uniformes 
(Eudorina elegans (C) , Pleodorina californica
(D), Volvox carteri (E), V. aureus (F)), e as 
maiores colônias podem conter até 50.000 
células com as células diferenciadas em 
células somáticas e células germinativas 
muito maiores. 
A él l i ti d lô i• As células germinativas produzem colônias 
assexuadamente que são inicialmente 
contido dentro da esfera da colônia mãe, e 
são liberados quando o reservatório de 
células somáticas sofre morte celular 
programada e liberta as colônias filhas. 
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Várias transições encontradas 
nas Volvocales incluem: 
1. Citocinese incompleta, unindo células 
através de pontes citoplasmáticas. 
2. Inversão incompleta do embrião e 
colocação do flagelo na superfície. 
3. Rotação dos organismos.
4. Estabelecimento de polaridade da colônia.
5. Transformação das paredes celulares em 
t i t l luma matriz extracelular. 
6. Controle genético do número de células.
7. Inversão completa, necessário para colônias 
esferoidais colocarem seus flagelos sobre a 
superfície exterior da esfera.
8. Aumento do volume de matriz extracelular. 
9. Divisão Parcial do trabalho.
10 Divisão total do trabalho com células10. Divisão total do trabalho com células 
germinativas e somáticas
11. Divisão celular assimétrica produzindo 
células grandes e pequenas, promovendo a 
diferenciação. 
12. Desde o início do desenvolvimento há uma 
bifurcação na divisão celular determinando 
células somáticas e germinativas. 
http://nimravid.wordpress.com/2008/04/16/evolve-multicellularity-volvox/
O Tempo como Modelador da Forma
• A filogenia é uma entidade 
t t l El dtranstemporal. Ela corresponde 
à seqüência de todos os 
momentos das espécies ao 
longo do tempo, desde seu 
surgimento.
O que podemos ver com os nossos 
olhos, portanto, é apenas um corte 
temporal dessa filogenia.
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Os Reinos da Vida
• Os conhecimentos obtidos através do 
desenvolvimento da bioquímica e da 
microscopia eletrônica culminaram em 
novas propostas de organização 
sistemática do mundo vivo. 
• Quatro Reinos (Herbert Copeland, 1938 
‐ Monera) e cinco Reinos (Whittaker, 
1959 ‐ Fungos) foram apresentados.
Robert Whittaker – propôs uma classificação em cinco Reinos Animalia, Plantae, 
Fungi, Protista e Monera.
Reino
Animal
Reino 
Protista
Haeckel
Whittaker
Reino 
Monera
Copeland
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Linnaeus
(1753)
2 Reinos
Haeckel
(1866)
3 Reinos
Chatton
(1925)
2 grupos
Copeland
(1938)
4 Reinos
Whittaker
(1969)
2 Domínios
5 Reinos
Woese
(1977,1990)
3 Domínios
6 Reinos
Animalia Animalia Animalia Animalia
Plantae Plantae
Eucarya EucaryaVegetabilia Plantae
Plantae Plantae
Fungi
Protoctista Protista
(não tratado) Protista Procarya Monera Monera
Archaea
Bacteria
• Em 1998, Cavalier-Smith propôs dividir os protistas em dois Reinos: os 
Chromista que inclui todos os protistas que apresentam clorofilas a e c e 
suas formas aclorofiladas aparentadas e os Protozoários. 
• Como é possível notar, as relações entre os diferentes Domínios e seus 
respectivos Reinos continua controverso.
Fehling et al. (2007)
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A classificação dos “vegetais 
criptogâmicos”
Divisões de Algas (Smith 1955)
• Chlorophyta
Divisões de Algas (Lee 2008)
• Cyanobacteria
• Euglenophyta
• Pyrrophyta
• Chrysophyta*
• Phaeophyta*
• Cyanophyta
• Rhodophyta 
• Glaucophyta
• Rhodophyta
• Chlorophyta
• Euglenophyta
• Dinophyta
• Cryptophyta
H t k t h t *
• Sete Divisões
• Heterokontophyta*
• Prymnesiophyta
• Nove Divisões
A classificação dos “vegetais 
criptogâmicos”
• As Briófitas constituem uma 
Divisão isolada de plantas, que se
• As Briófitas consistem de 
três filos de plantasDivisão isolada de plantas, que se 
subdivide em três classes: 
Hepaticae, Anthocerotae e 
Musci... (Raven et al. 1976 ‐ 2a.
Edição)
• A maioria dos cientistas agora 
acredita que “Briófita” poderia 
três filos de plantas 
pequenas, estruturalmente 
simples... (Raven et al. 2007 
‐ 7a. Edição)
• (Goffinet & Shaw 2008)
q p
ser entendida como um termo 
coletivo de três divisões distintas 
de plantas relativamente não 
especializadas... (Raven et al.
1996 ‐ 5a. Edição)
– Marchantiophyta
– Bryophyta
– Anthocerotophyta
31/5/2010
30
AnthocerotophytaAnthocerotophyta
Marchantiophyta
Bryophyta
Tracheophyta
Chlorophyta Goffinet & Shaw 2008
A classificação dos “vegetais 
criptogâmicos”
Sub‐Divisões de 
Pteridophyta
Filos de Plantas Vasculares 
Sem SementesPteridophyta 
(Raven et al. 1976)
• Psilophytina
• Lycophytina
Sem Sementes 
(Raven et al. 2007)
• Lycopodiophyta
• Pteridophyta
• Sphenophytina
• Filicophytina
31/5/2010
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O que vamos 
adotar?
Raven et al. (2007)