Bioquímica Básica e Metabolismo Gabarito

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Indaial – 2019
Bioquímica Básica e 
metaBolismo
Prof.ª Graziela dos Santos Barni
1a Edição
Copyright © UNIASSELVI 2019
Elaboração:
Prof.ª Graziela dos Santos Barni
Revisão, Diagramação e Produção:
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri 
UNIASSELVI – Indaial.
Impresso por:
B262b
 Barni, Graziela dos Santos
 Bioquímica básica e metabolismo. / Graziela dos Santos Barni. – 
Indaial: UNIASSELVI, 2019.
 212 p.; il.
 ISBN 978-85-515-0340-9
1. Bioquímica. - Brasil. 2. Metabolismo. – Brasil. II. Centro Universitário 
Leonardo Da Vinci.
CDD 572
III
apresentação
Prezado acadêmico, este livro didático reúne informações preciosas 
sobre bioquímica e metabolismo. Mas questionamos: O que é a Bioquímica? 
Como podemos definir Metabolismo? 
A bioquímica é considerada uma ciência interdisciplinar que utiliza 
princípios e métodos da química na investigação das transformações 
que ocorrem nas substâncias e moléculas dos seres vivos, enquanto que o 
metabolismo são as transformações e reações químicas relacionadas aos 
processos de síntese, degradação e decomposição envolvendo nossas células.
Neste livro didático conheceremos os principais processos e conceitos 
que envolvem essas ciências tão importantes para os seres vivos e que 
vivenciamos diariamente. Para tornar este momento mais organizado e de 
fácil entendimento, dividimos em três unidades.
Na Unidade 1, nosso foco inicialmente estará direcionado para as 
informações relacionadas aos fundamentos da bioquímica. Esta unidade estará 
dividida em dois tópicos: a lógica molecular da vida e célula eucarionte e procarionte.
Você lembra quais são as principais teorias para explicar o aparecimento 
da vida no nosso planeta? O que significa ser eucarionte e procarionte? 
Na Unidade 2 será abordado o tema biomoléculas. Afinal, o que 
são biomoléculas? Como podemos imaginar, biomoléculas são moléculas 
essenciais à vida. Esta unidade está dividida em sete tópicos, sendo eles: 
características gerais das biomoléculas; água; aminoácidos; proteínas; 
enzimas; carboidratos; ácidos nucleicos; e lipídios. 
E, por fim, na Unidade 3 iremos direcionar nossas informações para 
o metabolismo que acontece no interior de nossas células. Esta unidade está 
dividida em cinco tópicos: princípios de bioenergética; ciclo do ácido cítrico; 
metabolismo de ácidos graxos e triglicerídeos; metabolismo de aminoácidos; 
e metabolismo de nucleotídeos.
Mas como nossas células obtêm energia para realizar todas as suas 
funções? Por que acontecem erros no metabolismo de lipídios, podendo gerar 
doenças como hipercolesterolemia e adrenoleucodistrofias, por exemplo? 
Esses são alguns questionamentos que serão respondidos ao longo deste livro 
didático. Está curioso? Vamos começar essa leitura cheia de informações que 
nos leva a compreender melhor o funcionamento do nosso organismo?
Bons estudos!
Prof.ª Graziela dos Santos Barni
IV
Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfim, tanto 
para você que está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há 
novidades em nosso material.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é 
o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um 
formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura. 
O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova 
diagramação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também 
contribui para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo.
Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente, 
apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a possibilidade 
de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador. 
 
Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para 
apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o assunto 
em questão. 
Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas 
institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa 
continuar seus estudos com um material de qualidade.
Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de 
Desempenho de Estudantes – ENADE. 
 
Bons estudos!
NOTA
V
VI
VII
UNIDADE 1 – FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA ...................................................................... 1
TÓPICO 1 – A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA ........................................................................... 3
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 3
2 A UNIDADE QUÍMICA DOS DIFERENTES ORGANISMOS VIVOS .................................... 4
2.1 A BIOQUÍMICA PROCURA EXPLICAR A VIDA EM TERMOS QUÍMICOS ....................... 6
2.2 MACROMOLÉCULAS CONSTRUÍDAS A PARTIR DE COMPOSTOS SIMPLES................ 8
2.3 PRODUÇÃO DE ENERGIA E SEU CONSUMO NO METABOLISMO .................................. 9
2.4 TRANSFERÊNCIA DA INFORMAÇÃO BIOLÓGICA .............................................................. 17
RESUMO DO TÓPICO 1........................................................................................................................ 23
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 24
TÓPICO 2 – CÉLULA EUCARIONTE E PROCARIONTE .............................................................. 25
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 25
2 COMPARTIMENTOS CELULARES ................................................................................................. 25
3 DIMENSÕES CELULARES ................................................................................................................ 32
4 CÉLULAS E TECIDOS USADOS EM ESTUDOS BIOQUÍMICOS ........................................... 34
5 EVOLUÇÃO E ESTRUTURA DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS ........................................... 34
5.1 O ESTUDO DA Escherichia coli ....................................................................................................... 36
6 EVOLUÇÃO DAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS ............................................................................ 39
6.1 PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS DAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS ...... 40
7 ESTUDO DOS COMPONENTES CELULARES ............................................................................ 45
7.1 ORGANELAS ISOLADAS POR CENTRIFUGAÇÃO ................................................................ 45
7.2 ESTUDOS IN VITRO ....................................................................................................................... 47
8 EVOLUÇÃO DOS ORGANISMOS MULTICELULARES E A DIFERENCIAÇÃO 
 CELULAR ............................................................................................................................................... 48
9 VÍRUS: PARASITAS DAS CÉLULAS............................................................................................... 51
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................... 53
RESUMO DO TÓPICO 2........................................................................................................................ 54
AUTOATIVIDADE .................................................................................................................................55
UNIDADE 2 – BIOMOLÉCULAS ......................................................................................................... 59
TÓPICO 1 – CARACTERÍSTICAS GERAIS ...................................................................................... 61
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 61
2 COMPOSIÇÃO E LIGAÇÃO QUÍMICA ........................................................................................ 61
3 BIOMOLÉCULAS SÃO COMPOSTOS DE CARBONO .............................................................. 62
4 GRUPOS FUNCIONAIS DETERMINAM AS PROPRIEDADES QUÍMICAS ....................... 63
5 ESTRUTURA TRIDIMENSIONAL: CONFIGURAÇÃO E CONFORMAÇÃO ...................... 64
6 REATIVIDADE QUÍMICA ................................................................................................................. 65
7 MACROMOLÉCULAS E SUAS SUBUNIDADES MONOMÉRICAS ....................................... 69
RESUMO DO TÓPICO 1........................................................................................................................ 71
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 72
sumário
VIII
TÓPICO 2 – ÁGUA .................................................................................................................................. 73
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 73
2 PONTES DE HIDROGÊNIO .............................................................................................................. 73
3 INTERAÇÕES DE VAN DER WAALS ............................................................................................. 76
4 IONIZAÇÃO DA ÁGUA, ÁCIDOS FRACOS E BASES FRACAS ............................................. 76
5 AÇÃO TAMPONANTE CONTRA AS VARIAÇÕES DE PH NOS SISTEMAS 
 BIOLÓGICOS ........................................................................................................................................ 78
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................... 82
RESUMO DO TÓPICO 2........................................................................................................................ 84
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 85
TÓPICO 3 – AMINOÁCIDOS, PEPTÍDEOS E PROTEÍNAS ......................................................... 87
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 87
2 AMINOÁCIDOS ................................................................................................................................... 88
2.1 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS .......................................................................................... 88
2.2 CLASSIFICAÇÃO PELO GRUPO R ............................................................................................. 89
2.3 PROPRIEDADES DOS AMINOÁCIDOS ..................................................................................... 92
3 PEPTÍDEOS E PROTEÍNAS ............................................................................................................... 93
3.1 ASPECTOS GERAIS DA ESTRUTURA PROTEICA .................................................................. 94
3.2 ESTRUTURA SECUNDÁRIA DAS PROTEÍNAS ....................................................................... 94
3.3 ESTRUTURAS TERCIÁRIAS E QUATERNÁRIAS DAS PROTEÍNAS ................................... 95
3.4 DESNATURAÇÃO PROTEICA E ENOVELAMENTO ............................................................. 95
3.5 FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS ........................................................................................................ 97
RESUMO DO TÓPICO 3........................................................................................................................ 99
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 101
TÓPICO 4 – ENZIMAS ........................................................................................................................... 103
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 103
2 FUNÇÃO ENZIMÁTICA .................................................................................................................... 104
3 CINÉTICA ENZIMÁTICA .................................................................................................................. 104
3.1 ENZIMAS REGULADORAS .......................................................................................................... 105
RESUMO DO TÓPICO 4........................................................................................................................ 107
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 108
TÓPICO 5 – CARBOIDRATOS E GLICOCONJUGADOS ............................................................. 111
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 111
2 MONOSSACARÍDEOS E DISSACARÍDEOS ............................................................................... 112
3 POLISSACARÍDEOS ........................................................................................................................... 114
4 GLICOCONJUGADOS: PROTEOGLICANOS, GLICOPROTEÍNAS E GLICOLIPÍDIOS .... 116
RESUMO DO TÓPICO 5........................................................................................................................ 120
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 121
TÓPICO 6 – NUCLEOTÍDEOS E ÁCIDOS NUCLEICOS ............................................................... 123
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 123
2 ESTRUTURA DOS NUCLEOTÍDEOS E NUCLEOSÍDEOS ....................................................... 124
3 LIGAÇÕES FOSFODIÉSTERES ........................................................................................................ 125
4 ESTRUTURA DOS ÁCIDOS NUCLEICOS .................................................................................... 126
4.1 CARACTERÍSTICAS DO DNA ..................................................................................................... 126
5 CARACTERÍSTICAS DOS RNAS .................................................................................................... 126
6 A QUÍMICA DO ÁCIDO NUCLEICO ............................................................................................. 127
7 OUTRAS FUNÇÕES DOS NUCLEOTÍDEOS ................................................................................ 128
IX
RESUMO DO TÓPICO 6........................................................................................................................ 129
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 130
TÓPICO 7 – LIPÍDIOS ............................................................................................................................ 131
1 INTRODUÇÃO .....................................................................................................................................131
2 LIPÍDIOS DE ARMAZENAMENTO ................................................................................................ 131
3 LIPÍDIOS ESTRUTURAIS DE MEMBRANA ................................................................................ 133
4 LIPÍDIOS COMO SINAIS, COFATORES E PIGMENTOS ......................................................... 134
5 SEPARAÇÃO E ANÁLISE DE LIPÍDIOS ........................................................................................ 135
RESUMO DO TÓPICO 7........................................................................................................................ 138
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 139
UNIDADE 3 – METABOLISMO ........................................................................................................... 141
TÓPICO 1 – PRINCÍPIOS DA BIOENERGÉTICA ........................................................................... 143
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 143
2 SERES AUTOTRÓFICOS, HETEROTRÓFICOS E VIAS METABÓLICAS ............................. 144
3 GLICÓLISE E VIA PENTOSE-FOSFATO ........................................................................................ 148
3.1 A FASE PREPARATÓRIA DA GLICÓLISE REQUER ATP ....................................................... 152
3.2 A FASE DE PAGAMENTO DA GLICÓLISE PRODUZ ATP E NADH ................................... 153
4 A CAPTAÇÃO DA GLICOSE É DEFICIENTE NO DIABETES MELITO TIPO 1................... 153
5 VIAS ALIMENTADORAS DA GLICÓLISE ................................................................................... 155
5.1 OS POLISSACARÍDEOS E OS DISSACARÍDEOS DA DIETA ................................................. 156
5.2 O GLICOGÊNIO ENDÓGENO E O AMIDO SÃO DEGRADADOS POR FOSFORÓLISE .... 157
6 GLICONEOGÊNESE............................................................................................................................ 158
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................... 160
RESUMO DO TÓPICO 1........................................................................................................................ 161
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 162
TÓPICO 2 – CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO ........................................................................................ 163
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 163
2 PRODUÇÃO DE ACETATO ............................................................................................................... 164
3 REAÇÕES DO CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO ................................................................................ 166
4 O CICLO DO GLIOXILATO .............................................................................................................. 168
RESUMO DO TÓPICO 2........................................................................................................................ 171
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 172
TÓPICO 3 – METABOLISMO DE ÁCIDOS GRAXOS E TRIGLICERÍDEOS ........................... 173
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 173
2 DIGESTÃO, MOBILIZAÇÃO E TRANSPORTE DE GORDURAS ........................................... 174
2.1 AS GORDURAS DA DIETA SÃO ABSORVIDAS NO INTESTINO DELGADO ................... 175
2.2 HORMÔNIOS ATIVAM A MOBILIZAÇÃO DOS TRIACILGLICERÓIS ARMAZENADOS ... 176
2.2.1 Oxidação dos ácidos graxos .................................................................................................. 178
2.2.2 Corpos cetônicos ..................................................................................................................... 179
2.2.3 Corpos cetônicos são produzidos em excesso no diabetes e durante o jejum ............... 180
RESUMO DO TÓPICO 3........................................................................................................................ 182
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 183
TÓPICO 4 – METABOLISMO DE AMINOÁCIDOS ....................................................................... 185
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 185
2 DESTINOS METABÓLICOS DOS GRUPOS AMINOS .............................................................. 187
X
2.1 AS PROTEÍNAS DA DIETA SÃO ENZIMATICAMENTE DEGRADADAS ATÉ 
AMINOÁCIDOS .............................................................................................................................. 188
2.2 O GLUTAMATO LIBERA SEU GRUPO AMINO NA FORMA DE AMÔNIA....................... 190
2.3 A GLUTAMINA TRANSPORTA A AMÔNIA NA CORRENTE SANGUÍNEA .................... 191
2.4 A ALANINA TRANSPORTA A AMÔNIA DOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS PARA O 
FÍGADO ............................................................................................................................................. 193
2.5 A AMÔNIA É TÓXICA PARA OS ANIMAIS.............................................................................. 194
2.6 EXCREÇÕES DE NITROGÊNIO E CICLO DA UREIA ............................................................. 195
2.7 A UREIA É PRODUZIDA A PARTIR DA AMÔNIA ................................................................. 195
2.8 DEFEITOS GENÉTICOS DO CICLO DA UREIA PODEM SER FATAIS ................................. 197
2.9 VIAS DE DEGRADAÇÃO DOS AMINOÁCIDOS ..................................................................... 197
2.10 O CATABOLISMO DA FENILALANINA / FENILCETONÚRIA .......................................... 198
RESUMO DO TÓPICO 4........................................................................................................................ 200
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 201
TÓPICO 5 – METABOLISMO DE AMINOÁCIDOS ....................................................................... 203
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 203
2 BIOSSÍNTESE DE NUCLEOTÍDEOS .............................................................................................. 203
2.1 A SÍNTESE DE NOVO DE NUCLEOTÍDEOS PÚRICOS ........................................................... 204
2.2 BASES PÚRICAS E PIRIMÍDICAS SÃO RECICLADAS POR VIAS DE SALVAÇÃO ........206
RESUMO DO TÓPICO 5........................................................................................................................ 208
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 209
REFERÊNCIAS ......................................................................................................................................... 211
1
UNIDADE 1
FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• compreender a lógica molecular da vida;
• identificar as principais evidências para o surgimento da vida;
• estabelecer as característicasque diferenciam os seres vivos dos inanima-
dos;
• compreender que cada organismo vivo tem uma função específica;
• estabelecer os princípios da bioquímica para explicar a vida em termos 
químicos;
• identificar que as macromoléculas são construídas a partir de compostos 
simples;
• compreender como ocorre a produção de energia e o seu consumo no 
metabolismo;
• refletir acerca da transferência da informação biológica.
Esta unidade está dividida em dois tópicos. No decorrer da unidade 
você encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo 
apresentado.
TÓPICO 1 – A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
TÓPICO 2 – CÉLULA EUCARIONTE E PROCARIONTE
2
3
TÓPICO 1
UNIDADE 1
A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
1 INTRODUÇÃO
Há mais de três bilhões e meio de anos, sob condições não inteiramente 
claras, elementos com carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio, enxofre e 
fósforo formaram compostos químicos simples. Esses compostos simples foram 
chamados de coacervados e representaram a primeira forma proteica descrita. Eles 
combinaram-se, dispersaram-se e recombinaram-se, formando várias moléculas 
maiores, até surgir uma combinação capaz de se autorreplicar (NELSON; COX, 
2002). 
Essas macromoléculas consistiram de moléculas mais simples, unidas 
por ligações químicas. Com a contínua evolução e a formação de 
moléculas ainda mais complexas, o meio aquoso ao redor de muitas 
dessas moléculas autorreplicativas foi envolto por uma membrana 
lipídica. Esse desenvolvimento proporcionou a essas estruturas 
primordiais a capacidade de controlar, num certo grau, seu próprio 
meio. Uma forma de vida tinha se desenvolvido e a unidade básica da 
vida, a célula, tinha se estabelecido. Com o passar do tempo, diversas 
células se desenvolveram e tanto a química quanto a estrutura 
dessas células tornaram-se mais complexas. Elas conseguiram 
extrair nutrientes do meio, converter quimicamente esses nutrientes 
em fonte de energia ou em moléculas mais complexas, controlar os 
processos químicos que catalisavam e fazer replicação celular. Deste 
modo, a vasta diversidade de vida hoje observada começou. A célula 
é a unidade básica da vida em todas as formas de organismos vivos, 
da menor célula bacteriana ao mais complexo animal multicelular 
(NELSON; COX, 2002, p. 1).
Admite-se que o processo que originou as primeiras células começou 
na Terra a aproximadamente 4,6 bilhões de anos, na então chamada Terra 
Primitiva. Naquela época, a atmosfera continha muito vapor d’água, amônia, 
metano, hidrogênio e gás carbônico. Existia uma atividade vulcânica intensa e as 
tempestades com descargas elétricas eram frequentes.
Há 4 bilhões de anos, a superfície da Terra estaria coberta por grande 
quantidade de água, disposta em grandes “oceanos” e “lagos”. Essa massa 
líquida, chamada de caldo primordial, era rica em moléculas inorgânicas e 
continha em solução os gases que constituíam a atmosfera (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2007). Sob a ação do calor e da radiação ultravioleta, vindos do Sol, 
e de descargas elétricas, oriundas das tempestades, as moléculas dissolvidas no 
UNIDADE 1 | FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA
4
caldo primordial combinaram-se quimicamente para constituírem os primeiros 
compostos contendo carbono. Substâncias relativamente complexas, como 
proteínas e ácidos nucleicos, teriam aparecido espontaneamente ao acaso. 
NOTA
Curiosidade:
A atmosfera terrestre também sofreu mudanças significativas. Contudo, não existe um 
acordo sobre a constituição da atmosfera da época. Acredita-se que ela se apresentava ora 
mais ou menos redutora, de acordo com os estudos realizados na composição das nuvens 
de poeira estelar, meteoritos e de gases retidos em rochas antigas.
2 A UNIDADE QUÍMICA DOS DIFERENTES ORGANISMOS 
VIVOS
O que distingue os organismos vivos dos objetos inanimados se as 
moléculas que constituem as células são formadas pelos mesmos átomos 
encontrados nesses seres (inanimados)? Primeiro, é o seu grau de complexidade 
química e de organização. Eles possuem estruturas celulares internas intrincadas 
(Figura 1) e contêm muitas espécies de moléculas complexas. Em contraste, a 
matéria inanimada existente ao nosso meio – terra, areia, rochas, água do mar – 
usualmente consiste de misturas de compostos químicos relativamente simples 
(NELSON; COX, 2002).
FIGURA 1 – VISTO AO MICROSCÓPIO ELETRÔNICO, ESSE PEDAÇO DE TECIDO MUSCULAR DE 
VERTEBRADO EVIDENCIA SUA COMPLEXIDADE E ORGANIZAÇÃO
FONTE: A autora
Segundo, os organismos vivos extraem, transformam e usam a energia que 
encontram no meio ambiente (Figura 2), habitualmente na forma de nutrientes 
químicos ou de energia radiante da luz solar. Essa energia torna os organismos 
vivos capazes de construir e manter suas próprias estruturas intrincadas e de 
realizar trabalhos mecânico, químico, osmótico e de vários outros tipos. Em 
TÓPICO 1 | A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
5
contraste, a matéria inanimada não usa energia de forma sistemática para 
manter a sua estrutura ou para realizar trabalho. A matéria inanimada tende a se 
degenerar em um estado mais desordenado, alcançando um equilíbrio com o seu 
meio ambiente (NELSON; COX, 2002).
FIGURA 2 – A ÁGUIA ADQUIRE NUTRIENTES NO MEIO AMBIENTE PELA INGESTÃO 
DE PRESAS MENORES
FONTE: <http://g1.globo.com/planeta-bizarro/noticia/2014/01/fotografo-flagra-aguia-
capturando-peixe-em-rio-nos-eua.html>. Acesso em: 11 jul. 2019.
O terceiro, e mais característico atributo dos organismos vivos, é a 
capacidade para a autorreplicação e automontagem, propriedades que podem 
ser vistas como a quinta essência do estado vivo (Figura 3). Uma única célula 
bacteriana de Escherichia coli, por exemplo, colocada num meio nutriente estéril 
pode dar origem, a cada 20 minutos, à outra célula bacteriana idêntica à célula-
mãe, com as mesmas características genéticas. Cada uma das células contém 
milhares de moléculas diferentes, algumas extremamente complexas; mesmo 
assim, cada bactéria é uma cópia fiel da original, constituída inteiramente a 
partir da informação contida no interior do material genético da célula original 
(NELSON; COX, 2002).
FIGURA 3 – A REPRODUÇÃO BIOLÓGICA OCORRE COM FIDELIDADE 
PRÓXIMA À PERFEIÇÃO
FONTE: <pt.depositphotos.com/27718179/>. Acesso em: 13 mar. 2019.
UNIDADE 1 | FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA
6
Erwin Schodinger propôs, em seu ensaio O que é a vida?, que o material 
genético das células deveria ter as propriedades de um cristal. Esse ensaio de 
Schrodinger é de 1944 (anos antes do atual entendimento da estrutura do gene ter 
sido estabelecido), mas descreve de forma acurada muitas das propriedades do 
ácido desoxirribonucleico, o material dos genes.
FIGURA 4 – ERWIN SCHODINGER (1887-1961)
FONTE: <https://www.nobelprize.org/prizes/physics/1933/schrodinger/biographical/>. 
Acesso em:11 jul. 2019.
Cada componente de um organismo vivo tem uma função específica. Isso 
é verdade não somente para as estruturas macroscópicas, como folhas e caules ou 
corações e pulmões, mas também para as estruturas intracelulares microscópicas, 
como os núcleos e os cloroplastos. Até mesmo os compostos químicos individuais, 
existentes nas células, têm funções específicas. O inter-relacionamento entre os 
componentes químicos de um organismo vivo é dinâmico; alterações em um 
componente provocam mudanças coordenadas ou compensatórias em outro, 
tendo como resultado o conjunto exibindo características que vão além daquelas 
exibidas pelos constituintes individuais. A coleção de moléculas executa um 
programa cujo resultado é a reprodução do programa e a autoperpetuação 
daquela coleção de moléculas, em suma, vida (NELSON; COX, 2002).
2.1 A BIOQUÍMICA PROCURA EXPLICAR A VIDA EM 
TERMOS QUÍMICOS
Se os organismos vivos são compostos de moléculas intrinsecamente 
inanimadas, como podem essas moléculas exibir a extraordinária combinaçãode 
características que chamamos de vida? Como pode ser que um organismo vivo 
pareça ser mais do que a soma de suas partes inanimadas? 
Os filósofos, uma vez, responderam que os organismos vivos são dotados 
de uma força vital divina e misteriosa, mas essa doutrina (vitalismo) tem sido 
firmemente rejeitada pela ciência moderna. O objetivo básico da ciência bioquímica 
TÓPICO 1 | A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
7
é mostrar como as moléculas, que constituem os organismos vivos, interagem 
entre si para manter e perpetuar a vida exclusivamente pelas leis químicas que 
governam o universo não vivo (NELSON; COX, 2002). 
Até o momento, pesquisas bioquímicas revelam que todos os organismos 
são notadamente semelhantes em níveis celular e químico. A Bioquímica descreve 
em termos moleculares as estruturas, os mecanismos e os processos químicos 
compartilhados por todos os organismos, e fornece os princípios organizacionais 
que fundamentam a vida em todas as suas diferentes formas, princípios esses 
que coletivamente serão referidos como a lógica molecular da vida. Embora a 
bioquímica produza importantes visões do conhecimento e das aplicações práticas 
em medicina, agricultura, nutrição e indústria, ela está, em última instância, 
preocupada e interessada na maravilha que a vida é em si mesma.
FIGURA 5 – ORGANISMOS VIVOS DIFERENTES COMPARTILHAM CARACTERÍSTICAS 
QUÍMICAS IGUAIS
FONTE: <http://shaareishalom.net.br/curso-temas-do-chumash-no3-no-jardim-do-eden>. 
Acesso em: 13 mar. 2019.
Embora a vida seja fundamentalmente unitária, é importante reconhecer que 
pouquíssimas generalizações a respeito dos organismos vivos são absolutamente 
corretas para todos eles e sob quaisquer condições. A variação de hábitat nos quais os 
organismos vivem, desde fontes termais quentes até tundra ártica, de intestinos de 
animais a dormitórios de residências estudantis, é acompanhada por uma variação 
igualmente ampla de adaptações bioquímicas específicas. Essas adaptações são 
integradas em um padrão químico fundamental, compartilhado por todos os 
organismos. Embora as generalizações não sejam perfeitas, elas permanecem úteis. 
De fato, as exceções geralmente iluminam as generalizações científicas.
UNIDADE 1 | FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA
8
2.2 MACROMOLÉCULAS CONSTRUÍDAS A PARTIR DE 
COMPOSTOS SIMPLES
A maioria dos constituintes moleculares dos sistemas vivos é composta de 
átomos de carbono unidos covalentemente a outros átomos de carbono e átomos 
de hidrogênio, oxigênio e nitrogênio. As propriedades especiais de ligação do 
carbono permitem a formação de uma grande variedade de moléculas.
Para Nelson e Cox (2014), cada célula da bactéria Escherichia coli (E. coli) contém 
mais de 6.000 tipos diferentes de compostos orgânicos, incluindo perto de 3.000 
proteínas diferentes e um número similar de moléculas de ácidos nucleicos e centenas 
de tipos de carboidratos e lipídios. Em humanos, pode haver dezenas de milhares de 
tipos diferentes de proteínas, assim como muitos tipos de polissacarídeos, uma grande 
variedade de lipídios e muitos outros compostos de peso molecular menor.
Purificar e caracterizar exatamente todas essas moléculas seria um trabalho 
insuperável se não fosse o fato de cada classe de macromoléculas (proteínas, ácidos 
nucleicos, polissacarídeos) ser composta de um pequeno conjunto de subunidades 
monoméricas comuns. Essas subunidades monoméricas podem ser unidas 
covalentemente em uma variedade virtualmente ilimitada de sequências (Figura 
6), exatamente como as 26 letras do alfabeto podem ser arranjadas em um número 
ilimitado de palavras, sentenças ou livros.
FIGURA 6 – SUBUNIDADES MONOMÉRICAS EM SEQUÊNCIAS LINEARES PODEM 
EXPRESSAR MENSAGENS COMPLEXAS
FONTE: <slideplayer.com.br/slide/384421/>. Acesso em: 15 mar. 2019.
TÓPICO 1 | A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
9
Os ácidos desoxirribonucleicos (DNA) são formados por quatro tipos 
de unidades monoméricas simples, os nucleotídeos (timina, adenina, citosina e 
guanina), enquanto os ácidos ribonucleicos (RNA) são compostos por também 
quatro tipos de nucleotídeos, semelhantes aos do DNA, sendo a timina substituída 
pela uracila no RNA. As proteínas são constituídas por 20 tipos de aminoácidos 
(essenciais e não essenciais). Os oito tipos de nucleotídeos que os ácidos nucleicos 
são constituídos e os 20 tipos de aminoácidos que formam as proteínas são os 
mesmos em todos os organismos vivos. 
Os nucleotídeos são muito importantes como subunidades na constituição 
dos ácidos nucleicos, mas também exercem um importante papel como moléculas 
transportadoras de energia. Os aminoácidos, além de serem as subunidades que 
formam as proteínas, também são precursores de neurotransmissores, pigmentos 
e outros tipos de biomoléculas (RODWELL; MURRAY; GRANNER, 2017).
2.3 PRODUÇÃO DE ENERGIA E SEU CONSUMO NO 
METABOLISMO
A energia é um tema central em bioquímica: as células e os organismos 
dependem de um suprimento constante de energia para poderem se opor à 
tendência, inexorável da natureza, de queda para níveis de estado energético 
(NELSON; COX, 2002). Todas as reações que acontecem a nível celular envolvem 
o fornecimento de energia, como por exemplo, as reações de síntese, a energia 
consumida no movimento de uma bactéria ou até mesmo no transporte ativo 
da bomba de sódio e potássio. As células desenvolveram, durante o processo 
evolutivo, mecanismos especializados para capturar a energia do sol ou também 
extrai-la de alimentos e transferi-la para os processos que dela necessitam.
No curso da evolução biológica um dos primeiros desenvolvimentos 
deve ter sido o aparecimento de uma membrana lipídica que envolveu 
as moléculas hidrossolúveis da célula primitiva, separando-as do meio 
ambiente e permitindo que elas se acumulassem em concentrações 
relativamente altas. As moléculas e os íons contidos no interior dos 
organismos vivos diferem em tipo e em concentrações das existentes 
no meio ambiente. Por exemplo, as células de um peixe de água doce 
contêm certos íons inorgânicos em concentrações muito diferentes das 
da água em que vivem. Proteínas, ácidos nucleicos, açúcares e lipídios 
estão presentes no peixe, mas essencialmente ausentes no meio 
ambiente, o qual, por sua vez, contém átomos de carbono, hidrogênio 
e oxigênio em moléculas mais simples como o dióxido de carbono e 
a água. Quando o peixe morre, as substâncias que o compõe entram, 
finalmente, em equilíbrio com aquelas do meio ambiente (NELSON; 
COX, 2002, p. 6).
UNIDADE 1 | FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA
10
FIGURA 7 – OS ORGANISMOS VIVOS NÃO ESTÃO EM EQUILÍBRIO COM O MEIO AMBIENTE. A 
MORTE E A DECOMPOSIÇÃO RESTABELECEM O EQUILÍBRIO
FONTE: Nelson e Cox (2002, p. 6)
Para Nelson e Cox (2002), as células e os organismos precisam realizar 
trabalho para permanecerem vivos e para se reproduzirem. A síntese contínua de 
componentes celulares requer trabalho químico; o acúmulo e a retenção de sais 
e de vários compostos orgânicos contra um gradiente de concentração envolvem 
um trabalho osmótico; a contração de um músculo ou o movimento do fl agelo de 
um espermatozoide representa trabalho mecânico. 
A taxa de conversão da energia química para mecânica durante a contração 
muscular é considerada um dos principais eventos fi siológicos determinantes do 
desempenho esportivo. Em linhas gerais, assume-se que durante os esforços de 
curta duração e com alta intensidade, a molécula de adenosina trifosfato (ATP) 
é ressintetizada, predominantemente, pela degradação da fosfocreatina e do 
glicogênio muscular, com subsequente formação de lactato (BERTUZZI et al., 2008). 
Na bioquímica, os processos pelos quais a energia é extraída, canalizada e 
consumida, envolvem os estudos da bioenergética – transformações ou trocas de 
energia das quais todos os organismos vivos dependem.
A transformação da energia biológica obedece às leisda Termodinâmica. Mas 
quais são essas Leis? A Primeira Lei da Termodinâmica é conhecida como Princípio da 
Conservação da Energia. Para qualquer mudança física ou química, a quantidade total 
de energia no universo permanece constante. A energia pode até mudar de forma ou ser 
transportada, mas não pode ser destruída (RODWELL; MURRAY; GRANNER, 2017).
Os seres vivos usam energia para realização de trabalho mecânico, 
químico, osmótico ou elétrico e para a manutenção de sua organização, reprodução 
TÓPICO 1 | A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
11
e interação com o meio. As células vivas se comportam como transdutores de 
energia, convertendo energia química em algo que seja necessário para a célula.
A Segunda Lei é referente à desordem do universo. Segundo essa lei, 
a desordem sempre tende a aumentar, onde em todos os processos naturais a 
entropia (grau de desorganização) do universo sempre tende a aumentar. Os 
organismos vivos preservam sua organização interna retirando energia livre do 
ambiente e retornando a sua vizinhança energia na forma de calor, aumentando 
assim o número de moléculas (BERG; TYMOCZKO; STRYERT, 2015). Através 
de um conjunto de reações químicas produtoras ou consumidoras de energia, os 
organismos conseguem ter suas características ou funções preservadas.
Para reações que ocorrem em solução, podemos definir um sistema como 
todos os reagentes e produtos, o solvente e a atmosfera próxima, ou seja, tudo 
o que está dentro de uma região definida do espaço. Juntos, o sistema e seus 
arredores constituem o universo. Se o sistema não trocar matéria nem energia 
com seus arredores, ele é dito fechado. Se o sistema trocar energia, mas não 
trocar matéria com seu meio, ele é dito sistema isolado; se trocar ambas, energia e 
matéria, com o meio, ele é um sistema aberto (NELSON; COX, 2002).
Para Rodwell, Murray e Granner (2017 p. 23):
Um organismo vivo é um sistema aberto, ele troca matéria e energia com 
seu meio. Organismos vivos usam duas estratégias para captar energia 
do seu meio: (1) eles obtêm combustíveis químicos da vizinhança e 
extraem a energia oxidando-os; ou (2) eles absorvem energia da luz 
solar. Organismos vivos criam e mantêm suas estruturas complexas 
e ordenadas usando energia extraída de combustíveis ou da luz solar.
Praticamente todos os seres vivos obtêm energia, direta ou indiretamente, 
da energia radiante da luz solar, a qual se origina de reações de fusão termonuclear 
que foram o elemento hélio e que ocorrem no interior do Sol, conforme mostra a 
figura a seguir:
FIGURA 8 – A LUZ SOLAR É FONTE ÚLTIMA DE TODA ENERGIA BIOLÓGICA, ATRAVÉS DAS 
REAÇÕES TERMONUCLEARES NO INTERIOR DO SOL
FONTE: <https://brasilescola.uol.com.br/quimica/fusao-nuclear.htm>. Acesso em: 15 mar. 2019.
UNIDADE 1 | FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA
12
Para Berg (2014), as células fotossintéticas absorvem a energia radiante 
do Sol e a utilizam para retirar elétrons da molécula de água e adicioná-la à 
molécula de dióxido de carbono, formando produtos ricos em energia, como o 
amido e a sacarose. Quando promovem essas reações, a maioria dos organismos 
fotossintéticos liberam oxigênio molecular na atmosfera. Em última análise, os 
organismos que não executam a fotossíntese obtêm energia para suas necessidades 
pela oxidação dos produtos ricos em energia elaborados pela fotossíntese, 
passando elétrons para o oxigênio atmosférico e sintetizando água, dióxido de 
carbono e outros produtos, os quais são recicladas no meio ambiente.
Virtualmente todos os transdutores de energia nas células podem 
ser relacionados ao fluxo de elétrons de uma molécula para outra na 
oxidação de combustíveis ou na captura de energia luminosa durante 
a fotossíntese. Esse fluxo de elétrons é “morro-abaixo”, quer dizer, 
de um potencial eletroquímico maior para outro menor; como tal, ele 
é formalmente análogo ao fluxo de elétrons em um circuito elétrico 
acionado por uma bateria. Todas essas reações que envolvem fluxos 
de elétrons são reações de oxirredução. Assim, emergem outros 
princípios característicos do estado vivo da matéria: (1) as necessidades 
energéticas de, virtualmente, todos os organismos são providos, direta 
ou indiretamente, da energia solar. (2) O fluxo de elétrons nas reações 
de oxirredução é a base da transdução e da conservação da energia 
nas células vivas. (3) todos os organismos vivos são interdependentes, 
trocando entre si energia e matéria por meio do meio ambiente 
(NELSON; COX, 2002, p. 15).
O tema central em bioenergética é o modo pelo qual a energia do 
metabolismo de combustíveis ou de captura de luz é acoplada a reações que 
requerem energia. Considere um exemplo mecânico simples de acoplamento de 
energia mostrado na Figura 9. Um objeto no alto de um plano inclinado tem certa 
quantidade de energia potencial devido a sua altura. Esse objeto tende a deslizar 
para baixo espontaneamente, perdendo a sua energia potencial de posição na 
medida em que se aproxima do solo. Quando um instrumento apropriado, 
constituído de correios e polias, é ligado ao objeto, o movimento espontâneo 
para baixo pode realizar certa quantidade de trabalho, quantidade esta nunca 
maior que a variação da energia potencial de posição. A quantidade de energia 
realmente disponível para a realização de trabalho, chamada de energia livre, G, 
será sempre um pouco menor que a variação total em energia, porque uma parte 
dela é dissipada como calor de fricção (BERG, 2014).
TÓPICO 1 | A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
13
FIGURA 9 – ACOPLAMENTO DE ENERGIA EM PROCESSOS MECÂNICOS
FONTE: Nelson e Cox (2002, p. 8)
Reações químicas podem ser acopladas assim que uma reação liberadora 
de energia promove uma reação que requer energia. Reações químicas em 
sistemas fechados ocorrem espontaneamente até que o equilíbrio seja alcançado. 
Quando um sistema está em desequilíbrio, a velocidade de formação do produto 
é exatamente igual à velocidade na qual o produto é convertido para reagente. 
Portanto, não existe nenhuma variação líquida nas concentrações de reagentes e 
produtos, e um “estado estacionário” é alcançado.
Existem reações exergônicas e endergônicas. As reações exergônicas 
ocorrem quando há uma diminuição da energia livre e os produtos são expressos 
em valores negativos. As reações endergônicas requerem uma quantidade de 
energia e seus valores na variação de energia livre são positivos. Nelson e Cox 
(2002) relatam que, nos processos mecânicos, somente parte da energia liberada 
nas reações bioquímicas exergônicas pode ser usada para executar trabalho. Nos 
sistemas vivos, parte da energia dissipada como calor ou perdida são necessárias 
para aumentar a entropia.
NOTA
VOCÊ SABIA?
O termo “entropia”, que literalmente signifi ca “mudança em seu interior”, foi usado pela primeira 
vez em 1851 por Rudolf Clausius, um dos formuladores da Segunda Lei da Termodinâmica. 
Uma defi nição quantitativa rigorosa de entropia envolve considerações probabilísticas e 
estatísticas. Entretanto, sua natureza pode ser ilustrada qualitativamente por três exemplos 
simples, cada um demonstrando um aspecto da entropia. A chave para a descrição de 
entropia é a aleatoriedade e a desordem, manifestadas em diferentes maneiras.
UNIDADE 1 | FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA
14
Segundo Berg (2014), o acoplamento de reações endergônicas com aquelas 
exergônicas é absolutamente central para trocas de energia nos sistemas vivos. 
O mecanismo pelo qual o acoplamento de energia ocorre nas reações biológicas 
é via um intermediário compartilhado. Por exemplo, a quebra de adenosina 
trifosfato (ATP) é a reação exergônica, que dirige muitos processos endergônicos, 
nas células. De fato, ATP (Figura 10) é o maior transportador de energia química 
em todas as células, acoplando processos endergônicos àqueles exergônicos O 
grupo fosfato terminal do ATP é transferido para uma variedade demoléculas 
receptoras, que são ativadas para favorecer transformações químicas. Adenosina 
difosfato (ADP) é reciclado (fosforilado) para ATP, à custa de energia química 
(durante oxidação dos combustíveis) ou da luz solar (na fotossíntese celular).
FIGURA 10 – ADENOSINA TRIFOSFATO (ATP). A REMOÇÃO DO GRUPO FOSFATO TERMINAL 
DO ATP É ALTAMENTE EXERGÔNICA E ESTA REAÇÃO É ACOPLADA A MUITAS REAÇÕES 
ENDERGÔNICAS NA CÉLULA
FONTE: <https://www.infoescola.com/bioquimica/adenosina-trifosfato-atp/>. Acesso em: 16 
mar. 2019.
O fato de uma reação ser exergônica não significa que ela necessariamente 
se processará de forma rápida. O caminho que vai do reagente ao produto quase 
invariavelmente envolve uma barreira energética, chamada barreira de ativação 
(Figura 11), a qual precisa ser superada para que qualquer reação ocorra. A quebra 
e síntese de ligações geralmente requerem tensionamento e a torção das ligações 
existentes, criando um estado de transição de alto nível de energia livre, tanto 
em relação ao reagente quanto ao produto. O ponto mais alto da coordenada da 
reação, no diagrama, representa o estado de transição (NELSON; COX, 2014).
TÓPICO 1 | A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
15
FIGURA 11 – CURSO DE UMA REAÇÃO QUÍMICA DO PONTO DE VISTA ENERGÉTICO
FONTE: Nelson e Cox (2014, p. 15)
No interior das células, todas as reações químicas ocorrem devido à 
presença de enzimas – catalisadores biológicos que aumentam a velocidade das 
reações químicas. As enzimas como catalisadores agem diminuindo a barreira de 
ativação entre o reagente e o produto.
FIGURA 12 – UMA ENZIMA AUMENTA A VELOCIDADE DE UMA REAÇÃO QUÍMICA ESPECÍFICA
FONTE: <https://www.vestibulandoweb.com.br/biologia/enzimas.asp>. Acesso em: 19 mar. 2019.
As enzimas são proteínas, com exceção da ribozima, uma enzima 
presente no RNA, cuja constituição não é proteica. Cada proteína enzimática é 
específi ca para a catálise de uma determinada reação, e cada reação no interior 
da célula é catalisada por uma enzima diferente. Cada célula requer, portanto, 
milhares de tipos diferentes de enzimas. A multiplicidade de enzimas, a sua alta 
especifi cidade para os reagentes e a sua suscetibilidade à regulação dão às células 
a capacidade de diminuir as barreiras de ativação seletivamente (BERG, 2014).
UNIDADE 1 | FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA
16
Nelson e Cox (2002, p. 10) relatam que:
Milhares reações químicas enzimaticamente catalisadas nas células 
são funcionalmente organizadas em muitas sequências diferentes 
de reações consecutivas chamadas vias, nas quais o produto de uma 
reação se torna o reagente para a próxima. Algumas dessas sequências 
de reações enzimaticamente catalisadas degradam nutrientes 
orgânicos em produtos fi nais simples, de forma a extrair energia 
química e convertê-la em uma forma utilizável pela célula. Juntos esses 
processos degradativos liberadores de energia livre são designados 
de catabolismo. Outras vias enzimaticamente catalisadas partem de 
moléculas precursoras pequenas e as convertem, progressivamente, 
em moléculas maiores e mais complexas, incluindo proteínas e 
ácidos nucleicos. Essas vias sintéticas requerem invariavelmente a 
adição de energia, e quando consideradas em conjunto representam 
o anabolismo. Esse conjunto de vias imbricadas e enzimaticamente 
catalisadas constitui o que chamamos de metabolismo. O ATP é 
transportador universal de energia metabólica e une o catabolismo e 
o anabolismo.
As células vivas não só podem sintetizar simultaneamente milhares 
de tipos diferentes de moléculas de carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos 
nucleicos e suas subunidades mais simples, mas também podem fazê-lo nas 
proporções requeridas pela célula (NELSON; COX, 2014). Por exemplo, quando 
ocorre uma rápida multiplicação celular, os precursores de proteínas e ácidos 
nucleicos precisam ser sintetizados em grandes quantidades, enquanto as 
necessidades desses precursores para células que estão em repouso são muito 
reduzidas (BAYNES, 2015).
As enzimas-chave em cada via metabólica são reguladas de tal forma 
que cada tipo de molécula precursora é produzido em quantidades apropriadas 
às necessidades das células (BERG; TYMOCZKO; STRYERT, 2015). Na Figura 
13, observamos a síntese de isoleucina (um dos aminoácidos, as subunidades 
monoméricas das proteínas). Se a célula começar a produzir mais isoleucina do 
que o necessário para a síntese proteica, a isoleucina não utilizada se acumula, 
dessa forma, altas concentrações de isoleucina inibem a atividade catalítica 
da primeira enzima na via, diminuindo, imediatamente, a produção desse 
aminoácido. Essa retroalimentação (feedback) negativa mantém em equilíbrio a 
produção e a utilização de cada intermediário metabólico (NELSON; COX, 2002).
FIGURA 13 – INIBIÇÃO RETROATIVA
FONTE: Nelson e Cox (2002, p. 10)
TÓPICO 1 | A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
17
Apesar de o conceito de rota discreta ser uma ferramenta importante para 
organizar o conhecimento do metabolismo, ele é muito simplificado. Existem 
milhares de metabólitos intermediários na célula, muitos dos quais fazem parte 
de mais de uma rota. O metabolismo seria mais bem representado por uma rede 
de rotas interconectadas e interdependentes. A mudança na concentração de 
qualquer metabólito dá início a um efeito de ondulação, influenciando o fluxo 
de materiais pelas outras rotas (NELSON; COX, 2014). A tarefa de compreender 
essas complexas interações entre intermediários e rotas em termos quantitativos 
é desencorajadora, mas a nova ênfase em biologia de sistemas começou a oferecer 
uma importante compreensão da regulação global do metabolismo (MARZZOCO; 
TORRES, 2007).
As células regulam também a síntese de seus próprios catalisadores, as 
enzimas, em resposta ao aumento ou à diminuição da necessidade de um produto 
metabólito. A expressão de genes (a tradução da informação contida no DNA em 
proteínas ativas na célula) e a síntese de enzimas são outros níveis de controle 
metabólico na célula. Todos os níveis devem ser levados em conta na descrição do 
controle global do metabolismo celular (NELSON; COX, 2014).
2.4 TRANSFERÊNCIA DA INFORMAÇÃO BIOLÓGICA
Talvez a propriedade mais marcante dos organismos e das células vivas 
seja sua capacidade de se reproduzir por incontáveis gerações com fidelidade 
quase perfeita. Essa continuidade de traços herdados sugere constância, ao longo 
de milhões de anos, na estrutura das moléculas que contêm a informação genética. 
Poucos registros históricos de civilizações sobreviveram por mil anos mesmo 
quando riscados em superfícies de cobre ou talhados em pedra (Figura 14). 
Contudo, existem boas evidências de que as instruções genéticas permaneceram 
praticamente intactas nos organismos vivos por períodos muito maiores; muitas 
bactérias têm praticamente o mesmo tamanho, forma e estrutura interna, 
apresentando também o mesmo tipo de moléculas precursoras e enzimas das 
bactérias que viveram há cerca de quatro bilhões de anos (NELSON; COX, 2014). 
Essa continuidade da estrutura e da composição é o resultado da continuidade da 
estrutura do material genético. 
UNIDADE 1 | FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA
18
FIGURA 14 – DOIS REGISTROS MUITO ANTIGOS. (A) O PRISMA DE SENNACHERIB; (B) UMA 
ÚNICA MOLÉCULA DE DNA DA BACTÉRIA E. COLI, EXTRAVASANDO DE UMA CÉLULA 
ROMPIDA
FONTE: Nelson e Cox (2014, p. 30)
NOTA
Sobre a Figura 14 – Dois registros muito antigos. (a) o prisma de Sennacherib, 
inscrito em torno de 700 a.c., descreve em caracteres da linguagem assíria alguns eventos 
históricos durante o reinado de Sennacherib. (b) uma única molécula de DNA da bactéria e. 
coli, extravasando de uma célula rompida. o DNA bacteriano contém cerca de 5 milhões de 
caracteres.
Entre as descobertas mais notáveis da biologia no século XX está a 
natureza química e a estrutura tridimensional do material genético, ácidodesoxirribonucleico, DNA. A sequência de subunidades monoméricas, os 
nucleotídeos (composto por bases nitrogenadas, pentose e um grupo fosfato), 
codifi ca as instruções para formar todos os outros componentes celulares e fornece 
o molde para a produção de moléculas de DNA idênticas a serem distribuídas aos 
descendentes por ocasião da divisão celular. Segundo Marzzoco e Torres (2007), 
a perpetuação de uma espécie biológica requer que sua informação genética 
seja mantida de modo estável, expressa com exatidão na forma de produtos dos 
genes e reproduzida com o mínimo de erros. O armazenamento, a expressão 
e a reprodução efetivas da mensagem genética defi nem espécies individuais, 
distinguem umas das outras e asseguram a sua continuidade em sucessivas 
gerações. 
O DNA é um polímero orgânico, fi no e longo, em forma de hélice; a rara 
molécula que é construída na escala atômica em uma dimensão (largura) na 
escala humana em outra (comprimento: uma molécula de DNA pode ter vários 
centímetros de comprimento). Um esperma ou ovócito humano, carregando a 
TÓPICO 1 | A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
19
informação hereditária acumulada em bilhões de anos de evolução, transmite 
essa herança na forma de moléculas de DNA, nas quais a sequência linear de 
subunidades de nucleotídeos, ligados covalentemente, codifica a mensagem 
genética (NELSON; COX, 2002).
Normalmente quando são descritas as propriedades de espécies 
químicas, é descrito o comportamento médio de um número 
muito grande de moléculas idênticas. Embora seja difícil prever o 
comportamento de uma única molécula em uma população, por 
exemplo, de um picomol de compostos (cerca de 6 3 1011 moléculas), o 
comportamento médio das moléculas é previsível porque muitas delas 
entram no cálculo da média. O DNA celular é uma notável exceção. 
O DNA que forma todo o material genético da E. coli é uma única 
molécula contendo 4,64 milhões de pares de nucleotídeos. Essa única 
molécula tem de ser replicada com perfeição nos mínimos detalhes 
para que uma célula de E. coli possa gerar descendentes idênticos por 
divisão celular; não existe espaço para tomar médias nesse processo! 
O mesmo vale para todas as células. O esperma humano traz para o 
óvulo que ele fertiliza somente uma molécula de DNA de cada um 
dos 23 cromossomos, para se combinar com somente uma molécula de 
cada cromossomo correspondente no óvulo. O resultado dessa união 
é altamente previsível: um embrião com todos os seus 25.000 genes, 
feitos de 3 bilhões de pares de nucleotídeos, intactos. Um feito químico 
impressionante! (NELSON; COX, 2014, p. 60).
Sackheim (2001) relata em sua obra Química e bioquímica para ciências 
biomédicas que uma única página deste livro contém cerca de 5.000 caracteres, de 
tal forma que o livro inteiro contém 5 milhões de caracteres. O cromossomo da 
E. coli também contém 5 milhões de caracteres (pares de nucleotídeos). Se você 
fizer uma cópia manual deste livro e, então, passá-lo a um colega de classe para 
também fazer uma cópia manual, e se essa cópia for passada para um terceiro 
colega de classe para fazer a terceira cópia da cópia, e assim por diante, quanto 
cada cópia vai se assemelhar com o livro original? Agora, imagine o texto que 
resultaria ao se fazer cópias de cópias à mão alguns trilhões de vezes! 
A capacidade dos seres vivos de preservar seu material genético e duplicá-
lo para a próxima geração resulta da complementaridade entre as duas fitas da 
molécula de DNA (Figura 15). A unidade básica do DNA é um polímero linear de 
quatro subunidades monoméricas diferentes, desoxirribonucleotídeos, arranjados 
em uma sequência linear precisa. Essa sequência linear codifica a informação 
genética. Duas dessas fitas poliméricas estão torcidas uma em torno da outra, 
formando a dupla-hélice de DNA, na qual cada desoxirribonucleotídeo em uma 
fita, pareia especificamente com um desoxirribonucleotídeo complementar na 
fita oposta. Antes de a célula se dividir, as duas fitas de DNA se separam uma da 
outra e cada uma serve de molde para a síntese de uma nova fita complementar, 
gerando duas moléculas em forma de dupla-hélice idênticas, uma para cada 
célula-filha. Se qualquer uma das fitas é danificada, então a continuidade da 
informação é assegurada pela informação presente na fita oposta, que pode atuar 
como molde para reparar o dano (GRIFFITHS, 2016).
UNIDADE 1 | FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA
20
FIGURA 15 – COMPLEMENTARIDADE ENTRE AS DUAS FITAS DE DNA
FONTE: Nelson e Cox (2014, p. 31)
Referente à Figura 15, o DNA é um polímero linear de quatro tipos de 
desoxirribonucleotídeos, ligados covalentemente: desoxiadenilato (A), desoxiguanilato (G), 
desoxicitidilato (C), desoxitimidilato (T).
ATENCAO
A informação no DNA é codifi cada na sequência linear (unidimensional) 
de subunidades de desoxirribonucleotídeos, mas a expressão dessa informação 
resulta em uma célula tridimensional. Essa transformação da informação de 
uma dimensão para três dimensões ocorre em duas fases (NELSON; COX, 2014). 
Uma sequência linear de desoxirribonucleotídeos no DNA codifi ca (por meio 
de um intermediário, RNA) a produção de uma proteína com a sequência linear 
de aminoácidos correspondente (Figura 16). A proteína é enovelada em uma 
forma tridimensional particular determinada pela sua sequência de aminoácidos 
TÓPICO 1 | A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
21
e estabilizada principalmente por interações não covalentes. Embora a forma 
fi nal da proteína enovelada seja ditada pela sua sequência de aminoácidos, o 
processo de enovelamento é assistido por “chaperonas moleculares”. A estrutura 
tridimensional precisa ou conformação nativa de uma proteína é crucial para sua 
função. 
FIGURA 16 – DO DNA AO RNA, DO RNA À PROTEÍNA E DA PROTEÍNA À ENZIMA 
(HEXOCINASE)
FONTE: Nelson e Cox (2014, p. 31)
As chaperonas (do francês chaperon, “dama de companhia”) são proteínas 
importantes para auxiliar no enovelamento proteico, fazendo com que as proteínas 
atinjam a confi guração terciária correta. Se por alguma situação (disfunção, 
defeito genético) essas proteínas não conseguirem atingir a confi guração correta, 
as chaperonas encaminham essas proteínas para a destruição (NELSON; COX, 
2014).
Uma vez em sua conformação nativa, a proteína pode associar-se não 
covalentemente com outras macromoléculas (outras proteínas, ácidos nucleicos, 
carboidratos ou lipídios) para formar complexos supramoleculares, como 
UNIDADE 1 | FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA
22
cromossomos, ribossomos e membranas. As moléculas individuais desses 
complexos têm sítios de ligação para cada uma com alta afinidade específica, e 
dentro das células elas se agrupam espontaneamente em complexos funcionais 
(BERG, 2014).
Apesar de as sequências de aminoácidos das proteínas carregarem toda 
a informação necessária para alcançar a conformação nativa da proteína, o 
enovelamento preciso e a automontagem também requerem o ambiente celular 
correto – pH, força iônica, concentrações de íons metálicos, e assim por diante. 
Portanto, a sequência de DNA sozinha não é suficiente para formar e manter uma 
célula completamente funcional (NELSON; COX, 2014).
23
Nesse tópico, você aprendeu que:
• Todas as células são delimitadas por uma membrana plasmática; têm um 
citosol contendo metabólitos, coenzimas, íons inorgânicos e enzimas; e têm um 
conjunto de genes contidos dentro de um nucleoide (bactérias e arqueas) ou de 
um núcleo (eucariotos).
• Todos os organismos requerem uma fonte de energia para realizar o trabalho 
celular. 
• Os fototróficos obtêm energia da luz solar; os quimiotróficos oxidam 
combustíveis químicos, transferindo elétrons para bons aceptores: compostos 
inorgânicos, compostos orgânicos ou oxigênio molecular.
• As células de bactérias e de arqueas contêm citosol, nucleoide e plasmídeos, 
todos contidos dentro de um envelopecelular. 
• As células eucarióticas possuem um núcleo delimitado por uma membrana – a 
membrana nuclear.
• Todas as macromoléculas são construídas a partir de compostos simples.
• Os organismos vivos dependem da bioenergética (transformações ou trocas de 
energia).
• Os organismos transformam energia e matéria do meio ambiente.
• O fluxo de elétrons fornece energia para os organismos.
• As enzimas são catalisadores biológicos que promovem reações químicas em 
cadeia.
• A continuidade genética é atribuída às moléculas de DNA.
• A estrutura do DNA permite seu reparo e sua replicação com fidelidade quase 
perfeita.
RESUMO DO TÓPICO 1
24
1 Faça um desenho esquemático evidenciando as características da Terra 
Primitiva e o aparecimento das primeiras biomoléculas – coacervados.
2 A hidrólise de ATP é uma reação altamente:
a) ( ) Endergônica.
b) ( ) Aeróbia.
c) ( ) Volátil.
d) ( ) Exergônica.
e) ( ) Aleatória.
3 As reações metabólicas podem ser classificadas em dois processos 
metabólicos. Explique esses processos e evidencie qual deles leva à síntese 
de biomoléculas.
AUTOATIVIDADE
25
TÓPICO 2
CÉLULA EUCARIONTE E PROCARIONTE
UNIDADE 1
1 INTRODUÇÃO
O universo se formou, de acordo com os dados geológicos mais aceitos 
atualmente, há cerca de um pouco mais de 14 bilhões de anos, e a Terra há cerca 
de 4,5 bilhões de anos, a partir de sedimentos provenientes de material oriundo 
das estrelas. Foi necessário que a Terra sofresse mudanças que favorecessem o 
surgimento da vida como conhecemos (MAYWORM, 2014).
A unidade e a diversidade dos organismos se tornam aparentes mesmo 
em nível celular. Os menores organismos consistem em células isoladas e são 
microscópicos. Os organismos multicelulares maiores têm muitos tipos celulares 
diferentes (geralmente derivados de células mesenquimais), os quais variam em 
tamanho, forma e função especializada. Apesar dessas diferenças óbvias, todas as 
células dos organismos, desde o mais simples ao mais complexo, compartilham 
determinadas propriedades fundamentais, que podem ser vistas em nível 
bioquímico e microscópio, como por exemplo, a superfície celular (membrana 
plasmática), que é essencial para todas as formas de célula.
2 COMPARTIMENTOS CELULARES
Células de todos os tipos compartilham algumas características estruturais 
comuns (Figura 17). A membrana plasmática define o contorno da célula, impede 
o extravasamento do citoplasma, separando seu conteúdo do ambiente. Ela é 
composta por uma dupla camada de lipídios e proteínas que formam uma barreira 
fina, resistente, flexível. A membrana plasmática é considerada uma estrutura 
anfipática, ou seja, possui uma região hidrofílica (com afinidade pela água) e outra 
região hidrofóbica (com fobia pela água). Geralmente a região hidrofílica (polar) 
é a cabeça dos fosfolipídios, enquanto a região hidrofóbica é representada pela 
causa dos fosfolipídios. Isso acaba conferindo à membrana plasmática das células 
um aspecto de mosaico fluido, em que as cabeças dos fosfolipídios permitem a 
entrada e saída de água na célula, ao passo que as caudas repelem essa água. 
A membrana é uma barreira para a passagem livre de íons inorgânicos 
e para a maioria de outros compostos carregados ou polares. Proteínas de 
transporte na membrana plasmática permitem a passagem de determinados íons 
e moléculas; proteínas receptoras transmitem sinais para o interior da célula; e 
enzimas de membrana participam em algumas rotas de reações. Como os lipídios 
individuais e as proteínas da membrana não estão covalentemente ligados, toda 
UNIDADE 1 | FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA
26
a estrutura é extraordinariamente flexível, permitindo mudanças na forma e no 
tamanho da célula. À medida que a célula cresce, novas moléculas de proteínas e 
de lipídios são inseridas na membrana plasmática; a divisão celular produz duas 
células, cada qual com sua própria membrana. O crescimento e a divisão celular 
(fissão) ocorrem sem perda da integridade da membrana.
Ainda devemos destacar que as proteínas presentes na membrana 
plasmática são classificadas em periféricas e integrais (transmembrana). As 
proteínas periféricas estão relacionadas com a integração entre as outras proteínas 
de membrana, não ficando realmente claras suas funções, enquanto as proteínas 
integrais ou transmembrana são as responsáveis pelo reconhecimento, transporte 
de substâncias através da membrana e receptores para hormônios, enzimas.
Existem especializações de Membrana Plasmática muito importantes para 
o desempenho de funções específicas nas células. As especializações da superfície 
livre da membrana envolvem: cílios, estereocílios, microvilosidades e flagelos. 
Os cílios presentes na traqueia, por exemplo, têm como função filtrar partículas 
que entram com o ar inspirado, como também expelir as secreções produzidas 
pelas células caliciformes. Os estereocílios estão presentes no epidídimo e 
aumentam a superfície de contato do espermatozoide com a glândula, visto 
que os espermatozoides recebem nutrientes importantes no epidídimo. As 
microvilosidades aumentam a superfície de contato dos nutrientes no intestino 
delgado, facilitando sua absorção, enquanto os flagelos realizam movimentos 
para conduzir o espermatozoide até o ovócito (ALBERTS et al., 1997).
FIGURA 17 – AS CARACTERÍSTICAS UNIVERSAIS DAS CÉLULAS VIVAS
FONTE: <www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/nucleo.php>. Acesso em: 19 mar. 2019.
TÓPICO 2 | CÉLULA EUCARIONTE E PROCARIONTE
27
Referente à Figura 17: Células eucariontes possuem um núcleo delimitado por 
um envoltório nuclear, enquanto nas células procariontes o material genético encontra-se 
disperso no citoplasma.
ATENCAO
NOTA
Curiosidade:
Você já ouviu falar em fibrose cística?
A fibrose cística é uma doença genética que compromete o funcionamento das glândulas 
exócrinas que produzem muco, suor ou enzimas pancreáticas. O excesso de muco nos 
alvéolos respiratórios dificulta a hematose (trocas gasosas) (Figura 18). Essa patologia é 
resultado de uma alteração na proteína transmembrana presente na membrana plasmática 
das células respiratórias e do sistema digestório. Essa patologia é diagnosticada no teste do 
pezinho.
FIGURA 18 – FIBROSE CÍSTICA
FONTE: <https://www.hc.unicamp.br/node/1101>. Acesso em: 20 mar. 2019.
O volume interno envolto pela membrana plasmática, o citoplasma, 
é composto por uma solução aquosa, o citosol, e uma grande variedade de 
partículas em suspensão com funções específicas. Esses componentes particulados 
(organelas envoltas por membrana como mitocôndria e cloroplastos; estruturas 
supramoleculares como ribossomos e proteossomos, os sítios de síntese e 
degradação das proteínas) sedimentam-se quando o citoplasma é centrifugado a 
150.000 g (g é aceleração da gravidade na superfície terrestre). 
O que sobra como fluido sobrenadante é o citosol, solução aquosa 
altamente concentrada que contém enzimas e as moléculas de RNA que as 
codificam; os componentes (aminoácidos e nucleotídeos) que formam essas 
UNIDADE 1 | FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA
28
macromoléculas; centenas de moléculas orgânicas pequenas chamadas de 
metabólitos, intermediários em rotas biossintéticas e degradativas; coenzimas, 
compostos essenciais em muitas reações catalisadas por enzimas; e íons 
inorgânicos (NELSON; COX, 2002).
O citoplasma também possui um citoesqueleto (Figura 19), que dá forma 
para a célula e está relacionado com as funções que esta célula desempenha no 
organismo. O citoesqueleto é constituído por filamentos de actina, filamentos 
intermediários e microtúbulos. Os filamentos de actina, como o próprio nome 
lembra, é formado pela união de várias proteínas contrácteis actina e geralmente 
encontra-se revestindo a periferia das células. Ele é responsável pela movimentação 
celular, fagocitose, dá formae sustentação para as microvilosidades e na fase 
de telófase, do ciclo celular, separar as células recém-formadas. Os filamentos 
intermediários possuem uma constituição proteica mais variada, pois estão 
presentes em células de diferentes tecidos. Se presentes no tecido epitelial, 
teremos como proteínas a queratina; se presentes na lâmina nuclear, teremos 
como proteína a lamina. São muito importantes para a função estrutural, ou seja, 
eles fornecem resistência mecânica para as células.
Já os microtúbulos são constituídos pela proteína tubulina e criam uma 
rede de trilhos sob os quais vesículas e organelas celulares podem se locomover. 
Os microtúbulos também são responsáveis por organizar as organelas dentro da 
célula, formar o fuso mitótico e estão presentes na composição de cílios e flagelos.
Uma importante observação, quando falamos de citoesqueleto, é a 
formação do citoesqueleto das hemácias. As hemácias ou eritrócitos são células 
que necessitam de muita flexibilidade, pois devem passar dos vasos mais 
calibrosos e chegar até os capilares sanguíneos. Para garantir essa flexibilidade, 
o citoesqueleto das hemácias apresenta três importantes proteínas: aducina, 
anquirina e espectrina.
TÓPICO 2 | CÉLULA EUCARIONTE E PROCARIONTE
29
FIGURA 19 – CONSTITUIÇÃO DO CITOESQUELETO DAS CÉLULAS EUCARIONTES. OBSERVAR A 
DISPOSIÇÃO DOS FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS, DOS MICROTÚBULOS E DOS FILAMENTOS 
DE ACTINA
FONTE: Junqueira e Carneiro (2007, p. 96)
Segundo Nelson e Cox (2014), todas as células eucariontes têm, pelo 
menos em algum momento de sua vida, um nucleoide ou núcleo, em que o 
genoma – o conjunto completo de genes composto por DNA – é replicado e 
armazenado com suas proteínas associadas. O núcleo tem como função comandar 
e controlar todas as atividades da célula. Poderíamos fazer uma analogia entre o 
núcleo das células e a CPU de um computador, em que nas células, o núcleo 
define todas as atividades celulares, e no computador, a CPU é a unidade central 
de processamento. Em bactérias e em arqueas, o nucleoide não é separado do 
citoplasma por uma membrana; o núcleo, nos eucariotos, é confinado dentro 
de uma dupla membrana, o envelope nuclear. As células com envelope nuclear 
compõem o grande domínio dos Eukarya (do grego eu, “verdade”, e karyon, 
“núcleo”). Os microrganismos sem membrana nuclear, antes classificados como 
procariontes (do grego pro, “antes”), são agora reconhecidos como pertencentes a 
dois grupos muito distintos: Bacteria e Archaea.
O núcleo é composto por estruturas muito importantes, como membrana 
nuclear interna e externa, espaço perinuclear, poros nucleares, lâmina nuclear, 
nucleoplasma, cromática e nucléolo. Cada uma dessas estruturas desempenha 
um papel importante para o equilíbrio e bom funcionamento celular. Em geral, 
o núcleo é único, arredondado, centralizado ou pode ser desviado do centro 
celular, tornando-se periférico.
UNIDADE 1 | FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA
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FIGURA 20 – A) NÚCLEOS PERIFÉRICOS EM CÉLULAS MUSCULARES ESTRIADAS 
ESQUELÉTICAS. B) NÚCLEO CENTRALIZADO EM UM CORPO CELULAR DE NEURÔNIO
FONTE: A autora
A B
Como citado anteriormente, o núcleo possui vários componentes. Esses 
componentes são de fundamental importância para que ele desempenhe com 
efi cácia sua função na célula. 
O envoltório nuclear, por exemplo, é responsável pela separação do 
conteúdo nuclear do citoplasma. Ele é constituído por duas membranas separadas 
por um espaço de 40 a 70 nanômetros, chamadas de cisterna perinuclear. 
Esse envoltório também apresenta poros cuja função é o transporte seletivo 
de moléculas para fora e para dentro do núcleo. Essas membranas podem ser 
chamadas de: membrana interna e membrana externa. A membrana interna 
possui como função dar estruturação ao núcleo. Ela possui ligações das fi bras 
cromatínicas ao envoltório nuclear (ALBERTS et al., 1997).
Também verifi camos na membrana ou envoltório nuclear a presença de 
poros nucleares, que são interrupções do envoltório nuclear que permite a troca 
citoplasma-nucleoplasma. O transporte de substâncias no complexo de poros é 
dependente dos receptores de importação ou exportação nuclear. Geralmente 
do núcleo das células para o citoplasma, passam através do complexo de poros 
nucleares, metabólitos e RNA mensageiro e ribossômico, enquanto do citoplasma 
para o interior do núcleo irão atravessar proteínas, íons e nucleotídeos pelo 
complexo de poro.
Para Junqueira e Carneiro (2007), a importação de proteínas através 
do Complexo do Poro Nuclear acontece de algumas maneiras. A primeira 
etapa envolve a proteína com sequência de localização nuclear (NLS), que é 
identifi cada por outra proteína presente, chamada importina, ligada ao GDP 
(Guanina Difosfato). O complexo proteína-importina-RAN-GDP liga-se a uma 
proteína específi ca dos fi lamentos citoplasmáticos do poro nuclear. O complexo 
é translocado através do poro nuclear. No núcleo, o GDP (Guanina Difosfato) 
ligado a RAN é substituído por GTP (Guanina trifosfato), gerando uma alteração 
TÓPICO 2 | CÉLULA EUCARIONTE E PROCARIONTE
31
conformacional, em seguida ocorre a liberação da proteína. O complexo importina-
RAN-GTP é exportado através do poro nuclear e o GTP é hidrolisado a GDP no 
citoplasma, como mostra o esquema a seguir:
FIGURA 21 – PROCESSO DE IMPORTAÇÃO ATRAVÉS DO COMPLEXO DE PORO NUCLEAR
FONTE: A autora
NOTA
Curiosidade:
O que é Talassemia?
A talassemia é uma forma de anemia crônica, de origem genética (hereditária), que faz 
parte de um grupo de doenças do sangue (hemoglobinopatias) caracterizada por defeitos 
genéticos que resultam em diminuição da produção de um dos tipos de cadeias que 
formam a molécula de hemoglobina. Alguns desses defeitos envolvem uma disfunção na 
formação dos poros nucleares, difi cultando a saída do RNAm do núcleo para ser traduzido 
no citoplasma das células pelos polirribossomos em hemoglobina.
Na fi gura a seguir podemos observar um esfregaço sanguíneo com 
hemácias normais e outro esfregaço sanguíneo com hemácias alteradas 
(talassemia):
UNIDADE 1 | FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA
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FIGURA 22 – ESFREGAÇO SANGUÍNEO EVIDENCIANDO HEMÁCIAS NORMAIS E HEMÁCIAS 
ALTERADAS (TALASSEMIA)
FONTE: <https://www.abrasta.org.br/tipos/>. Acesso em: 26 mar. 2019.
3 DIMENSÕES CELULARES
A maioria das células é microscópica, invisível a olho nu. As células dos 
animais e das plantas têm um diâmetro geralmente de 5 a 100 mm, e muitos 
microrganismos unicelulares têm comprimento de 1 a 2 mm. Então, o que limita 
as dimensões de uma célula? O limite inferior provavelmente é determinado pelo 
número mínimo de cada tipo de biomolécula requerido pela célula. As menores 
células, certas bactérias conhecidas como micoplasmas, têm diâmetro de 300 nm 
e volume de cerca de 10-14 mL. Um único ribossomo bacteriano tem 20 nm na 
sua dimensão mais longa, de forma que poucos ribossomos ocupam uma fração 
substancial do volume de uma célula de micoplasma (NELSON; COX, 2002).
O limite superior de tamanho celular provavelmente é determinado 
pela taxa de difusão das moléculas de soluto nos sistemas aquosos. Por 
exemplo, uma célula bacteriana que depende de reações de consumo 
de oxigênio para extração de energia deve obter oxigênio molecular, 
por difusão, a partir do ambiente através de sua membrana plasmática. 
A célula é tão pequena, e a relação entre sua área de superfície e seu 
volume é tão grande, que cada parte do seu citoplasma é facilmente 
alcançada pelo O2 que se difunde para dentro dela. Com o aumento 
do tamanho celular, no entanto, a relação área-volume diminui, até 
que o metabolismo consuma O2 mais rapidamente do que o que pode 
ser suprido por difusão. Assim, o metabolismo que requer O2 torna-se 
impossível quando o tamanho da célula aumenta além de