RESUMO SOBRE O QUE OCORRE NA TRANSIÇÃO DO EXERCÍCIO

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ – UFPI 
CAMPUS MINISTRO REIS VELLOSO – CMRV 
MONITORA: KARINE BRITO 
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO 
 
 TRANSIÇÃO DO REPOUSO AO EXERCÍCIO 
Imagine os passos de um individuo sobre uma esteira se movendo a 9.5 km/h. Num 
passo os músculos devem aumentar sua taxa de produção de ATP a partir da necessária 
para se manter em pé para a taxa requerida para correr 9,5 km/h. Se isso não ocorrer, o 
individuo deve ser empurrado para trás da esteira. Quais alterações metabólicas devem 
ocorrer o músculo esquelético no início do exercício a fim de fornecer a energia necessária 
para continuar o movimento? Uma vez que o consumo de oxigênio (O2) pode ser utilizado 
como índice da produção aeróbica de ATP, ele pode fornecer informação sobre o 
metabolismo aeróbico durante o exercício. Por exemplo, na transição do repouso ao 
exercício leve ou moderado, o consumo de O2 aumenta rapidamente e atinge um estado 
estável em um período de um a quatro minutos (Figura 4.1). 
O fato de o consumo de O2 não aumentar instantaneamente até atingir um valor de 
estado estável sugere que as fontes anaeróbicas de energia contribuem para a produção 
global de ATP no início do exercício. De fato existem muitas evidências que mostram que no 
inicio do exercício, o sistema ATP-PC é a primeira via bioenergética ativa, seguida pela 
glicólise e, finalmente, pela produção aeróbica de energia. No entanto, após o estado 
estável ter sido atingido, a necessidade orgânica de ATP é satisfeita por intermédio do 
metabolismo aeróbico. O principal ponto a ser enfatizado no que concerne à bioenergética 
de transição do repouso ao exercício é que vários sistemas energéticos estão envolvidos. 
Em outras palavras a energia necessária para o exercício não é fornecida simplesmente 
ativando-se uma única via bioenergética, mas por uma mistura de diversos sistemas 
metabólicos que operam com uma considerável sobreposição. 
 
 
 
O termo déficit de oxigênio se aplica ao retardo do consumo de oxigênio no início do 
exercício. Especificamente, esse déficit é definido como a diferença entre o consumo de 
oxigênio nos primeiros minutos de exercício e um período de tempo igual após o estado 
estável ter sido obtido. Isso é representado pela área sombreada na porção esquerda da 
Figura 4.1. Na Figura 4.2, observe que o tempo para atingir o estado estável é mais curto 
nos indivíduos treinados em comparação com os não treinados. 
A diferença no decorrer do tempo do consumo de oxigênio no início do exercício entre 
indivíduos treinados e não treinados revela que os primeiros apresentam menor déficit de 
oxigênio em comparação com os segundos. Qual é a explicação para essa diferença? 
Parece provável que os indivíduos treinados apresentem uma capacidade bioenergética 
aeróbica mais bem desenvolvida, resultado de adaptações cardiovasculares ou musculares 
induzidas pelo treinamento de resistência. Do ponto de vista prático, isso significa que a 
produção aeróbica de ATP é ativada mais precocemente no começo do exercício e resulta 
numa menor produção de ácido láctico nos indivíduos treinados em comparação com os não 
treinados. 
 
 
 RECUPERAÇÃO DO EXERCÍCIO: RESPOSTAS METABÓLICAS 
 Imediatamente após o exercício, o metabolismo permanece elevado por vários minutos. 
A magnitude e a duração desse metabolismo elevado são influenciadas pela intensidade do 
exercício. Tal ideia está ilustrada na Figura 4.3. Observe que o consumo de oxigênio é maior 
e permanece elevado durante um período mais longo após o exercício de alta intensidade 
em comparação com um exercício de intensidade baixa a moderada. 
 Historicamente, o termo débito de oxigênio foi aplicado para indicar o consumo de 
oxigênio acima do de repouso após exercício. O fisiologista britânico A. V. Hill foi o primeiro 
a utilizar esse termo e argumentou que o excesso de oxigênio consumido (acima do nível de 
repouso) após o exercício era uma compensação do déficit de oxigênio que ocorria no inicio 
do exercício. 
 
 Sugere-se que o débito de oxigênio pode ser dividido em duas porções: a porção rápida, 
logo após o exercício (de dois a três minutos depois), e a porção lenta a qual persiste por 
mais de trinta minutos após o exercício. A porção rápida é representada por um acentuado 
declínio do consumo oxigênio após o exercício, e a lenta é representada por um lento 
declínio do O2 no decorrer do tempo após o exercício (Figura 4.3). O princípio dessas duas 
divisões do débito de oxigênio baseia-se na crença de que sua porção rápida representava 
o oxigênio necessário para ressintetizar o ATP e o CP armazenados e repor os estoques 
teciduais de O2 (20% do débito de oxigênio), enquanto a porção lenta do débito devia-se à 
conversão oxidativa do ácido láctico em glicose no fígado (80% do débito de oxigênio). 
 Contradizendo as crenças mais antigas, evidências recentes revelaram que somente 
cerca de 20% do débito de oxigênio é utilizado para converter o ácido láctico produzido 
durante o exercício em glicose (o processo de síntese da glicose a partir de fontes que não 
são carboidratos é denominado gliconeogênese). Portanto, a idéia de que a porção lenta 
do débito de oxigênio se deve inteiramente à conversão oxidativa do ácido láctico em 
glicose não parece ser exata. Vários pesquisadores argumentaram que o termo débito de 
oxigênio deveria ser eliminado da literatura porque seu consumo elevado após o exercício 
não parece decorrer totalmente do "empréstimo" feito pelos estoques de oxigênio do 
organismo. Nos últimos anos vários termos de substituição foram sugeridos. Um deles é o 
EPOC, que significa "excesso de consumo de oxigênio pós-exercício" 
 Se o EPOC não é utilizado exclusivamente para converter o ácido láctico em glicose, por 
que o consumo de oxigênio permanece elevado após o exercício? Há várias possibilidades. 
Primeiro, pelo menos parte do O2 consumido imediatamente após o exercício é utilizada 
para restaurar o fosfato de creatina (PC) no músculo e os estoques de O2 no sangue e nos 
tecidos. A restauração dos estoques de PC e de oxigênio no músculo é completada em dois 
ou três minutos de recuperação. Isso é coerente com a clássica idéia da porção rápida do 
débito de oxigênio. Além disso, as freqüências cardíaca e respiratória permanecem 
elevadas além dos níveis de repouso vários minutos após o exercício e, por essa razão, 
ambas as atividades requerem O2 adicional acima dos níveis de repouso. 
 Outros fatores que podem acarretar EPOC são a temperatura corporal elevada e 
determinados hormônios circulantes. Aumentos da temperatura corporal acarretam uma 
taxa metabólica aumentada. Além disso, argumentou-se que níveis elevados de adrenalina 
ou de noradrenalina causam um aumento no consumo de oxigênio após o exercício. No 
entanto, esses hormônios são logo removidos do sangue após o exercício e, 
consequentemente, podem não existir por um tempo suficiente para exercer um impacto 
significativo sobre o EPOC. 
 Foi mencionado que o EPOC é maior após exercício de alta intensidade em comparação 
ao EPOC após o exercício leve ou moderado. Isso se deve as diferenças da quantidade de 
calor corporal ganho, do total de PC e dos níveis de adrenalina e adrenalina no sangue. 
Primeiro supondo-se condições ambientais similares (temperatura ambiente/umidade 
relativa) e tempo de exercício igual, o exercício de alta intensidade resultará num maior 
ganho de calor corporal do que o exercício leve. Segundo, a depleção da PC depende da 
intensidade do exercício. Como o exercício de alta intensidade utiliza mais PC, será 
necessário oxigênio adicional durante a recuperação para a sua ressíntese. Por fim o 
exercício intenso acarreta uma maiorconcentração sanguínea de ácido láctico, adrenalina e 
noradrenalina quando comparado com o exercício leve. Esses fatores podem contribuir para 
que o EPOC seja maior após o exercício intenso do que após o exercício leve. 
 RESPOSTAS METABÓLICAS AO EXERCÍCIO: INFLUÊNCIA DA DURAÇÃO E DA 
INTENSIDADE 
 
 O exercício de curta duração e de alta intensidade com menos de dez segundos utiliza 
sobretudo as vias metabólicas anaeróbicas para produzir ATP. Em contraste, um evento 
como a maratona utiliza principalmente a produção aeróbica de ATP para fornecer o ATP 
necessário ao exercício. No entanto, os eventos com mais de dez a vinte segundos e com 
menos de dez minutos produzem o ATP necessário para a contração muscular por meio de 
uma combinação das vias anaeróbicas e aeróbicas. Na verdade, a maioria dos esportes 
utiliza uma combinação das vias anaeróbicas e aeróbicas para a produção de ATP. Os 
próximos tópicos apresentam considerações sobre as vias energéticas envolvidas na 
produção de energia em tipos de exercícios específicos. 
 Exercício Intenso de Curta Duração 
 A energia para a realização do exercício de curta duracão e de alta intensidade origina-
se essencialmente das vias metabólicas anaeróbicas. O quanto a produção de ATP é 
dominada pelo sistema ATP-PC ou pela glicólise depende primariamente da duração da 
atividade. Por exemplo, a energia dispendida numa corrida de 50 metros ou durante uma 
jogada numa partida de futebol americano é oriunda do sistema ATP-PC. Em contraste, a 
energia para uma corrida de 400 metros (55 segundos) provém de uma combinação do 
sistema ATP PC, da glicólise e do metabolismo aeróbico, com a glicólise produzindo a maior 
parte dos ATP. Em geral, o sistema ATP-PC pode suprir quase toda o ATP necessário para 
o trabalho em eventos que duram de um a cinco segundos. O exercício intenso com mais de 
cinco ou seis segundos começa a utilizar a capacidade de produção de ATP da glicólise. A 
transição do sistema ATP-PC para uma maior dependência da glicólise durante o exercício 
não é uma alteração abrupta, mas um desvio gradual de uma via para outra. 
 Os eventos com mais de 45 segundos utilizam uma combinação dos três sistemas 
energéticos (sistema ATP-PC, glicólise e sistemas aeróbicos). Em geral, o exercício intenso 
com aproximadamente sessenta segundos utiliza a produção de energia de 70%/30% 
(anaeróbica/aeróbica), enquanto os eventos com dois minutos utilizam as vias metabólicas 
anaeróbicas e aeróbicas de uma maneira quase similar para suprir o ATP necessário. 
 
 
 Exercício Prolongado 
A energia para realizar um exercício prolongado (isto é, >10 minutos) é originária do 
metabolismo aeróbico. Geralmente, pode ser mantido um estado estável do consumo de 
oxigênio durante o exercício submáximo de duração moderada. No entanto, existem duas 
exceções à regra. Primeiro, o exercício prolongado num ambiente quente e úmido acarreta 
um "direcionamento para cima do consumo de oxigênio. Consequentemente, nesse tipo de 
exercício não é mantido um estado estável. Segundo, o exercício contínuo numa taxa de 
trabalho relativamente elevada (ou seja, 75% do VO, máx) acarreta um aumento lento do 
consumo de oxigênio no decorrer do tempo (Figura 46). Em cada um desses dois tipos de 
exercício, o direcionamento para cima do VO2 se deve sobretudo aos efeitos do aumento da 
temperatura corporal e, num menor grau à elevação dos níveis sanguíneos de adrenalina e 
de noradrenalina. Ambas as variáveis tendem a aumentar a taxa metabólica, acarretando 
um aumento do consumo de oxigênio no decorrer do tempo. 
 
 
 
 Exercício Progressivo 
 A capacidade máxima de transporte e de utilização de oxigênio durante o exercício 
(consumo máximo de oxigênio ou VO2 máx) é considerada por muitos cientistas do 
exercício como a medida mais válida da aptidão cardiovascular. De fato, os testes de 
exercício progressivo (também denominados testes de exercício graduado) 
freqüentemente são empregados por médicos no exame de pacientes com possível 
cardiopatia e cientistas do exercício para determinar a aptidão cardiovascular do indivíduo. 
Esses testes em geral são realizados numa esteira ou numa bicicleta ergométrica. No 
entanto, um ergômetro de braçopode ser utilizado para testar paraplégicos ou atletas cujo 
esporte envolve o trabalho de braço (p. ex. nadadores remadores etc.). O teste começa com 
o indivíduo realizando um rápido aquecimento, seguido de um aumento da taxa de trabalho 
de um a três minutos até que não seja possível manter a potência desejada. Na esteira, este 
aumento da taxa de trabalho pode ser conseguido com o aumento de sua velocidade ou 
inclinação. Na bicicleta ergométrica ou no ergômetro de braço, o aumento da potência é 
obtido pelo aumento da resistência na roda. 
 A Figura 4.7 ilustra a alteração do consumo de oxigênio durante um teste de exercício 
progressivo típico numa bicicleta ergométrica. O consumo de oxigênio aumenta como uma 
função linear da taxa de trabalho até que o VO2 máx seja atingido. Quando isso ocorre, um 
aumento da potência não acarreta aumento do consumo de oxigênio. Portanto, o VO2 max 
representa o "teto fisiológico da capacidade do sistema de transporte de oxigênio de liberar 
O2 aos músculos que estão contraindo. Os fatores fisiológicos que influenciam o VO2 máx 
incluem: 1) a capacidade máxima do sistema cardiorrespiratório de liberar oxigênio ao 
músculo que está contraindo e 2) a capacidade muscular de captar o oxigênio e produzir 
ATP aerobicamente. Tanto a genética quanto o treinamento influenciam o VO2 max. 
 
 Limiar de Lactato 
 Acredita-se que a maioria da produção do ATP utilizado para o fornecimento de energia à 
contração muscular nos estágios iniciais de um teste de exercício progressivo é oriunda de 
fontes aeróbicas. No entanto, à medida que a intensidade do exercício aumenta, os níveis 
sanguíneos de ácido láctico começam a se elevar de forma exponencial (Figura 4.8). Nos 
indivíduos não treinados isso se dá em torno de 50 a 60% do VO2 máx, enquanto ocorre em 
taxas de trabalho mais elevadas nos indivíduos treinados (ou seja, 65 a 80% do VO máx). 
 Embora haja discordâncias, muitos pesquisadores crêem que o súbito aumento do ácido 
láctico durante o exercício progressivo representa um ponto de aumento da dependência do 
metabolismo anaeróbico (glicólise). Um termo comum utilizado para descrever o ponto de 
aumento sistêmico do ácido láctico sanguíneo durante o exercício é limiar anaeróbico. No 
entanto, existem argumentos a respeito da terminologia e esse ponto de inflexão também 
tem sido denominado limiar de lactato ou "início do acúmulo de lactato no sangue" por 
alguns pesquisadores. 
 
 
 
 
 FATORES QUE CONTROLAM A SELEÇÃO DO SUBSTRATO 
 As proteínas contribuem com menos de 2% do substrato utilizado no exercício com 
menos de uma hora de duração. No entanto, o papel das proteínas como fonte de substrato 
pode aumentar discretamente no exercício prolongado (de três a cinco horas de duração). 
Nesse tipo de exercício, a contribuição total das proteínas ao suprimento de substrato pode 
atingir a 5 a 15% nos minutos finais de trabalho. Por essa razão as proteínas possuem 
somente um pequeno papel como substrato no exercício com os carboidratos e as gorduras 
servindo como principais fontes de energia na atividade de um individuo saudável que 
consome uma dieta balanceada. Varios fatores determinam se o substrato predominante 
são os carboidratos ou gorduras, incluindo a dieta, a intensidade e a duração do exercício. 
Por exemplo, dietas ricas em gorduras e pobres em carboidratos promovem uma maior taxa 
do metabolismo das gorduras. 
 No que concerne à intensidadedo exercício, o de baixa intensidade depende sobretudo 
das gorduras como substrato, enquanto os carboidratos são a fonte predominante de 
energia no exercício de alta intensidade. A seleção do substrato também é influenciada pela 
duração do exercicio. No exercício prolongado de baixa intensidade, existe um aumento 
progressivo da quantidade de gordura oxidada pelos músculos em atividade. 
 Intensidade do Exercício e Seleção do Substrato 
 Novamente, as gorduras são os substratos predominantes para os músculos durante o 
exercício de baixa intensidade (< 30% do vo2 máx), enquanto os carboidratos são o 
substrato dominante no exercício de alta intensidade (> 70% do Vo, máx). A influência da 
intensidade do exercício sobre a seleção do substrato muscular está ilustrada na Figura 
4.11. Observe que, à medida que a intensidade do exercício aumenta, ocorre um aumento 
progressivo do metabolismo dos carboidratotos e uma diminuição do metabolismo das 
gorduras. Além disso. à medida que a intensidade do exercício aumenta, há uma 
intensidade de exercício na qual a energia derivada dos carboidratos e maior do que a 
derivada das gorduras Essa taxa de trabalho for denominada ponto de cruzamento. 
 Isto é, quando a intensidade do exercício aumenta além do ponto de cruzamento. ocorre 
um desvio do metabolismo das gorduras para o dos carboidratos. O que faz com que ocorra 
esse desvio do metabolismo das gorduras para o dos carboidratos quando a intensidade do 
exercício aumenta? Existem dois fatores principais envolvidos: (1) o recrutamento das fibras 
rápidas e (2) o aumento do nível sanguíneo de adrenalina. Quando a intensidade do 
exercício aumenta, cada vez mais fibras musculares rápidas são recrutadas. 
 Essas fibras possuem uma grande quantidade de enzi mas glicolíticas, mas poucas 
enzimas mitocondriais e lipolíticas (responsáveis pela degradação das gorduras). Isso 
significa que as fibras rápidas estão mais bem equipadas para metabolizar carboidratos do 
que as gorduras. Portanto, o recrutamento aumentado de fibras rápidas resulta num maior 
metabolismo de carboidratos e num menor metabolismo de gordura. 
 Um segundo fator que regula o metabolismo dos carboidratos durante o exercício é a 
adrenalina. À medida que a intensidade do exercício aumenta, ocorre uma elevação 
progressiva do nível sanguíneo de adrenalina. Níveis elevados de adrenalina aumentam a 
degradação do glicogênio muscular, o metabolismo dos carboidratos (aumento da glicólise) 
e a produção de lactato. A produção aumentada de lactato inibe o metabolismo das 
gorduras ao reduzir a sua disponibilidade como substrato. A falta de gordura como substrato 
para os músculos em atividade sob essas condições faz com que os carboidratos sejam o 
principal substrato. 
 
 Duração do Exercício e Seleção do Substrato 
 Durante o exercício prolongado de baixa intensidade (isto é, > 30 minutos), ocorre um 
desvio gradual do metabolismo dos carboidratos em direção a uma maior dependência da 
gordura como substrato. A Figura 4.13 ilustra essa idéia. Quais fatores controlam a taxa do 
metabolismo das gorduras durante o exercício prolongado? Esse metabolismo e regulado 
por variáveis que controlam a taxa de degradação das gorduras (processo denominado 
lipólise). Os triglicerídeos são degradados em ácidos graxos livres (AGL) e glicerol por 
enzimas denominadas lipases. Essas lipases geralmente são inativas até serem 
estimuladas pelos hormônios adrenalina, noradrenalina e glucagon. Por exemplo, durante o 
exercício prolongado de baixa intensidade, ocorre um aumento do nível sanguíneo de 
adrenalina e este aumenta a atividade da lipase, promovendo a lipólise. Este aumento da 
lipólise acarreta um aumento dos níveis sanguíneo e muscular de ácidos graxos livres e 
promove o metabolismo das gorduras. Em geral, a lipólise é um processo lento e o aumento 
do metabolismo das gorduras ocorre somente após vários minutos de exercício. Isso está 
ilustrado na Figura 4.13 pelo lento aumento do metabolismo das gorduras no decorrer do 
tempo no exercício submáximo prolongado. 
 A mobilização dos ácidos graxos livres no sangue é inibida pela insulina e pelo nível 
elevado de ácido láctico. A insulina inibe a lipólise por meio da inibição direta da atividade da 
lípase. Normalmente, o nível sanguíneo de insulina cai durante o exercício prolongado. No 
entanto, se houver o consumo de uma refeição ou bebida ricas em carboidratos de 30 a 60 
minutos antes do exercício, a glicemia aumenta e mais insulina e liberada pelo pâncreas. 
Esta elevação da insulina sanguinea acarreta diminuição da lipólise e redução do 
metabolismo das gorduras.