RESUMO DE EMBRIOLOGIA

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EMBRIOLOGIA – PALESTRA 12/08 ATUALIZAÇÃO
1ª semana do desenvolvimento
O desenvolvimento começa na fecundação, quando um espermatozoide penetra um ovócito para formar o zigoto, que é uma célula totipotente altamente especializada, que tem a capacidade de se diferenciar em qualquer tipo de célula. 
O zigoto contém cromossomos e genes derivados da mãe e do pai. O zigoto se divide muitas vezes e é progressivamente transformado em um ser humano por meio da divisão celular, migração, crescimento e diferenciação.
O ovócito é composto, além da célula, de uma camada acelular glicoproteica, chamada de zona pelúcida (glicoproteínas secretadas pelo próprio ovócito) e células foliculares da corona radiata, que durante o desenvolvimento do ovócito se posicionam envolvendo ele. 
 
Fecundação 
A fecundação ocorre na ampola da tuba uterina.
A fecundação é uma complexa sequência de eventos moleculares coordenados que começa com o contato entre um espermatozoide e um ovócito. A fecundação termina com a mistura de cromossomos maternos e paternos na metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto.
fases da fecundação
Passagem de um espermatozoide através da coroa radiata do ovócito. A dispersão da células foliculares da coroa radiata resulta principalmente da ação da enzima hialuronidase, que é liberada do acrossoma do espermatozoide. Enzimas da mucosa tubária também parecem auxiliar a hialuronidase. Além disso, os movimentos da cauda do espermatozoide são importantes durante a penetração da coroa radiata.
Penetração da zona pelúcida: a formação de um caminho através da zona pelúcida para o espermatozoide resulta da ação de enzimas liberadas pelo acrossoma
Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozoide. Uma vez que a fusão ocorre, o conteúdo de grânulos corticais a partir do ovócito é liberado para o espaço perivitelino, entre o ovócito e a zona pelúcida, resultando em alterações na zona pelúcida. Essas alterações evitam a entrada de outros espermatozoides. As membranas da célula se rompem na área de fusão. A cabeça e cauda do espermatozoide entram, então, no citoplasma, do ovócito, mas a membrana plasmática e a mitocôndria do espermatozoide ficam para trás.
Término da segunda divisão meiótica do ovócito: o ovócito completa a segunda divisão meiótica, formando um ovócito maduro e o segundo corpo polar. O núcleo do ovócito maduro torna-se o pronúcleo feminino.
Formação do pronúcleo masculino: dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozoide se alarga para formar o pronúcleo masculino. A sua cauda se degenera. Durante o crescimento, os pronúcleos masculino e feminino replicam seu DNA (o cromossomo duplicado é aquele em formato de “X”). Nota: antes de começar a mitose o material genético tem que ser duplicado. Aqui, essa duplicação acontece antes da fusão dos núcleos.
Lise das membranas pronucleares: ocorrem a condensação dos cromossomos, o arranjo deles para a divisão celular mitiótica da primeira divisão de clivagem do zigoto. A combinação dos 23 cromossomos em cada pronúcleo resulta em um zigoto com 46 cromossomos. 
resultado da fecundação
A fecundação estimula o ovócito secundário a completar a segunda divisão meiótica, produzindo o segundo corpo polar.
Restaura o número diploide normal de cromossomos (46) no zigoto
Determina o sexo cromossômico do embrião, devido ao espermatozoide ser portador do cromossomo X ou Y.
Causa a ativação metabólica do ovócito, que inicia a clivagem do zigoto.
clivagem do zigoto
Consiste em repetidas divisões mitóticas do zigoto, resultando em rápido aumento do número de células – blastômeros. 
A divisão do zigoto inicia 30h após a fecundação. 
Esses blastômeros se tornam menores a cada divisão por clivagem.
Durante a clivagem, o zigoto ainda está envolto pela zona pelúcida.
Após o estágio de oito células, os blastômeros mudam sua forma e se agrupam firmemente uns com os outros – a compactação. Quando existem 12 a 32 blastômeros, o concepto (embrião+membranas) recebe o nome de mórula.
As células internas da mórula, o embrioblasto, estão circundadas por uma camada de blastômeros achatados que formam o trofoblasto.
formação do blastocisto
Logo após a mórula ter chegado ao útero (cerca de 4 dias após a fecundação), o fluído da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar um espaço preenchido por fluido – a cavidade blastocística – no interior da mórula. À medida que o fluído aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes.
O trofoblasto, uma delgada camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta.
O embrioblasto, um grupo discreto de blastômeros que é primórdio do embrião.
Durante essa fase – blastogênese – o concepto é chamado de blastocisto.
O embrioblasto agora se projeta para dentro da cavidade blastocística, e o trofoblasto forma a parede do blastocisto.
Após o blastocisto permanecer suspenso no fluído da cavidade uterina por cerca de 2 dias, a zona pelúcida se degenera e desaparece. A degeneração permite ao blastocisto aumentar rapidamente de tamanho.
Blastocisto inicial apresenta zona pelúcida.
Blastocisto tardio zona pelúcida degenerada.
Final da 1ª semana blastocisto inicia implantação.
implantação do blastocisto
Aprox. 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial. Tão logo se inicie o processo de adesão ao epitélio endometrial, o trofoblasto inicia rapidamente a proliferação e se diferencia em duas camadas:
Citotrofoblasto: camada interna de células.
Sinciciotrofoblasto: camada externa; consiste em uma massa amorfa composta por vários núcleos, que é responsável pela implantação. Os prolongamentos digitiformes do sinciciotrof. se estendem para o epitélio endometrial e invadem (degradam) o tecido conjuntivo endometrial.
No final da 1ª semana, o blastocisto está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio e obtém sua nutrição dele.
O sinciciotrof. altamente invasivo rapidamente se expande na região adjacente ao embrioblasto – o polo embrionário.
Enquanto o sinciciotrofof, erosivo, invade o tecido endometrial, o blastocisto se aprofunda vagarosamente no endométrio. As células endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), o que facilita a implantação. 
Enzimas proteolíticas produzidas pelo sinciciotrof estão envolvidas nesse processo. As células do tecido conjuntivo uterino ao redor do local de implantação ficam carregadas de glicogênio e lipídio – células deciduais. O sinciciotrof fagocita essas células em degeneração, o que fornece uma fonte rica de nutrição para o embrião.
No fim da 1ª semana, uma camada de células cuboides, denominada hipoblasto, surge na superfície do embrioblasto, voltada para a cavidade blastocística.
Células deciduais também ajudam a controlar a profundidade de penetração do trofoblasto. 
2ª semana de desenvolvimento
Finalização da implantação do blastocisto no endométrio. O sinciciotrof aumenta muito de tamanho, pois precisa degradar todo o tecido endometrial para se fixar.
O sinciciotrofoblasto produz o hormônio gonadotrofina coriônica humana (hCG) que entra no sangue materno, que mantém o desenvolvimento das artérias espiraladas no miométrio e a formação do sinciciotrof. Ele também forma a base para os testes de gravidez a partir da 2ª semana.
formação da cavidade amniótica, disco embrionário e saco vitelino
À medida que a implantação do blastocisto progride, as mudanças que ocorrem no embrioblasto resultam na formação de uma placa achatada e quase circular de células – o disco embrionário bilaminar – composto por duas camadas.
O epiblasto: camada mais espessa, consiste em células colunares altas e mantém relação com a cavidade amniótica.
O hipoblasto: camada mais fina, consiste em células cuboides pequenas adjacentes a cavidade exocelômica.
O disco embrionário dá origem às camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. As estruturas extraembrionárias que se formam durante a segunda semana incluem a cavidade amniótica, o âmnio,o saco vitelino, pedúnculo e saco coriônico.
 
Ao mesmo tempo, uma pequena cavidade aparece no embrioblasto, o qual é o primórdio da cavidade amniótica. Logo depois, as células amniogênicas (formadoras de âmnio) – amnioblastos – separam-se do epiblasto e se organizam parar formar uma membrana fina, o âmnio, que reveste a cavidade amniótica.
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e continua perifericamente com o âmnio.
O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e se continua com as células que migraram do hipoblasto para formar a membrana exocelômica. Esta membrana circunda a cavidade blastocística e reveste a superfície interna do citotrofoblasto.
A membrana e a cavidade exocelômica se modificam e formam o saco vitelino primário. O disco embrionário, em seguida, repousa entre a cavidade amniótica e o saco vitelino primário.
A camada mais externa de células do saco vitelino forma uma camada de tecido conjuntivo frouxo, o mesoderma extraembrionário.
Quando o âmnio, o disco embrionário e o saco vitelino primário se formam, aparecem lacunas no sinciciotrofoblasto. As lacunas são rapidamente preenchidas com uma mistura de sangue materno derivado dos capilares endometriais rompidos e restos celulares das glândulas uterinas erodidas. O líquido nas lacunas – embriótrofo - passa por difusão para o disco embrionário. A comunicação dos vasos uterinos erodidos com as lacunas representa o início da circulação uteroplacentária.
No embrião de 10º dia, o concepto está totalmente implantado no endométrio.
Conforme as mudanças ocorrem no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma extraembrionário aumenta e dentro deste aparecem espaços celômicos extraembrionários.
Esses espaços rapidamente se fusionam para formar uma cavidade grande e isolada, o celoma extraembrionário. Essa cavidade cheia de líquido circunda o âmnio e o saco vitelino, exceto onde estão ligados ao cório pelo pedúnculo.
 
À medida que o celoma extraembrionário se forma, o saco vitelino primário diminui de tamanho e se forma o saco vitelino secundário, uma grande parte do saco vitelino primário é removido. O saco vitelino não contém vitelo, mas pode ser um papel na transferência de nutrientes pra o disco embrionário.
O final da 2ª semana é marcado pelo surgimento das vilosidades coriônicas primárias, o primeiro estágio no desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta.
terceira semana
O rápido desenvolvimento do embrião de um disco embrionário trilaminar durante a terceira semana é caracterizado por:
Aparecimento da linha primitiva
Desenvolvimento da notocorda
Diferenciação das três camadas germinativas
gastrulação – formação das camadas germinativas
Gastrulação é o processo em que o disco embrionário bilaminar é convertido em disco embrionário trilaminar.
Cada uma das três camadas germinativas (ectoderma, endoderma e mesoderma) do disco embrionário dá origem a tecidos e órgãos específicos.
Gastrulação é o início da morfogênese – desenvolvimento da forma do corpo e da estrutura de vários órgãos e partes do corpo. Ela começa com a formação da linha primitiva.
linha primitiva
No início da 3ª semana, a linha primitiva aparece na região dorsal do disco embrionário. Essa banda linear espessada resulta da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. Assim que a linha primitiva aparece, é possível identificar o eixo cranio-caudal do embrião, superfícies dorsais e ventrais, lados direito e esquerdo.
À medida que a linha primitiva se alonga através da adição de células à sua extremidade caudal, sua extremidade craniana prolifera e forma o nódulo primitivo.
Ao mesmo tempo, um sulco primitivo estreito se desenvolve na linha primitiva, que termina em uma pequena depressão no nódulo primitivo, a fosseta primitiva. Pouco tempo depois de a linha primitiva aparecer, as células deixam sua superfície profunda e formam o mesoderma, uma rede frouxa de tecido conjuntivo embrionário, conhecido como mesênquima, que forma os tecidos de suporte do embrião.
Sob influência de vários atores de crescimento embrionário, as células do epiblasto migram através do sulco primitivo, formando o endoderma e o mesoderma. Células mesenquimais têm potencial para se diferenciar em diversos tipos de células, como fibroblastos, condroblastos e osteoblastos.
A linha primitiva forma ativamente o mesoderma até o começo da 4ª semana. Em seguida, a sua produção desacelera, a linha diminui relativamente e torna-se uma estrutura insignificante na região sacrococcígea do embrião.
 
processo notocordal e notocorda
Algumas células mesenquimais migram pela região cranial, do nó e da fosseta primitivos, formando um cordão celular na região mediana, o processo notocordal. Esse processo logo adquire um lúmen, o canal notocordal. O processo notocordal cresce cranialmente entre o ectoderma e o endoderma, até atingir a placa pré-cordal, uma área pequena e circular de células, que é um organizador importante da região cefálica.
O processo notocordal em forma de bastonete não pode se estender muito, uma vez que a placa pré-cordial está firmemente aderida no ectoderma subjacente.
As camadas fusionadas do ectoderma e do endoderma formam a membrana orofaríngea, situada já futura região da cavidade oral.
Células mesenquimais da linha primitiva e do processo notocordal migram, lateral e cranialmente, entre o ectoderma e o endoderma, até atingirem as margens do disco embrionário. Estas células mesenquimais são contínuas com o mesoderma extraembrinário, que cobre o âmnio e a vesícula umbilical.
Algumas células da linha primitiva migram cranialmente em cada lado do processo notocordal e em torno da placa precordal. Elas se encontram para formar o mesoderma cardiogênico, na área cardiogênica, onde o primórdio cardiogênico começa a se desenvolver no final da terceira semana.
Caudalmente à linha primitiva há uma área circular – a membrana cloacal – que indica o futuro local do ânus.
A notocorda é uma haste celular que: define o eixo do embrião e lhe dá alguma rigidez; serve como base para o desenvolvimento axial do esqueleto (como os ossos da cabeça e coluna vertebral); indica o futuro local dos corpos vertebrais
A coluna vertebral se forma em torno da notocorda, que se estende da membrana orofaríngea até o nó primitivo. A notocorda se degenera e desaparece como parte do corpo das vértebras, mas partes dela persistem como o núcleo pulposo de cada disco intervertebral. A notocorda funciona como indutor primário no embrião precoce, induzindo o ectoderma embrionário sobreposto a engrossar e formar a placa neural, o primórdio do SNC.
neurulação – formação do tubo neural
A neurulação inclui a formação da placa neural e das dobras neurais, e o fechamento destas dobras para formar o tubo neural. Esses processos são concluídos até o final da quarta semana, quando ocorre o fechamento do neuroporo caudal.
placa e tubo neurais
À medida que a notocorda se desenvolve, induz o ectoderma embrionário sobrejacente a espessar e formar uma placa neural alongada de células neuroepiteliais espessadas. O ectoderma da placa neural (neuroectoderma) dá origem ao SNC – o cérebro e medula espinal, entre outras estruturas, como a retina.
A princípio, a placa neural corresponde, em comprimento, à notocorda subjacente. Ela é cranial ao nó primitivo e dorsal à notocorda e ao mesoderma adjacente.
À medida que a notocorda se alonga, a placa neural se alarga, e, por vezes, se estende cranialmente até a membrana orofaríngea. Eventualmente, a placa neural se estende atém da notocorda.
4ª semana a placa neural invagina ao longo do seu eixo central para formar um sulco neural longitudinal mediano que apresenta dobras neurais em cada lado. As dobras neurais são particularmente proeminentes nas extremidades cranial do embrião e são os primeiros sinais do desenvolvimento do cérebro.
No final da 3ª semana, as dobras neurais começam a se mover em conjunto e a se fusionar, convertendo a placa neural em tubo neural: o primórdiodas vesículas do cérebro e da medula espinal.
A formação do tubo neural é um processo celular complexo e multifatorial que envolve genes e fatores extrínsecos e mecânicos. O tubo neural se separa do ectoderma superficial à medida que as dobras neurais se encontram.
As bordas livres do ectoderma se fusionam, de modo que esta camada se torna contínua ao longo do tubo neural nas costas do embrião. Posteriormente, a superfície do ectoderma se diferencia na epiderme da pele. A neurulação é concluída durante a 4ª semana.
formação da crista neural
À medida que as dobras neurais se fusionam para formar o tubo neural, algumas células neuroectodérmicas, que se encontram ao longo da crista de cada dobra neural, perdem suas afinidades epiteliais e adesão com células vizinhas.
À medida em que o tubo neural se separa da superfície do ectoderma, as células da crista neural migram, dorsal e lateralm., em cada lado do tubo neural. Elas formam uma massa irregular achatada, a crista neural, entre o tubo neural e a superfície sobrejacente do ectoderma.
As células da crista neural logo se separam em parte direita e esquerda e migram como uma onda para a região dorsolateral do tubo neural.
As células da crista neural também migram e se espalham no mesênquima, e se diferenciam em vários tipos celulares, incluindo os gânglios espinais e do SNA.
Os gânglios dos n. cranianos V, VII, IX e X são parcialmente derivados de células da crista neural.
As células da crista neural também formam as bainhas dos nervos periféricos, a pia máter e a aracnoide. 
FONTE: MOORE, Keith L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia Básica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.