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Material Didático de apoio a disciplina BVE 270 Professor Marcelo Ehlers Loureiro Professor Carlos Martinez Participação na editoração e processamento de imagens: Marcelo Francisco Pompelli, Leonardo Carnevalli Dias 1) Introdução A fotossíntese pode ser considerada a principal rota biossintética da vida no planeta Terra. Em um ano, cerca de 7 1010 toneladas de carbono são fixados em compostos orgânicos. Isto equivale a 1% das reservas conhecidas de combustíveis fósseis (carvão, gás e petróleo) e cerca de 10 vezes o consumo mundial de energia. Por meio da fotossíntese, as plantas, algas e alguns tipos de bactérias convertem a energia física da luz solar em energia química. Essa energia será então armazenada nos compostos orgânicos presentes nas plantas, e servirá como elo fundamental na manutenção de outras cadeias alimentares. A fotossíntese pode ser definida como um processo físico-químico, mediante o qual os organismos fotossintéticos sintetizam compostos orgânicos a partir de matéria-prima inorgânica, na presença de luz solar. Ela pode ser dividida em duas fases: a fase fotoquímica, na qual a energia luminosa é utilizada, gerando ATP e NADPH, os quais serão então utilizados na segunda fase, a fase de fixação de CO2 (Fig. 1). O processo fotossintético das plantas ocorre nos cloroplastos e resulta na liberação de oxigênio molecular e na captura de dióxido de carbono da atmosfera, que é utilizado para sintetizar carboidratos. Figura1: Fases da fotossíntese. Na fase fotoquímica, a e moléculas de água, os quais serão transportados na memb NADPH, compostos ricos em energia, e que serão utilizado nergia luminosa é utilizada para retirar elétrons de rana do tilacóide resultando na produção de ATP e s nas reações bioquímicas para a fixação de CO2. 2) Luz: Conceitos Básicos A luz , fonte primária de energia na fotossíntese, é parte da radiação eletromagnética que é visível ao olho humano. A "luz visível" têm comprimentos de onda que vão do violeta, com cerca de 380 nm, ao vermelho, com 700 nm. Essa faixa do espectro de radiação eletromagnética também é chamada "radiação fotossinteticamente ativa" (Figura 2). A luz possui características de uma partícula (fóton) e de uma onda eletromagnética. Assim a luz é uma corrente de partículas carregando energia, a qual é designada quanta (singular quantum). Cada quantum de luz, ou fóton, contem uma quantidade de energia. Assim, nem todas as “cores” da luz (comprimentos de onda) possuem a mesma energia, pois o nível energético de um fóton é inversamente proporcional ao seu comprimento de onda. Figura 2: Características de várias regiões de comprimentos de onda da luz. Os limites de comprimentos de onda ligados a sensação de uma cor particular são de algum modo arbitrários e variam com os indivíduos. 3) Pigmentos Fotossintéticos 3.1 Tipos de pigmentos presentes em plantas e sua função Para que a energia da luz possa ser utilizada na fotossíntese, ela primeiro precisa ser absorvida. Moléculas que absorvem luz são chamadas de pigmentos, e pigmentos fotossintéticos são aqueles pigmentos localizados no cloroplasto, especificamente associados à membrana dos tilacóides, os quais captarão a energia da luz e permitirão a sua utilização. As clorofilas (Fig. 3) são os principais pigmentos fotossintéticos. Carotenóides (Fig. 4) também são pigmentos fotossintéticos, embora com uma função acessória a das clorofilas. Figura 3: Estrutura das clorofilas a e b, principais formas de clorofilas presentes em plantas. Outras clorofilas estão presentes em algas e bactérias e apresentam valor taxonômico. Figura 4: Estrutura de alguns carotenóides. As xantofilas representam um subgrupo dentro dos carotenóides e são caracterizadas pela presença de hidroxilas em um ou mais dos seus anéis, sendo representadas acima pela luteina, violaxantina e zeaxantina. β-caroteno e luteína são os carotenos mais abundantes nos tilacóides. Outro exemplo de caroteno, o licopeno, presente em altos níveis em frutos do tomate, sendo responsável pela cor vermelha desse fruto. As moléculas de clorofila possuem uma “cauda” hidrofóbica, chamada de fitol, a qual é responsável pela sua inserção, em conjunto com proteínas associadas (proteínas das antenas fotossintéticas), na membrana do tilacóide, não influenciando suas propriedades de absorção de luz. O número de átomos de oxigênio presentes em uma molécula é um dos principais fatores determinantes da polaridade de uma substância, sendo diretamente proporcional a essa. Assim, comparando-se as estruturas químicas dos pigmentos acima apresentadas, conclui-se que os carotenos são mais hidrofóbicos (menos polares) do que as clorofilas, e que a clorofila b é mais polar que a clorofila a. Clorofilas e carotenos também possuem diferentes espectros de absorção, os quais podem ser comparados com o espectro de ação fotossintético, como mostrado na figura abaixo: Figura 5: Espectro de absorção de clorofilas e carotenos, e taxa fotossintética sob luz monocromática (espectro de ação). Observa-se na figura anterior que as clorofilas possuem dois picos de absorção, um localizado sob a região da luz azul, e outro sob a região da luz vermelha. Já os carotenos possuem dois picos de absorção limitados à região do azul. Observa-se também que, embora possuam os carotenóides um segundo pico de absorção na faixa do espectro de 520 nm, a taxa fotossintética nessa região apresenta-se em franco declínio, representando evidência para a função acessória dos carotenóides na absorção da energia luminosa para a fotossíntese. De fato, esses pigmentos possuem função mais importante como elementos estruturais das antenas e têm importante participação na dissipação do excesso de excitação energética das clorofilas. Outros pigmentos existem que não participam na fotossíntese e estes estão presentes principalmente no vacúolo. Esses pigmentos não fotossintéticos são hidrossolúveis e grande parte deles pertence à grande classe de compostos fenólicos denominada flavonóides, a qual é composta por mais de 4500 tipos de pigmentos já caracterizados. A estrutura básica é composta por 15 átomos de carbono em um arranjamento “C6” (anel fenólico A) – “C3” (ponte de 3 carbonos), e “C6” (anel fenólico B) (Fig.6). As antocianinas são flavonóides com açúcares ligados a sua estrutura carbônica. Esses flavonóides possuem importante papel na interação plantas-animais, sendo os responsáveis pela cor das flores e frutos, na atração à polinizadores e dispersadores de sementes e frutos. Antocianinas sem açúcares ligados a sua estrutura são chamadas de antocianidinas (Fig. 6). Flavonóides podem também proteger as plantas contra a radiação ultravioleta ou de ataques de herbívoros e fungos, sinais na interação legume-Rhizobium, e na formação do cerne de troncos lenhosos, aonde são responsáveis pelas características de cor, qualidade e resistência da madeira. Vários flavonóides têm também sido estudados, devido às suas propriedades medicinais, como moduladores da resposta imune, antiflamatória, anti-cancer, antiviral, e hepatoprotetora. Antocianidina Substituição Cor Pelargonidina 4’ = OH Vermelho-alaranjado Cianidina 3’ = OH, 4’ = OH Vermelho-arrouxeado Delfinidina 3’ = OH, 4’ = OH, 5’ = OH Púrpura-azulado Peonidrina 3’ = OCH3, 4’ = OH Vermelho-róseo Petunidina 3’ = OCH3, 4’ = OH, 5’ = OCH3 Púrpura Figura 6: Estrutura de algumas antocianinas e antocianidinas responsáveis pela coloração de algumas flores e frutos.As cores das antocianidinas dependem em parte das moléculas ligadas ao anel B. Um aumento no número de grupos hidroxílicos muda a absorção para comprimentos de onda maiores e resultam em uma cor azul do pigmento. Substituição de um grupo hidroxil por um grupo metoxil (OCH3) mudaa absorção para comprimentos de onda mais curtos, resultando em uma cor mais avermelhada. As antocianinas possuem cores variadas, dependendo do pH do vacúolo. 3.2 Pigmentos Fotossintéticos: Absorção da Luz e Conversão Energética Quando um pigmento fotossintético absorve a energia de um fóton, ocorre uma transformação na molécula do pigmento, a qual passa do seu nível energético baixo (nível básico) a um alto nível energético (estado excitado). Essa alteração no nível energético corresponde à passagem de um elétron de um orbital mais próximo do núcleo atômico, para um orbital mais externo (mais alto nível de energia). 3.3 Absorção de Luz pelos Pigmentos no Conmplexo “Antena” e Transferência de Energia Funcionalmente, as moléculas de clorofila atuam agrupadas. A luz é coletada por um complexo formado por 200-300 moléculas de pigmento, que estão ligadas a proteínas formando o complexo antena coletor de luz (LHC, Light-Harvesting-Complex). Essas antenas, por sua vez, encontram-se associadas a dois grandes complexos protéicos fundamentais às reações fotoquímicas: fotossistema I e fotossistema II (ver mais adiante). De acordo com essa concepção, a energia de um fóton, absorvida em qualquer ponto do conjunto de moléculas de clorofila da antena, migra a um centro de reação e promove o evento de transferência de um elétron (Figura 7). Figura 7: Representação esquemática de um fotossistema e sua respectiva antena. Os pigmetos fotossintéticos localizados na antena são aqueles que realizarão a transferência de energia por ressonância indutiva até as moléculas de clorofila do centro de reação. Somente essas moléculas de pigmentos (cilindro verde, no esquema), localizadas no centro de reação é que participarão das reações fotoquímicas, perdendo elétrons para um aceptor de elétrons (cilindro rosa), sendo reposto esse elétron à clorofila por um doador de elétrons (cilindro azul). A estrutura da antena é composta por proteínas e pigmentos, possuindo as proteínas a função estrutural do arranjo espacial ordenado das clorofilas e carotenóides. A proteína LHCIIb é a proteína mais abundante dos tilacóides (50%) e sua interação com os pigmentos tem sido caracterizada como mostrado na Fig. 8. Figura 8: Distribuição espacial da associação entre os pigmentos e a proteína LHC2b no complexo antena dos fotossistemas. Somente o anel tetrapirrólico das moléculas de clorofila é apresentado. Doze moléculas de clorofila e 2 moléculas de carotenóides fazem parte dessa unidade funcional. (Fonte Buchanan, Gruissen e Jones, 2000) A unidade formada pela proteína LHCIIb e os seus pigmentos associados, organiza-se funcionalmente como trímeros, os quais são elementos responsáveis pela absorção de luz tanto nas antenas dos fotossistema I como do fotossistema II. Outros complexos entre outras proteínas, como mostrado na figura 10, têm a função de transferir a energia captada pelo complexo LHCII ao centro de reação de cada fotossistema. Figura 9: Esquema mostrando a organização de trímeros do complexo LCHIIb na antena do fotossistema I e II, bem como do arranjamento espacial de outras proteínas componentes dessa estrutura (Modificado de Buchanan, Gruissen e Jones, 2000). As proteínas LHCIIb também possuem a importante função do deslocamento de parte das antenas entre o fotossistema II e I, de forma a equilibrar a energia recebida por cada fotossistema. A organização dos pigmentos fotossintéticos em outros organismos ocorre de outra forma. Nas cianobactérias os pigmentos encontram-se organizados em ficobilinossomas. 4) Cloroplastos: Estrutura, Função e Evolução 4.1 Estrutura e Função do Cloroplasto Nas plantas, o processo fotossintético ocorre dentro dos cloroplastos, que são plastídeos localizados em células especializadas das folhas (células do mesófilo palissádico e do mesófilo lacunoso). O número de cloroplastos por célula varia de um a mais de cem, dependendo do tipo de planta e das condições de crescimento. Os cloroplastos têm forma discóide com diâmetro de 5 a 10 micrômetros e são limitados por uma dupla membrana (externa e interna). A membrana interna atua como uma barreira controlando o fluxo de moléculas orgânicas e íons dentro e fora do cloroplasto (Fig. 10). Moléculas pequenas como CO2 , O2 e H2O passam livremente através das membranas do cloroplasto. Figura 10: Estrutura do cloroplasto, indicando as membranas e organização dos tilacóides. O interior dos tilacóides é denominado de lúmem. Internamente, o cloroplasto é composto de um sistema complicado de membranas, conhecidas como membranas fotossintéticas (ou membranas tilacoidais ou lamelas), que contêm a maioria das proteínas necessárias para a etapa fotoquímica da fotossíntese. As proteínas requeridas para a fixação e redução do CO2 estão localizadas na matriz incolor chamada estroma. As membranas tilacoidais formam os tilacóides, que são vesículas achatadas com um espaço interno aquoso chamado lúmen. Os tilacóides, em certas regiões, se dispõem em pilhas chamadas de grana. Figura 11: Estrutura granal de um cloroplasto, indicando as membranas e organização dos tilacóides. Além da fotossíntese, ocorrem várias outras rotas metabólicas dentro do cloroplasto, como a síntese de aminoácidos , redução do nitrogênio inorgânico, síntese de amido, síntese de ácido graxo, síntese de hormônios como o ácido abscísico, entre várias outras rotas de compostos secundários, como, por exemplo, de compostos envolvidos nas interações das plantas com outros organismos (fungos e herbívoros, por exemplo). A riqueza energética dessa organela explica em parte a presença de tantas diferentes rotas metabólitas compartimentalizadas dentro dessa organela, sendo a sua regulação metabólica muito complexa e muito longe ainda de ser satisfatoriamente compreendida. 4. Evolução do Cloroplasto Existem evidências de que os cloroplastos são derivados evolutivos de bactérias de vida livre, que invadiram células não fotossintéticas, nos primórdios do processo evolutivo. A presença de DNA cromossomal que se replica de forma semelhante a bactérias e de ribossomas no estroma, com estrutura semelhante aos ribossomas dos procariotos, são evidências para suportar a teoria endossimbionte. As mesmas evidências também existem paras as mitocôndrias, suportando a aplicação dessa teoria na explicação da origem dessa organela durante a evolução. Mas, como dito na introdução, a fotossíntese também ocorre em procariotos, os quais não possuem organelas. O cloroplasto somente surgiu nos eucariotos durante a evolução, provavelmente há cerca de um bilhão de anos atrás. Nas bactérias verdes, os pigmentos e proteínas localizam-se em uma região discreta (a, linha de cor vinho, fig. 12) na membrana plasmática da célula da bactéria (a, linha preta). Na evolução dos procariotos, essas regiões fotossintetizantes discretas da membrana invaginaram-se, originando posteriormente os cromatóforos nas bactérias púrpuras (b). Nos procariotos mais evoluídos, como nas cianobactérias , surgiu pela primeira vez na evolução uma estrutura similar aos tilacóides (c). O cloroplasto começou a ser observado nas algas vermelhas, onde os tilacóides apresentam-se como inúmeras estruturas individuais, essencialmente não conectadas. Nas algas marrons e dinoflagelados passou a ocorrer a interconecção e arranjo organizado dos tilacóides, os quais podem ser encontrados formando duplas ou tripletes. Organização mais complexa dos tilacóides pode ser observada nas Briófitas (musgos, por exemplo), nas quais pode ser observado um maior empilhamento de tilacóides, embora ainda não tão organizados como observado em outras plantas. Assim, somente em plantas “superiores” pode ser observada a grana, forma mais organizada de empilhamento dos tilacóides.Figura = 12: Evolução da estrutura fotossintetizante entre os procariotos e eucariotos. A evolução do cloroplasto é ainda um processo dinâmico na evolução. Observa-se que quanto maior o nível de evolução do organismo considerado, menor é o número de genes presentes em seus cloroplastos ou nas mitocôndrias. Durante a evolução, os genes têm migrado para o cromossoma nuclear, por um processo de mecanismo ainda desconhecido e denominado de fluxo gênico. Um exemplo é a proteína Rubisco (Carboxilase da Ribulose 1,5- bisfosfato), a qual é formada por dois tipos de subunidades, a grande e a pequena. O gene responsável pela síntese da subunidade pequena esta presente no cromossoma nuclear enquanto que o gene que codifica a subunidade grande está no cromossoma cloroplastídico.
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