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MICROBIOLOGIA GERAL: tópicos essenciais para as Ciências biológicas ISABELA AMÊNDOLA MAITÊ CHAGAS IGLESIAS MICROBIOLOGIA GERAL: tópicos essenciais para as Ciências biológicas 1ª Edição Taubaté Universidade de Taubaté 2016 Copyright©2016. Universidade de Taubaté. Todos os direitos dessa edição reservados à Universidade de Taubaté. Nenhuma parte desta publicação pode ser reproduzida por qualquer meio, sem a prévia autorização desta Universidade. Administração Superior Reitor Prof. Dr. José Rui Camargo Vice-reitor Prof. Dr. Isnard de Albuquerque Câmara Neto Pró-reitor de Administração Prof. Dr. Arcione Ferreira Viagi Pró-reitor de Economia e Finanças Prof. Dr. José Carlos Simões Florençano Pró-reitora Estudantil Profa. Ma. Angela Popovici Berbare Pró-reitor de Extensão e Relações Comunitárias Prof. Dr. Mario Celso Peloggia Pró-reitora de Graduação Profa. Dra. Nara Lúcia Perondi Fortes Pró-reitor de Pesquisa e Pós-graduação Prof. Dr. Francisco José Grandinetti Coordenação Geral EaD Profa. Dra. Patrícia Ortiz Monteiro Coordenação Acadêmica Profa. Ma. Rosana Giovanni Pires Coordenação Pedagógica Profa. Dra. Ana Maria dos Reis Taino Coordenação Tecnologias da Informação e Comunicação Profa. Ma. Andréa Maria G. de A. Viana Consolino Coordenação de Mídias Impressas e Digitais Coordenação de Formação e Desenvolvimento Profissional Profa. Ma. Isabel Rosângela dos Santos Profa. Dra. Juliana Marcondes Bussolotti Coord. de Área: Ciências da Nat. e Matemática Profa. Ma. Maria Cristina Prado Vasques Coord. de Área: Ciências Humanas Profa. Ma. Fabrina Moreira Silva Coord. de Área: Linguagens e Códigos Profa. Dra. Juliana Marcondes Bussolotti Coord. de Curso de Pedagogia Coord. de Cursos de Tecnol. Área de Gestão e Negócios Coord. de Cursos de Tecnol. Área de Recursos Naturais Revisão ortográfica-textual Projeto Gráfico Diagramação Autor Profa. Dra. Ana Maria dos Reis Taino Profa. Ma. Márcia Regina de Oliveira Profa. Dra. Ana Paula da Silva Dib Profa. Ma. Isabel Rosângela dos Santos Me. Benedito Fulvio Manfredini Bruna Paula de Oliveira Silva Isabela Amêndola e Maitê Chagas Iglesias Unitau-Reitoria Rua Quatro de Março,432 Centro Taubaté – São Paulo. CEP:12.020-270 Central de Atendimento: 0800557255 Polo Taubaté Polo Ubatuba Polo São José dos Campos Avenida Marechal Deodoro, 605 – Jardim Santa Clara Taubaté – São Paulo. CEP:12.080-000 Telefones: Coordenação Geral: (12) 3621-1530 Secretaria: (12) 3625-4280 Av. Castro Alves, 392 – Itaguá – CEP: 11680-000 Tel.: 0800 883 0697 e-mail: nead@unitau.br Horário de atendimento: 13h às 17h / 18h às 22h Av. Alfredo Ignácio Nogueira Penido, 678 Parque Residencial Jardim Aquarius Tel.: 0800 883 0697 e-mail: nead@unitau.br Horário de atendimento: 8h às 22h Ficha catalográfica elaborada pelo SIBi Sistema Integrado de Bibliotecas / UNITAU A511m Amêndola, Isabela Microbiologia geral: tópicos essenciais para Ciências Biológicas. /Isabela Amêndola; Maitê Chagas Iglesias. Taubaté: UNITAU, 2016 66f. : il. Bibliografia 1. Fungos. 2. Bactérias. 3. Microbiologia. I. Iglesias, Maitê Chagas II. Universidade de Taubaté. III. Título v PALAVRA DO REITOR Palavra do Reitor Toda forma de estudo, para que possa dar certo, carece de relações saudáveis, tanto de ordem afetiva quanto produtiva. Também, de estímulos e valorização. Por essa razão, devemos tirar o máximo proveito das práticas educativas, visto se apresentarem como máxima referência frente às mais diversificadas atividades humanas. Afinal, a obtenção de conhecimentos é o nosso diferencial de conquista frente a universo tão competitivo. Pensando nisso, idealizamos o presente livro- texto, que aborda conteúdo significativo e coerente à sua formação acadêmica e ao seu desenvolvimento social. Cuidadosamente redigido e ilustrado, sob a supervisão de doutores e mestres, o resultado aqui apresentado visa, essencialmente, a orientações de ordem prático-formativa. Cientes de que pretendemos construir conhecimentos que se intercalem na tríade Graduação, Pesquisa e Extensão, sempre de forma responsável, porque planejados com seriedade e pautados no respeito, temos a certeza de que o presente estudo lhe será de grande valia. Portanto, desejamos a você, aluno, proveitosa leitura. Bons estudos! Prof. Dr. José Rui Camargo Reitor vi vii Apresentação O livro-texto MICROBIOLOGIA GERAL: tópicos essenciais para as Ciências biológicas apresentará o ramo das ciências biológicas que estuda as bactérias, fungos e vírus. É importante ressaltar que a Microbiologia representa uma das mais relevantes, dinâmicas, interessantes e atuais disciplinas em ciências biológicas. Bons estudos! viii ix Sobre o autor ISABELA AMÊNDOLA: Bacharela em Ciências Biológicas pela Universidade de Taubaté UNITAU, em 2013. Ingresso, em 2014, no Mestrado pelo Programa de Pós- graduação em Biopatologia Bucal (PPGBB), áreas de Microbiologia e Imunologia, do Instituto de Ciência e Tecnologia de São José dos Campos da Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho – ICT-UNESP, com término em 1º de dezembro de 2015. Aprovada no Doutorado, ao final de 2015, pelo PPGBB ICT-UNESP. MAITÊ CHAGAS IGLESIAS: Bacharela em Ciências Biológicas pela Universidade de Taubaté – UNITAU, em 2013. Técnica dos Laboratórios de Microbiologia e Imunologia da Universidade de Taubaté UNITAU, de 2012 até os dias atuais. x xi Caros(as) alunos(as), Caros( as) alunos( as) O Programa de Educação a Distância (EAD) da Universidade de Taubaté apresenta-se como espaço acadêmico de encontros virtuais e presenciais direcionados aos mais diversos saberes. Além de avançada tecnologia de informação e comunicação, conta com profissionais capacitados e se apoia em base sólida, que advém da grande experiência adquirida no campo acadêmico, tanto na graduação como na pós-graduação, ao longo de mais de 35 anos de História e Tradição. Nossa proposta se pauta na fusão do ensino a distância e do contato humano-presencial. Para tanto, apresenta-se em três momentos de formação: presenciais, livros-texto e web interativa. Conduzem esta proposta professores/orientadores qualificados em educação a distância, apoiados por livros-texto produzidos por uma equipe de profissionais preparada especificamente para este fim, e por conteúdo presente em salas virtuais. A estrutura interna dos livros-texto é formada por unidades que desenvolvem os temas e subtemas definidos nas ementas disciplinares aprovadas para os diversos cursos. Como subsídio ao aluno, durante todo o processo ensino-aprendizagem, além de textos e atividades aplicadas, cada livro-texto apresenta sínteses das unidades, dicas de leituras e indicação de filmes, programas televisivos e sites, todos complementares ao conteúdo estudado. Os momentos virtuais ocorrem sob a orientação de professores específicos da web. Para a resolução dos exercícios, como para as comunicações diversas, os alunos dispõem de blog, fórum, diários e outras ferramentas tecnológicas. Em curso, poderão ser criados ainda outros recursos que facilitem a comunicação e a aprendizagem. Esperamos, caros alunos, que o presente material e outros recursos colocados à sua disposição possam conduzi-los a novos conhecimentos, porque vocês são os principais atores desta formação. Para todos, os nossos desejos de sucesso! Equipe EAD-UNITAU xii xiii SumárioPalavra do Reitor ........................................................................................................... v Apresentação ............................................................................................................... vii Sobre o Autor ............................................................................................................... ix Caros(as) Alunos(as) .................................................................................................... xi Ementa ........................................................................................................................... 1 Objetivos ........................................................................................................................ 3 Unidade 1 Bactérias e Protozoários .......................................................................... 7 1.1 Bactérias .................................................................................................................. 7 1.2 Protozoários ........................................................................................................... 19 1.3 Síntese da Unidade ................................................................................................ 25 1.5 Atividades .............................................................................................................. 26 Unidade 2 Fungos e Vírus ........................................................................................ 27 2.1 Características Gerais dos Fungos ......................................................................... 27 2.2 Características Gerais dos Vírus ............................................................................ 32 2.3 Síntese da Unidade ................................................................................................ 37 2.4 Atividades .............................................................................................................. 37 Unidade 3 Doenças Infecciosas de Interesse Médico-odontológico ...................... 39 3.1 Tripanossomíase .................................................................................................... 39 3.2 Leishmaniose ......................................................................................................... 40 3.3 Infecções do Trato Urinário (ITU) ........................................................................ 41 xiv 3.4 Meningites ............................................................................................................. 43 3.5 Candidose .............................................................................................................. 45 3.6 Hepatites Virais ..................................................................................................... 46 3.7 Vírus da Imunodeficiência Humana (HIV) ........................................................... 47 3.8 Síntese da Unidade ................................................................................................ 48 3.9 Atividades .............................................................................................................. 48 Unidade 4 Microbiologia Ambiental e Industrial .................................................. 49 4.1 Microbiologia Ambiental ...................................................................................... 49 4.2 Microbiologia Industrial ........................................................................................ 55 4.3 Síntese da Unidade ................................................................................................ 60 4.3 Síntese da Unidade ................................................................................................ 61 Referências ................................................................................................................ 613 1 Microbiologia Geral: Tópicos Essenciais para as Ciências Biológicas Ementa ORGANIZE-SE!!! Você deverá usar de 3 a 4 horas para realizar cada Unidade. EMENTA Organismos dos Reinos Protista, Monera, Fungi e os vírus. Doenças infecciosas de maior interesse médico-odontológico. Microbiologia Médica, Microbiologia Ambiental e a Industrial. 2 3 Objetivo Geral O objetivo deste livro-texto é informar ao aluno conceitos básicos e importantes no contexto microbiológico, além de detalhar alguns dos assuntos mais significantes dentro da Microbiologia para o futuro Biólogo. Obj eti vos Objetivos Específicos Definir conceitos básicos sobre protozoários, bactérias, fungos e vírus. Classificar tais grupos de acordo com o plano de divisão, a morfologia e a reprodução, dentre outras características. Descrever alguns dos agentes causadores das principais doenças infecciosas de interesse médico-odontológico. Delinear algumas das áreas de atuação do Biólogo, como a Microbiologia Médica, a Microbiologia Ambiental e a Industrial. 4 5 Introdução Neste livro-texto, estudaremos conceitos básicos sobre protozoários, bactérias, fungos e vírus. Há autores que incluem na microbiologia as formas parasitárias, mas, em nosso livro-texto, não trataremos delas, sendo isso mais oportuno em outro volume. Na primeira Unidade, conceituaremos os protozoários e as bactérias; veremos a classificação desses seres vivos quanto à morfologia e plano de divisão; estudaremos categorizações quanto à presença ou ausência de apêndices bacterianos e em relação à composição da parede celular, dentre outros tópicos. Fungos e vírus serão estudados na segunda Unidade. Eles são classificados de acordo com as características particulares de cada grupo, pois a importância ambiental dos fungos é classificada conforme os quatro Filos do Reino Fungi. As doenças infecciosas de maior importância médica e odontológica serão descritas na terceira Unidade, bem como seus agentes etiológicos. Duas grandes áreas da Microbiologia de grande interesse para a Biologia são a Microbiologia Ambiental e a Industrial, que serão estudadas mais detalhadamente na quarta Unidade deste livro-texto. 6 7 Unidade 1 Unidade 1 . Bactérias e Protozoários Nesta Unidade, vamos estudar as principais características das bactérias, que são microrganismos procarióticos do Reino Monera, e dos protozoários, que são microrganismos eucarióticos do Reino Protista. 1.1 Bactérias As bactérias são organismos unicelulares e procarióticos, pertencentes ao Reino Monera. Invisíveis a olho nu, apresentam cerca de 0,5 a 1,5 μm de comprimento, sendo, assim, os menores microrganismos unicelulares existentes. São seres de estrutura relativamente simples, não possuem organelas membranosas e apresentam uma única molécula de DNA circular dispersa no citoplasma. Há dois tipos diferentes de procariotos, eles são designados como arqueobactérias e eubactérias. As eubactérias são bactérias produtoras de peptideoglicano, dividindo-se em Gram-positivas e Gram-negativas. Porém, no grupo das eubactérias também estão incluídas algumas espécies que carecem de parede celular não sintetizadoras de peptideoglicano e os micoplasmas. Já as arqueobactérias, consideradas bactérias mais primitivas, não geram peptideoglicano e caracterizam-se por viverem em ambientes extremos, pela capacidade de criação de metano e por apresentarem sequências características de DNA ribossômico. Estes microrganismos podem ser encontrados isolados ou em colônias e apresentam grande variedade de formas, características e estruturas, internas e externas, que nos permitem identificá-los e estudá-los. 8 1.1.1 Estruturas Bacterianase suas Funções Parede Celular A parede celular bacteriana é uma estrutura complexa, rígida, que está presente em quase todas as bactérias e recobre a membrana citoplasmática, conferindo forma à célula. Assim, devido a sua rigidez, mesmo em altas pressões ou condições físicas extremas, é muito difícil que a célula bacteriana mude sua forma. Ela serve também como ponto de ancoragem para os flagelos e como barreira, impedindo a evasão de enzimas importantes, assim como a entrada de substâncias indesejáveis. Clinicamente sua importância está na contribuição para que algumas espécies sejam causadoras de doenças, além de ser o local de ação de alguns antibióticos. Figura 1.1: Esquema da célula bacteriana. Fonte: Desenho de Lady of Hats, indicações de Lipe Fontoura. Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File %3AAverage_prokaryote_cell_pt.svg Acesso em: 20 mar. 2016. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%20%3AAverage_prokaryote_cell_pt.svg 9 Sua composição é, na maioria das vezes, uma rede macromolecular denominada peptideoglicano (também chamado de mureína). Essa rede é formada por dois açúcares aminados, N-acetil-glicosamina e ácido N-acetil-murâmico, ligados um ao outro intercaladamente. Contudo, podem ocorrer variações na composição química e estrutural das paredes bacterianas, sendo essas as principais diferenças entre bactérias Gram- positivas, Gram-negativas, micobactérias e espiroquetas. - Bactérias Gram-positivas: possuem parede celular muito espessa (aproximadamente 80 nm) e rígida, se comparada à das Gram-negativas. Essa espessura deve-se às muitas camadas de peptideoglicano que apresenta (cerca de 15 a 50 camadas). As bactérias Gram-positivas podem apresentar moléculas de ácidos teicoicos, que consistem principalmente de um álcool, como o glicerol ou ribitol, e fosfato. O glicerol liga-se aos lipídeos da membrana citoplasmática e o ribitol liga-se à camada de peptideoglicano. Os ácidos teicoicos fornecem boa parte da especificidade antigênica da parede celular das bactérias Gram-positivas, tornando possível sua identificação por meio de testes laboratoriais específicos. - Bactérias Gram-negativas: possuem parede celular fina (aproximadamente 15 nm), que consiste em uma ou poucas camadas de peptideoglicano e uma membrana externa. Por sua pequena quantidade de peptideoglicano, estão mais suscetíveis ao rompimento mecânico. A membrana externa é composta por lipopolissacarídeo, lipoproteínas e fosfolipídeos. Ela serve como barreira contra antibióticos, enzimas digestivas, sais biliares, etc., e apresenta permeabilidade à passagem de peptídeos, vitaminas e aminoácidos, graças às proteínas porinas formadoras de canais. O espaço entre membrana citoplasmática e membrana externa é preenchido pelo periplasma, uma espécie de fluido, em que se encontram a camada de peptideoglicano e as enzimas bacterianas. - Espiroquetas: possuem camada de peptideoglicano e membrana externa semelhante à encontrada nas bactérias Gram-negativas. Sobre a camada de peptideoglicano existe uma camada de endoflagelos chamados filamentos axiais, que são responsáveis pela locomação das espiroquetas. 10 - Micobactérias: possuem em sua parede uma alta concentração de ácido micólico, um lipídeo céreo hidrofóbico, que impede a entrada de corantes (inclusive os da coloração de Gram). Elas são denominadas, por isso, de álcool-ácido resistentes. Porém, se a parede de ácido micólico for removida, coram-se como Gram-positivas. Em algumas bactérias, Gram-positivas ou Gram-negativas, podemos observar uma camada cristalina externamente à célula bacteriana, chamada camada S. Essa camada é composta por proteínas e glicoproteínas e sua função é proteger contra enzimas que degradam a parede celular. Nas arqueobactérias (bactérias primitivas que não sintetizam peptideoglicano) que possuem camada S, sua função é manter a forma da célula e sua capacidade de adesão. Outras arqueobactérias apresentam apenas parede celular rígida de pseudomureína, um tipo de polissacarídeo, que lhes confere coloração Gram-positiva. Figura 1.2: Imagem de microscópio de cocos Gram-positivos (Staphylococcus aureus, roxo) e de bacilos Gram-negativos (Escherichia coli, rosa). Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AGram_stain_01.jpg Acesso em: 20 mar. 2016. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AGram_stain_01.jpg https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AGram_stain_01.jpg 11 Membrana Citoplasmática A membrana citoplasmática bacteriana é fina (aproximadamente 7,5 nm) e separa o citoplasma e a parede celular. É composta por uma bicamada de fosfolipídeos e mais de 200 tipos de proteínas, sendo o local onde ocorre atividade enzimática, além de desempenhar papel importante na permeabilidade seletiva, no transporte de solutos da célula, na secreção de enzimas e toxinas, na digestão de nutrientes e na produção de energia. É ainda sede de precursores da parede celular, enzimas e moléculas atuantes nas sínteses de DNA e lipídeos da membrana. Difere da membrana plasmática das células eucarióticas por não apresentar esteroides em sua composição, por ser o núcleo de numerosas enzimas do metabolismo respiratório das bactérias e por controlar a divisão bacteriana mediante os mesossomos (invaginações da membrana plasmática que, segundo alguns autores, também desempenham papel na respiração bacteriana). Citoplasma O citoplasma bacteriano é espesso, semitransparente e composto basicamente por 80% de água. Contém ainda: enzimas, carboidratos, íons inorgânicos, lipídeos e outros compostos. É delimitado pela membrana citoplasmática e apresenta, como principais estruturas, grupos de partículas denominadas ribossomos; cromossomo bacteriano (ou nucleoide), constituído de filamentos de DNA sem membrana nuclear; depósitos de reserva denominados inclusões e os mesossomos formados pela membrana citoplasmática. Glicocálice O glicocálice bacteriano é um envoltório externo à membrana citoplasmática da célula, que fica ligado à parede celular e é formado por uma substância viscosa de natureza química variável: podendo ser de natureza polissacarídica (um ou vários tipos de açúcares), polipeptídica ou ambas. Se o glicocálice é organizado de maneira definida e está firmemente aderido à parede celular, é descrito como cápsula; e se é desorganizado e fracamente aderido à parede 12 celular, é descrito como camada viscosa ou limosa. Na maioria dos casos, é formado no interior da célula e excretado para a superfície. Em certas espécies de bactérias, a cápsula desempenha papel importante na infecção, permitindo sua ligação a tecidos específicos do hospedeiro; na virulência, protegendo as bactérias da fagocitose pelas células do hospedeiro; na prevenção da dessecação, pela ação de barreira osmótica; e na especificidade imunológica. 1.1.2 Aspectos Morfológicos e Arranjos Bacterianos Embora exista uma grande variedade de tipos e formas de bactérias, elas apresentam três tipos morfológicos principais: cocos, bacilos e formas espiraladas. Os cocos possuem formato esférico, podendo ser ovalados. Quando se dividem para reprodução, podem permanecer unidos e, assim, são classificados, de acordo com o arranjo, em: - Diplococos: agrupamento de dois cocos, resultado da divisão em apenas um plano. Um exemplo de diplococo é o Streptococcus pneumoniae. - Tétrades: resultado da divisão em dois planos, são agrupamentos de quatro cocos, formando tétrades. Um exemplo de tétrade é o Deinococcus radiodurans. - Estreptococos: cocos que, após a divisão em um plano, ficam dispostos em cadeias. Exemplo: Streptococcus pyogenes. - Estafilococos: cocos dispostos em cachos, resultado de divisões em múltiplos planos, lembrando cachos de uva. Exemplo de estafilococo: Staphylococcus aureus.13 - Sarcinas: cocos que se dividem em dois ou três planos, formando grupos cúbicos de oito organismos. Exemplo: Sarcina ventriculi. Os bacilos possuem formato cilíndrico ou de bastonete. Existem espécies de bacilos com diferentes morfologias, como os cocobacilos, com comprimento um pouco maior que a largura; fusiformes, de extremidades afiladas; bastonetes delgados e longos; curtos com extremidades retas; bastonetes de formas irregulares; bastonetes com ramificações, etc. Normalmente encontram-se isolados, porém podem se apresentar aos pares, sendo chamados de diplobacilos, e em cadeias, denominados estreptobacilos. As formas espiraladas possuem a forma de hélice ou saca-rolhas. Como apresentam comprimento muito maior que a largura, geralmente são de difícil visualização em microscópio óptico comum. Podem ter um ou mais espirais e dividem-se em: Figura 1.3: Esquema demonstrando diferentes arranjos e divisões dos cocos: (a) Estreptococo; (b) Diplococo; (c) Tétrade; (d) Sarcina; (e) Estafilococo. Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cocci_arrangement.png#/ media /File:Cocci_arrangement.png. Acesso em: 20 mar. 2016. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cocci_arrangement.png#/media /File:Cocci_arrangement.png https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cocci_arrangement.png#/media /File:Cocci_arrangement.png 14 - Vibriões: possuem corpo rígido, movimentam-se por flagelo externo e têm formato de vírgula. Exemplo: Vibrio cholerae. - Espirilos: possuem corpo rígido, forma de saca-rolhas e movimentam-se por flagelos. Exemplo: gênero Aquaspirillium. - Espiroquetas: possuem corpo flexível e locomovem-se por filamentos axiais, os quais estão contidos dentro de uma bainha externa flexível. Exemplo: gênero Leptospira. 1.1.3 Apêndices Bacterianos Fímbrias São apêndices filamentosos menores, mais curtos, numerosos e delicados que os flagelos, não desempenhando nenhum papel relacionado à mobilidade. Originam-se de corpúsculos basais da membrana citoplasmática e apresentam diversas funções relacionadas aos diferentes tipos de fímbrias. Figura 1.4: Espiroquetas não identificadas em esfregaço de sangue humano. Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3ASpirochaetesDetailRed CellsScale.jpg. Acesso em: 20 mar. 2016. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3ASpirochaetesDetailRedCellsScale.jpg https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3ASpirochaetesDetailRedCellsScale.jpg 15 As fímbrias sexuais ou pili F servem como condutores de material genético entre células doadoras e receptoras, durante a conjugação bacteriana. Já as fímbrias comuns, muito mais numerosas (até 200 por célula), funcionam como mecanismo de aderência sobre a superfície das células do hospedeiro. Há, também, tipos que funcionam como sítio receptor para vírus bacteriófagos. E, no caso de algumas bactérias Gram-negativas, as fímbrias podem ser decisivas para sua patogenicidade, como é o caso da espécie Neisseria gonorrhoeae, que se torna avirulenta quando não apresenta fímbrias. Flagelos São longos apêndices filamentosos que conferem movimento à célula bacteriana e são formados por um corpúsculo basal (porção imersa na membrana citoplasmática), por um gancho (estrutura curva e rígida que conecta o corpúsculo basal ao filamento externo) e por um longo filamento externo ligado à parede celular (porção distal do flagelo), composto por flagelinas (tipo de proteína). Geralmente possuem grande comprimento (maior que a célula), mas pequeno diâmetro (12 a 15nm), e movimentam-se em grandes velocidades, causando um rápido deslocamento das células. De acordo com a distribuição dos flagelos, as bactérias podem ser classificadas como atríquias (sem flagelos), monotríquias (um único flagelo polar), anfitríquias (um flagelo em cada extremidade), lofotríquias (dois ou mais flagelos em uma ou ambas as extremidades) e peritríquias (flagelos distribuídos por toda a superfície da bactéria). Cada espécie bacteriana apresenta uma estrutura diferente de flagelinas, característica que confere especificidade antigênica e possibilita, por meio do antígeno H, a identificação das bactérias. Esporos São estruturas que ocorrem quando as condições nutricionais e ambientais de algumas espécies Gram-positivas, como as bactérias patogênicas dos gêneros Clostridium e 16 Bacillus, tornam-se desfavoráveis por algum motivo. Cada célula vegetativa dá origem a um único esporo, resistente a agentes físicos e químicos, que representa uma forma de sobrevivência, não de reprodução. Bactérias capazes de formar esporos se encontram, na maioria das vezes, no solo. O processo de formação do esporo dentro de uma célula vegetativa se chama esporogênese e começa com a formação de um filamento axial, seguido da invaginação da membrana citoplasmática. O pré-esporo composto por membrana dupla é formado e ocorre síntese da parede celular. A maior parte da água do citoplasma é eliminada, fazendo com que o esporo contenha em seu cerne apenas DNA, RNA, ribossomos, enzimas e moléculas importantes, como o dipicolinato de cálcio que lhe confere resistência ao calor. Quando a esporogênese se completa, o esporo é liberado no ambiente, podendo sobreviver por anos em condições desfavoráveis e extremas. Se o ambiente se tornar favorável novamente, o esporo volta à forma vegetativa mediante o processo de germinação, que tem três estágios: ativação, iniciação e crescimento. 1.1.4 Reprodução Bacteriana e Transferência de Material Genético As bactérias dividem-se por fissão binária, forma de reprodução assexuada, na qual ocorre replicação do cromossomo e uma célula-mãe dá origem a duas células-filhas. Os cocos dividem-se em qualquer plano, já os bacilos e espirilos fragmentam-se sempre no sentido transversal. Embora não haja reprodução sexuada, pode ocorrer transferência de genes entre as bactérias. Tal recombinação genética pode acontecer de três maneiras: transformação, transdução e conjugação. - Transformação: incorporação de DNA solto, liberado por bactéria doadora, em genoma de bactéria receptora, podendo conferir resistência a determinado antibiótico. - Transdução: transferência de material genético de uma bactéria para outra por intermédio de um vírus bacteriófago. Quando o bacteriófago lisa uma bactéria sensível, libera partículas chamadas transdutoras, e, assim, o ácido nucleico do vírus incorpora um segmento cromossômico da bactéria doadora. Ao infectar uma segunda bactéria, as partículas transdutoras são liberadas, o DNA da bactéria doadora penetra na receptora e 17 é incorporado em seu genoma. A cada divisão, a nova informação genética também é replicada. - Conjugação: transferência de informação genética, provavelmente DNA extracromossômico (plasmídeo), entre bactérias mediante o contato direto entre célula doadora (macho) e receptora (fêmea), por uma ponte citoplasmática temporária. O pili F da célula receptora se liga à célula doadora e recebe uma fita de DNA extracromossômica. A fita que ficou com a doadora serve de molde para a fita complementar, assim como aquela doada à receptora. É uma forma de recombinação genética entre bactérias. Material Genético Bacteriano O cromossomo bacteriano corresponde a um único filamento de DNA circular, um polímero de desoxirribonucleotídeos de adenina, citosina, guanina e timina, semelhante ao DNA de células eucarióticas. Não apresenta cromossomo homólogo e é responsável pela replicação de DNA, transcrição em RNA e tradução (síntese de proteínas). No nucleoide, região da célula bacteriana onde localiza-se o material genético, há ainda moléculas extracromossomiais, os plasmídeos. São moléculas menores de DNA que contêm genes com funções variadas, como fatores de fertilidade (Fator F, envolvido na conjugação),resistência a antibióticos, etc. 1.1.5 Crescimento Bacteriano O crescimento bacteriano ocorre somente com a disponibilidade de nutrientes exigidos para obtenção de energia e síntese de novos componentes celulares. Cada bactéria tem capacidade de se desenvolver em temperaturas, níveis de oxigênio, pH, salinidade e nutrientes diferentes. Fatores físicos, químicos e orgânicos devem estar favoráveis e em equilíbrio, de acordo com a exigência da célula. 18 Fases do Crescimento Bacteriano Uma cultura bacteriana, quando incubada em composição apropriada e em temperatura adequada, apresenta curva de crescimento dividido em quatro fases características: - Fase lag ou de latência: ocorre quando há aumento da atividade metabólica, síntese de proteínas, enzimas e RNA. O número de microrganismos permanece constante. Ela pode ser curta ou longa, dependendo do histórico da cultura e das condições de cultivo. - Fase logarítmica ou exponencial: essa fase é consequência da divisão celular por fissão binária, em que a célula se divide em duas outras, as quais se repartem novamente, originando mais duas células, e daí por diante. Assim, o número de microrganismos aumenta em progressão geométrica, ocorrendo pico de atividade e eficiência fisiológica. O tempo de duração dessa etapa varia de acordo com a espécie bacteriana. - Fase estacionária: ocorre assim que há exaustão de nutrientes e o crescimento da população fica mais lento. O número de bactérias viáveis permanece constante em seu valor máximo, já que o número das que morrem é igual ao número dos novos microrganismos. Figura 1.5: Gráfico de crescimento bacteriano. Fonte: IGLESIAS, Maitê Chagas. 19 - Fase de morte ou declínio: nesse estágio, a taxa de morte acelera e a de crescimento é igual a zero, devido ao acúmulo adicional de produtos metabólicos inibitórios e à falta de nutrientes essenciais. A morte ocorre de forma exponencial. 1.2 Protozoários 1.2.1 Características Gerais Os protozoários são organismos unicelulares e eucarióticos pertencentes ao Reino Protista, do qual também fazem parte as algas. As algas são protistas autótrofos (realizam fotossíntese ou quimiossíntese), enquanto os protozoários são heterotróficos e ocorrem em colônias ou em células isoladas. Eles possuem papel importante nas cadeias alimentares, nas relações de simbiose e no parasitismo. Há protozoários saprófitas que ingerem bactérias e, por isso, fazem recircular a matéria orgânica, ao utilizarem substâncias e organismos envolvidos na decomposição final. Existe, ainda, uma gama de doenças em humanos que são causadas por protozoários. Os principais grupos de protozoários são divididos com base em seu modo de locomoção: Sarcodina, cuja movimentação ocorre por meio de projeções celulares chamadas de pseudópodos; Mastigophora, os quais se deslocam por flagelos; Ciliophora, que se locomovem utilizando cílios e Apicomplexa, protozoários que não apresentam estrutura locomotora. Esses organismos estão presentes em todos os ambientes devido ao tamanho reduzido que têm e à produção de cistos resistentes, podendo viver em meio rico ou pobre em oxigênio. Os parasitas do trato digestivo, por exemplo, vivem em ambiente pobre em oxigênio. 20 1.2.2 Morfologias Os protozoários apresentam variações de morfologia relacionadas à fase evolutiva e ao meio em que estão adaptados. Existem algumas formas definidas: - Trofozoíto: forma ativa do protozoário, a qual realiza funções mantenedoras de vida, como alimentação, respiração, locomoção, excreção e reprodução. - Cisto e oocisto: forma de resistência. Quando se encontram em condições adversas, devido à ausência de alimento, temperaturas inadequadas e presença de substâncias tóxicas, os protozoários criam uma cápsula protetora chamada cisto. O cisto também permite que o organismo parasita sobreviva fora do hospedeiro. O filo Apicomplexa cria um cisto conhecido como oocisto, que tem função reprodutiva. 1.2.3 Reprodução Os protozoários podem se reproduzir de forma sexuada ou assexuada: - Reprodução assexuada: ocorre por divisão do núcleo e citoplasma, podendo ser por fissão binária, brotamento ou esquizogonia (fissão múltipla em que o núcleo se divide múltiplas vezes antes da divisão celular, uma pequena porção do citoplasma se concentra ao redor de cada núcleo e a célula se separa em várias células-filhas). - Reprodução sexuada: alguns protozoários produzem gametas. No processo de reprodução, dois gametas haploides se unem e dão origem a um zigoto diploide. A reprodução sexuada pode ocorrer também por conjugação, processo em que duas células se juntam e um micronúcleo haploide migra de uma célula para outra. O micronúcleo se funde a um outro, que já estava dentro da célula, e ela se fragmenta, surgindo, assim, duas células fertilizadas. Essas células se dividem e geram células-filhas de DNA recombinado. Quanto aos ciclos de vida, dentre as inúmeras espécies de parasitas, há categorias que necessitam de um ou mais hospedeiros intermediários, enquanto outras possuem apenas um hospedeiro. 21 1.2.4 Nutrição Os protozoários são, em sua maioria, heterotróficos, porém existem dois grupos autotróficos que apresentam clorofila (dinoflagelados e euglenoides), os quais são estudados junto às algas. Eles podem ainda ser saprozoicos, quando fazem absorção de substâncias de origem vegetal já decompostas e dissolvidas em meio líquido, ou mixotróficos, se apresentam mais de um hábito alimentar. A nutrição desses organismos pode acontecer de diversas formas. As amebas capturam o alimento circundante com seus pseudópodos (projeções citoplasmáticas das células) e realizam fagocitose ou pinocitose. Ao identificarem a presença do alimento, deslocam-se e o englobam com os pseudópodos. O alimento, então, é incorporado pela célula, ficando no interior do vacúolo alimentar (fagossomo), onde é digerido por enzimas armazenadas nos lisossomos. O vacúolo passa então a se chamar vacúolo digestivo e é deslocado pelo citoplasma, distribuindo o alimento já digerido. A nutrição suspensívora se dá principalmente nos organismos ciliados, que realizam ondulação de cílios em direção a uma estrutura chamada citóstoma, uma espécie de “boca celular”, por onde ingerem o alimento. Em todos os protozoários, a digestão ocorre nos vacúolos alimentares e os dejetos podem ser excretados por meio da membrana plasmática ou liberados por um poro especializado. 1.2. 5 Características dos Principais Filos Filo Sarcomastigophora - Subfilo Sarcodina Tem como principais representantes as amebas e os foraminíferos (amebas que secretam uma concha durante o crescimento vegetativo), os quais se locomovem por intermédio de pseudópodos (também empregados na captura de alimentos). A reprodução é assexuada por fissão binária. 22 O grupo das amebas inclui espécies de vida livre, mas apresenta diversos tipos que parasitam humanos e outros vertebrados, por meio da ocupação da cavidade oral e do trato intestinal. Muitas vezes, uma infecção por amebas não apresenta sintomas aparentes, porém, em alguns indivíduos produz ulcerações que resultam em disenteria amebiana. As amebas são transmitidas, sob a forma de cisto, pela água ou por alimentos contaminados. Os foraminíferos são exclusivamente marinhos e sua concha é composta, em geral, por carbonato de cálcio. São importantes nas pesquisas de prospecção de petróleo por constituírem um grupo com muitos representantes fósseis, bons indicadores de presença de combustível fóssil. A espécie Entamoeba histolytica corresponde a um bom exemplo de ameba parasita. - Subfilo Mastigophora São protozoários flagelados, divididos em dois grupos: os fitoflagelados (contém clorofila e normalmente são estudados junto às algas) e os zooflagelados(não possuem clorofila e sua nutrição é heterotrófica). Figura 1.6: Cisto de Entamoeba histolytica. Fonte: Por Yasser. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3A Entamoeba_histolytica_cyst.jpg. Acesso em: 20 mar. 2016. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AEntamoeba_histolytica_cyst.jpg https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AEntamoeba_histolytica_cyst.jpg 23 Eles apresentam, na maioria dos casos, reprodução assexuada por fissão binária longitudinal, no entanto, existe reprodução sexuada em alguns grupos. Podem ser organismos de vida livre, movimentando-se com auxílio dos flagelos, ou fixos ao substrato, empregando o flagelo apenas na captura de alimento. Os hemoflagelados (parasitas sanguíneos) são transmitidos pelas picadas de insetos hematófagos e são encontrados no sistema circulatório do hospedeiro picado. Entre os flagelados parasitas de humanos, destacam-se os gêneros Trichomonas, Giardia, Leishmania e Trypanosoma. Filo Ciliophora São protozoários que possuem cílios, estruturas similares aos flagelos, no entanto, mais curtas e numerosas, espalhadas pela membrana ou em tufos. Os cílios são utilizados para locomoção e captura de alimento. Figura 1.7: Micrografia eletrônica de trofozoíto de Giardia muris. Fonte: Por CDC/ Dr. Stan Erlandsen. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AGi ardia _muris_trophozoite_SEM_11643.jpg. Acesso em: 20 mar. 2016. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AGiardia%20_muris_trophozoite_SEM_11643.jpg https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AGiardia%20_muris_trophozoite_SEM_11643.jpg 24 Grande parte dos indivíduos é de vida livre, sendo Balantidium coli a única espécie de ciliados que parasita o ser humano. Esse organismo é adquirido pelo homem devido à ingestão de água contaminada com cistos, os quais se alojam no trato intestinal humano e é causador de um tipo de disenteria severa. Apresentam reprodução sexuada por conjugação e assexuada por fissão binária. Para sua nutrição, existe um sulco oral, abertura ciliada que empurra água com alimento para o citóstoma (boca celular). Os organismos ciliados possuem dois núcleos: o macronúcleo, responsável pelo controle do metabolismo, e o micronúcleo, envolvido na reprodução sexuada por conjugação. Filo Apicomplexa São protozoários parasitas intracelulares obrigatórios, não se locomovem na fase adulta e se caracterizam pela presença de organelas nas extremidades das células, as quais contêm enzimas que penetram os tecidos dos hospedeiros. Apresentam um ciclo de vida complexo, envolvendo a transmissão entre vários hospedeiros. Eles obtêm alimento absorvendo diretamente os nutrientes dos organismos que parasitam. A reprodução assexuada ocorre por esquizogonia, podendo suceder uma fase reprodutiva sexuada durante o ciclo de vida. Figura 1.8: Paramecium aurelia, o mais conhecido dos ciliados, observado em microscopia óptica. As bolhas espalhadas pela célula são vacúolos. Toda a superfície é coberta por cílios, borrados devido à rápida movimentação. Fonte: Por Barfooz. https://commons.wikimedia.org/wiki/File% 3APara mecium.jpg. Acesso em: 20 mar. 2016. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3APara%20mecium.jpg https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3APara%20mecium.jpg 25 Esses protozoários geram esporos não verdadeiros denominados esporozoítos, os quais têm como função a colonização de novos hospedeiros. O zigoto sofre encistamento e divisão meiótica, originando quatro esporozoítos com metade do número cromossômico do zigoto. Depois de sucessivas mitoses, essas células se multiplicam e originam muitos outros esporozoítos, que são finalmente liberados do cisto. Os membros mais importantes desse filo são os do gênero Plasmodium, causadores da malária. Há, ainda, outros parasitas responsáveis por doenças em humanos, como Toxoplasma gondii, Babesia microti, Cyclospora cayetanensis e Cryptosporidium. 1.3 Síntese da Unidade Na Unidade 1, vimos que as bactérias: - apresentam, muitas vezes, parede celular formada por uma ou mais camadas de peptideoglicano e podem ser divididas em dois principais grupos: Gram-positivas e Gram-negativas; - possuem três principais morfologias: cocos, bacilos e formas espiraladas; - têm um único filamento de DNA circular não recoberto por membrana nuclear, apresentam plasmídeo (DNA extracromossomial) e sua reprodução é por fissão binária. Figura 1.9: Toxoplasma gondii. Fonte: Por Jitinder P. Dubey. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3A Toxoplasma_gondii_tissue_cyst_in_mouse_br ain.jpg. Acesso em: 20 mar. 2016. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AToxoplasma_gondii_tissue_cyst_in_mouse_brain.jpg https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AToxoplasma_gondii_tissue_cyst_in_mouse_brain.jpg https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AToxoplasma_gondii_tissue_cyst_in_mouse_brain.jpg 26 Vimos ainda que os protozoários: - podem ser classificados quanto à forma de locomoção em: Sarcodina, Mastigophora, Ciliophora e Apicomplexa; - podem apresentar vida livre e simbionte; - possuem espécies parasitas, as quais são causadoras de doenças em humanos; - reproduzem-se de forma sexuada e assexuada; - são, em maioria, heterótrofos e podem capturar alimento de diversos modos. 1.5 Atividades 1. Descreva as principais estruturas bacterianas e pesquise um exemplo de espécie para cada morfologia. 2. Pesquise e descreva a coloração de Gram e aponte as principais diferenças entre bactérias Gram-positivas e Gram-negativas. 3. Descreva as fases do crescimento bacteriano. 4. Cite e diferencie os principais filos de protozoários. 5. Apresente as principais formas de obtenção de alimento dos protozoários 27 Unidade 2 Fungos e Vírus Nesta Unidade, vamos aprender conceitos básicos acerca dos fungos, organismos uni ou pluricelulares, que habitam o ambiente, fazendo parte da microbiota normal do homem e dos animais. Além dos fungos, nesta Unidade, vamos conhecer a composição básica da estrutura viral e como podem ser classificados os vírus. 2.1 Características Gerais dos Fungos Os fungos ou bolores, alguns conhecidos como orelhas-de-pau e cogumelos, são os principais representantes desse grupo. Eles são aclorofilados e, assim como as células presentes no corpo humano, são classificados como seres eucariotos (Figura 2.1), ou seja, possuem um envoltório nuclear separando o material genético do citoplasma celular, o qual é denominado núcleo ou carioteca. Existem espécies de vida livre como os líquens, considerados associações harmônicas entre fungos e algas, e tipos parasitários, os quais estabelecem relações desarmônicas com outros seres vivos, como plantas e animais, valendo-se dos nutrientes alheios. Eles são seres heterótrofos, por isso, não sintetizam seu próprio alimento, e ao mesmo tempo decompositores, necessitando extrair os nutrientes por meio de enzimas secretadas 28 sobre a matéria orgânica, animal ou vegetal, presente no ambiente. Por esse motivo, são denominados saprófagos. Os fungos podem ser unicelulares, como as leveduras (fermento), ou pluricelulares, como os cogumelos (Figura 2.2). Este último é composto por hifas, estruturas alongadas que, em conjunto, formam o micélio. As hifas podem ser classificadas como septadas, quando cada célula contém núcleo individualizado, ou cenocítica, quando existem células com aparência de citoplasma polinucleado (Figura 2.3). Figura 2.1: Esquema de célula animal (A); célula de mucosa bucal corada com azul de metileno (B). Fonte: slideplayer.com.br. Acesso em: 20 mar. 2016. Figura 2.2: Microscopia de luz de leveduras da espécie Candida dubliniensis cultivadas em ágar Sabouraud Dextrose e coradas pelo método de Gram (A); cultivode bolor em ágar Sabouraud Dextrose (B). Fonte: AMÊNDOLA, Isabela. 29 2.1.1 Reprodução dos Fungos Os representantes do Reino Fungi podem se reproduzir de forma assexuada e sexuada e, de acordo com isso, são classificados em Filos. Assexuadamente, os fungos podem se reproduzir por brotamento, esporulação ou fragmentação. No processo de brotamento, a célula-mãe gera brotos laterais que podem permanecer unidos ou se destacar, dando origem a um novo ser (Exemplos: Saccharomyces cerevisae, leveduras do gênero Candida). Já a esporulação acontece por meio da liberação de esporos presentes em bolsas localizadas nas extremidades das hifas (esporângios), as quais ficam contidas em hifas modificadas, denominadas de esporangióforos. Os esporos são células haploides de composição extremamente resistente à dessecação e às mudanças ambientais e, por serem estruturas leves, podem ser disseminados pelo vento, pela água e pelos animais. Quando os esporos se encontram maduros, os esporângios tornam-se escuros, rompem-se e libertam os esporos no ambiente que, encontrando locais adequados, germinam e criam um novo organismo. A terceira e última forma de reprodução assexuada dos fungos é a fragmentação, que sucede de maneira simples: mediante a fragmentação de partes do micélio, células idênticas às originais são geradas, desenvolvendo um novo organismo. Figura 2.3: Esquema e imagens características de hifa cenocítica (A) e septada (B). Fonte: Adaptado de slideplayer.com.br; mrsyuscienceclasses.weebly.com. Acesso em: 20 mar. 2016. 30 2.1.1 Classificação em Filos A classificação dos fungos em quatro Filos distintos acontece segundo diferenças de conformação nas estruturas reprodutivas, as quais armazenam esporos e ciclo de vida. Os estágios de vida dos esporos gerados por mitose, quer dizer, assexuadamente, são estabelecidos por estímulos ambientais que, caso se modifiquem, podem determinar o início de uma fase sexuada ou meiótica. Assim, o Reino Fungi está dividido em quatro Filos, Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes e Phycomicetes. Os Ascomycetes ou ascomicetos, durante o processo de reprodução sexuada formam sacos, denominados ascos, que se tornam esporos. Os Basidiomycetes ou basidiomicetes originam estruturas reprodutivas (basídios), cujas bases, por que são fixas ao corpo de frutificação, apresentam algumas regiões livres que dão origem aos basidiósporos, composições contendo esporos. Os Deuteromycetes ou deuteromicetes são também denominados fungos imperfeitos, devido à inabilidade de desenvolverem formas sexuadas de reprodução. Em sua maioria, são organismos parasitas causadores de doenças em humanos e em animais. Alguns de seus representantes são leveduras do gênero Candida que, normalmente presentes na microbiota humana de forma comensal, em decorrência de modificações imunológicas, por exemplo, podem se proliferar e desencadear doença. E, por fim, há os Phycomycetes ou ficomicetos, fungos de estrutura simples que produzem esporos flagelados (Figura 2.4). Figura 2.4: Aspecto dos representantes de cada Filo do Reino Fungi. Fonte: Adaptado de reinofungi2etd.blogspot.com. Acesso em: 31/03/2016. 31 2.1.3 Importância dos Organismos do Reino Fungi Como visto anteriormente, existem algumas espécies de fungos que, assim como as espécies parasitas de vegetais, causam doenças em humanos e em animais. Os microrganismos do Reino Fungi às vezes desencadeiam malefícios, mas há casos em que também geram benefícios. Os fungos saprófagos, por exemplo, são extremamente importantes na natureza, pois, junto com as bactérias, decompõem cadáveres de animais e restos vegetais, impedindo acúmulos no ambiente e fazendo ciclagem dos nutrientes. Agaricus campestres, Lentinus edodes, Penicillium roqueforti, Penicillium camembertii, Saccharomyces cerevisae e Saccharomyces ellipsoideos são algumas das espécies de fungos frequentemente empregadas na gastronomia, sendo conhecidas, respectivamente, por champignon, shitake, queijo Roquefort e Camembert, fermento de pão (que proporciona leveza e maciez a pães e também é utilizado na fermentação de bebidas alcoólicas como cerveja, uísque e saquê) e vinho. Os fungos têm papel importante na indústria farmacêutica para a produção de penicilina, um antibiótico produzido pelo fungo Penicillium, descoberto em 1928 pelo médico inglês Alexander Fleming que, por ajudar os feridos da Segunda Guerra Mundial, estudou profundamente a bactéria Staphylococcus aureus (com frequência isolada de feridas infeccionadas dos soldados). O médico, ao chegar em seu laboratório depois de alguns dias, percebeu uma placa de Petri entreaberta contendo colônias de S. aureus, além de um fungo filamentoso, ao redor do qual não havia colônias bacterianas. A partir daí, a penicilina foi isolada por Ernst B. Chain e Howard W. Florey em 1938 e utilizada para o tratamento de meningite, tuberculose, pneumonia e sífilis, entre outras doenças infecciosas. 32 2.2 Características Gerais dos Vírus Os vírus são partículas infecciosas causadoras de inúmeras doenças tanto para o homem, quanto para os animais e vegetais. Foram descobertos separadamente por dois pesquisadores, Dimitri Iwanowiski, em 1892, e Martinus Beijerinch em 1898. Esses organismos são acelulares e, devido ao seu diâmetro entre 15 e 300 nm, visíveis apenas por meio de microscopia eletrônica. Eles são formados basicamente por proteínas, que compõem o capsídeo (envoltório que armazena e protege o material genético, além de se combinar com receptores específicos das células afetadas). O capsídeo é formado por capsômeros, que são utilizados para classificação dos vírus. Os ácidos nucleicos podem ser DNA ou RNA, nunca ocorrendo a associação deles, ou seja, um vírus pode ser DNA ou RNA, apenas. Os vírus não possuem organelas citoplasmáticas, não desempenhando funções básicas e complexas. Devido a essa característica e ao fato de dependerem de células animais, bacterianas ou vegetais para o desenvolvimento de seu metabolismo, proliferação e dispersão, razão por que são denominados parasitas intracelulares obrigatórios, os vírus não são considerados seres vivos por muitos pesquisadores. Por outro lado, há estudiosos que consideram os vírus como seres vivos, porque estes possuem características como autoduplicação e variabilidade. Quando o assunto são partículas virais, é preciso mencionar os príons e virioides, partículas infecciosas mais simples que os vírus. As proteínas príon celular são proteínas produzidas normalmente por genes de todos os animais e atuam sobre células do sistema nervoso. Quando essas proteínas se modificam por conta de determinadas doenças, passam a ser denominadas príons. Os príons, portanto, são proteínas modificadas por algumas doenças, denominadas priônicas. As primeiras informações sobre esses patógenos datam de 1960, quando pesquisadores indagaram o desenvolvimento de doenças apenas por fragmentos proteicos. Um exemplo de doença gerada por príons é a chamada Doença da Vaca Louca ou encefalopatia espongiforme bovina. Ao tomarem toda a circulação sanguínea, os príons acumulam-se sobre as células nervosas do sistema nervoso central, levando-as à morte. Devido à degeneração tecidual, o cérebro fica com aspecto esponjoso e os animais têm comportamentos incomuns. Os primeiros casos dessa 33 doença foram reportados em 1980, sendo o Reino Unido a região mais afetada. Acredita- se que os animais tenham contraído a doença devido a ingestão de ração à base de carne de ovelhas contaminadas. A doença de Creutzeldt-Jacobs é uma variação da doença bovina, mas acomete células nervosas humanas e teve seu primeiro caso reportado em 1996. A ingestão de carne de animais contaminados é uma das formas de se contrair a doença. Outra maneira é por meiode infecção viral com modificação de proteínas normais para príons. Alucinações, perda de memória, dificuldades locomotoras, distúrbios neurológicos, convulsões e alterações comportamentais são alguns dos sintomas característicos da doença. O diagnóstico laboratorial se dá pela análise do líquido cefalorraquidiano, de ressonância magnética e da biópsia de tecidos do sistema nervoso central. Embora rara, a doença de Creutzeldt-Jacobs é fatal e, infelizmente, ainda não existem medicamentos eficazes para o controle dela e de outras doenças priônicas. Existem outras doenças priônicas hereditárias como a Insônia Familiar Fatal e a Síndrome de Gerstmann-Straussler- Scheinker. Já os virioides são partículas infecciosas que contêm apenas RNA circular com cerca de 300 nucleotídeos e desenvolvem doença exclusivamente em vegetais. Podem ser considerados os menores patógenos conhecidos. 2.2.1 Estrutura Básica dos Vírus Como já mencionado, os vírus são formados basicamente por proteínas (capsídeo, capsômeros, envelope, espícula, nucleocapsídeo e unidades estruturais) e ácidos nucleicos. Os vírus podem conter DNA ou RNA, nunca os dois em uma única unidade viral. Normalmente, eles apresentam uma cópia de cada gene (haploide), exceto os retrovírus, que são diploides e, por isso, apresentam duas cópias de cada gene. O genoma pode ser de fita dupla, circular, linear ou simples, sendo único ou, quando a informação genética surge dividida em diferentes fragmentos do ácido nucleico, segmentado. O nucleocapsídeo é uma estrutura formada pela união entre proteínas e ácidos nucleicos. 34 O capsídeo é um envoltório proteico que armazena e protege o ácido nucleico. Além disso, contém receptores específicos, facilitando a adesão à membrana celular da célula hospedeira. Essa estrutura apresenta simetrias características de acordo com o agrupamento de proteínas, sendo frequentemente icosaédrica, helicoidal ou complexa. Essa primeira simetria é considerada a mais eficiente em termos de arranjo de capsômeros, pois possui 20 lados triangulares e 12 vértices, e leva, muitas vezes, à formação de estruturas esféricas contendo ácidos nucleicos. A simetria helicoidal, como o próprio nome diz, forma hélices ao redor do ácido nucleico, onde o material genético se encontra intimamente ligado ao capsídeo, levando à formação de um compacto nucleocapsídeo. Essa simetria pode desenvolver disposições filamentosas, curtas e rígidas ou muito longas e flexíveis. Os vírus classificados como complexos são aqueles que são se encaixam nas simetrias descritas anteriormente. Os capsômeros são unidades proteicas formadoras do capsídeo, compostas normalmente pelas mesmas proteínas em ambas as estruturas. Os receptores presentes na superfície do capsídeo são denominados espículas, compostas de glicoproteínas e constituem o principal antígeno viral. Alguns vírus possuem um envelope, uma estrutura que cobre o capsídeo e é formada por uma bicamada lipídica composta de proteínas e carboidratos. O envelope é parte da membrana celular da célula infectada que, por brotamento, foi inserida à estrutura viral. Os vírus que têm envelope são chamados de vírus envelopados. Enzimas também fazem parte da composição de alguns vírus. Elas são importantes para o processo de infecção, como é o caso dos retrovírus, que realizam transcriptase reversa necessária para sua replicação. Já os vírus bacteriófagos, ou seja, que parasitam bactérias, produzem a lisozima, enzima responsável pela desestruturação da parede celular bacteriana, permitindo a penetração do genoma viral. 2.2.2 Genoma Viral Nos seres vivos em geral, as células podem armazenar informações genéticas apenas no DNA, já os vírus podem guardar informações genéticas tanto no DNA quanto no RNA. 35 Existe uma classificação denominada Classificação de Baltimore, que se dá de acordo com a síntese de RNA mensageiro, o genoma viral e a replicação do DNA. Essa classificação incorpora os vírus em sete classes: - Vírus classe I: vírus DNA fita dupla que desenvolve RNAm de forma direta. Exemplo: Herpesvírus. - Vírus Classe II: vírus DNA fita simples positiva ou negativa para sintetizar RNAm. Exemplo: Parvovírus. - Vírus Classe III: vírus RNA fita dupla que sintetiza RNAm de forma direta. Exemplo: Reovírus. - Vírus Classe IV: vírus RNA fita simples positiva. Exemplo: Picornavírus. - Vírus Classe V: vírus RNA fita simples negativa, complementar ao RNAm, sendo útil para a síntese de outras moléculas de RNA necessárias para controlar a célula parasitada. Exemplo: Rhabdovírus. - Vírus VI: vírus RNA fita simples com DNA fita dupla intermediária, em que a enzima transcriptase reversa forma uma molécula de DNA que sofre processo de transcrição, levando à formação de uma molécula de RNA. Exemplo: Retrovírus. - Vírus Classe VII: vírus DNA fita simples com RNA intermediário, originando uma molécula de DNA fita dupla que cria uma molécula de RNAm. Exemplo: Hepadnavírus. 2.2.3 Multiplicação Viral e Ciclos Virais Para se multiplicar, o vírus precisa parasitar uma célula de ser vivo. Esse processo acontece por meio de seis processos básicos: - Adsorção: etapa de reconhecimento entre vírus e célula mediante receptores específicos da célula. Essa etapa é muito importante, pois existem células que não possuem receptores, tornando-se livres da infecção. 36 - Penetração: após o reconhecimento do vírus-célula, o parasita deve penetrar completa ou parcialmente no interior da célula hospedeira pela endocitose, fusão entre envelope viral, membrana celular e translocação, processo em que a estrutura completa do vírus adentra a célula. - Desnudamento: processo em que o ácido nucleico viral é separado do restante das estruturas com o auxílio da ação enzimática, podendo acontecer perda da malignidade original do vírus. - Biossíntese: processo de replicação ou duplicação do material genético viral, denominado transcrição, para criação de RNAm específicos. - Morfogênese: etapa de formação de novas moléculas virais. - Liberação: processo de liberação dos vírus, em que a célula hospedeira sofre lise devido ao grande número de indivíduos não envelopados em seu interior. Já os envelopados são liberados por brotamento mediante membrana celular. Após os processos de multiplicação viral no interior da célula parasitada, podem ocorrer dois ciclos de liberação viral, o ciclo lítico e o lisogênico. O primeiro acontece em razão de uma realização exacerbada de proteínas virais no interior da célula hospedeira, a qual sofre lise da parede celular, liberando novos vírus. Já no ciclo lisogênico ocorrem as etapas de adsorção e penetração de forma regular, assim como no ciclo lítico. Entretanto, ao invés de iniciar a fase de biossíntese, o ácido nucleico viral é inserido ao genoma da célula parasitada, acompanhando o ciclo celular. Quando ocorre indução espontânea do material genético viral, o vírus começa a se multiplicar por meio do ciclo lítico. 2.2.4 Biossíntese de Macromoléculas O grande objetivo dos vírus é formar infinitas cópias de si mesmo para infectar o maior número de células possível. Esse processo é chamado de replicação ou duplicação, que, ocorrendo em três etapas, leva à produção de macromoléculas virais. A primeira fase é a da transcrição, que sucede em virtude do transporte da informação genética contida no ácido nucleico para o RNAm. O segundo estágio é o da tradução, em 37 que a sequência de bases nitrogenadas dá origem a um RNAm e cada trinca de bases do RNAm origina um aminoácido que forma uma proteína. E por fim, há o ciclo de replicação, a partir do qual são formadas novas moléculas de ácido nucleico, devido à ação da enzima DNA polimerase e da replicase, presentes apenas nas células parasitadas, sintetizando novos filamentos de RNA viral. 2.3 Síntese da Unidade Nesta Unidade,discutimos características gerais dos fungos e vírus. O estudo dos fungos explicou por que eles são categorizados como um Reino separado das plantas. Também apresentamos como eles são classificados quanto aos Filos e à reprodução, dentre vários outros aspectos. Estudamos os vírus e os diferentes pontos de vista sobre sua classificação e ainda a estrutura deles, as formas de duplicação e de infecção do hospedeiro e os processos sempre dependentes de células portadoras de receptores específicos para cada tipo de vírus. 2.4 Atividades 1. Os fungos, classificados dentro do Filo Deuteromycetes, normalmente são patogênicos ao homem, embora alguns façam parte da microbiota normal humana. As leveduras do gênero Candida compõem esse grupo e estão presentes na microbiota humana e na de animais, de forma comensal. Devido a desequilíbrios imunológicos e ao uso de medicamentos, entre outros fatores, esses microrganismos podem proliferar, causando doenças. Pesquise sobre as principais espécies do gênero Candida responsáveis por infecções em humanos, as doenças causadas por elas, além de diferenças morfológicas, fatores de patogenicidade, diagnóstico laboratorial e resistência aos medicamentos padrão-ouro. 38 2. Os vírus são moléculas que parasitam células animais, vegetais e humanas, podendo gerar doenças. Entretanto, esses seres podem ser utilizados de forma positiva para o controle biológico de pragas em plantações. Relacione a importância e utilização de espécies virais na biotecnologia farmacêutica, agrícola e industrial. 3. Assim como os vírus, os fungos podem ser utilizados de forma benéfica para a produção de antibióticos ou na indústria alimentícia, por exemplo. Pesquise sobre a utilização de espécies fúngicas para o desenvolvimento de materiais farmacêuticos, alimentícios e industriais. 39 Unidade 3 Doenças Infecciosas de Interesse Médico-odontológico Nesta Unidade, vamos estudar algumas doenças, dentre uma infinidade, de grande importância para as áreas médica e odontológica dentro dos Reinos Fungi, Monera, Protista e Vírus. 3.1 Tripanossomíase A tripanossomíase é o nome dado à doença causada pelo protozoário Trypanosoma cruzi. Calcula-se que no Brasil existam cerca de 2,5 milhões de pessoas infectadas; desse total, 60% são habitantes de áreas urbanas. No homem, essa doença desenvolve manifestações clínicas muito variadas, sendo as mais importantes a cardiopatia chagásica e a dilatação de órgãos cavitários. Elas afetam diretamente o sistema digestório e geram megaesôfago e megacólon, entre outros problemas clínicos. Além dos vertebrados, o T. cruzi parasita várias espécies de hemípteros hematófagos da família Reduviidae. A transmissão do protozoário para o homem se dá pela contaminação do tecido conjuntivo, mucosas e lesões cutâneas com as fezes do inseto, que libera a forma tripomastígota metacíclica (infectante). Ao penetrarem no hospedeiro vertebrado, as formas infectantes invadem células do Sistema Fagocítico Mononuclear, onde a forma amastigota se multiplica. A forma tripomastígota vai para o sangue, atingindo músculos e outros tecidos. O inseto se contamina ao se alimentar de sangue infectado. No intestino 40 posterior do inseto, desenvolvem-se as formas epimastígotas. Na ampola retal, são formadas as tripomastígotas metacíclicas, que são eliminadas nas fezes, fechando o ciclo. O diagnóstico laboratorial se torna, muitas vezes, necessário, já que as manifestações clínicas são inespecíficas. Com parasitemia geralmente alta na fase aguda da doença, recomenda-se exame parasitoscópico do sangue, punção biópsia do linfonodo, imunofluorescência indireta e hematoglutinação, entre outros procedimentos. Na fase crônica, os métodos parasitológicos são pouco eficientes, revelando em torno de 50% dos casos positivos. 3.2 Leishmaniose A leishmaniose tegumentar é um problema de saúde pública que acomete quatro continentes: África, Américas, Ásia e Europa e atinge cerca de 1,5 milhão de pessoas. Essa doença apresenta diversas manifestações clínicas e, por isso, foi dividida em leishmaniose cutânea (desenvolve lesões cutâneas, ulcerosas ou não), mucocutânea (lesões destrutivas no nariz, boca e faringe), cutânea difusa e visceral ou calazar (causadas por parasitas que se alojam no sistema fagocítico mononuclear do baço, fígado, medula óssea e tecidos linfoides). Protozoários da família Trypanosomatidae, do gênero Leishmania, são transmitidos por insetos dípteros flebotomíneos. Agentes etiológicos morfologicamente tão semelhantes são responsáveis por características clínicas e epidemiológicas distintas. Uma única espécie não é a responsável pela leishmaniose, sendo vários tipos de parasitas os responsáveis pelas variáveis da doença. O gênero Leishmania é caracterizado por apresentar apenas duas morfologias durante o ciclo: amastigota (quando se encontra intracelular em hospedeiro vertebrado) e promastígota (quando se encontra no tubo digestivo de hospedeiro invertebrado). 41 As formas amastigotas são inseridas no hospedeiro vertebrado graças à picada do flebotomíneo e permanecem na corrente sanguínea até serem fagocitadas pelos macrófagos. Dessa forma, os parasitas se multiplicam no interior da célula hospedeira. Quando a célula parasitada fica cheia e apresenta destruição citoplasmática, ela se rompe, liberando formas amastigotas para serem fagocitadas por novas células. O flebotomíneo livre de patógenos, ao picar um vertebrado contaminado, retira junto com o sangue ou linfa as formas parasitárias, que passarão a evoluir no interior do tubo digestivo do inseto, momento em que passam para a forma promastígota, fechando o ciclo. A Leishmania brasiliensis pode ser identificada por meio de biópsia, raspagem das bordas da lesão ulcerada ou punção da borda não inflamada e de lesões não ulceradas. O material obtido por todos os métodos pode ser semeado em cultura e chega a comprovar quase 60% dos casos positivos. A identificação das espécies pode ser realizada por teste eletroforético de isoenzimas em celulose acetato. A reação de Montenegro ou teste intradérmico é o mais utilizado: o antígeno (promastígotas mortos), preparado a partir de cultura, é inoculado na face anterior do antebraço. A leitura é realizada ao terceiro dia após a inoculação e a positividade é indicada pelo aparecimento de uma pápula eritematosa de base rígida. Esse teste apresenta efetividade em 95% dos casos. 3.3 Infecções do Trato Urinário (ITU) As infecções do trato urinário (ITU) são frequentes em homens e mulheres desde o período neonatal. Entretanto, na fase adulta, o sexo feminino apresenta maiores índices de desenvolvimento da doença. Dentro do contexto das infecções urinárias, as doenças podem ser causadas de duas formas: ITU baixa, envolvendo infecções da bexiga (cistite), epidídimo (epididimite), próstata (prostatite) e uretra (uretrite); e ITU alta, abrangendo infecções do parênquima renal, denominadas pielonefrite aguda. Os microrganismos evolvidos nas ITUs podem atingir o trato urinário de quatro maneiras: 42 via ascendente, modo principal de infecção, em que microrganismos comensais dos gêneros Diphterioides, Streptococcus, Staphylococcus e Lactobacillus, por conta de alguma alteração, diminuem em número, propiciando o desenvolvimento de enterobactérias, normalmente ausentes nessas regiões; via hematogênica, invasão do parênquima renal, geralmente por Staphylococcus aureus e leveduras do gênero Candida, provenientes de foco infeccioso a distância; via linfática, evidências de conexão linfática entre os ureteres e os rins, em que o fluxo de linfa se dirige à pelve renal; e fístula vesicoenteral, que sugere uma conexão entre o trato urinário e o intestino, devido a bacteriúrias causadas por agentes anaeróbios, como Bacteroidesfragilis. Os agentes etiológicos envolvidos em ITU são variáveis de acordo com a gravidade e inúmeros outros fatores. Escherichia coli é responsável por cerca de 80 a 85% dos casos de ITU esporádica não complicada. Staphylococcus saprophyticus é o segundo agente etiológico mais frequente, responsável por 10 a 15% das ITUs em mulheres sexualmente ativas e acredita-se que apresente um padrão sazonal, sendo mais frequente no verão. Já nos casos de ITU recorrente ou complicada, microrganismos com Enterococcus, Pseudomonas e Serratia são os de maior importância. ITU nosocomial normalmente é causada por microrganismos com diferentes perfis de resistência a antimicrobianos, como Acinetobacter e Stenotrophomonas maltophilia. Um fator importante é que, mesmo em situações de ITUs mais complicadas, E. coli continua sendo o principal agente etiológico, com frequência maior que 50%. A presença de cálculo renal (nefrolitíase) aumenta a chance de ITU por Proteus ou Klebsiella, já que eles predispõem a formação de cálculos por alcalinização urinária e formação de biofilme, respectivamente. Além do hemograma, utilizado normalmente como um dos parâmetros para diagnóstico de pielonefrite e prostatite aguda, o teste do nitrito se faz importante. A especificidade pode chegar a 90%, mas a sensibilidade é baixa (de 35 a 85%), pois não detecta presença de fungos ou bactérias Gram-positivas. Isso porque somente as Gram-negativas entéricas, com exceção de P. aeruginosa, possuem a enzima nitrato-redutase, responsável pela transformação do nitrato urinário em nitrito. A urocultura quantitativa é o teste padrão- ouro, embora possa ocorrer contaminação da amostra por microrganismos comensais, como as bactérias Gram-negativas, que compõem de 10 a 20% da microbiota dos 43 indivíduos. Para diferenciação entre infecção e microrganismos comensais, o número de unidades formadoras de colônia por mL de urina deve ser quantificado. A urina coletada deve ser de jato médio, ou seja, desprezando-se a primeira e a última porção do jato urinário, sem lavagem da genitália, apenas afastamento do prepúcio ou pequenos lábios vaginais para evitar contaminação da amostra urinária. Após a coleta, a amostra deve ser levada ao laboratório em até uma hora. Caso não seja possível, refrigerar a amostra a 4ºC e levar em até, no máximo, seis horas após a coleta. 3.4 Meningites Define-se meningite como infecção das meninges, do espaço subaracnoide e da medula espinhal, relacionada a uma intensa resposta inflamatória do sistema nervoso central, levando a manifestações clínicas, como rebaixamento do nível de consciência, convulsões, aumento da pressão intracraniana e eventos isquêmicos. Pode ser causada por uma infinidade de agentes infecciosos, como bactérias, fungos, vírus, protozoários, helmintos e até mesmo por processos não infecciosos (traumatismo). As mais importantes são a meningite bacteriana e viral por conta da proporção, capacidade de gerar surtos e gravidade dos casos. No Brasil, é considerada uma doença endêmica e as mais comuns são a viral, durante o verão, e a bacteriana, durante o inverno. Os agentes etiológicos mais recorrentes da meningite bacteriana são meningococo (Neisseria meningitidis), classificado por sorogrupos, sorotipos e subtipos; pneumococo (Streptococcus pneumoniae), responsável por cerca de 90% das doenças invasivas; Mycobacterium tuberculosis; e Haemophilus influenzae, também classificado em sorotipos, é comensal do trato respiratório de humanos, podendo causar infecções assintomáticas e outras doenças. As meningites virais podem ser causadas por vírus do grupo Enterovírus, que inclui cepas 44 de poliovírus, echovírus, vírus coxsackie A e B, além de outros enterovírus. Essa doença frequentemente apresenta como evento inicial a colonização das vias aéreas superiores por microrganismos patogênicos, com posterior invasão do epitélio pelo agente etiológico, e disseminação pela corrente sanguínea. Ao alcançar o plexo corioide, os microrganismos invadem o espaço subaracnoide, multiplicando-se no líquor que, por não apresentar alta concentração de imunoglobulinas e proteínas do complemento, torna- se um local favorável à multiplicação microbiana. Esses acontecimentos são dependentes da virulência da cepa e da resposta imunológica do hospedeiro, frente à infecção. Sabe-se que respostas inflamatórias do hospedeiro são as principais responsáveis pelas manifestações neurológicas e complicações da doença, e não o microrganismo propriamente dito. Com a lise bacteriana, vários componentes são liberados, como o lipopolissacarídeo presente na parede celular das bactérias Gram-negativas, assim como o ácido lipoteicoico e peptideoglicano existentes na parede celular das Gram-positivas. Esses compostos induzem à intensa inflamação das meninges devido à produção de citocinas, levando a um aumento da permeabilidade capilar e alterando as propriedades da barreira hematoencefálica, que por sua vez, favorece o aparecimento de edema cerebral, permitindo o extravasamento de proteínas e leucócitos para o líquor, formando um espesso exsudato. A meningite do recém-nascido até o lactente de 2 meses é causada frequentemente por bactérias Gram-negativas entéricas, como E. coli, Enterobacter spp., K. pneumoniae e Salmonella enteritidis. Após estes, os mais frequentes são S. agalactiae e Listeria monocytogenes. Até os cinco anos de idade, Neisseria meningitidis, Haemophilus influenzae tipo B e S. pneumoniae são os normalmente encontrados. A meningite por S. pneumoniae apresenta quadros clínicos de maior gravidade e comumente deixa mais sequelas. O fator de risco mais significativo é a pneumonia (25% dos pacientes), além de otite média aguda ou crônica, alcoolismo, diabetes, esplenectomia, hipogamaglobulinemia, trauma cranioencefálico, anemia falciforme e deficiência de complemento. Bastonetes Gram-negativos também podem causar meningite em alcoólatras, diabéticos, 45 pacientes com infecção crônica do trato urinário e indivíduos com estrongiloidíase disseminada. Diante de suspeita clínica de meningite, deve-se realizar coleta de hemoculturas, exame de neuroimagem e punção lombar. Avaliação da coloração do líquor, contagem de células (linfócitos e monócitos), dosagem de glicose, proteínas, cloretos, teste de aglutinação pelo látex, exames microbiológicos, dentre outros, podem ser utilizados para diagnóstico de meningite. 3.5 Candidose Leveduras do gênero Candida são microrganismos comensais de humanos e de animais homeotermos. São encontradas na boca, orofaringe, trato gastrointestinal e geniturinário, e dobras da pele, dentre outros sítios. Cerca de 33 espécies estão relacionadas a doenças no homem, sendo C. albicans a mais comum. Essa espécie pode apresentar diferentes morfologias, como leveduras, hifas e clamidoconídeos, de acordo com a temperatura do meio. Nem todas as espécies do gênero podem se desenvolver a 37ºC, apenas as patogênicas suportam tal temperatura. Assim que infectam o hospedeiro, as leveduras desenvolvem hifas cujas extremidades possuem enzimas que ajudam a degradar o tecido do hospedeiro, sendo esse considerado um dos fatores de patogenicidade observados nesses microrganismos. Alimentação rica em carboidratos, doenças, uso de medicamentos imunossupressores, uso de próteses e aparelhos ortodônticos, xerostomia (baixa produção de saliva), dentre outros fatores, predispõem as pessoas a infecções por essas leveduras. A candidose pseudomembranosa aguda ou sapinho é normalmente observada em recém- nascidos ou adultos debilitados. Caracteriza-se por uma pseudomembrana de coloração 46 branco-creme em geral encontrada sobre a língua, palato e bochechas que apresentam fundo avermelhado, quando a candidose é removida. A candidose eritematosa aguda se dá, costumeiramente, pelo
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