Aula_5_-_Crescimento_e_Manejo_de_Plantas_Forrageiras_IZ 118

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Fatores de crescimento e bases Fatores de crescimento e bases 
do manejo de plantas forrageiras do manejo de plantas forrageiras 
Prof. Carlos Augusto Brandão de Carvalho
DNAP – IZ - UFRRJ
A Melhor Planta Forrageira:
Crescer e produzir bem durante o ano todo;
Possuir ciclo perene;
Produzir sementes férteis e se propagar por estas;
Possuir baixa exigência em fertilidade do solo e precipitação 
pluviométrica;
Possuir alta resposta a fertilização;
Ser resistente a seca, ao encharcamento, ao frio, às pragas e 
doenças;
Alta relação folha/colmo;
Possuir alto valor nutritivo e qualidade;
Possuir alta capacidade de suporte.
“GRAMINEA MILAGROSA” Não Existe!!!!
“Escala de ilusão”
DEGRADAÇÃO DO 
SOLO
EROSÃO DO 
SOLO
Representação do processo e 
degradação da pastagem
Recursos:
Solo, clima e 
plantas
Forragem 
produzida
Forragem
consumida
Produto
animal
Manejo do 
Pastejo
(0,02-0,04) (0,40-0,80)
Crescimento Utilização Conversão
Produção Animal
Eficiências 
contrastantes
(0,07-0,15)
Adaptado de HODGSON (1990), citado por Da SILVA, 2003
Luz (luminosidade);
Temperatura;
Água;
Nutrientes.
Fatores de Ambiente (abióticos) e Cresc. Vegetal 
Desenvolvimento e crescimento são processos 
distintos, porém relacionados
Esses processos têm sido freqüentemente 
confundidos ou concebidos como sinônimos
Luz CO2
Temperatura
Suprimento de 
nutrientes
Suprimento de 
H2O
Luz Temperatura
Absorção de 
nutrientes
Absorção de 
H2O
Fotossíntese Desenvolvimento
Crescimento da 
planta
Produtividade
Taxa de 
crescimento
Principais recursos ambientais e os processos que determinam a 
produtividade da planta. KEMP e VALENTINE (1998), citados por McKENZIE et al., 1999
Recursos ambientais afetam 
a taxa de crescimento 
(indireto) e desenvolvimento 
(direto) da planta
Ex.: Florescimento
Aumento irreversível de uma 
dimensão física de um 
individuo ou órgão com o 
tempo *
Inclui o processo de iniciação 
de um órgão até sua 
diferenciação, inclusive sua 
senescência *
* SALISBURY & ROSS, 1992
Luz
Radiação solar fotossinteticamente ativa (RFA)
¥ Quantidade (intensidade ou densidade e duração)
¥ Qualidade (comp. onda) 
Duração (fotoperíodo):
Respostas fisiológicas às variações no comprimento do dia = fotoperiodismo
• Plantas de dias-longo = Paspalum dilatatum, P. notatum;
• Plantas de dias-curto = Stylozanthes guianensis;
• Plantas de dias neutro = maior parte (controlado pelo genótipo);
• Florescimento:
- Maior influência em plantas C3;
- Menor influência em plantas C4.
• Crescimento vegetativo:
- Longos fotoperíodos: crescimento de folhas e colmos eretos;
- Curtos fotoperíodos: crescimento prostrado e ramificações.
Intensidade (densidade):
• Dia ensolarado: 2.000 µmol de fótons/m2/s 
dossel repleto de lâminas foliares interceptação 
do máximo de radiação f (ângulo de disposição 
das folhas).
C3 e C4 - uso da radiação:
• Luz intensa:
• C4 = 5 a 6% da radiação ⇒ Massa Seca
• C3 = 3% da radiação ⇒ Massa Seca
• C4 = ⇑ Eficiência fotossintética, ⇑ temp.
Conversão da energia solar em CHOs.
Fonte: TAIZ e ZIEGER (1991).
Relação entre a intensidade da radiação e a taxa fotossintética de plantas 
C3 e C4 (NELSON, 1995).
Características do espectro da radiação solar (Farabee, 2000).
Redução na quantidade de radiação fotossinteticamente ativa e na sua 
qualidade com o desenvolvimento do dossel
Relação Vermelho/Vermelho extremo (V/Ve)
No topo alta alta alta
Abaixo das camadas 
de folhas
média baixa Muitobaixa
Variáveis Ecofisiológicas
Índice de área foliar (IAF): área de uma face da folha por 
área de solo (Watson, 1947).
Metodologias de avaliação:
¥ Medidas de comp. e largura de folhas.
- Relação média c/ núm. ou peso das folhas x DPP ou MF
¥ Integradores de Área Foliar. (val. médios p/ perf. ou p/ área)
- Fixos = Scaner; Integradores (LI-COR – LI-3100) - Destrutivos
- Móveis = LI- - Não destrutivo 
¥ Analisadores de dossel forrageiro. (valores integrais e imediatos)
- Canopy analyser – LI-2000
- Sun Scan - Decagon
Fatores Ecofisiológicos
IAF “Crítico” (IAFc) (BROUGHAM, 1958):
¥ 95% de interceptação da RFA;
Ângulo foliar X eficiência de abs. da RFA p/dossel
Ea (RFA) = K1(1 – ek2IAF) (Monsi e Saeki, 1953)
k2 = coef. intercep. RFA
¥ Metodologia de avaliação
- Analisadores de dossel forrageiro
Relação entre índice de área foliar e penetração de luz (adaptado de Brown, 1984
citado por Silva & Pedreira, 1997).
Interceptação da RFA em pastagens de gramíneas exclusivas e consorciadas:
IAF
Relação entre interceptação de luz e IAF. X marca o IAF crítico no verão.
Fonte: Adaptado de BROUGHAM, 1958).
Desenvolvimento inicial da Aveia forrageira.
Idade
(dias)
Perfilhos
(no/planta)
Folhas
(no/perfilho)
Interceptação de luz (%) MS
(Kg/ha)
14 0 2 4 34
28 3 3 9 358
42 6 3 26 1085
70 9 4 47 2624
98 9 4 87 6759
112 9 5 92 9418
126 9 5 92 11205
140 9 3 78 10778
FONTE: Vilela (1975).
Ação do ângulo foliar sobre a distribuição e aproveitamento da RFA 
(Gillet,1984).
Estrutura do dossel forrageiro:
IAF DAF K
Interceptação de 
radiação
IAF = Índice de área foliar
DAF = Duração de área foliar (Duração de vida da folha)
K = Coeficiente de extinção (interceptação efetiva de radiação de determinada área foliar)
Prod. MS
K= função da arquitetura foliar
Hábitos de Crescimento - Gramíneas
Cespitoso (ereto) - crescimento ereto. Ex. Penissetum sp., 
Panicum maximum.
Decumbente – maior parte (2/3) cresce paralelo ao solo e 
menor (1/3) ereta Ex. Braquiaria decumbens.
Prostrado (estolonífero), crescimento prostrado ao chão. 
Ex. Paspalum notatum, Cynodon sp.
Índice de área foliar com 95% de radiação interceptada (IAF crítico) e coeficiente de 
extinção (K) para espécies de pastagens.
IAF crítico K
Azevém perene 4-6 0,4 – 0,5
Cevada 4-5 0,5 – 0,7
Trevo branco 3 0,9 – 1,0
Fonte: McKENZIE et al. (1999)
0
10
20
30
40
50
0 2 4 6 8 10 12 14 16
IAF
Ta
xa
 d
e 
cr
es
ci
m
en
to Gramínea(K baixo)
Leguminosa
(K alto)
Fatores de Ambiente
Interceptação da RFA
¥ Fotorradiômetros.
- LICOR (LI-200 de barra)
- LICOR (LI-189 uniponto) 
¥ Aparelhos analisadores de dossel.
- Canopy analyser – LI-2000
- Sun Scan – Decagon
¥ Núm. de amostr. acima e abaixo do dossel (variabilidade)
Temperatura:
Faixas de temperatura x crescimento das plantas
Temperatura:
Temperaturas x crescimento de forrageiras tropicais e temperadas
Temperatura (°C)
Espécie forrageira Mínima Ótima Máxima
Gramíneas e leguminosas 
tropicais
15 30 a 35 45 a 50
Gramíneas e leguminosas 
temperadas
5 a 10 20 30 a 35
Fonte: COOPER e TAINTON (1968); RODRIGUES et al. (1993).
Efeito da temperatura sobre a fotossíntese líquida de plantas C3 e C4 (adaptado por Rodrigues 
& Rodrigues, 1987, a partir de Eagles & Wilson, 1982).
Temperatura de folhas ótima, máxima e mínima para taxa de fotossíntese líquida em 
leguminosas e gramíneas tropicais
Temperatura da folha (ºC)
Espécies Mínimo Ótimo máximo Referências
Gramíneas
Brachiaria ruziziensis 09 38 56 LUDLOW e WILSON (1971)
Cenchrus ciliares 06 39 61 LUDLOW e WILSON (1971)
Melines minutiflora 06 39 58 LUDLOW e WILSON (1971)
P. Maximum Hamil 10 38 58 LUDLOW e WILSON (1971)
Penissetum purpureum 07 37 59 LUDLOW e WILSON (1971)
Leguminosas
Siratro 06 30 50 LUDLOW e WILSON (1971)
Calopogônio 07 34 51 LUDLOW e WILSON (1971)
Soja perene 05 31 50 LUDLOW e WILSON (1971)
Fonte: Adaptado de IVORY (1975).
Água
Mecanismos:
Abertura e condutância estomática;
Absorção de CO2 pelas folhas;
Transporte de nutrientes no solo até a raiz pelo fluxo de massa;
Translocação de nutrientes dentro da planta (fluxo transpiracional).
Representação esquemática da regulação hormonal durante o estresse hídrico (Tietz e Tietz, 
1982, citados por LARCHER, 2000).
Água
Floresta 
Amazônica
Mata 
Atlântica
Pampa 
GaúchoCerrados Caatinga
Variações na temperatura e precipitação em alguns climas do Brasil.
Nutrientes:
LEI DO MíNIMO (lei de Lieberg, 1843): o crescimento de uma planta está
limitado poraquele nutriente que se encontra em menor proporção no solo, em 
relação à necessidade da planta (Russell & Russell, 1973; Tisdale & Nelson, 1975; Raij, 
1981)
Macronutrientes
Nitrogênio
Fósforo
Potássio
Cálcio
Magnésio
Enxofre
Micronutrientes
Boro
Cobalto
Cloro
Cobre
Ferro
Manganês
Molibdênio
Zinco
FERTILIDADE DO SOLO
Lei dos incrementos decrescentes: Em 1909, o alemão E. A. Mitscherlich
“com o aumento progressivo das doses do nutriente deficiente no solo, a produtividade aumenta 
rapidamente no início (tendendo a uma resposta linear) e estes aumentos tornam-se cada vez 
menores até atingir um platô, quando não há mais resposta a novas adições” (Malavolta, 1976; 
Braga, 1983; Pimentel Gomes, 1985). 
Figura 2.9. Representação gráfica da equação de Mitscherlich.
Lei da Interação: “cada fator de produção é tanto mais eficaz quando os 
outros estão mais perto do seu ótimo” (Voisin, 1973)
Efeito da adição de água e nitrogênio sobre a produção das pastagens (adaptado de McNaughton et al., 1982, por 
Rodrigues e Rodrigues, 1987).
EstacionalidadeEstacionalidade de Produde Produçção Forrageiraão Forrageira
Fonte: Torres (1986)
Estacionalidade de Produção Forrageira
1997
2282
1848
1410
1765
1601
699
5
505
1005
1505
2005
2505
kg
 M
S/
ha
Nov. Dez. Jan. Fev. Mar. Abr. Mai.
Produção acumulada do capim-elefante
Fonte: Carvalho et. al (2005)
Estacionalidade de produção forrageira – Gramíneas
Estacionalidade de produção forrageira – Gramíneas
Distribuição estacional de produção de matéria seca para algumas gramíneas tropicais.
Colonião Gordura Jaraguá Pangola
KG de MS/ha x ano
“Verão” 8.912 4.243 8.055 10.215
“Inverno” 1.203 1.349 858 1442
Total 10.115 5.592 8.9113 11.657
Distribuição estacional
“Verão” 88 76 90,4 87,6
“Inverno” 12 24 9,6 12,4
Total 100% 100% 100% 100%
KG de MS/ha
Diferença entre verão e inverno 7.709 2.894 7.193 8.773
Dados médios de 5 anos. Verão: 15/10 a 15/04 Inverno: 16/04 a 14/10
Fonte: PEDREIRA (1973).
DesenvolvDesenvolv. e Crescimento de Plantas . e Crescimento de Plantas ForragForrag..
Fonte: Alvin et al (1986)
ProduProduçção e qualidade das plantas forrageiras em funão e qualidade das plantas forrageiras em funçção ão 
do desenvolvimento e crescimento do desenvolvimento e crescimento 
Efeito da maturidade sobre a qualidade do capim 
Napier (Penisetum purpureum)
Fonte: Hillesheim (1988)
Crescimento cespitoso do Capim elefante em 
diferentes idades.
Capim elefante aos 50 dias
Capim elefante aos 190 dias
Estacionalidade do valor nutritivo
Perfilho
É a unidade básica de crescimento das gramíneas.
O perfilho é formado por uma seqüência de fitômeros, 
um acima do outro, em diferentes estádios de 
crescimento.
Valentine (1999)
Os fitômeros são formados a partir da diferenciação do 
meristema apical.
Morfologia do perfilho
FitômeroFitômero
Folha
Nó
Entrenó
Gema axilar
TAIZ e ZEIGER (1998)
CRUZ e BOVAL (2000) 
VALLENTINE (2001)
HOLECHEK et al. (2001)
Folha
Nó
Entrenó
Gema axilar
Raízes
SKINNER e NELSON (1994)
WILHELM e McMASTER (1995)
SATTLER e RUTISHAUSER (1997)
MATTHEW e YANG (1998)
Ponto de 
crescimento Abaixo do ponto de 
crescimento, fitômeros 
individuais podem ser vistos 
como elevações, e abaixo 
destes, folhas em 
desenvolvimento
Note que a medida em que 
movemos para baixo no eixo 
do perfilho, a partir do ponto 
de crescimento, cada fitômero 
é progressivamente mais 
desenvolvido que o anterior
lâmina
entrenó
bainha
nó
raiz
gema 
axilar
FITÔMERO PERFILHO
Fitômero 1
Fitômero 2
Fitômero 3
PLANTA
Perfilho 1
Perf. 3
Perfilho 2
Pontos de crescimento ou gemas de 
gramíneas
Gema apical
Gema auxiliar ou lateral
Gema basal
Meristema 
apical
Pontos de crescimento ou gemas 
de gramíneas
Colmo
Gema axilar
Entrenó
Nó
O colmo é constituído de nó, entrenó e gema axilar. 
Perfilhos
Os Perfilhos são originados das gemas
a) Perfilho Basal
b) Perfilho Lateral
ConstituiConstituiçção do Perfilho:ão do Perfilho:
Perfilho 2Perfilho 3
Perfilho 1
Perfilho:
Unidade vegetativa básica de 
produção do pasto (Hodgson, 
1990)
PERFILHO BASILARPERFILHO VEGETATIVO PERFILHO AÉREOPERFILHO REPRODUTIVO
Perfilhos basais Oriundos das gemas basilares, na base da planta
Perfilhos aéreos Oriundos das gemas axilares, nos nós superiores dos colmos
Morfologia do perfilho
CaracterCaracteríísticas das gramsticas das gramííneas que conferem neas que conferem 
grande tolerância ao pastejogrande tolerância ao pastejo
Acúmulo de reservas em órgãos 
distantes do alcance do animal
Meristema apical posicionado próximo 
ao solo;
Presença de gemas na axila de todas as 
folhas. 
CaracterCaracteríísticas das gramsticas das gramííneas que conferem neas que conferem 
grande tolerância ao pastejogrande tolerância ao pastejo
Emissão rápida e contínua de folhas;
Cartucho de bainhas protegendo tanto as folhas em 
expansão como o meristema apical;
CaracterCaracteríísticas das forrageiras de grande sticas das forrageiras de grande 
importância para a rebrotaimportância para a rebrotaççãoão
Índice de área foliar remanescente ou residual
≥ 1,0 (1,0 m2 de folhas verdes/m2 solo);
Teor de reservas orgânicas (CNE);
Colonião = 14 dias; Mombaça = 16 dias;
Velocidade de elevação do meristema apical;
Potencial de perfilhamento.
Efeito da altura de corte sobre a composição percentual de diferentes tipos de 
brotações (gemas) na rebrotação do capim-elefante)
Altura de corte (cm)Tipo de brotação 
(gemas) 0 5 10 15 30 50
Rizoma 95 90 29 3 4 -
Basal 5 6 25 31 10 2
Apical - - 9 12 18 20
Axilar - 4 36 55 69 78
Fonte: Belyuchenko (1980) adaptado por RODRIGUES e RODRIGUES (1987). 
4000
3000
2000
1000
1 2 3 4 5 6 7 8
Idade de rebrotação (semanas)
R
en
di
m
en
to
 (k
g 
M
O
/h
a)
Logarítmica Linear Assintótica
Curva sigmóide de crescimento de plantas forrageiras (BROUGHAM, 1957)
Evolução da taxa do fluxo de carbono numa pastagem, em função da 
evolução do IAF no tempo (Parsons et al., 1983).
Massa de 
forragem 
teto
Folha 1
Folha 5
Folha 4
Folha 3
Folha 2
Folha 6
Comprimento da lâmina em expansão
Altura do pseudocolmo
Comprimento da lâmina expandida
Comprimento da lâmina expandida desfolhada
Comprimento da folha senescente
= total - verde
Figura 7. Arquitetura do perfilho
1
3
4
2
5 3
5
2
4
6
3
6
7
5
4
4
7
6
5
8
3 folhas vivas3 folhas vivas
(expandidas)(expandidas)
Número de folhas por perfilho de Panicum maximum cv. Mombaça na 
rebrotação (adaptado de Gomide e Gomide, 2000).
Índice de área foliar
BIRCHAM e HODGSON, 1983
Platô é uma função 
do balanço entre 
crescimento e 
senescência
A taxa de acúmulo 
permanece constante. O 
manejo do pastejo 
dentro de limites 
racionais não aumenta a 
produção do pasto, mas 
sim a utilização da 
forragem produzida
T
a
xa
 d
o
s 
P
ro
c
e
ss
o
s 
(k
g
 h
a
T
a
xa
 d
o
s 
P
ro
c
e
ss
o
s 
(k
g
 h
a-
- 11
d
ia
d
ia
-- 11
))
Altura Média do Pasto (cm) ou Índice de Área Foliar Médio ou MSFT...
Fonte: Adaptado
de Bircham & 
Hogdson (1983)
Produção de forragem
Acúmulo de Forragem
Senescência e morte
de tecidos e órgãos
Estrutura do 
Dossel
3 9
DPP (perf/m2) 1000 100
Tam. Pefilho (g) 1 10
MSFT (g/m2) 1000 1000
Taxa de lotação (UA/ha)
No Brasil, o manejo do pastejo 
referenciais empíricos:
•Uso de lotação rotacionada com intervalos 
de desfolha e períodos de ocupação fixos;
• Faixas de alturas de entrada e saída dos 
animais (sem estudos prévios);
•Taxas de lotação arbitrárias (ofertas de 
forragem – kg MS /100 kg PV) 
Propostas de manejo centradas em critérios 
cronológicos absolutos:
período de ocupação
Intervalo de desfolha
Não respeitam a dinâmica de desenvolvimento e 
crescimento das plantas forrageiras em função de 
sua estacionalidade de produção
2.1671.4761.6612.113Kg MS/ha (Res)
23,421,021,029,0Altura (Res)
Mar 99Nov 98Set 98Jun 98
28447044% Mat. Morto
41382320% Colmo
32181229% Folha
Mombaça + 50 kg N, 7/35 
(BRÂNCIO, 2000)Várias propostas de manejo têm sido 
avaliadas com base na dinâmica da 
rebrotação, na oferta de forragem, no 
IAF, na interceptação luminosa, etc.
IAF x Manejo de Pastagens
Índice de área foliar (IAF) - (pré-pastejo) = função (espécie e/ou cv. forrageiro)
Condição do pasto com intervalo de desfolha de 26 dias
(Silva, 2004). IAF é Critério prático para manejo de pastagens?
Índice de área foliar remanescente ou residual (IAFr)
Muito alto > 3,0 = perdas de forragem (mat. morto);
IAF Remanescente (pós-pastejo)
Muito alto > 3,0 = perdas forragem (mat. morto);
Relação entre biomassa (kg/ha) altura do relvado (cm) e IAF na taxa de crescimento de 
forragem, senescência e acúmulo líquido de forragem (kg/ha) em lotação contínua, 
pastejado por ovinos. Fonte: BIRCHAM e HODGSON (1983).
Lotação Rotacionada: Panicum maximum cv. Mombaça
Fonte: UEBELE (2002)
22 23
40 35
24 25
37 31
95
140
115
186
10
30
50
70
90
110
130
150
170
190
30/95 50/95 30/100 50/100
Tratamentos (resíduo/IL)
D
ia
s
Intervalos entre pastejos
Primavera
Verão
Out/Inv
Implicações no manejo da Pastagem:
- Adoção do manejo por altura das plantas ou;
- Adoção do manejo por interceptação da RFA.
¥ Depende do manejo de pastejo adotado
Principais Result. em Past. Tropicais
Manejo de pastagens, sob lotaManejo de pastagens, sob lotaçção ão rotacionadarotacionada, com , com 
base em alturas de entrada e sabase em alturas de entrada e saíída dos piquetes.da dos piquetes.
Capim TanzâniaCapim Tanzânia
Altura de ENTRADA Altura de ENTRADA 
nos piquetes
70 cm 
nos piquetes
Capim TanzâniaCapim Tanzânia
Altura de SAAltura de SAÍÍDA DA 
nos piquetesnos piquetes
Capim TanzâniaCapim Tanzânia
25 - 30 cm 
Manejo InadequadoManejo Inadequado
F
Sem NitrogênioSem Nitrogênio
150 kg de Nitrogênio/150 kg de Nitrogênio/haha
Importância da Importância da 
AdubaAdubaççãoão
150 kg de N 150 kg de N 
335 kg de 335 kg de 
ururééia/ia/haha/ano /ano