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Beatrice Constance TXX GLICÓLISE ou via glicolítica Reação de oxidação da glicose, que ocorre em 10 etapas, para gerar ATP. Glicose → 2 piruvato FASE PREPARATÓRIA Quando a glicose entra na célula pelos GLUTs ela é fosforilada por uma enzima cinase gastando 2 ATP. Esta enzima recebe diferentes nomes em diferentes tecidos: • Hepático: glicocinase • Extra-hepáticos: exocinase (ex.: em tecido muscular) Após a forsforilação é formado o composto glicose-6-fosfato (ETAPA 1). Uma isomerase (fosfoexose isomerase) atua sobre a glicose-6-fosfato formando a frutose-6-fosfato (ETAPA 2). Esta será convertida pela fosfofrutoquinase (enzima reguladora da via – atividade aumentada pela diminuição de ATP ou excesso de produtos de sua hidrólise) à frutose- 1,6-bisfosfato (ETAPA 3). Essa frutose sofre ação da enzima aldolase, que a quebra no meio, formando dois compostos com 3 carbonos e um fosfato em cada (gliceraldeídotrifosfato e di-hidroxiacetona. Elas podem se interconverter pela ação da fosfotriose isomerase - ETAPA 5). FASE DE PAGAMENTO Toda fase de pagamento da via glicolítica acontece de forma duplicada, uma vez que a molécula de glicose deu origem a duas trioses, que seguem o mesmo caminho. O gliceraldeído-3-fosfato é oxidado a 1,3-bifosfoglicerato pela gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase (NAD+ → NADH + H+) – ETAPA 6. O 1,3-bifosfato tem um dos fosfatos transferidos para o ADP pela enzima fosfoglicerato cinase, formando 2 ATP e 3-fosfoglicerato (ETAPA 7). O 3- fosfoglicerato é convertido em 2-fosfoglicerato pela fosfoglicerato mutase, aumentando o potencial de transferência do fosfato (ETAPA 8). O 2-fosfoglicerato é desidratado pela enzima enolase para fosfoenolpiruvato, liberando uma água (ETAPA 9). O grupo fosforil do fosfoenolpiruvato é transferido para o ADP, gerando 2 ATP e piruvato, pela enzima piruvato cinase (ETAPA 10). Ao final da via glicolítica, o rendimento bruto é de 4 ATP e o saldo é de 2 ATP. As etapas 1, 3 e 10 são irreversíveis. Beatrice Constance TXX DESTINOS DO PIRUVATO Na presença de oxigênio, o piruvato é oxidado a acetato, o qual entra no Ciclo de Krebs e é oxidado a CO2 e H2O. O NADH é reoxidado a NAD+ pela passagem de seus elétrons ao O2 no processo de respiração mitocondrial. Na ausência de oxigênio, o piruvato segue a via anaeróbia da fermentação (oxidação de nutriente orgânico com objetivo de gerar energia sem a participação do oxigênio). No caso da fermentação láctica, regeneração do NAD+ se dá pela redução do piruvato a lactato pela enzima lactato desidrogenase. Nesse processo não ocorre formação adicional de ATP. PARTICIPAÇÃO DA FRUTOSE Em tecidos extra-hepáticos, a frutose pode ser fosforilada pela hexoquinase produzindo frutose-6-fosfato e ADP, que poderá ser utilizado na via glicolítica. No fígado, a enzima frutoquinase atua sobre a frutose fazendo com que haja formação do composto frutose- 1-fosfato. Esta sofre ação de uma aldolase formando gliceraldeído e diidroxiacetona fosfato, que já é intermediário da via glicolítica. O gliceraldeído, pela ação de uma cinase, é transformado em gliceraldeído-3-fosfato.
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