Trabalho Melhoramento Genético

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PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DE GOIÁS 
ESCOLA DE CIÊNCIAS AGRARIAS E BIOLÓGICAS 
CURSO DE ZOOTÉCNIA
DISCIPLINA DE MELHORAMENTO GENÉTICO ANIMAL 
INTERAÇÃO GENÓTIPO-AMBIENTE NO MELHORAMENTO GENÉTICO ANIMAL
ACADEMICOS: BEATRIZ FERREIRA DOS SANTOS
GEOVANAVIEIRA DE MORAES
LEONARDO CORREA GUSMÃO
LORENA FREITAS GARCIA
MATHEUS MENEZES ALVES SANTOS
PROFESSOR: DR. RODRIGO ZAIDEN TAVEIRA
GOIÂNIA, 2020.
INTERAÇÃO GENÓTIPO-AMBIENTE NO MELHORAMENTO GENÉTICO ANIMAL
1- INTRODUÇÃO
 Basicamente a interação genótipo ambiente pode existir quando, diferenças fenotípicas, entre genótipo variam de ambiente para ambiente, por exemplo, quando alguns genótipos são superiores em alguns ambientes e outros genótipos são superiores em outros. Segundo Bowman (1981) uma interação genótipo-ambiente pode ser definida como uma mudança no desempenho relativo de um caráter em dois ou mais genótipos medidos em dois ou mais ambientes. Já para Pani; Lasley (1972) uma interação genótipo-ambiente é definida como a resposta diferencial de um genótipo em diferentes ambientes. A interação genótipo x ambiente é uma questão de suma importância no melhoramento genético do animal, devido ao ambiente exercer uma grande influência nas características genotípicas dos mesmos. Essa interação pode desencadear alterações nas estimativas dos parâmetros genéticos e fenotípicos, implicando na possibilidade de mudanças nos critérios de seleção, e principalmente modificando o valor produtivo (econômico) do animal, dependendo do ambiente. Portanto, a identificação dessas interações deve contribuir para o aumento da eficiência de seleção para o melhoramento das características do animal (ALENCAAR et al., 2005). Pode também causar heterogeneidade de variâncias e resultar em seleção equivocada de animais (MARTINS, 2002). Contudo, sabe–se a identificação dessas interações deve contribuir para o aumento da eficiência de seleção para o melhoramento das características do animal.
REVISÃO DE LITERATURA
Todos os indivíduos dependem dos genes que recebem dos pais para formarem seu corpo, obedecendo-se a um projeto genético característico de sua espécie. O bezerro nasce Angus, Canchim ou Nelore por causa dos genes que, desde a célula inicial, orientam seu desenvolvimento. Não apenas o fato dos animais existirem decorre de seu genótipo (conjunto dos genes que possuem, em seus cromossomos), mas, também, o que serão e produzirão, ao longo de sua vida, depende deles.
Acontece, porém, que o gene só consegue manifestar-se em condições ambientais adequadas sem o que, inclusive, o próprio organismo, como um todo, pode ter a sua viabilidade e sobrevivência reprodutiva comprometida. Além disso, sua mensagem só se concretiza quando a célula sintetiza a proteína por ele codificada, o que demanda a presença de aminoácidos derivados dos alimentos. É, portanto, impossível analisar a expressão do gene sem se levar em consideração a ampla participação que o ambiente tem, neste processo. Deste modo, o modelo básico do desempenho, que define o fenótipo (P), a expressão final observável ou mensurável, nos indivíduos, é função das contribuições genéticas (G) e do ambiente (E), donde a clássica expressão: P = G + E.
Em alguns casos esta equação é completa. Frequentemente, no entanto, o efeito do genótipo sobre o desempenho final do animal pode variar, dependendo das condições ambientais a que ele está sujeito. Assim sendo, o modelo acima pode ser expandido para: P= G + E + GE, onde o termo (GE) representa a interação genótipo x ambiente, ou seja, a contribuição não aditiva do genótipo e do ambiente para o fenótipo.
A interação GE existe quando o mérito relativo de dois ou mais genótipos é dependente do ambiente no qual eles são comparados. Nesta definição, genótipos poderiam ser definidos como espécies, sub-espécies, raças, linhagens, famílias, etc. E ambiente, por sua vez, poderia representar diferentes áreas geográficas e influências externas tais como temperatura, umidade, luz, nutrição, etc., ou efeitos maternos, como efeitos maternos permanentes e idade da vaca.
As interações GE podem ser classificadas em função das magnitudes das diferenças relativas entre genótipos e entre ambientes, de acordo com as seguintes combinações (Reis e Lôbo, 1991):
– diferenças ambientais pequenas e diferenças genéticas pequenas;
– diferenças ambientais pequenas e diferenças genéticas grandes;
– diferenças ambientais grandes e diferenças genéticas pequenas; e
– diferenças ambientais grandes e diferenças genéticas grandes.
A interação Tipo I verifica-se quando ocorre transferência de um grupo de indivíduos para um ambiente desfavorável, ocasionando relativa alteração na expressão de determinada característica. A do Tipo II ocorre quando diversas raças são criadas dentro de uma mesma área, com pequenas diferenças ambientes. Em ambas, a comprovação experimental é de difícil realização.
A interação do Tipo III é aquela em que um grupo de reprodutores selecionados em condições ambientes extremamente favoráveis é distribuídos em ambientes contrastantes. A interação Tipo IV é aquela que permite as melhores condições para a quantificação das magnitudes das interações genótipo-ambiente.
Os dois primeiros tipos de interação são teoricamente de difícil avaliação experimental, pois pequenas diferenças ambientais são muito difíceis de serem identificadas e quantificadas. Nos dois últimos casos, no entanto, as interações podem ser economicamente importantes, influenciando a expressão final do fenótipo, quando, então, os valores genéticos dos indivíduos podem variar de acordo com o ambiente no qual suas progênies serão criadas. Nesta hipótese, indivíduos dentro de uma população (uma raça ou um rebanho, por exemplo) teriam comportamento adaptativo diferente, quando submetidos a ambientes diferentes. Touros cujas progênies desenvolvem-se bem em uma região ou em um determinado tipo de manejo podem, desta forma, não manter sua superioridade em outra região ou em outros sistemas de produção.
 2.1- Como visualizamos a interação?
É importante lembrar que a interação existe quando avaliamos no mínimo, 2 genótipos e 2 ambientes, entendendo por genótipos as raças, linhagens ou cruzamentos diferentes de uma espécie, e por ambiente a variações em qualquer nível nos fatores de origem não genética (clima, topografia, manejo, etc.). Quando a diferença entre 2 ou mais genótipos num ambiente dado, não se mantém constante em outro, existe interação. Na figura 1 (a e b) podemos visualizar os gráficos que geralmente são usados para explicar a interação.
Figura: 1a. Interação Genótipo x Ambiente
Figura 1b. Ausência de Interação
Neste exemplo teórico, os genótipos estão representados pelas raças Angus (azul) como taurina e a Guzerá (vermelho) como zebuínas, produzidas em ambientes tropical e temperado. A performance de ambas raças muda com o ambiente, conforme mostrado na Figura 1a, mas em sentido inverso. Na figura 1b, se bem os desempenhos de ambas raças variam com o ambiente, a diferença entre elas se manteve constante. Vale ressaltar, que não necessariamente tem que ser trocadas as performances das raças nos ambientes para considerar a interação, basta apenas que as linhas não sejam paralelas, e consequentemente a diferença entre elas não será constante.
Outra forma de visualizar estes comportamentos diferenciais é estudando as classificações dos reprodutores quando utilizados em ambientes diferentes, conforme se apresenta na Tabela 1.
Tabela 1. Classificação de reprodutores avaliados em diferentes ambientes de produção
A ordenação dos animais segundo o seu mérito genético muda de um ambiente para outro, podendo um mesmo touro gerar resultados produtivos diferentes nas suas progênies.
 2.2- O que causa a interação?
São inúmeros os fatores que podem causar a interação dos genótipos com os ambientes. Do ponto de vista ambiental é fácil visualizar as mudanças: maior ou menor temperatura, forragem de melhor ou pior qualidade, etc., mas do ponto de vista genético é difícil determinar os mecanismos responsáveisdas respostas diferentes.
Alguns caracteres são codificados por genes diferentes segundo o ambiente em que são criados, enquanto em outros o único que varia é o grau de expressão deles. Por exemplo, se Aa, Bb, Cc, Dd e Ee são os genes responsáveis do peso à desmama em bezerros; pode acontecer que em ambientes tropicais agem apenas Aa e CC, e em ambientes temperados Bb e E e serão os protagonistas.
Em outros casos, quem manda na definição do caráter são os mesmos genes (AaBbCcDdEe), mas se expressando com diferentes intensidades segundo o ambiente em que estão sendo produzidos.
2.3- Fisiologia da interação genótipo x ambiente
O animal pode ser considerado um sistema constituído de vários subsistemas perfeitamente integrados para responder tanto às alterações do meio externo quanto às do meio interno, mediante respostas lentas (endócrinas, enzimáticas ou metabólicas) e/ou rápidas (cardiovasculares, respiratórias ou de comportamento). Esta característica apresenta grande importância para a compreensão das interações genótipo x ambiente porque a intensidade destas dependerá de como o animal responderá às alterações de meio, tanto interno como externo. Muitas vezes, porém, o animal não tem patrimônio genético que garanta o perfeito restabelecimento do equilíbrio entre o seu próprio organismo e o ambiente.
O crescimento do animal ocorre pelo estímulo que seu organismo recebe de sua herança genética e a manifestação desse estímulo é desencadeada pela ação de hormônios produzidos por glândulas endócrinas, auxiliadas pela ação de fatores externos, dentre os quais salientam-se a qualidade e a quantidade dos nutrientes. A atuação dos hormônios pode ser específica. No entanto, qualquer deles pode afetar, direta ou indiretamente, a secreção de outras glândulas ou respostas de diferentes órgãos. Desta forma, simples alterações no ambiente podem induzir diversas e complicadas mudanças em todo o organismo uma vez que as manifestações genéticas dos caracteres são influenciadas pelo complexo e sensível sistema endócrino.
O controle do metabolismo de nutrientes envolve dois tipos de regulação: homeostático e homeorético (Bauman e colaboradores, 1994). O primeiro envolve o conjunto de processos fisiológicos coordenados que mantêm o estado de equilíbrio dinâmico das funções, implicando em que a exposição do animal a condições variáveis de ambiente mantenha um estado interno estável, necessário à sua sobrevivência. O segundo envolve a coordenação de processos metabólicos e fisiológicos resultando em partição direcionada dos nutrientes para cada estado fisiológico (crescimento, prenhez, lactação) promovendo-se, assim, um controle permanente do processo. Essa estabilidade para suportar alterações não excessivamente grandes das condições do meio ambiente baseia-se na capacidade de regulação dos organismos e esta, por sua vez, é controlada geneticamente. Cabe ressaltar que os processos de auto-regulação e seus mecanismos de feedback, essenciais para a manutenção do equilíbrio de um organismo, nem sempre são claros. Portanto, o conhecimento de alguns mecanismos fisiológicos e metabólicos permite explicar, de certo modo, as causas da ocorrência de interação genótipo-ambiente.
2.4- Metodologias ou estratégias para tratar a IGA
Em seu livro intitulado Interação genótipo x ambiente nos animais domésticos, Reis e Lôbo (1991) citaram diferentes métodos para detectar a presença de IGA: posto dos genótipos em cada ambiente, diferenças na resposta de cada um dos genótipos em dois ambientes, regressão de medidas de um caráter para cada genótipo em diferentes ambientes, comparação ortogonal de subclasses, análise de variância em experimento fatorial, análise de variância e covariância, seleção em dois ambientes, diferenças na magnitude da estimativa de herdabilidade e experimentos com gêmeos idênticos. Metodologias mais recentes, no entanto, têm sido preconizadas no estudo da IGA: análise Bayesiana, modelos de regressão aleatória e normas de reação ao ambiente. Esta última, no entanto, já era comentada por Johansson e Rendel (1972). Segundo esses autores, ainda que em muitos casos a alimentação dos animais tenha maior efeito sobre a qualidade de seus produtos, é a herança que determina a norma de reação. Os principais programas de melhoramento genético de bovinos de corte, oficiais ou particulares, em andamento no Brasil, estimam os componentes de covariância por máxima verossimilhança restrita (REML) em um modelo animal com predição dos valores genéticos, por meio de melhores preditores lineares não viciados (BLUP) (REIS; LOBO, 1991). Pressupõe-se que há ausência de interação genótipo-ambiente, ou seja, as variâncias residuais e genéticas são consideradas constantes para todos os rebanhos participantes. Neste caso, são desconsiderados os níveis de produção e as variâncias particulares dos diferentes ambientes avaliados (RIBEIRO, 2006). A interação genótipo-ambiente pode ser detectada pela estimação de componentes de variância, comparando-se modelos que incluam ou não o efeito de interação (BANOS; SHOOK, 1990; DIMOV et al., 1995), ou ainda, pela comparação entre as classificações dos animais, caso sejam significativas, de acordo com os valores genéticos preditos, por meio dos vários modelos existentes (BASU; CHATTARAJI, 1988; MOHAMMAD et al., 1982). 
Análises bicaracterísticas tratam a expressão fenotípica em vários ambientes com características distintas. Neste caso, existem duas formas de detecção da IGA: uma quando a correlação genética para a mesma característica avaliada em dois ambientes é significativamente pequena, sugerindo que a classificação dos animais com base nos valores genéticos preditos para cada ambiente pode não ser a mesma; outra, quando a correlação genética é alta, mas a magnitude das diferenças entre os valores genéticos dos animais é diferente entre ambientes, sendo a heterogeneidade de variâncias indicada como a causa desta forma de IGA (BALIEIRO, 2001; BUENO et al., 2004).
 Análises dos componentes de covariância permitem avaliar a IGA por meio de duas estratégias: a estimação de componentes de variância em cada ambiente e a quantificação da correlação genética entre ambientes avaliados, utilizando-se metodologia de modelos mistos, como descrito por Balieiro (2001), Bueno et al. (2004) e Montaldo (2001). Se a correlação genética for alta, o desempenho em diferentes ambientes representará, aproximadamente, o mesmo caráter, pois é determinado pelo mesmo grupo de genes; se a correlação genética for baixa, as características são consideradas diferentes e o desempenho dependerá de grupos diferentes de genes. Essa mudança de desempenho pode ser menos evidente quando a seleção ocorre em um ambiente onde a herdabilidade ou a intensidade de seleção é consideravelmente alta (FALCONER, 1952).
 
 2.5- Quais são as consequências da interação?
Quando selecionamos reprodutores, o fazemos em favor daqueles genes mais favoráveis para as características que desejamos melhorar. Paralelo à seleção praticada pelo homem existe a seleção natural, que opera em favor das características adaptativas: sobrevivência e reprodução. E assim que dentro de um ambiente específico, seja uma região, um estado ou até um país, os rebanhos vão se adaptando a essa situação de produção.
Nos sistemas intensivos onde a alimentação não é limitante serão favorecidos os genes que promovem maiores consumos dos animais e, portanto, maiores ganhos em peso. Já nos ambientes extensivos, onde a oferta de forragem flutua com as variações climáticas, prevalecerão os genes que melhorem a eficiência de uso dos alimentos e diminuam os requerimentos de manutenção. Porém, a genética adaptada aos ambientes intensivos não necessariamente tem que ser eficiente em condições de produção extensivas.
O que significa isto? Que devemos prestar atenção ao ambiente em que foi selecionada a genética que estamos comprando.
Muitas fazendas, especialmente as criadoras de raças taurinas (de origem européia) realizam a melhora genética mediante a compra de sêmen ou reprodutoresprovenientes de outros países (especialmente dos Estados Unidos e Canadá para Hereford e Angus). Na maioria das vezes, esta compra é decidida combinando DEP e preços, dentro dos animais destacados.
No entanto, quando esses reprodutores são avaliados no Brasil, nem sempre são os que geram as progênies superiores, consequência esta da interação entre os genótipos e os ambientes.
Cardellino et al. (1997) estudaram a relação entre as DEP provenientes das avaliações genéticas nos seus países de origem e as obtidas no Brasil, em touros das raças Hereford e Angus comprados nos Estados Unidos. Sendo que apenas um 2 a 3% dos touros apresentavam DEP negativas para características pré e pós desmama nos Estados Unidos, quase 20% dos touros Angus e 30% dos Hereford geraram resultados negativos no Brasil. Neste caso, uma porção significativa dos animais importados produziu descendência geneticamente inferior à referência utilizada no Brasil.
Situações como esta, não só resultam em menores avanços na melhora genética, senão em investimentos econômicos sem sucesso, considerando os preços que são vendidos as doses de sêmen importado.
Outros trabalhos realizados no Brasil, também evidenciam a interação em gado de corte, como os publicados por Mercadante et al. (2000), Mascioli et al. (2000) de Souza et al. (2003) e Espasandin et al. (2004) para as raças Caracu, Canchim, Nelore e Angus, respectivamente.
Não só raças puras sofrem os efeitos da interação, também os animais cruzados. Portanto, a interação não acontece apenas para efeitos genéticos aditivos, também para efeitos genéticos não aditivos como heterose e complementariedade.
Experimentos de campo realizados em outros países demonstram que os rankings de diferentes genótipos variam com os ambientes de produção. Num estudo conduzido por Arthur et al. (1994) na Austrália, observaram-se desempenhos de animais puros e cruzados das raças Brahman (B) e Hereford (H) em regiões que variaram desde tropicais até temperados. Enquanto nas localidades com estresse nutricional, os melhores desempenhos foram para os genótipos BxBH e BxB, nos ambientes sem limitações nutricionais, HxBH e HxH foram superiores.
No Brasil, Cardoso et al. (2004) analisaram os efeitos da latitude (desde regiões tropicais até temperadas) em vários caracteres, para animais com diferentes composições genéticas de Hereford x Nelore. Em termos gerais, enquanto em latitudes tropicais as melhores respostas são para maiores proporções da raça Nelore, em ambientes temperados o animal cruza F1 são os maiores beneficiados.
 2.6- A IGA na Produção Animal 
Considerando variabilidade ambiental como as diferenças em fatores climáticos, regionais, locais, tipos de manejo, intensidade e fornecimento de alimentação entre outros, esta pode resultar em diferenças na resposta à seleção das filhas do reprodutor testado. Por isso a importância de formação de grupos contemporâneos, no qual a variabilidade ambiental pode diminuir em razão da homogeneidade do tratamento dado aos animais (VISON, 1987). Dickerson (1962, 1973) considerou a correlação genética entre ambientes como o critério mais útil para se avaliar a importância da IGA em produção animal, e que quando se trabalha com um determinado reprodutor o desempenho deste irá depender da sua interação com o rebanho em virtude da heterogeneidade de variância do resíduo e/ou da genética aditiva dentro de cada rebanho. Notter et al. (1992) ao avaliarem a interação touro x rebanhos, touro x grupo de contemporâneos e touro x ano de nascimento do bezerro, encontraram interações significativas, mensurando-as em 3,3% da variância fenotípica.
Segundo Eler et al. (2000), se a classificação de um animal for alterada entre ambientes, existiriam evidências da IGA. As acurácias das estimativas de valor genético nos diferentes ambientes seriam reduzidas se as interações forem importantes e, a menos que o touro tenha progênies em muitos ambientes, qualquer efeito da interação seria confundido com a estimativa do mérito genético. Os autores concluíram que a inclusão da IGA seja touro x rebanho, touro x grupo de contemporâneos ou touro x ano de nascimento do bezerro, no modelo, pode ser um procedimento adequado para melhorar a ordenação dos reprodutores. Montaldo (2001) também sugeriu que se deva incluir a fonte de variação IGA nos modelos de análise dos programas de seleção ou realizar tantas avaliações quanto forem os ambientes, uma vez que fora detectada existência da IGA. Portanto, a existência da IGA implica na alteração da classificação dos animais e pode levar à escolha de touros inadequados para certas regiões e prejudicar o progresso genético dos rebanhos (CORREA et al., 2007).
2- CONSIDERAÇÕES FINAIS
Sob condições adequadas promoverão progressos genéticos mais eficazes e mais rápidos. No entanto, é possível que como consequência, haja redução da variância genética. Assim, faz-se necessário antecipar-se a isto, buscando soluções. Uma das alternativas é considerar se os fatores mencionados anteriormente, os quais em conjunto, ou isoladamente, possibilitarão o estabelecimento de objetivos-fim, bem como critério de seleção, adequados a situações mais ou menos específicas, o que contribuiria para a manutenção de variabilidade na população como um todo, mas principalmente, para maior eficiência do melhoramento genético.A inclusão dos efeitos da Interação Genótipo- -Ambiente nos programas de melhoramento genético animal são importantes, dada a possibilidade de escolha de animais pouco adequados a diferentes ambientes de criação.
3- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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