Borges-Osorio - Teorias da Evolução e Evolução Humana

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Teorias da Evolução 
e Evolução Humana
Capítulo 20
20.1 A origem da vida 664
20.1.1 Hipóteses sobre a origem da vida na 
Terra 664
20.2 As teorias da criação especial e 
da evolução 666
20.2.1 Darwin e a teoria da evolução por seleção 
natural 666
20.2.2 A teoria da evolução no século XX 
e suas releituras 669
20.2.3 As teorias da evolução no século XXI: 
em evolução 670
20.2.4 Depois da teoria da evolução por seleção 
natural, a da seleção sexual 670
20.3 Evolução social 671
20.3.1 Tipos de interação social 671
20.3.1.1 Altruísmo e seleção de 
parentesco 671
20.4 Evolução biológica, espécie e 
especiação 671
20.4.1 Conceito de evolução biológica e processo 
evolutivo 671
20.4.2 Espécie, especiação e mecanismos de 
isolamento reprodutivo 672
20.4.2.1 Espécie 672
20.4.2.2 Especiação e árvore 
filogenética 672
20.4.2.3 Mecanismos de isolamento 
reprodutivo e geográfico 673
20.5 Filogenias dos seres vivos 674
20.5.1 Inferência de filogenias e construção de 
árvores filogenéticas 674
20.5.1.1 Problemas e soluções na 
inferência de filogenias e 
na construção de árvores 
filogenéticas 675
20.6 A evolução ao longo dos registros 
fósseis 676
20.6.1 Evidências da evolução 676
20.6.2 Panorama da evolução ao longo da escala 
do tempo geológico 677
20.7 A evolução humana 679
20.7.1 Evolução morfológica 679
20.7.1.1 Classificação científica dos 
humanos 679
20.7.1.2 Reconstruindo a filogenia dos 
humanos e dos hominoides 
com base em evidências 
morfológicas 681
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 Caso clínico
C.R. era o penúltimo dos seis filhos de Roberto e Suzana, 
sendo que quatro eram meninas e dois eram meninos, 
mas nenhum tão travesso e turbulento quanto C.R. De-
vido a esse comportamento, às vezes ficava de castigo, e, 
em uma ocasião, tentou quebrar as janelas do quarto no 
qual estava trancado. Costumava buscar atenção com an-
siedade, queria elogios, e muitas vezes se sentia culpado 
por isso. Aos 8 anos, entrou na escola, onde também fazia 
de tudo para despertar atenção e surpresa: contava histó-
rias tremendas sobre animais e plantas, falava de aves es-
tranhas e dizia ser capaz de mudar a cor das flores. Pouco 
depois desse início escolar, sua mãe faleceu, C.R. chorou 
muito, sendo consolado por sua irmã mais velha; depois 
do enterro, os sentimentos dos filhos foram reprimidos, 
não podendo nem mesmo mencionar o nome da mãe, que 
morrera de câncer. A partir de então, seu pai fazia a vida 
da prole girar ao redor dele. Ainda havia certa ternura, 
mas sua falta de tato tornou os filhos temerosos e tensos.
Na adolescência, C.R. era considerado “velho para sua 
idade”. Continuava ávido por agradar, mas ansioso por 
evitar sofrimentos; não gostava de esportes, todavia fazia 
longas caminhadas. Era considerado por seu pai como um 
jovem de nível intelectual abaixo da média, que só se in-
teressava por cães, caçadas e captura de ratos. Ingressou 
no curso de medicina, frequentando-o durante dois anos, 
quando seu pai percebeu que ele não gostava do curso e 
sugeriu que fosse ser padre. Segundo C.R., os três anos 
em que teve vida eclesiástica foram os mais alegres de sua 
vida, pois tinha boa saúde e estava sempre animado.
Depois de deixar o sacerdócio, e após uma longa e 
proveitosa viagem a regiões que lhe eram desconhecidas, 
C.R. casou-se e passou a se dedicar ao trabalho científico 
referente a essa viagem. Simultaneamente, começou a ter 
mal-estares frequentes, às vezes acompanhados de ecze-
mas, inchaços e bolhas na pele. C.R. pensava que esses 
problemas poderiam ser devidos à vida agitada que leva-
vam na capital. O casal mudou-se para o interior, onde 
teve vida metódica e solitária, já que, quando faziam ou 
recebiam visitas, C.R. tinha violentos calafrios e ataques 
de vômito. À medida que avançava em seu trabalho, sua 
saúde piorava, com uma sensação de medo, cólicas vio-
lentas, dores de cabeça, tremores incontroláveis, sudore-
se e perturbações nos batimentos cardíacos. Tornou-se 
melancólico e mal-humorado, apesar de ser gentil com 
todos. Além disso, tinha receio da repercussão da obra 
que estava escrevendo, pois contrariava algumas ideias 
filosóficas vigentes.
Aproximadamente 20 anos depois de iniciar seu 
trabalho científico, C.R. não pôde comparecer ao lança-
mento do livro, por estar de luto devido à morte do filho 
mais novo (o casal teve 10 filhos), mas também por terem 
voltado as dores gastrintestinais e os demais problemas 
de saúde que o deixavam prostrado e inativo.
Ao procurar atendimento clínico, o próprio C.R., 
com mais de 50 anos, apresentou uma lista de seus males, 
sofridos durante 25 anos: “convulsões extremas diárias, 
flatulência noturna, vômitos ocasionais ou prolongados; 
vômitos precedidos por calafrios, badaladas ou zumbidos 
nos ouvidos, choro histérico, sensação de desfalecimen-
to; urina copiosa de cor muito clara; foco e pontos pretos 
oculares e cansaço que levam aos sintomas neurológicos, 
como dores de cabeça, além disso, fico nervoso quando 
minha esposa me deixa só, tudo isso gerando falta de pro-
dutividade no trabalho”.
20.7.2 Evolução molecular 681
20.7.2.1 Comparando cromossomos 681
20.7.2.2 Comparando sequências de 
DNA 683
20.7.2.3 Comparando sequências de 
proteínas 684
20.7.2.4 Comparando genomas 684
20.7.2.5 Reconstruindo a filogenia dos 
humanos e dos hominoides 
com base em análises 
moleculares 684
20.7.2.6 E quais são as diferenças 
genéticas que caracterizam 
separadamente os humanos e os 
chimpanzés? 685
20.7.3 Principais aspectos da evolução dos 
proto-hominoides 686
20.7.4 Os ancestrais dos humanos atuais 688
20.7.4.1 O possível ancestral hominíneo 
mais antigo: Sahelanthropus 
tchadensis 689
20.7.4.2 Ancestrais hominíneos 
antigos 689
20.7.4.3 Ancestrais hominíneos recentes: 
humanos antigos 691
20.7.4.4 Ancestrais hominíneos mais 
recentes: humanos atuais 691
20.7.4.5 Árvores filogenéticas dos 
humanos 693
20.7.4.6 Hipóteses sobre a origem do 
Homo sapiens 695
20.7.4.7 Os hominíneos nas 
Américas 695
20.7.5 Humanos em perspectiva 695
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Na consulta, além de querer saber qual era verda-
deiramente a sua doença, C.R. desejava saber se os três 
filhos que morreram (com 10 anos, 1 ano e meio e menos 
de 1 mês) poderiam ter doenças resultantes do fato de ele 
e sua esposa serem primos-irmãos.
Fonte: Elaborado sobre dados de Desmond e Moore.1
Comentário
Com base somente nos dados do Caso clínico, não é pos-
sível efetuar-se o diagnóstico exato da doença de C.R. No 
entanto, alguns autores, como Sabbatini,2 por exemplo, 
relacionam várias hipóteses diagnósticas compatíveis 
com os sinais e sintomas apresentados pelo paciente: 
doença psicossomática, hipocondria, transtorno de ansie-
dade, fobia social, transtorno de pânico com agorafobia, 
transtorno obsessivo-compulsivo, transtorno depressi-
vo, deficiência de lactase intestinal, doença de Chagas, 
doença de Ménière ou uma combinação de doenças, 
como hipocondria + depressão + transtorno de pânico.
A doença psicossomática é causada ou agravada por 
estresse psíquico, geralmente involuntário e inconscien-
te, acompanhado de certas alterações do sistema nervoso 
vegetativo e envolvimento de diferentes sistemas orgâni-
cos. Neste Caso clínico, há alterações do sistema nervo-
so vegetativo e do sistema digestório, mas essa hipótese 
diagnóstica é bastante vaga.
A hipocondria é o resultado da focalização compul-
siva do pensamento e das preocupações no próprio esta-
do de saúde, frequentemente acompanhada de sintomas 
que não podem ser atribuídos a uma doença orgânica es-
pecífica. C.R. apresenta sintomas variados, não restritos 
a uma doença orgânica específica, mas mostra períodos 
em que seu foco não é primordialmente o próprio estado 
de saúde.
O transtorno de ansiedade caracteriza-se por vários 
sintomas, alguns mostrados pelo paciente (preocupação, 
apreensão, tremores e/ou calafrios, taquicardia, náusea,retraimento social e inatividade), com envolvimento de 
outros sistemas orgânicos (no caso, sistema digestório). 
Esse transtorno subdivide-se em uma gama de variantes, 
como a fobia social, o transtorno de pânico com agorafo-
bia e o transtorno obsessivo-compulsivo, cujas caracterís-
ticas podem ser conferidas no Capítulo 16.
Os transtornos depressivos (ver Cap. 16) também são 
compatíveis com alguns sintomas de C.R., sobretudo o 
transtorno distímico, cujos sintomas são bastante seme-
lhantes a alguns dos apresentados pelo paciente: ansieda-
de, culpa, reclusão social, depressão, inatividade, choro e 
abatimento geral.
O fato de C.R. apresentar cólicas gastrintestinais e 
flatulência noturna fez surgir a hipótese diagnóstica de 
intolerância à lactose por deficiência/ausência de lacta-
se intestinal, enzima que degrada o principal açúcar do 
leite (lactose), mas os sintomas referidos não estão res-
tritos a esse distúrbio metabólico, podendo ocorrer em 
outras afecções.
A doença de Chagas é causada por um parasita, o 
Tripanosoma cruzi, transmitido pela picada do “barbei-
ro”, um inseto hematófago triatomídeo. A doença tem 
esse nome por ter sido descoberta por Carlos Chagas, um 
importante cientista biomédico brasileiro, que honrou o 
parasita com o nome de outro ícone da ciência nacional, 
Oswaldo Cruz. C.R. poderia ter contraído a doença ao ser 
picado por um “barbeiro” durante a longa viagem que 
fez antes de se casar, visto que apresenta alguns sinais e 
sintomas dessa doença: mal-estar constante, fraqueza, 
sensação de desmaio e morte, insônia, dores de cabeça, 
espasmos, tremores e convulsões, calafrios, vertigens e 
tonturas, manchas negras diante dos olhos, taquicardia, 
poliúria (urina abundante e de cor pálida), ataques vio-
lentos de náusea, vômitos frequentes (em alguns casos se 
prolongando por dias ou semanas), flatulência noturna, 
zumbidos nos ouvidos, crises súbitas de eczema, inchaços 
em várias partes do corpo e bolhas na pele.
A doença de Ménière atinge o sistema vestibular 
(que regula o equilíbrio corporal) e se caracteriza por ver-
tigem, diminuição da audição, zumbidos, desconforto a 
sons intensos e mal-estar, sintomas também presentes 
no quadro clínico de C.R. Por ser dado a caçadas, talvez 
tivesse sofrido um trauma acústico, causado pelo disparo 
das armas de fogo quando jovem.
No entanto, à vista de sua sintomatologia, C.R. tam-
bém poderia ter uma combinação de doenças que se so-
brepuseram ao longo da vida, como doença de Ménière + 
transtorno depressivo + transtorno de pânico com agora-
fobia, ou hipocondria + doença de Chagas + fobia social, 
por exemplo.
Quanto à indagação de C.R., sendo primo em primei-
ro grau de sua esposa, tem 1/8 de seus genes em comum 
com ela, existindo a probabilidade de 1/16 de homozigose 
em sua prole. A morte das três crianças poderia ter causas 
diversas (gênicas, cromossômicas, epigenéticas ou am-
bientais), mas, sem dúvida, a consaguinidade favorece o 
aumento na frequência de homozigotos recessivos para 
genes deletérios.
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20.1 A origem da vida3-6
A vida surgiu no planeta Terra, talvez pela existência de 
uma atmosfera gasosa e água. O período exato em que 
se iniciou a vida na Terra é indeterminável, assim como 
a idade do planeta, porque já não há rochas do tempo 
de sua formação; as rochas mais antigas, localizadas 
na Groenlândia, datam de 3,8 bilhões de anos. Contu-
do, por meio de datação radiométrica de meteoritos, 
estima-se que a Terra, nascida dos fragmentos rochosos 
que circundavam o Sol, tenha aproximadamente 4,6 bi-
lhões de anos.
Após um longo período de tempo em que nosso 
planeta cresceu de modo violento, sofrendo impactos 
constantes de meteoritos, fragmentações e aquecimen-
to, houve uma confluência de condições que permitiram 
o surgimento da vida: temperatura certa, proximidade 
adequada do Sol, resfriamento e solidificação da super-
fície externa, formando a crosta terrestre, e resfriamento 
e condensação do vapor de água liberado do interior do 
planeta, formando os oceanos.
20.1.1 Hipóteses sobre a origem da 
vida na Terra
Surgiram algumas hipóteses sobre quando e como teria 
surgido o primeiro ser vivo da Terra nessas condições fí-
sicas. O primeiro organismo dotado de vida, denominado 
forma primordial, teria surgido há cerca de 4 bilhões de 
anos – em um pequeno lago tépido com sais de amônia 
e fósforo, como sugeria Charles Darwin, no chamado cal-
do ou sopa primordial em uma atmosfera sem oxigênio, 
como preconizavam independentemente A. Oparin na 
Rússia e J. B. S. Haldane na Inglaterra, ou em camadas 
de cristais de argila, como pensava A. G. Cairns-Smith –, 
mas não deixou vestígios, apenas evidências indiretas, 
que os cientistas procuram juntar, como se fossem peças 
de um quebra-cabeça ou pistas de um romance policial.
Sete pistas para a origem da vida
À maneira de um romance policial, Cairns-Smith7 re-
sume, em sete pistas, a origem da vida.
 � Primeira pista – Só a informação genética 
pode evoluir por meio da seleção natural, porque 
só ela é transmitida, em longo prazo, de geração 
para geração. Se bem que esteja contida em um 
material genético, a informação genética em si 
não é substância, é forma; mas é uma espécie 
de forma que, sendo replicável, pode sobreviver 
além da própria substância. A evolução só pode 
começar se existir esse tipo de forma – quando 
existem condições para a réplica da informação 
genética.
Essa primeira pista (da biologia) foi a mais im-
portante, pois situou a questão e sugeriu uma res-
posta, em traços gerais, ao problema de se saber 
como terão sido os primeiros organismos. Devem 
ter sido “genes despidos”, ou algo semelhante.
 � Segunda pista – O DNA é uma molécula 
suburbana, muito afastada do centro das vias 
bioquímicas atuais, o mesmo podendo ser dito 
quanto ao RNA. São moléculas difíceis de produ-
zir; mesmo para fabricar apenas as suas unidades 
nucleotídicas a partir das mais simples moléculas 
bioquímicas são necessárias muitas etapas. Tudo 
isso sugere o aparecimento relativamente tardio 
para essas moléculas que atualmente têm um do-
mínio incontestável.
Essa segunda pista (da bioquímica) parecia 
estar em conflito com a primeira, que indicava a 
presença de um material genético operante desde 
o início. Mas a solução desse conflito seria o cami-
nho a seguir.
 � Terceira pista – Para fazer um arco de pedras 
são necessários andaimes de um tipo que suporte 
as pedras antes de estarem todas em seu lugar e 
poderem sustentar umas às outras. Em uma cons-
trução, é comum se utilizarem coisas que estarão 
ausentes da obra finalizada. Identicamente, na 
evolução, há coisas que podem ser subtraídas.
Essa terceira pista (das técnicas de construção) 
aludia à eventualidade de um agente ausente, de 
um “andaime” primário – uma configuração de 
organismo mais primitiva no início da evolução. E 
surgiu como muito possível que esses organismos 
primitivos tivessem surgido de um material gené-
tico completamente ausente da nossa bioquímica.
 � Quarta pista – Nenhuma das fibras de uma 
corda precisa estar esticada de uma extremida-
de à outra, desde que estejam suficientemente 
entrelaçadas para se segurarem mutuamente 
pelos lados. As longas linhas de sucessão que nos 
ligam a antepassados distantes são como cordas 
de multifibras, no sentido de que o que é passado 
de uma geração a outra são coleções de genes 
“entrelaçados”, mas é possível acrescentar ou 
subtrair novas fibras (genes) sem afetar a conti-
nuidade global.
Essa pista (da natureza das cordas) sugeriu o 
modo de evolução de organismos com um mate-
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Segundo a maioria dos pesquisadores, a forma pri-
mordial surgiu na Terra, mas há quem defenda a hipóte-
se da Panspermia, como McKay, por exemplo, segundo a 
qual a vida poderia ter-se originado sob a forma de um 
micróbio, em um local diferente, como outro planeta do 
nosso sistema solar, uma lua de Júpitere até mesmo outro 
sistema solar. Outra variante dessa hipótese, no caso de-
fendida por Crick e Orgel, é a de que os micróbios funda-
dores da Terra teriam sido enviados intencionalmente por 
seres extraterrestres dedicados a semear vida na galáxia.
A partir do modelo de Oparin-Haldane, novas pes-
quisas que envolviam observações e experimentos leva-
ram à hipótese do Mundo de RNA, que propõe moléculas 
catalíticas de RNA como uma forma de transição entre 
a matéria inanimada e as primeiras células, precedendo, 
assim, o DNA e as proteínas na origem da vida. Outras 
evidências de que o RNA é antigo são, por exemplo, seu 
papel atual na replicação do DNA e no metabolismo ce-
lular, executando as atividades catalíticas da síntese pro-
teica; o envolvimento dos trifosfatos de ribonucleosídeos 
em quase todas as reações de transferência de energia na 
maioria das células; e a capacidade de estocar a informa-
ção hereditária. No entanto, ainda não foi demonstrada a 
característica da autorreplicação no RNA, apesar de mui-
tas pesquisas realizadas com essa finalidade.
Atualmente, alguns pesquisadores consideram que o 
Mundo de RNA não surgiu como uma novidade em um 
lago tépido, mas sim como uma etapa tardia de uma li-
nhagem evolutiva derivada de um sistema genético mais 
simples, que se originou em um sistema abiótico desor-
denado. Mais informações podem ser encontradas em 
Dawkins,3 Fortey4 e Freeman e Herron.5
rial genético para outros com materiais genéticos 
totalmente diferentes.
 � Quinta pista – A maquinaria primitiva normal-
mente é diferente da maquinaria moderna equi-
valente. A máquina primitiva (de baixa tecnologia) 
tem de ser fácil de construir a partir de materiais 
imediatamente disponíveis, e simplesmente tem de 
funcionar. A máquina moderna (de alta tecnologia) 
tem de funcionar bem, mas não tem de ser fácil de 
montar; pode ser constituída de componentes espe-
cializados que trabalham em colaboração.
Essa pista (da história da tecnologia) acarretou 
a suspeita de que os primeiros organismos teriam 
sido muito diferentes dos organismos atuais, pro-
vavelmente com materiais de construção também 
muito diferentes.
 � Sexta pista – Os cristais são construídos por 
eles mesmos, de um modo que poderia ser apro-
priado aos materiais genéticos de “baixa tecnolo-
gia”. As moléculas orgânicas apresentam sinais 
muito fracos de possuírem o autocontrole ade-
quado, mas teriam descoberto uma forma de se 
empilharem, como em uma automontagem, sob 
certas condições: temperatura adequada, con-
centração de moléculas suficientemente elevada, 
boa adesividade entre as moléculas, com forças 
reversíveis de ligação, não devendo existir à volta 
muitos tipos diferentes de moléculas. Essa pista 
(da química) mostrou a direção da pesquisa de 
materiais bioquímicos primitivos.
 � Sétima pista – A Terra fabrica argila perma-
nentemente, com minúsculos cristais que crescem 
a partir de soluções aquosas resultantes da desa-
gregação de rochas duras. Esses tipos de cristais 
inorgânicos parecem ser mais apropriados do que 
as moléculas orgânicas para constituir não só os 
genes primitivos, mas também outras estruturas 
de controle.
O significado dessa pista (da geologia) depende 
de todas as outras. A ideia de que a argila, o mais 
terreno dos materiais, teria sido a matéria-prima 
da primeira vida não é nova – ele se encontra na 
Bíblia. O que é novo é a nossa compreensão de 
como é interessante, variado e complicado esse 
tipo de material, quando observado por meio de 
uma lente superpotente. Existem dois grandes 
ciclos que acionam a máquina de produzir argila: 
o ciclo da água, alimentado pelo Sol, e o ciclo do 
calor interno gerado pela Terra, transformando 
alguns depósitos de argila em temperaturas e 
pressões muito altas. A maioria dos minerais 
da argila é constituída de silicatos em camadas, 
com duas configurações fundamentais (caulinite 
e moscovite).
Recapitulando, havia sete suspeitas em relação 
ao nosso antepassado mais remoto, as mais heréticas 
sendo a quarta e a quinta: (1) o nosso antepassa-
do mais remoto foi um produto da Terra; (2) esse 
produto tinha capacidade de evoluir sob a ação da 
seleção natural e (3) seus componentes não eram 
muito interdependentes; (4) a transmissão genética 
proporcionou uma forma de transição para o sistema 
estruturado que conhecemos hoje; pelo menos um 
dos componentes atuais, o nucleotídeo, não poderia 
estar presente nos organismos mais primitivos; (5) os 
nossos antepassados mais remotos eram feitos de ma-
teriais muito diferentes dos existentes nos organismos 
modernos, (6) mas as formas de vida mais simples 
evoluídas eram capazes de produzir os nossos compo-
nentes bioquímicos atuais; e (7) o dióxido de carbono 
era a fonte original do fornecimento de carbono.
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20.2 As teorias da criação 
especial e da evolução
De onde surgiu a surpreendente variedade de organis-
mos que vivem na Terra, inclusive os seres humanos? As 
opções mais frequentes de resposta costumam ser:
 � que a vida na Terra sempre existiu em sua forma 
atual, desde o início do tempo; ou
 � que a vida na Terra passou por evolução, isto é, de-
senvolvimento dos organismos pelo qual passam gra-
dualmente de um estado a outro, ao longo do tempo.
Se a pergunta for relacionada diretamente com a ori-
gem e o desenvolvimento dos seres humanos, as respos-
tas mais frequentes são:
 � que Deus criou os seres humanos praticamente na 
forma presente, em algum momento dos últimos 
10 mil anos;
 � que os seres humanos se desenvolveram ao longo de 
milhões de anos a partir de formas de vida mais sim-
ples, mas Deus conduziu esse processo; ou
 � que os seres humanos se desenvolveram ao longo de 
milhões de anos a partir de formas de vida mais sim-
ples, sem o papel de Deus nesse processo.
As respostas a essas questões indicam duas tendên-
cias ou proposições principais: o criacionismo e o evolu-
cionismo.
A fim de comprovar, ou não, a veracidade das duas 
proposições mencionadas, os cientistas estudaram os 
diversos campos da Biologia. Os paleontólogos exami-
naram os vestígios fósseis, os naturalistas observaram as 
plantas e os animais em seus habitats, e os geólogos rea-
lizaram os cálculos da idade do planeta e dos depósitos 
fósseis encontrados em suas camadas geológicas.
A partir desses esforços de investigação, surgiram 
duas teorias a respeito da origem e evolução da vida, cada 
uma com variantes decorrentes de posicionamentos teó-
ricos diferenciados. Por exemplo, Pigliucci8 menciona e 
analisa nove posições que vão desde a criação especial 
com a aceitação completa do que contém a Bíblia até a 
evolução materialista com base na ciência.
De um lado, surgiu a teoria da criação especial, 
ou teoria fixista, que sustenta que as espécies foram 
criadas independente e recentemente, e não mudam com 
o passar do tempo. Essa teoria emergiu de uma leitura 
quase literal do Livro da Gênese, da Bíblia.
Com o avanço do conhecimento científico, a teoria 
criacionista se tornou insuficiente para explicar as novas 
observações dos seres vivos ou fossilizados, de tal modo 
que lentamente, no século XVII, começaram a surgir as 
ideias que confluíram na teoria evolucionista, no século 
XIX. Assim, apareceu a teoria da evolução por sele-
ção natural, também conhecida atualmente como teo-
ria da descendência com modificações, que afirma 
que as espécies mudaram e continuam mudando ao longo 
do tempo, e se relacionam por descendência de um ances-
tral comum.
20.2.1 Darwin e a teoria da evolução por 
seleção natural
A partir de suas próprias ideias e das de alguns anteces-
sores – como os naturalistas franceses Georges-Louis 
Leclerc de Buffon e Jean-Baptiste Lamarck, seu avô, o 
médico inglês Erasmus Darwin, e Thomas Robert Mal-
thus, que preconizou o malthusianismo –, Charles Ro-
bert Darwin (1809-1882) reuniu evidências de que o 
padrão da história da vida é diferente do proposto pela 
criação especial, e sistematizou suas ideias na teoriaevolucionista.
Na verdade, Darwin (Fig. 20.1) desenvolveu sua 
teoria em 1838, com dados coletados durante uma via-
gem de cinco anos no navio H.M.S. Beagle; no entanto, 
só a publicou 20 anos depois. Segundo o próprio pesqui-
sador, apesar de considerar incompleto o seu trabalho, 
tornou-o conhecido porque Alfred Russell Wallace, outro 
naturalista que estudava o arquipélago malaio, chegou 
independentemente a conclusões semelhantes às suas so-
bre a origem das espécies. Assim, seus amigos cientistas 
Charles Lyell e Joseph Dalton Hooker enviaram os ma-
nuscritos de ambos os naturalistas à Sociedade Linneana 
de Londres em 1858, e, no ano seguinte, Darwin publicou 
seu livro, A origem das espécies.
Figura 20.1
Charles Robert Darwin, aos 31 anos de idade, em 
aquarela de George Richmond (1840).
Fonte: Ridley.6
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Segundo Gould,9 o mundo ficou diferente a partir de 
Darwin, porque:
 1. ele criou um dos mais importantes paradigmas da 
biologia moderna, o de que a evolução dos seres vi-
vos se dá principalmente pela ação da seleção natural 
sobre variantes hereditárias;
 2. analisou um mundo de fatos, tornando seus livros 
um notável repositório de informações sobre geolo-
gia, zoologia e botânica;
 3. revelou, em sua obra, o amor e o entusiasmo pela ati-
vidade que exerceu ao longo de toda a sua vida.
As teorias criacionista e evolucionista formulam di-
ferentes princípios quanto à origem das espécies e sua 
possível modificação, à idade da Terra e ao surgimento 
da vida. A Tabela 20.1 mostra as principais diferenças 
entre ambas as teorias; há também características dessas 
duas teorias em Aspectos controversos do criacio-
nismo e do evolucionismo.
Na teoria evolucionista, o processo que explica a mu-
dança das espécies e sua adaptação à vida é a seleção na-
tural, assim conceituada por Darwin:10
Pode-se indagar ainda como é que as variedades, 
que eu denomino espécies nascentes, acabaram por 
se transformar em espécies verdadeiras e distintas 
[…]; como se formam estes grupos de espécies que 
constituem o que se denomina gêneros distintos […]? 
Todos estes efeitos […] derivam de uma causa: a luta 
pela sobrevivência. Devido a esta luta, as variações 
[…] tendem a preservar os indivíduos de uma espécie 
e transmitem-se comumente à descendência […]. Os 
descendentes terão, por si mesmos, em virtude dis-
so, maior probabilidade de sobrevida […]. Dei a este 
preceito, em virtude do qual uma variação, por mí-
nima que seja, se conserva e se perpetua, se for útil, a 
denominação de seleção natural […].
Freeman e Herron5 assim resumem os quatro postu-
lados da teoria da evolução por seleção natural:
 1. nas populações, os indivíduos são variáveis;
 2. as variações entre os indivíduos são transmitidas, 
pelo menos parcialmente, dos genitores à prole;
 3. em cada geração, alguns indivíduos são mais bem-
-sucedidos do que outros na sobrevivência e na re-
produção; e
Tabela 20.1 Principais diferenças entre as teorias criacionista (teoria da criação especial) e evolucionista (teoria da 
descendência com modificações)
Teoria criacionista Teoria evolucionista
A Terra e a vida são recentes
Terra: ! 6.000 anos
Vida: ! 6.000 anos
A Terra e a vida são antigas
Terra: ! 4,6 bilhões de anos
Vida: ! 3,5 bilhões de anos
A criação especial não é um processo dependente do tempo A evolução é um processo dependente do tempo
Cada espécie é criada separadamente As espécies originam-se de ancestrais comuns
As espécies não mudam As espécies mudam ao longo do tempo
Processo responsável por essa criação: ser planejador superior Processo responsável por essa evolução: seleção natural
Fonte da teoria: Bíblia e religião Fonte da teoria: fatos observados e ciência
Aceita explicações sobrenaturais para fatos naturais Não aceita explicações sobrenaturais para fatos naturais
Não explica a presença de órgãos vestigiais (p. ex., o cóccix 
humano)
Explica a presença de órgãos vestigiais; o cóccix é um osso 
remanescente da cauda do ancestral
Não explica a diferença entre as formas fósseis e as formas 
atuais
Explica a diferença entre as formas fósseis e as atuais, como 
mudanças evolutivas
Explica as extinções de plantas e animais por uma série de 
dilúvios semelhantes ao evento bíblico de Noé
Explica as extinções de plantas e animais como resultantes da 
ação da seleção natural
Não explica a maior semelhança entre as formas vivas e fósseis da 
mesma região, do que entre as formas vivas de regiões diferentes
Explica essa semelhança: as formas vivas se originaram, com 
modificações, de formas anteriores
Não explica a existência de formas de transição entre as 
espécies anteriores e as descendentes
Explica as formas de transição, com traços das espécies 
anteriores e traços das espécies atuais
Não considera a ancestralidade comum Sustenta que as espécies não são independentes, mas relacionadas 
por descendência a partir de um ancestral compartilhado
Não explica as homologias entre diferentes espécies A ancestralidade comum explica as homologias, por exemplo, 
entre os membros anteriores de diferentes vertebrados
Não explica as homologias em nível molecular (p. ex., o código 
genético)
Explica as homologias em nível molecular, como o código 
genético, que é idêntico em quase todos os organismos
Não explica a adaptação (característica que aumenta a 
capacidade de sobrevivência e reprodução de um indivíduo em 
seu ambiente)
A evolução, pela seleção natural, explica a adaptação
Fonte: Dawkins,3 Freeman e Herron,5 Ridley6 e Darwin.11
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 4. a sobrevivência e a reprodução dos indivíduos não 
são aleatórias; ao contrário, estão ligadas às varia-
ções individuais, portanto os indivíduos com varia-
ções mais favoráveis em sobrevivência e reprodução 
são selecionados naturalmente.
A propósito da seleção natural, Futuyma12 refere que 
Charles Lyell a comparava à deusa hindu que tinha três 
faces: Shiva, a destruidora, Vishnu, a conservadora, e 
Brama, a criadora. Como Shiva, a seleção natural destrói 
os indivíduos não adaptados (assim, elimina os porta-
dores de mutações prejudiciais quando não sobrevivem, 
nem se reproduzem); como Vishnu, tende a manter uma 
espécie em seu status quo (se o tamanho corporal médio 
tem vantagem em uma população, elimina os indivíduos 
Aspectos controversos do 
criacionismo e do evolucionismo
Alguns autores, como Freeman e Herron,5 ressaltam 
os três principais componentes da controvérsia recor-
rente em praticamente todas as discussões do criacio-
nismo e do evolucionismo: (1) o segundo princípio da 
termodinâmica, (2) a origem da vida e (3) a chamada 
explosão do período Cambriano (geralmente associa-
da à questão do registro fóssil incompleto), em que 
apareceram rapidamente muitos animais grandes e 
complexos. Essa tríade de componentes é paradigmá-
tica do que é demasiadamente difícil para que os pes-
quisadores expliquem ao público e do que é demasia-
damente fácil para que os criacionistas o interpretem 
mal e utilizem em seu próprio favor.
O segundo princípio da termodinâmica prediz 
uma redução da ordem no universo. Para o criacionis-
mo, esse princípio deve ser rechaçado, uma vez que a 
evolução causa um aumento na ordem do universo; já 
para o evolucionismo, o referido princípio é compa-
tível com a evolução, porque o aumento na ordem se 
limita a uma pequena porção do universo, ao mesmo 
tempo em que este, como um todo, aumenta a sua 
desordem.
Sobre a origem da vida, para o criacionismo, a 
teoria evolucionista deve estar errada, visto que os 
evolucionistas não podem explicar a origem da vida, e 
deve existir um ato de criação direta por um ser sobre-
natural. Para o evolucionismo, a origem da vida é um 
problema complexo com poucos indícios disponíveis, 
que pode ou não ser resolvido pela ciência, sem que 
isso influa na validade da teoria evolucionista ou que 
signifique a existência de seres sobrenaturais.
Com respeito à explosão do períodoCambriano 
e ao registro fóssil incompleto, para o criacionismo 
o surgimento repentino de formas de vida no início 
desse período é prova da criação especial de todos os 
seres vivos por Deus; para o evolucionismo, a explo-
são do Cambriano é um dos numerosos exemplos de 
mudanças relativamente rápidas, mas não milagrosas, 
que caracterizam a história da vida na Terra.
Apesar das densas evidências a favor da teoria da 
descendência com modificações, a negação da evo-
lução ainda persiste no meio científico, embora com 
maior frequência entre os religiosos e a população ge-
ral. Na realidade, não há um debate científico; existe 
uma diversidade de controvérsias: religiosa, ideológi-
ca, política e cultural. Darwin mostrava uma grande 
preocupação com o sentimento religioso, escrevendo, 
quase ao fim de A origem das espécies, que não via 
uma razão sequer para que suas opiniões ferissem o 
sentimento religioso de qualquer pessoa.
Pigliucc8 apresenta a progressão cronológica das 
táticas criacionistas contra a evolução, iniciando com 
a controvérsia Huxley-Wilberforce (a evolução con-
tradiz a Bíblia), nos anos 1860, e chegando às ideias 
de William Dembski e Michael Behe sobre a comple-
xidade irredutível (o planejamento inteligente como 
alternativa à ciência naturalista), no século XXI.
No último terço do século XIX, a controvérsia 
evolução-criação expandiu-se da Europa para os 
Estados Unidos, onde ainda permanece. No século 
XX, as mudanças políticas conservadoras, aliadas à 
ignorância pública em ciência e a crescente militân-
cia política da Direita Religiosa, fizeram elevar-se o 
número de adeptos do criacionismo. Após a Primeira 
Guerra Mundial, os criacionistas extremistas conde-
naram o ensino da teoria evolutiva, porque alegavam 
causar profundos problemas à sociedade. Muitas leis 
foram aprovadas contra o ensino do darwinismo. 
Pode-se dizer que, na década de 1920, os grupos fa-
voráveis ao evolucionismo pertenciam aos círculos 
científicos, fora dos quais fermentava o sentimento 
antidarwinista.
Como observam alguns autores, o século que viu 
o homem chegar à Lua, assistiu à invenção dos com-
putadores e constatou a comunicação humana ilimi-
tada pela internet também presencia o ressurgimento 
do irracionalismo e das superstições, das limitações 
ao livre pensamento científico, do uso das leis para 
encobrir ideias racistas, da enganosa educação cien-
tífica nas escolas de onde sairão os futuros cidadãos. 
Essas considerações não são datadas, nem localizadas 
geograficamente, porque servem para todos os habi-
tantes da Terra.
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menores ou os maiores); como Brama, a seleção natural 
pode favorecer novas características, atuando como uma 
força criadora.
Vários pesquisadores mencionam que, enquanto o 
fato da descendência com modificações foi aceito ime-
diatamente pelos cientistas contemporâneos de Darwin, 
o processo da seleção natural não encontrou apoio até a 
década de 1930. Uma das causas era que a seleção natural 
depende de variação genética, e, quando a teoria da evo-
lução foi divulgada, ninguém sabia genética, exceto Gre-
gor Mendel, cujo trabalho sobre a herança em ervilhas-
-de-jardim foi ignorado até 1900 (ver Cap. 5).
20.2.2 A teoria da evolução no século 
XX e suas releituras
No século XX, a teoria da evolução por seleção natu-
ral, agora com a denominação preferencial de teoria da 
descendência com modificações, passou por diferentes 
leituras, à medida que ocorriam novos conhecimentos 
em genética.
Quando Darwin enunciou sua teoria, em 1859, não 
tinha ideia alguma sobre genética (não conhecia os genes 
e as mutações, nem seu modo de transmissão), mas essa 
lacuna pôde ser preenchida no início do século XX, com a 
redescoberta dos trabalhos de Gregor Mendel e o desen-
volvimento da genética de populações, que fornece sub-
sídios para se observar a seleção natural em ação. Ainda 
na primeira metade do século XX, os trabalhos sobre mu-
tantes de Drosophila mostraram que pequenas mutações 
em um organismo podem ter consequências importantes 
em sua anatomia.
Da aproximação da genética mendeliana e de popu-
lações à seleção natural, com a contribuição de conhe-
cimentos sobre botânica, citologia, embriologia, morfo-
logia, paleontologia, sistemática e zoologia, resultou a 
teoria sintética da evolução, também denominada 
síntese moderna ou neodarwinismo, que pode ser 
assim enunciada: nas populações, as variações hereditá-
rias, frutos de pequenas mutações, estão sob a ação da 
seleção natural, que modifica as frequências dos alelos 
nessas populações, conduzindo à maior adaptação dos 
seres vivos ao seu ambiente.
Segundo a teoria sintética, além da seleção natu-
ral e das mutações, outros fatores também contribuem 
para a evolução: variação no número e na estrutura dos 
cromossomos, recombinação genética, migração de 
grupos de indivíduos (ou fluxo gênico) e deriva gené-
tica. Esses fatores são abordados nos Capítulos 4, 5 e 8 
deste livro.
Na segunda metade do século XX, inicialmente com 
os avanços da genética molecular e depois com as desco-
bertas efetuadas pela genômica (ver Cap. 18), tornaram-
-se necessárias algumas modificações na leitura da teoria 
sintética. Por exemplo, a seleção natural se aplicaria não 
somente ao organismo ou à espécie, como preconizavam 
Darwin e Wallace, respectivamente, mas também no ní-
vel molecular, como sugeria Richard Dawkins. Outros 
pesquisadores, como Stephen Jay Gould e Douglas R. 
Taylor, defendiam uma seleção ativa simultaneamente 
em múltiplos níveis. A Tabela 20.2 resume as releituras 
da teoria de Darwin.
Além disso, no final da década de 1960, surgiu a teo-
ria neutralista da evolução molecular, formulada 
por Motoo Kimura, segundo a qual a maioria das substi-
tuições nucleotídicas que se tornam fixadas nas popula-
ções é neutra quanto à sua aptidão, e a evolução no nível 
das sequências de DNA ocorre por deriva genética. Os 
argumentos dessa teoria basearam-se em três observa-
ções: (1) a evolução molecular tem uma taxa rápida; (2) 
essa taxa apresenta uma constância semelhante à de um 
relógio, sendo denominada, por isso, de relógio mole-
cular; e (3) a taxa de evolução é mais rápida em regiões 
moleculares funcionalmente menos importantes. Essa 
teoria originou um debate entre neutralismo e selecionis-
mo, isto é, sobre a importância relativa da deriva genética 
e da seleção positiva (seleção que preserva mutações fa-
voráveis) na evolução molecular.
Tabela 20.2 A teoria de Darwin e suas principais releituras
Teoria
Transmissão 
hereditária
Unidade de 
variação
Origem da 
variação
Alvo de 
seleção Unidade de evolução
Darwinismo Gêmulas 
transferidas do 
soma para as 
células sexuais
Gêmula Aleatória + 
induzida no soma
Indivíduo (ou 
o grupo)
População de indivíduos
Neodarwinismo 
da teoria 
sintética
Transferência 
de genes da 
linhagem 
germinativa
Genes da linhagem 
germinativa
Mutação aleatória Indivíduo População de indivíduos
Neodarwinismo 
molecular
Replicação do 
DNA
Sequência de DNA Mudanças 
aleatórias no DNA
Indivíduo (mas 
também gene, 
grupo, espécie)
Principalmente a 
população de indivíduos 
(mas também a 
população de alelos)
Fonte: Adaptada de Jablonka e Lamb.13
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Na década de 1970, Niles Eldredge e Stephan Jay 
Gould propuseram a teoria do equilíbrio pontuado, 
segundo a qual haveria períodos de rápida mudança mor-
fológica (especiação), intercalados a períodos de estabili-
dade adaptativa (estase). Essa teoria divergia da teoria da 
evolução por seleção natural em um aspecto: enquanto 
Darwin sugeria que as modificações morfológicas ocorre-
riam gradualmente, e atribuía o súbito aparecimento de 
novas espécies aos registros fósseis incompletos, que não 
mostravam as transições graduais entre as espécies, El-
dredge e Gould sugeriam que toda a variação morfológica 
ocorreria durante os eventos súbitos de especiação, e fora 
desses eventos haveria estase.Estudos posteriores mostraram a existência de um 
padrão de especiação às vezes gradual, outras vezes pon-
tual, existindo ainda um terceiro padrão, caracterizado 
por gradualismo e estase. Portanto, a evolução não mos-
tra um único processo típico, mas vários modos de se pro-
cessar ao longo do tempo.
20.2.3 As teorias da evolução no século 
XXI: em evolução
Vários autores mencionam que as teorias da evolução 
com base na seleção natural ou na deriva genética con-
tinuam evoluindo a cada acréscimo de um novo conheci-
mento científico.
Segundo Hartl e Clark,14 a teoria neutralista foi pro-
posta no final da década de 1960, quando havia a ideia de 
que a maior parte do genoma teria a função de codificar 
proteínas, e os íntrons e outras sequências não codifi-
cadoras não eram conhecidos. Atualmente, sabe-se que 
apenas uma pequena parte do genoma de mamíferos, por 
exemplo, codifica proteínas. A baixa densidade de regiões 
codificadoras permite que uma grande quantidade de 
mutações tenha pouco ou nenhum efeito no valor adapta-
tivo, incluindo algumas mutações em íntrons, pseudoge-
nes, DNA não codificador, etc.
A teoria neutralista originou uma variante, a teoria 
quase-neutralista, que difere apenas por considerar 
mutações aproximadamente neutras, não totalmente 
neutras como preconiza a teoria neutralista, limitando-a 
a substituições nucleotídicas em regiões de DNA não co-
dificador e a mutações silenciosas ou sinônimas (em que 
a substituição resulta em um códon sinônimo, que não 
altera o aminoácido) no DNA codificador.
De acordo com Freeman e Herron,5 essa teoria expli-
ca, hoje, o fato de que as mutações silenciosas são mais 
abundantes do que as mutações não silenciosas, mas não 
descarta a fixação de mutações por seleção positiva na 
evolução molecular de diferentes organismos, como as 
moscas-das-frutas e os primatas.
Além disso, continuamente são obtidos dados genô-
micos que poderão ser utilizados na avaliação da proposi-
ção, da teoria neutralista, de que a seleção negativa (con-
tra mutações deletérias) e a deriva genética predominam 
na maior parte da evolução molecular.
Do mesmo modo que seus objetos de estudo, con-
siderados em diferentes níveis, as teorias também con-
tinuam evoluindo. Jablonka e Lamb,13 por exemplo, ex-
põem suas ideias sobre a evolução em quatro dimensões: 
além do sistema genético que é a base da teoria sintética, 
consideram o sistema epigenético (no qual a informa-
ção pode ser transmitida às células-filhas, sem envolver 
alteração nucleotídica do DNA) o sistema de herança 
comportamental e, entre os seres humanos, o sistema de 
herança simbólica, especialmente a linguagem e outras 
formas de comunicação simbólica, como fornecedores de 
variações sobre as quais a seleção natural pode atuar.
20.2.4 Depois da teoria da evolução por 
seleção natural, a da seleção sexual
Em 1871, Darwin publicou A origem do homem e a sele-
ção sexual, chamando a atenção dos evolucionistas para 
a questão do dimorfismo sexual, isto é, a diferença na for-
ma ou no comportamento entre as fêmeas e os machos, e 
de como o sexo propicia uma explicação para esse dimor-
fismo. Os indivíduos variam não apenas em seu sucesso 
para sobreviver e se reproduzir, mas também em seu 
sucesso na persuasão de indivíduos do sexo oposto para 
cruzarem. Darwin denominou seleção sexual o sucesso 
reprodutivo diferencial devido à variação entre os indiví-
duos para conseguir parceiros.
A seleção sexual atua de forma diferente entre os se-
xos. Na espécie humana, em geral, as mães consomem 
mais energia e tempo em formar cada descendente e 
cuidar dele do que os pais, portanto, se considera que 
elas têm um investimento parental maior em cada des-
cendente do que os pais. Por outro lado, o sucesso re-
produtivo do genitor que investe mais (no caso, a mãe) 
é limitado frequentemente pelos recursos e pelo tempo 
disponível. Em compensação, o sucesso reprodutivo do 
genitor que investe menos (no caso, o pai) é limitado 
pelo número de parceiras.
Entre os animais, quando a seleção sexual é forte 
contra um sexo e fraca contra o outro, pode-se predizer 
que os indivíduos do sexo submetido à forte seleção se-
xual serão competitivos, enquanto os indivíduos do sexo 
submetido à fraca seleção sexual serão exigentes. Nesse 
caso, podem ocorrer duas situações: (1) realização de 
combate entre os indivíduos competitivos, cujo vencedor 
poderá cruzar com o indivíduo do outro sexo (é chamada 
seleção intrassexual, porque o combate envolve intera-
ções entre membros de um único sexo); e (2) os indiví-
duos competitivos chamam a atenção dos parceiros do 
outro sexo pelo canto, dança ou cores atrativas que de-
monstram; os membros do sexo oposto então escolhem 
o indivíduo com a melhor apresentação (denominada se-
leção intersexual, porque a escolha envolve a interação 
entre membros dos dois sexos).
O sexo sob seleção fraca (considerado o sexo “exigen-
te”) pode ter benefícios diretos e indiretos, como a obten-
ção de alimentos de seus parceiros e genes melhores para 
seus descendentes, entre outros tipos de preferências.
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Um terceiro tipo de competição entre os machos é o 
infanticídio, visto em alguns mamíferos, como os leões. 
Matando os filhotes de outros machos, os leões machos 
obtêm mais oportunidades de acasalamento.
A teoria da seleção sexual foi desenvolvida para ex-
plicar o dimorfismo sexual entre os animais, mas se apli-
ca também às plantas, em que o sucesso reprodutivo é 
mais limitado pelo acesso aos polinizadores do que pela 
produção de sementes. Isso pode causar dimorfismo se-
xual, em que as flores masculinas são mais vistosas do 
que as femininas.
Entre os seres humanos, há indicações de que a se-
leção sexual é mais forte nos homens do que nas mulhe-
res. No entanto, não está claro se a seleção sexual ajuda 
a manter o dimorfismo sexual no tamanho corporal dos 
humanos. Os homens competem pelas parceiras, mas 
nem sempre vencem os de maior tamanho corporal. As 
mulheres são exigentes, existindo alguns dados de que 
têm uma leve preferência por homens mais altos.
20.3 Evolução social
Em geral, as interações sociais trazem cooperação, mas 
também conflitos. Em qualquer interação social, o agente 
afeta o receptor da ação e a si próprio. Os custos e bene-
fícios das interações sociais são medidos em termos de 
aptidão (número de prole sobrevivente).
20.3.1 Tipos de interação social
De modo resumido, os tipos de interação social são apre-
sentados na Tabela 20.3. Na cooperação ou mutualis-
mo, ambos os participantes obtêm ganhos. O altruísmo 
resulta no sacrifício do agente em benefício do receptor. 
No egoísmo, ocorre o contrário: o agente é beneficiado e 
o receptor perde. No comportamento que resulta em pre-
juízo para o agente e o receptor (despeito), há perda de 
aptidão para ambos. Esse último tipo é raro, pois um ale-
lo que resulte em perda de aptidão para o agente e o re-
ceptor seria eliminado rapidamente pela seleção natural.
20.3.1.1 Altruísmo e seleção de parentesco
O altruísmo é um tipo de comportamento bastante co-
mum, mas o próprio Darwin o considerava difícil de 
explicar pela ação da seleção natural. A solução que ele 
sugeriu foi a de que a seleção poderia favorecer caracte-
rísticas que causassem uma diminuição da aptidão indi-
vidual, se elas aumentassem a sobrevivência e o sucesso 
reprodutivo dos parentes próximos do indivíduo altruís-
ta. Esse tipo de seleção foi, posteriormente, denominado 
seleção de parentesco, com base em ganhos indiretos 
na aptidão. A aptidão total de um indivíduo é denomina-
da aptidão inclusiva, que comtém dois componentes: a 
aptidão direta, que resulta da reprodução individual, e 
a aptidão indireta, que resulta da reprodução adicional 
dos parentes possibilitada pelas ações desse indivíduo. O 
comportamento resultante em ganhos de aptidão indireta 
é favorecido pela seleção de parentesco. A partir de cálcu-
los matemáticos, pode-se verificar queo altruísmo tem 
maior probabilidade de se propagar quando os benefícios 
para o receptor são grandes, o custo para o agente é baixo 
e os participantes são parentes próximos.
O comportamento altruísta pode ser constatado nos 
avisos de alarme de aves e mamíferos, por exemplo. Além 
disso, Darwin havia reconhecido que os insetos sociais, 
como as abelhas, as vespas e as formigas, constituem um 
modelo de uma forma extrema de altruísmo reproduti-
vo, pois muitas formigas e abelhas operárias jamais se 
reproduzem, sendo exclusivamente auxiliares do ninho 
de seus genitores. As formigas operárias, por exemplo, 
além de serem estéreis, diferem muito dos machos e das 
fêmeas férteis em sua forma do tórax, ausência de asas e, 
às vezes, de olhos, e no instinto. Entre as operárias, exis-
tem diferentes castas, segundo suas funções específicas 
de auxiliares ou soldados. Existem várias hipóteses para 
explicar esse tipo extremo de altruísmo, que podem ser 
encontradas em Freeman e Herron5 e Ridley.6
Nas aves e nos mamíferos, cujos cuidados parentais 
são prolongados, podem surgir conflitos sobre os investi-
mentos parentais. Por exemplo, em mamíferos, no con-
flito do desmame, são frequentes os comportamentos 
agressivos e a evitação, ao final do período de amamen-
tação. As mães ignoram ou rejeitam os filhotes quando 
tentam mamar, e a prole revida com gritos ou ataques às 
mães. Esse conflito é devido à assimetria de interesses 
adaptativos dos genitores e da prole. No início da lacta-
ção, o benefício para a prole é elevado em relação ao custo 
para a genitora; à medida que a lactação continua, essa 
relação decresce, pois os filhotes crescem e necessitam de 
mais leite, o que aumenta o custo do cuidado, bem como 
se tornam mais aptos a encontrar seu alimento, o que re-
duz o benefício.
20.4 Evolução biológica, 
espécie e especiação
20.4.1 Conceito de evolução biológica e 
processo evolutivo
A evolução biológica foi conceituada, originalmente, 
como a descendência com modificações ou a mudança 
nas características de uma população ao longo do tempo. 
Tabela 20.3 Tipos de interações sociais
O agente se 
beneficia
O agente é 
prejudicado
O receptor se beneficia Cooperativo Altruísta
O receptor é prejudicado Egoísta Despeitado
Fonte: Freeman e Herron.5
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Atualmente, esse termo refere-se às mudanças genéticas 
que ocorrem em populações de organismos ao longo do 
tempo. As mudanças genéticas correspondem, em última 
análise, às mudanças nas frequências dos alelos nessas 
populações.
Devem ser salientados aqui dois aspectos desse con-
ceito: (a) a evolução inclui somente mudanças genéticas 
e (b) ocorre em populações de organismos; portanto, 
um organismo individual não evolui, o que evolui é um 
conjunto alélico (ou pool gênico) comum a um grupo de 
organismos. Esse conceito é o que se encontra na maior 
parte da bibliografia consultada.5,15,16 Jablonka e Lamb,14 
por outro lado, incluem também as variações epigenéti-
cas, que podem sofrer evolução, mesmo que não haja en-
volvimento das variações genéticas, e influir na formação 
de novas espécies.
É importante destacar-se que a evolução biológica 
significa uma mudança orgânica ao longo das gerações, 
propiciando maior adaptação dos seres vivos ao ambiente 
em que vivem, mas não sendo sinônima de progresso ou 
aumento de complexidade morfofisiológica.
O processo evolutivo ocorre em duas etapas. A 
primeira etapa é a da variação genética, que tem origem 
na mutação, que produz novos alelos, e na recombinação, 
que embaralha os alelos em novas combinações. Mutação 
e recombinação são aleatórias e produtoras contínuas de 
variação genética. A segunda etapa é o aumento e a di-
minuição nas frequências de variantes genéticas. Sob a 
ação de fatores evolutivos (ver seção 20.2.2), alguns ale-
los do conjunto alélico da população aumentam sua fre-
quência, enquanto outros a diminuem, mudando a com-
posição do pool gênico, consistindo em uma mudança 
evolutiva. A evolução também pode ser considerada em 
dois níveis:
Macroevolução – Grande mudança evolutiva, ge-
ralmente morfológica. Refere-se à evolução de diferen-
ças entre populações, que garantem sua classificação em 
diferentes espécies, gêneros ou táxons mais elevados da 
classificação.
Microevolução – Pequenas mudanças evolutivas 
intraespecíficas. Refere-se às mudanças nas frequências 
alélicas e na distribuição de características que ocorrem 
nas populações e nas espécies.
20.4.2 Espécie, especiação e mecanismos 
de isolamento reprodutivo
20.4.2.1 Espécie
Embora pareça fácil conceituar espécie, é difícil o esta-
belecimento de critérios para identificar quando é que 
as populações estão evoluindo independentemente. Fre-
eman e Herron5 apresentam três conceitos de espécie, 
enfocando aspectos de morfologia (morfoespécie), isola-
mento reprodutivo (conceito biológico) e grupos mono-
filéticos (conceito filogenético), cada um com critérios di-
ferentes para a determinação da evolução independente.
Segundo o conceito biológico, devido a Ernst Mayr e 
amplamente utilizado, espécie é um grupo de organis-
mos que se intercruzam, isolado reprodutivamente, na 
natureza, de todos os outros grupos desse tipo. Em outras 
palavras, os membros da mesma espécie têm o potencial 
biológico de trocar genes, e os membros de espécies di-
ferentes não podem trocar genes, portanto, cada espécie 
evolui independentemente.
A categoria taxonômica de espécie está situada den-
tro da categoria de gênero, na classificação de Lineu, cria-
dor, no século XVIII, do sistema de classificação científica 
dos seres vivos. A denominação latina de um organismo 
sempre inclui o nome do gênero (com inicial maiúscula) 
seguido do nome da espécie (sem maiúscula), grafados 
em itálico. Às vezes, há também o nome da subespécie, 
em minúsculas e itálico, seguindo-se ao nome da espécie.
20.4.2.2 Especiação e árvore filogenética
A especiação é a formação de novas espécies, que pode 
ocorrer por transformação ou por divisão de conjuntos 
gênicos, processos ilustrados na Figura 20.2.
Anagênese – É o processo de transformação de 
uma espécie em outra, devido a mudanças constantes nas 
frequências alélicas de uma espécie (espécie 1), que, ao 
longo do tempo, se transforma em outra espécie (espé-
cie 2). Nesse processo de especiação, também conhecido 
como transformação filética, nunca há mais de uma es-
pécie presente, mas o tempo exato para que a espécie 1 se 
transforme na espécie 2 é difícil de determinar.
Cladogênese – É o processo de especiação em que 
uma espécie (na Fig. 20.2, a espécie 2) se divide, dan-
do origem a duas espécies diferentes e independentes 
(espécies 3 e 4). As mudanças nas frequências alélicas 
devem ser tão importantes, que causam características 
biológicas que inicialmente dificultam e posteriormente 
impedem a troca de genes interespecífica. Denomina-se 
Fo
rm
a
Estase
Espécie 1 Espécie 1
Espécie 2
Espécie 3
Espécie 4
Tempo
Cladogênese
Anagênese
Figura 20.2
Na evolução filética, ou anagênese, com o correr 
do tempo, uma espécie é transformada em outra. 
Durante todo a duração dessa transformação, só 
existe uma espécie. Na cladogênese, uma espécie se 
fragmenta em duas ou mais.
Fonte: Klug e colaboradores.15
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clado o conjunto de espécies descendentes de um an-
cestral comum.
Ao mesmo tempo e lugar em que o fluxo gênico é re-
duzido ou eliminado entre as populações (isolamento ge-
nético), pode ocorrer divergência, a ponto de os membros 
de uma população já não serem aptos a ter sucesso no 
cruzamento com os membros da outra. No momento em 
que essas populações atingem o isolamento reprodutivo 
total, já estão se tornando espécies diferentes.
Na Figura 20.2 também é mostrada uma árvore fi-
logenética, que é um diagrama das mudanças evolutivas 
que ocorrem ao longo do tempo. Em geral, essa árvore, 
também chamada árvore evolutiva ou cladograma, 
descreve o padrão ea cronologia dos eventos de diversifi-
cação, bem como as relações de proximidade ou distância 
entre os organismos. Nessa figura, é ilustrada a história 
evolutiva de várias espécies hipotéticas de lagartos. Pode-
-se observar que a espécie 1, durante algum tempo, não 
muda evolutivamente, caracterizando um período de es-
tase evolutiva. Depois, ocorre anagênese e cladogênese.
20.4.2.3 Mecanismos de isolamento 
reprodutivo e geográfico
Os mecanismos de isolamento reprodutivo são as 
barreiras biológicas que reduzem ou impedem o inter-
cruzamento das populações. A Tabela 20.4 resume os 
principais mecanismos de isolamento reprodutivo pré e 
pós-zigóticos. Os mecanismos de isolamento pré-zigótico 
incluem também o isolamento geográfico ou ecológico e 
o isolamento temporal ou sazonal. Em geral, quando há 
isolamento geográfico, é facilitado o surgimento dos me-
canismos de isolamento reprodutivo e genético, mas nem 
sempre isso acontece.
Segundo a presença ou ausência de isolamento 
geográfico ou ecológico, existem dois modos princi-
pais para a origem de novas espécies, a especiação alopá-
trica e a especiação simpátrica.
Especiação alopátrica – Corresponde à espe-
ciação por cladogênese e está ilustrada na parte A da 
Figura 20.3. Esse tipo de especiação é iniciado quando 
uma barreira geográfica (p. ex., uma montanha ou um 
rio) divide uma população em dois ou mais grupos e im-
pede o fluxo gênico entre os grupos isolados, causando 
divergência genética por meio de mecanismos de isola-
mento reprodutivo (MIRs) pré e pós-zigótico. Se a bar-
reira geográfica desaparecer ou se os indivíduos forem 
capazes de ultrapassá-la, ocorre um contato secundário 
entre as duas populações, com consequências variáveis: 
(1) se a diferenciação genética for limitada durante a se-
paração das populações, os MIRs podem ser incompletos 
ou não desenvolvidos; haverá fluxo gênico entre as popu-
lações, que continuarão constituindo uma só espécie; (2) 
a diferenciação genética durante a separação pode ter le-
vado à formação de MIRs pré-zigóticos, portanto as duas 
populações constituem espécies diferentes. Durante a se-
paração, também pode ocorrer alguma diferenciação ge-
nética que ocasione incompatibilidade genômica e MIRs 
pós-zigóticos; nesse caso, a reprodução entre indivíduos 
de populações diferentes produzirá prole híbrida inviável 
ou estéril.
Portanto, quando cada grupo populacional alcançar 
sua identidade genética, a mistura desses grupos pode re-
sultar em seleção de melhores MIRs entre eles. Quando o 
fluxo gênico entre esses grupos não puder mais ocorrer, 
mesmo que ocupem a mesma região, a especiação estará 
completa.
Especiação simpátrica – Corresponde à espe-
ciação por anagênese, sendo mostrada na parte B da Fi-
gura 20.3. Esse tipo de especiação ocorre sem que haja 
qualquer barreira geográfica ao fluxo gênico, e os MIRs 
evoluem dentro de uma única população. A população 
original divide-se em um ou mais grupos que ocupam di-
ferentes regiões ecológicas, como habitats ou fontes ali-
mentares especiais em uma única localidade geográfica. 
O aumento da diferenciação genética entre os grupos pos-
sibilita a seleção de MIRs que, ao final, leva à especiação 
completa. A diferença entre esses modelos é a extensão 
da separação física envolvida na divergência genética ini-
cial entre os grupos.
Tabela 20.4 Mecanismos de isolamento reprodutivo
Tipo Característica
Pré-zigótico Impede a fertilização e a formação do 
zigoto
Gamético ou 
fisiológico
Gametas incompatíveis não se unem, 
ou os gametas não sobrevivem em 
sistema genital incompatível
Mecânico A fertilização é restringida ou impedida 
por diferenças anatômicas sexuais 
(genitália nos animais, flores nas plantas)
Comportamental 
(em animais)
Populações isoladas por 
comportamentos reprodutivos 
diferentes e incompatíveis antes do 
acasalamento
Geográfico ou 
ecológico
Populações vivem na mesma região, 
mas ocupam habitats diferentes (os 
indivíduos não se encontram)
Temporal ou 
sazonal
Populações vivem na mesma região, 
mas sua reprodução ocorre em épocas 
diferentes
Pós-zigótico Ocorre fertilização, com formação de 
zigoto híbrido inviável, ou fraco e estéril
Inviabilidade Zigoto híbrido não sobrevive para a 
reprodução
Esterilidade do 
híbrido
Híbrido estéril porque as gônadas são 
anormais ou a meiose não se completa
Esterilidade 
segregacional do 
híbrido
Híbrido estéril devido à segregação 
anormal de cromossomos inteiros, 
fragmentos cromossômicos ou 
combinações de genes para os gametas
Degradação do 
híbrido
Híbridos da F1 são viáveis e férteis, mas 
a F2 é inviável ou estéril
Fontes: Klug e colaboradores15 e Pierce.16
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A etapa inicial desse modo de especiação simpá-
trica pode ser a existência de um polimorfismo na po-
pulação; por exemplo, duas formas de uma espécie po-
dem estar adaptadas a comer alimentos diferentes. Se 
os cruzamentos entre essas formas são desvantajosos, 
porque os híbridos têm baixo valor adaptativo, a sele-
ção natural favorecerá o isolamento pré-zigótico entre 
as formas polimórficas.
Outro modo de especiação simpátrica ocorre por po-
liploidia, sendo comum em plantas. Os organismos poli-
ploides têm mais de dois genomas (3n, 4n, etc.). Quando 
duas espécies diploides se hibridizam, produzindo prole 
híbrida 2n, a não disjunção em uma das proles híbridas 
produz um tetraploide 4n, geralmente fértil e isolado re-
produtivamente das duas espécies parentais por diferen-
ças no número de cromossomos.
20.5 Filogenias dos
seres vivos
A história evolutiva de um grupo de organismos consti-
tui a sua filogenia, que é resumida graficamente pela 
árvore filogenética desse grupo (ver seção 20.4.3.2). 
Essa árvore registra a sequência em que as linhagens 
apareceram e a relação mais próxima ou mais distan-
te entre os organismos descendentes e o seu ancestral 
comum.
20.5.1 Inferência de filogenias e 
construção de árvores filogenéticas
O princípio básico da inferência de uma filogenia é o da 
medida da distância genética, em que os táxons (unida-
des taxonômicas de classificação dos seres vivos) com 
relações mais próximas devem ter a maioria de suas ca-
racterísticas em comum. Essas características abrangem 
desde a sequência nucleotídica de um determinado gene 
à presença ou à ausência de um elemento anatômico es-
pecífico, em animais e plantas, e envolvem também o seu 
modo de desenvolvimento. Existem vários métodos de 
construção de árvores filogenéticas com base na distância 
genética, entre eles o método de agrupamento de pares 
não ponderados com base em médias aritméticas ou mé-
todo da distância média (UPGMA, de unweighted pair 
group method using arithmetic averages) que, apesar de 
sua denominação extensa, é um método bastante simples 
e funciona bem em várias situações.
As homologias são características moleculares, 
morfológicas e de desenvolvimento compartilhadas por 
duas ou mais espécies, que estavam presentes no seu an-
cestral comum, embora possam não estar relacionadas à 
função. As homologias úteis para a inferência de filoge-
nias são denominadas sinapomorfias, isto é, caracte-
rísticas homólogas compartilhadas por certas espécies e 
derivadas de um ancestral comum. Todas as sinapomor-
fias são características homólogas, mas nem todas as ca-
racterísticas homólogas são sinapomorfias. Por exemplo, 
as homologias ancestrais são características que estavam 
Espécie A
A B
População
original
Surgimento de
barreira geográfica
ou ecológica entre
as populações
Aumento
das diferenças
genéticas
Seleção de
mecanismos
de isolamento
reprodutivo
Especiação
completada
Grupos separados
Contato secundário
Espécie A Espécie B Espécie C Espécie D
Nova região
geográfica
Espécie C
Nova região
ecológica
Figura 20.3
A – Especiação alopátrica. 
B – Especiação simpátrica.
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presentes no ancestral comum a um grupo de espécies 
(ao contrário das homologiasderivadas, que evoluíram 
em um grupo de espécies após o ancestral comum), mas 
em geral não são usadas como as sinapomorfias, porque 
podem induzir a inferências filogenéticas errôneas. Um 
exemplo de homologia ancestral é a encontrada nas aves, 
crocodilos e lagartos. As aves evoluíram asas e outras 
adaptações para o voo rapidamente, enquanto os croco-
dilos e lagartos evoluíram lentamente, mantendo as ca-
racterísticas de seus ancestrais reptilianos, como escamas 
e andar quadrúpede. Crocodilos e lagartos continuaram 
com aspectos semelhantes, quando comparados às aves, 
mas tal semelhança é uma homologia ancestral, presente 
no ancestral comum aos três grupos. Filogeneticamente, 
os crocodilos têm um ancestral comum mais recente com 
as aves do que com os lagartos, portanto crocodilos e aves 
mostram homologias derivadas.
Uma árvore filogenética inferida segundo um agru-
pamento de sinapomorfias é denominada cladograma 
e tem seus pontos de ramificação evolutiva identifica-
dos pelas sinapomorfias, convencionalmente indicadas 
por barras transversais aos ramos do cladograma. A 
Figura 20.4 exemplifica um cladograma da evolução 
dos membros nos vertebrados, que são uma sinapomor-
fia (portanto, uma homologia) que identifica as relações 
entre os tetrápodes (vertebrados dotados de quatro 
membros), classificados no grupo Tetrapoda. Outros 
exemplos de homologias são o coração de um humano e 
o de um chimpanzé, derivado de seu ancestral comum, e 
os ossos da orelha dos mamíferos e do crânio e da man-
díbula dos répteis.
20.5.1.1 Problemas e soluções na inferência 
de filogenias e na construção de 
árvores filogenéticas
A inferência de uma árvore filogenética pode ser proble-
mática, devido a várias circunstâncias. Uma delas é o uso 
indevido de homologias que não constituam sinapomor-
fias, como já abordado.
Outras vezes, as espécies compartilham característi-
cas que não derivaram de um ancestral comum, portanto 
não são homólogas, nem podem ser consideradas sinapo-
morfias. Essas características moleculares e morfológicas 
são classificadas como homoplasias, que não devem ser 
confundidas com as homologias, sob pena de conduzirem 
a conclusões filogenéticas incorretas. Como exemplos de 
homoplasias, citam-se as asas dos morcegos (mamíferos) 
e das aves, que evoluíram independentemente de um an-
cestral não alado.
Saliente-se que as características homólogas sinapo-
mórficas são devidas à ancestralidade comum e devem 
ter desenvolvimento embrionário semelhante, sendo 
condicionadas por alelos também similares. Por outro 
lado, as características homoplásicas evoluíram de an-
Peixes
pulmonados
Rãs,
salamandras Mamíferos Tartarugas
Cobras,
lagartos Crocodilos Aves
Archosauria
Sauria
Reptília
Tetrapoda
Amniota
2º palato
na boca
Pescoço em 
forma de S, 
membros
anteriores curtos,
penas
Crescimento
determinado,
troca de pele
Orifício no
crânio à 
frente da 
cavidade 
ocular
Extensas
modificações
no esqueleto
Pelagem,
lactação
Orifício no
crânio abaixo
da cavidade
ocular
Pele lisa, troca
gasosa através
da pele
Ovo
amniótico
Membros
Pulmões
Ossos
fusionados
formam
carapaça
Figura 20.4
As sinapomorfias revelam as relações entre os tetrápodes. As características cuja descrição 
encontra-se junto a cada marca são sinapormofias compartilhadas pelas espécies descenden-
tes, localizadas acima desse ponto. Por exemplo, as aves têm penas e outros traços derivados 
compartilhados que as identificam como aves. Entretanto, também têm quatro membros que as 
identificam como membro do grupo monofilético denominado Tetrapoda, ovos amnióticos que 
as identificam como membros do clado chamado Amniota, e assim por diante. 
Fonte: Freeman e Herron.5
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cestrais diferentes, portanto também devem ter alelos e 
desenvolvimento embrionário distintos.
Para saber se uma característica semelhante em 
duas espécies é uma homologia ou uma homoplasia, 
retrocede-se ao seu ancestral comum mais recente. Se 
esse ancestral tiver a característica, as duas espécies 
descendentes a possuem por sua ascendência evolutiva 
comum, e a característica é uma homologia. Por outro 
lado, se o ancestral comum não a possuir, então essa 
característica evoluiu independentemenete nas duas es-
pécies descendentes e é uma homoplasia. Então, resta 
diferenciar se a homologia é ancestral ou derivada, esta 
última sendo mais confiável na inferência de árvores fi-
logenéticas.
As semelhanças morfológicas que evoluem inde-
pendentemente em diferentes espécies resultam de 
convergência evolutiva ou paralelismo, que ocorre 
quando a seleção natural favorece estruturas similares 
como recursos adaptativos a situações criadas por am-
bientes semelhantes. Outros exemplos, além das asas 
dos morcegos e das aves, são as formas aerodinâmicas 
dos tubarões e das baleias e a localização dos olhos dos 
crocodilos e dos hipopótamos na parte superior do crâ-
nio, não nas laterais.
Em nível molecular, também são observados os 
mesmos tipos de semelhanças, quando duas espécies 
compartilham uma sequência de DNA idêntica não por 
ancestralidade comum, mas por ter ocorrido mutação 
reversa, ou reversão evolutiva, no ancestral mais re-
cente de uma delas.
Existem pelo menos dois enfoques para deduzir as 
correlações evolutivas e construir árvores filogenéticas. 
No primeiro enfoque, denominado abordagem ou mé-
todo de distância, as relações evolutivas são deduzidas a 
partir do grau geral de semelhança entre os organismos. 
Em geral, são examinadas várias características fenotí-
picas ou sequências gênicas desses organismos, que são, 
então, agrupados com base na similaridade geral. O se-
gundo enfoque, denominado abordagem ou método da 
parcimônia, deduz as correlações filogenéticas com base 
no número mínimo de mudanças evolutivas ou de com-
plexidade que devem ter ocorrido desde que os organis-
mos considerados tiveram um ancestral em comum. Essa 
abordagem é conhecida também como método da máxi-
ma parcimônia.
Na inferência de uma filogenia, quando há descon-
fiança de que uma característica seja homoplásica, não 
homóloga, os pesquisadores utilizam geralmente o méto-
do da parcimônia. Tanto a convergência evolutiva como a 
reversão requerem mudanças evolutivas múltiplas, por-
tanto é razoável considerar que a árvore que minimiza a 
quantidade total de mudanças evolutivas seja também a 
que minimiza a quantidade de homoplasias.
Quando o método da parcimônia não basta, deve-se 
continuar a pesquisa, reanalisando os dados existentes, 
analisando novos dados, utilizando outros critérios ou 
métodos probabilísticos computadorizados (como o da 
máxima verossimilhança e o bayesiano de Monte Carlo) 
e avaliando o maior número possível de árvores filogené-
ticas, a fim de ser escolhida a que melhor se adapte aos 
dados disponíveis. Mais informações sobre a inferência 
de filogenias, uso dos métodos probabilísticos menciona-
dos e construção de árvores filogenéticas podem ser en-
contradas em Freeman e Herron,5 Hartl e Clark,14 Klug e 
colaboradores15 e Pierce.16
20.6 A evolução ao longo dos 
registros fósseis
20.6.1 Evidências da evolução
As hipóteses sobre a evolução fundamentam-se em qua-
tro tipos de evidências: fósseis, datação dos fósseis, am-
biente biológico e animais existentes atualmente.
Fósseis – Consistem em restos de organismos 
existentes no passado, que são preservados em rochas 
sedimentares. De acordo com o método de formação, os 
fósseis consistem em: fósseis por compressão, quando 
uma estrutura deixa uma impressão no sedimento que 
está por baixo, como uma pegada na lama; modelos e 
moldes, quando os restos se decompõem depois de en-
terrados no sedimento, com preenchimento posterior 
(modelos) ou espaços não preenchidos (moldes), pre-
servando as informações sobre as superfícies internas 
e externas do organismo; fósseis permineralizados, em 
que minerais dissolvidos nos sedimentos são precipita-
dos nas células; e restos intactos, que são muito raros. 
A durabilidade do organismo,seu enterramento em se-
dimentos hidrossaturados e a ausência de oxigênio re-
tardam sua decomposição. Em geral, conchas, cascos, 
ossos e dentes são as únicas estruturas preservadas ao 
longo do tempo, fornecendo indicações sobre esquele-
to, dentição, tamanho e forma do indivíduo, músculos e 
nervos, modo de locomoção, dieta e ambiente; pegadas, 
fezes, tocas e substâncias químicas fósseis também se 
incluem entre os restos de atividades dos organismos. 
Atualmente, realizam-se estudos imunológicos e mole-
culares dos fósseis.
Datação dos fósseis – A idade dos fósseis é infor-
mação essencial para o esclarecimento de suas relações 
e a construção de uma sequência evolutiva. Até fins do 
século XIX, sua datação era relativa (a partir das camadas 
da crosta terrestre, os fósseis mais profundos eram con-
siderados os mais antigos), mas permitiu que os geólogos 
estabelecessem a escala geológica do tempo, que serviu 
de base para a datação absoluta dos fósseis (idade em 
anos dos depósitos fossilíferos), no século XX, por meio 
de técnicas estratigráficas e radiométricas modernas. Nas 
três últimas décadas do século XX, os paleontólogos des-
cobriram fósseis aparentemente de cianobactérias e algas 
eucarióticas com cerca de 2 bilhões de anos; os geoquí-
micos encontraram moléculas biológicas preservadas em 
rochas de 2,7 bilhões de anos e evidências sugestivas de 
vida com mais de 3,7 bilhões.
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Ambiente biológico – Abrange outros fósseis de 
animais e vegetais, tipo de clima e de solo.
Animais existentes atualmente – As compara-
ções de características anatômicas, fisiológicas e outras 
dos grandes macacos atuais com as características do hu-
mano atual possibilitam evidenciar-se a proximidade do 
parentesco de diferentes fósseis, pois, com certa reserva, 
se esses forem semelhantes a um animal vivo, serão an-
cestrais ou parentes próximos do seu ancestral.
20.6.2 Panorama da evolução ao longo da 
escala do tempo geológico
A Figura 20.5 reproduz o panorama da evolução, apre-
sentado por Freeman e Herron,5 de acordo com os fósseis 
encontrados ao longo da escala do tempo geológico.
Atualmente, a escala do tempo geológico está divi-
dida em éons, eras, períodos e épocas, cuja datação 
absoluta se torna mais precisa à medida que as respecti-
Cambriano Ordoviciano Siluriano Devoniano
Carbonífero
Mississipiano Pensilvaniano Permiano
Os pântanos de turfa
diminuem; partes da
Antártida são
florestadas
Glaciação nos
continentes do sul
Acaba a formação de
montanhas no leste
da América do Norte
Abundância de
algas, diversidade
de invertebrados
marinhos
Clima pouco
conhecido
Oceanos cobrem
a maior parte da
América do Norte
Diversificação dos
equinodermos
(estrelas-do-mar,
ouriços-do-mar)
Clima frio;
grandes geleiras
em Gonduana
Primeiras comunidades
de plantas de terras altas
(florestas perenes),
irradiação dos peixes,
aparecimento dos anfíbios 
Clima suave
Elevam-se os Montes
Cárpatos e os Urais
Diversificação dos insetos,
abundância de pântanos
de turfa, abundância de
tubarões, irradiação
dos anfíbios
Clima quente, pouca
variação sazonal
Elevam-se os Montes
Apalaches
Compõe-se o
supercontinente
de Pangea
O supercontinente de
Laurência ao norte e o
de Gonduana ao sul 
O clima se
aquece
Primeiros seres
com conchas
543 milhões de anos 495 439 408,5 353,7 290 251
Primeiras plantas terrestres
Primeiros peixes
mandibulados
Primeiros insetos alados
Primeiros tetrápodes (anfíbios)
Diversificação de 
artrópodes Primeiros
cordados
Primeiros
fungos
zigomicetos
Primeiros briozoários
(o mais recente
filo animal)
Primeiros
insetos Primeiras plantas
com semente
Primeiros répteis com
características de mamíferos
Primeiros vasos
em plantas
Primeiros répteis
Primeiras
samambaias,
plantas vasculares,
fungos ascomicetos
A – A era Paleozoica ou “vida primitiva”
Primeiros vertebrados
(peixes ágnatos)
Primeiros
peixes
ósseos
Primeiros fungos
basidiomicetos
Expansão
dos recifes
de coral
Forma-se o
supercontinente
de Gonduana
Figura 20.5
Seleção de eventos das três eras (Paleozoica, Mesozoica e Cenozoica) que constituem o éon Fanerozoico. Os dísticos cor-
respondem a surgimento das primeiras formas de vida, denominações dos períodos ou das épocas de cada era, idades 
absolutas determinadas por datação radioativa, ambiente biológico, clima e eventos geológicos importantes. Os mapas 
apresentam as posições estimadas das principais massas terrestres.
A – Era Paleozoica: irradiação dos animais no período Cambriano e extinção em massa no fim do Permiano. Cada traço 
na barra do tempo corresponde a aproximadamentre 12 milhões de anos.
B – Era Mesozoica: chamada era ou idade dos répteis, começa depois da extinção ocorrida no Permiano e termina com a 
extinção dos dinossauros e outros grupos, na transição Cretáceo-Terciário. Cada traço na barra do tempo corresponde a 
aproximadamentre 7,5 milhões de anos.
C – Era Cenozoica: chamada era ou idade dos mamíferos. Divide-se nos períodos Terciário (que abrange as épocas Paleo-
ceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno e Plioceno) e Quaternário (que abrange as épocas Pleistoceno e Holoceno ou Recente). 
Cada traço na barra do tempo corresponde a aproximadamentre 2,8 milhões de anos.
Fonte: Freeman e Herron.5
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vas técnicas também se tornam mais sofisticadas. O éon 
Fanerozoico (que significa vida visível) é a maior unidade 
do tempo geológico e abrange as eras Paleozoica, Meso-
zoica e Cenozoica.
Imediatamente antes do éon Fanerozoico, no período 
Pré-Cambriano da era Proterozoica (não representados 
na Fig. 20.5), já existiam fósseis de organismos mari-
nhos, identificados como esponjas, cnidários e ctenóforos 
Triássico Jurássico Cretáceo
QuaternárioTerciário
Paleoceno Eoceno MiocenoOligoceno Plio-
ceno
251 milhões de anos 160 144 100 65
Primeiros
dinossauros
As gimnospermas se tornam as
plantas terrestres predominantes;
desertos extensos; irradiações
subsequentes à extinção do
final do Permiano 
Clima muito quente
O interior de Pangea é árido
As gimnospermas continuam
a predominar em terra
O interior de Pangea é árido
Irradiação das plantas
com flores
Clima quente
Diversificação dos dinossauros
A Índia se separa de Madagascar e se move para
o norte; formam-se as Montanhas Rochosas
Primeiros mamíferos
Primeiras aves (Archeopteryx)
Primeiras plantas com flores
Primeiros mamíferos
placentários
180206
B – A era Mesozoica ou “vida intermediária”
Pangea começa a
se desmembrar
Clima suave, temperado
Pangea está intacta
65 milhões
de anos 23,8 5,2 1,8
Irradiação das ordens
de mamíferos
Irradiação das angiospermas e
dos insetos polinizadores
Forte tendência a secas na
África e em outros continen-
tes; formam-se as savanas
Começa a formar-se
gelo no Polo Sul
Começo da formação da
calota polar Antártica
Glaciação
global
Os continentes estão quase
em suas posições atuais
Primeiros cavalos
O mais antigo pólen de plantas
da família das compostas
Primeiros
hominídeos
Primeiros macacos
antropoides
33,555,6
C – A era Cenozoica ou “vida recente”
As Américas
do Norte e
do Sul unem-se
por uma ponte
terrestre
Abre-se o
Mar Vermelho
Elevação da
Serra Nevada
Os Alpes e o Himalaia
começam a se elevar
Começa a colisão
da Índia com a
Eurásia
Irradiação dos mamíferos que pastam
Os continentes continuam a se afastar
Clima quente
A Austrália se
desloca para o
norte da Antártica
Clima quente
Figura 20.5
Continuação.
Fonte: Freeman e Herron.5
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semelhantes às medusas atuais. Os primeiros espécimes 
foram encontrados na região montanhosa de Ediacara, 
no sul da Austrália, mas depois também foram achados 
em outros sítios arqueológicos.
Da era Paleozoica, período Cambriano, foram des-
cobertos muitos fósseis nos sítios de Burgess Shale (In-
glaterra) e Chengjiang (China), correspondendo à maio-
ria das espécies animais que existem hoje: