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PRIMÓRDIOS RESPIRATÓRIOS Ocorre durante a quarta semana do desenvolvimento. O sistema respiratório começa como um crescimento mediano – o sulco laringotraqueal- que aparece no assoalho da extremidade caudal da faringe primitiva. O primórdio da árvore brônquica se desenvolve na região caudal ao quarto par das bolsas faríngeas. O endoderma que reveste o sulco laringotraqueal da origem ao epitélio pulmonar e às glândulas da laringe, da traqueia e dos brônquios. O tecido conjuntivo, a cartilagem e o músculo liso dessas estruturas se desenvolvem a partir do mesoderma esplâncnico que envolve o intestino anterior. Ao final da quarta semana: o sulco laringotraqueal sofre envaginação para formar o divertículo laringotraqueal saculiforme (broto pulmonar), que fica localizado na região ventral à parte caudal do intestino anterior. Conforme esse divertículo se alonga, ele é envolvido pelo mesênquima esplâncnico e a sua extremidade distal se dilata para formar o broto respiratório globular – este broto representa o broto único a partir da qual a árvore respiratória se origina. O divertículo laringotraqueal logo se separa da faringe primitiva, porém, há uma comunicação com ela através do canal laríngeo primitivo. As pregas traqueosofágicas longitudinais se desenvolvem no divertículo laringotraqueal, se aproximam uma da outra, e se fundem oara formar uma divisão: o septo traqueosofágico, até o final da quinta semana. O septo traqueosofágico divide a parte cefálica do intestino anterior em uma parte: - Ventral o tubo laringotraqueal (primórdio da laringe, traqueia, brônquios e pulmões) - Dorsal o tubo laringotraqueal (primórdio da orofaringe esôfago). A abertura do tubo laringotraqueal na faringe torna-se o canal laríngeo primitivo. DESENVOLVIMENTO DA LARINGE REVESTIMENTO E HISTOLOGIA: A partir do endoderma da extremidade cefálica do tubo laringotraqueal. As cartilagens laríngeas são formadas a partir do mesênquima que é derivado das células da crista neural. O mesênquima da extremidade cefálica do tubo laringotraqueal prolifera rapidamente, produzindo um par de brotos aritenoides O epitélio laríngeo prolifera rapidamente, resultando na oclusão temporária da luz na laringe. A recanalização ocorre por volta da 10º semana. O recesso do processo de recanalização da laringe – membrana mucosa - formam as pregas vocais e as pregas vestibulares. Os músculos laríngeos se desenvolvem dos mioblastos do 4º ao 6º par de arcos faríngeos, eles são inervados pelos ramos laríngeos do nervo vago, o qual suprem esses arcos. FORMAÇÃO: As cartilagens se desenvolvem das cartilagens do quarto e do sexto par de arcos faríngeos Os brotos aritenoides crescem em direção à língua, convertendo a abertura semelhante a uma fenda - glote primitiva - em um canal laríngeo em formato da letra T e reduzindo a luz da laringe em desenvolvimento a uma fenda estreita. Os ventrículos laríngeos se formam durante o processo de recanalização da laringe. A epiglote se desenvolve da parte caudal da eminencia da hipofaríngea, o qual é uma proeminência produzida pela proliferação do Embriogênese do Sistema pulmonar mesênquima nas extremidades ventrais do 3º e 4º arco faríngeo. - A parte dorsal dessa eminencia forma o terço posterior ou a parte faríngea da língua. O crescimento da laringe e da epiglote é rápido durante os primeiros 3 anos após o nascimento, o qual a epiglote atinge a forma adulta. DESENVOLVIMENTO DA TRAQUEIA Há a separação com o intestino anterior. FORMAÇÃO: O divertículo laringotraqueal forma a traqueia e duas evaginações laterais – os brotos primários. REVESTIMENTO E HISTOLOGIA: O revestimento endotélio do tubo laringotraqueal distal à laringe se diferencia no epitélio e nas glândulas traqueais e no epitélio pulmonar. A cartilagem, o tecido conjuntivo e os músculos traqueais são derivados do mesênquima esplâncnico que envolve o tubo laringotraqueal. DESENVOLVIMENTO DOS BRÔNQUIOS E DOS PULMÕES FORMAÇÃO: O broto respiratório se desenvolve na extremidade caudal do divertículo laringotraqueal durante a quarta semana. O broto logo se divide em duas evaginações: - Brotos brônquicos primários: crescem lateralmente para os canais pericardioperitoneais – primórdios das cavidades pleuras ( * pleuras são uma membrana que reveste o pulmão e o interior da parede torácica). - Brotos brônquicos secundários e terciários No início da 5º semana: a conexão de cada broto com a traqueia aumenta para formar o primórdio dos brônquios principais O brônquio principal direito embrionário é um pouco maior que o esquerdo e está orientado mais verticalmente – um corpo estranho tem mais fácil acesso ao brônquio principal direito do que o esquerdo. Os brônquios principais se subdividem em nos brônquios secundários que formam os ramos lobares, segmentares e intrassegmentares. - Direito: o brônquio lobar superior suprirá o lobo superior do pulmão, enquanto o brônquio inferior se subdivide em dois brônquios, um para o lobo médio do pulmão direito e outro para o lobo inferior. - Esquerdo: Os dois brônquios secundários suprem os lobos superior e inferior do pulmão. - Cada brônquio lobar sofre progressivas ramificações Os brônquios segmentares ( 10 no pulmão direito e 8 ou 9 no esquerdo) começam a se formar por volta da sétima semana. Por volta da 24ª semana, há 17 gerações de ramos que se formaram e os bronquíolos respiratórios se desenvolveram. REVESTIMENTO E HISTOLOGIA: Os brotos brônquicos se diferenciam nos brônquios e suas ramificações nos pulmões devido ao mesênquima esplâncnico. O mesênquima circundante também se divide. Os brônquios segmentares compostos por mesênquima circundante formam os primórdios dos segmentos broncopulmonares. As placas cartilaginosas desenvolvem a partir do mesênquima esplâncnico circunjacente. O musculo liso, o tecido conjuntivo brônquico, os tecidos conjuntivos e os capilares pulmonares são formados pelo mesênquima esplâncnico circunjacente. A camada de pleura visceral dos pulmões é formada por mesênquima esplâncnico. Com a expansão das cavidades pleurais e dos pulmões, há o crescimento caudalmente para o mesênquima da parede corporal e logo ficam mais próximos ao coração. A parede torácica do corpo torna-se revestida por uma camada de pleura parietal, derivada do mesoderma somático. MATURAÇÃO DOS PULMÕES Estágio Pseudoglandular – 6º à 16º semana. Todos os elementos principais do pulmão já estão formados, exceto aqueles envolvidos com trocas gasosas. Fetos nascidos nesse período são incapazes de sobreviver Estágio Canalicular – 16ª à 26ª semana Esse período se sobrepõe ao estágio Pseudoglandular porque os segmentos cefálicos dos pulmões sofrem maturação mais rápido do que os segmentos caudais. Durante o estágio canalicular: a luz dos brônquios e bronquíolos terminais tornam-se maior e o tecido pulmonar se torna altamente vascularizado. Semana 24ª: cada bronquíolo terminal já deu origem a dois ou mais bronquíolos respiratórios, e cada um já se divide em 3 ou 6 passagens- os ductos alveolares primitivos. A respiração é possível no final do estágio canalicular porque alguns sacos terminais de paredes finas – alvéolos primitivos – já se desenvolveram nas extremidades dos bronquíolos respiratórios e o tecido pulmonar está bem vascularizado. Sistema respiratório e outros sistemas estão extremamente imaturos – GRANDE RISCO DE MORTE DO FETO NASCIDO. Estágio do saco terminal – 26ª semana ao nascimento Desenvolvimento dos sacos terminais – sáculos- e o epitélio se tona fino. Os capilares tornam-se protuberantes nestes sacos (alvéolos em desenvolvimento). A barreirahematoaérea deve-se ao intimo contato entre as células epiteliais e endoteliais, que possibilitam as trocas gasosas caso o feto nascer prematuro. 26 ª semana: os sacos terminais são revestidos de células epiteliais pavimentosas de origem endérmica – Pneumócitos do tipo I- através das quais ocorrem as trocas gasosas. A rede de capilares prolifera rapidamente no mesênquima ao redor dos alvéolos em desenvolvimento e há desenvolvimento simultâneo dos capilares linfáticos. Dispersas entre as células epiteliais pavimentosas estão as células epiteliais arredondadas secretoras- Pneumócitos do tipo II – que secretam o surfactante pulmonar (mistura de fosfolipídios e proteínas) A maturação dos pneumócitos tipo II e a produção de surfactante varia amplamente nos fetos de diferentes idades gestacionais, sendo a produção aumentada durante as duas últimas semanas de gestação. A presença de sacos terminais delgados ou epitélio alveolar primitivo não é tão importante quanto o desenvolvimento de uma vascularização pulmonar adequada e a produção suficiente de surfactante, o qual é fundamental para a sobrevivência do bebê prematuro. O surfactante se forma como uma película monomolecular sobre as paredes internas dos sacos alveolares e neutraliza as forças de tenção superficial na interface ar-alvéolo. Isso facilita a expansão dos sacos e previne o colapso. Componentes: fosfolipídios dipalmitoilfosfatidilcolina, as apoproteínas surfactantes e os íons cálcio. A produção começa entre a 20º à 22º semana e está presente em poucas quantidades em bebês prematuros. Entre a 26ª e a 28ª semana após a fecundação, o feto pesa aproximadamente 1 Kg e estão presentes quantidades suficientes para tornar possível a sobrevivência do bebê nascido prematuramente. Os fetos nascidos prematuramente entre a 24ª e a 26ª semana após a fecundação podem sobreviver se receberem cuidados intensivos; entretanto, eles podem sofrer de desconforto respiratório por causa da deficiência de surfactante. A sobrevivência desses bebês melhorou com a utilização de corticosteroides antenatais, que induzem a produção de surfactante, e também com a terapia pós-natal de reposição de surfactante. Estágio Alveolar – 32ª semana aos 8 anos Sacos análogos aos alvéolos estão presentes na 32ª semana O revestimento epitelial dos sacos terminais se atenua para uma camada epitelial pavimentosa fina Os pneumócitos do tipo I torna-se tão fino que os capilares adjacentes fazem a protuberância para o interior do saco alveolar No final do período fetal, os pulmões são capazes de respirar porque a membrana alveolocapilar (barreira de difusão pulmonar ou membrana respiratória) é suficientemente fina para permitir as trocas gasosas. Embora os pulmões não comecem a realizar esta função vital até o nascimento, eles são bem desenvolvimento de modo que são capazes de funcionar logo que o bebê nasce. No início do estágio alveolar, cada bronquíolo respiratório termina em um aglomerado de sacos alveolares de paredes delgadas, separados uns dos outros por tecido conjuntivos frouxos. Os sacos alveolares representam os futuros ductos alveolares. Para a substuição das trocas gasosas autônomas é necessário: - Produção de surfactante nos sacos alveolares - Transformação dos pulmões de órgãos secretores para órgão de trocas gasosas - Estabelecimento da circulação pulmonar e sistêmica em paralelo. A ampliação dos pulmões deve ao aumento dos bronquíolos respiratórios e de alvéolos primitivos e não do tamanho dos alvéolos. O principal mecanismo para aumentar o número de alvéolos é a formação de septos secundários de tecido conjuntivo que subdividem os alvéolos primitivos existentes. O desenvolvimento pulmonar durante os primeiros meses após o nascimento é caracterizado por um aumento exponencial na área de superfície da barreira hematoaerea por meio da multiplicação dos alvéolos e dos capilares, sendo o pulmão dos recém-nascidos mais densos do que os de adulto. MOORE, K. L. Embriologia clínica. 10. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016.
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