EMBRIOLOGIA - COMPLETO

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CENTRO UNIVERSITÁRIO JORGE AMADO 
 
EDINETE SOUZA DE BRITO 
ERIKA LISBOA SILVA 
GABRIEL DE JESUS GOES DA SILVA 
MARCELA SANTOS GIACOMINI 
TIAGO SANTOS DIAS 
THAIS LEAL DOS SANTOS 
 
 
 
 
 
 
EMBRIOLOGIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SALVADOR, BAHIA 
2020 
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CENTRO UNIVERSITÁRIO JORGE AMADO 
 
EDINETE SOUZA DE BRITO 
ERIKA LISBOA SILVA 
GABRIEL DE JESUS GOES DA SILVA 
MARCELA SANTOS GIACOMINI 
TIAGO SANTOS DIAS 
THAIS LEAL DOS SANTOS 
 
 
 
 
 
EMBRIOLOGIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SALVADOR, BAHIA 
2020 
Trabalho da disciplina Biomorfologia, 
como requisito para obtenção de nota 
para a conclusão da matéria supracitada 
no 1° semestre do curso de Fisioterapia. 
 
Docente: Sara Nunes de Oliveira Araújo 
3 
 
 
SUMÁRIO 
 
 
1. INTRODUÇÃO ..................................................................................................... 4 
2. GAMETOGÊNESE MASCULINA ........................................................................ 5 
2.1 ESPERMATOGÊNESE ................................................................................. 6 
3. GAMETOGÊNESE FEMININA ............................................................................ 8 
3.1 CICLO OVARIANO ........................................................................................ 8 
3.2 CICLOS REPRODUTIVOS FEMININOS ...................................................... 10 
3.3 DESENVOLVIMENTO FOLICULAR ............................................................. 11 
3.4 OVULAÇÃO .................................................................................................. 11 
4. FECUNDAÇÃO ................................................................................................... 13 
4.1 FASES DA FECUNDAÇÃO .......................................................................... 14 
4.2 GRAVIDEZ MÚLTIPLA ................................................................................. 15 
4.3 FERTILIZAÇÃO IN VITRO E TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÃO .................. 17 
4.4 PRÉ-SELEÇÃO DO SEXO DO EMBRIÃO .................................................... 18 
5. DESENVOLVIMENTO DO EMBRIÃO ................................................................ 20 
5.1 CLIVAGEM ................................................................................................... 20 
5.2 SEGUNDA SEMANA: DIFERENCIAÇÃO E REPRODUÇÃO ....................... 22 
5.3 TERCEIRA SEMANA: GASTRULAÇÃO ....................................................... 24 
5.4 QUARTA A OITAVA SEMANA ..................................................................... 27 
5.5 PREGA CEFÁLICA ....................................................................................... 27 
5.6 QUINTA SEMANA ........................................................................................ 27 
5.7 SEXTA SEMANA .......................................................................................... 28 
5.8 SÉTIMA SEMANA ........................................................................................ 29 
5.9 OITAVA SEMANA ........................................................................................ 30 
REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 31 
 
 
 
 
4 
 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
Os espermatozoides e os oócitos são gametas altamente especializados. Cada 
uma dessas células contém metade do número de cromossomos presentes nas 
células somáticas. O número de cromossomos se reduz durante um tipo especial de 
divisão celular, a meiose, que ocorre somente durante a gametogênese (formação das 
células germinativas). Nos homens, esse processo recebe o nome de 
espermatogênese, nas mulheres, de oogênese. 
 
 
Figura 1: Representação da Espermatogênese e Oogênese. 
 
Durante a meiose, um processo composto por duas divisões celulares 
meióticas, o número de cromossomos das células germinativas é reduzido à metade 
(23, número haploide) do número encontrado em outras células do corpo (46, número 
diploide). A meiose garante a constância do número de cromossomos de uma geração 
para outra, ao reduzir o número cromossômico de diploide para haploide e, dessa 
forma, produzindo gametas haploides, permitindo a distribuição aleatória dos 
cromossomos maternos e paternos entre os gametas e propiciando a troca de 
5 
 
 
segmentos dos cromossomos maternos e paternos, por meio do cruzamento de 
segmentos cromossômicos (crossing over), o que “embaralha” os genes e produz a 
recombinação do material genético. 
 
2. GAMETOGÊNESE MASCULINA 
 
A gametogênese (formação dos gametas) é o processo de formação e 
desenvolvimento das células germinativas, os gametas (oócitos e espermatozoides). 
Esse processo, que envolve os cromossomos e o citoplasma dos gametas, preparam 
essas células para a fecundação. Durante a gametogênese, o número de 
cromossomos é reduzido pela metade e a forma das células é alterada (Figura.). 
A meiose garante a constância do número de cromossomos de uma geração 
para outra, ao reduzir o número cromossômico de diploide para haploide, produzindo 
gametas haploides, permitindo a distribuição aleatória dos cromossomos maternos e 
paternos entre os gametas. Propiciando a troca de segmentos dos cromossomos 
maternos e paternos, por meio do cruzamento de segmentos cromossômicos, o que 
“embaralha” os genes e produz a recombinação do material genético, como pode-se 
observar na figura a seguir. 
 
 
Figura 2: Meiose. 
6 
 
 
 
O número de cromossomos se reduz durante um tipo especial de divisão 
celular, a meiose, que ocorre somente durante a gametogênese (formação das células 
germinativas). Nos homens, esse processo recebe o nome de espermatogênese: 
 
 
Figura 3: Espermatogênese. 
 
2.1 ESPERMATOGÊNESE 
 
Sequência de eventos pelos quais as espermatogônias (células germinativas 
primordiais) são transformadas em espermatozoides maduros que começa na 
puberdade aumentando seu número, permanecem nos túbulos seminíferos dos 
testículos durante os períodos fetal e pós-natal. Após várias divisões mitóticas, as 
7 
 
 
espermatogônias crescem e sofrem modificações, são transformadas em 
espermatócitos primários, as maiores células germinativas nos túbulos seminíferos 
dos testículos. Cada espermatócito primário sofre, uma divisão reducional, a primeira 
divisão meiótica para formar dois espermatócitos secundários haploides, que 
possuem aproximadamente metade do tamanho do espermatócito primário. As 
espermátides, células em estágio avançado de desenvolvimento, são transformadas 
gradualmente em quatro espermatozoides maduros pelo processo conhecido como 
espermatogênese este processo completo, incluindo a espermatogênese, demora 
cerca de dois meses para acontecer. Estará completada, quando os espermatozoides 
entram na luz dos túbulos seminíferos. 
 
 
Figura 4: Transformação das espermátides em espermatozoides. 
 
As células de Sertoli revestem os túbulos seminíferos, sustentam e participam 
da nutrição das células germinativas (espermatozoides/oócito) e estão envolvidas na 
regulação da espermatogênese. 
Os espermatozoides são transportados passivamente dos túbulos seminíferos 
(Fig.) para o epidídimo, onde são armazenados e tornam-se funcionalmente maduros 
durante a puberdade. O epidídimo é um ducto longo e espiralado. No seguimento do 
epidídimo vem o ducto deferente, que transporta os espermatozoides para a uretra. 
Os espermatozoides maduros são células ativamente móveis, que nadam 
livremente, constituídos por uma cabeça e uma cauda. O colo do espermatozoide é a 
junção entre a cabeça e a cauda. A cabeça do espermatozoide forma a maior parte 
8 
 
 
dele e, é onde se localiza o núcleo. Os dois terços anteriores da cabeça são cobertos 
pelo acrossomo, uma organela sacular em forma de capuz que contém várias 
enzimas. Quando liberadas,as enzimas facilitam a dispersão das células foliculares 
da corona radiata e a penetração do espermatozoide na zona pelúcida durante a 
fecundação. 
 
 
Figura 5: Representação do sistema reprodutor masculino. 
 
3. GAMETOGÊNESE FEMININA 
 
3.1 CICLO OVARIANO 
 
É o processo de formação dos ovócitos maduros. Este processo de maturação 
inicia-se antes do nascimento e é completado depois da puberdade, continuando até 
a menopausa. O termo oogênese se refere à sequência de eventos por meio da qual 
as oogonias (oócitos primordiais) se transformam em oócitos primários. No início da 
vida fetal, as oogonias se multiplicam por mitose e crescem para formar os oócitos 
primários antes do nascimento. O ovócito primário circundado por uma camada de 
células epiteliais foliculares constitui um folículo primordial. Os ovócitos iniciam sua 
9 
 
 
primeira divisão meiótica antes do nascimento, mas param na prófase I (na fase do 
diplóteno) até a puberdade. 
A partir da puberdade um folículo amadurece a cada mês, completa a primeira 
divisão meiótica e para na metáfase da segunda divisão. Forma-se o ovócito 
secundário que recebe quase todo o citoplasma e o primeiro corpo polar (célula 
pequena, não funcional, que logo degenera) recebe muito pouco. Antes da ovulação, 
o núcleo do ovócito secundário inicia a segunda divisão meiótica, mas progride até a 
metáfase, quando a divisão é interrompida. 
Se o oócito secundário é fertilizado por um espermatozoide, a segunda divisão 
meiótica se completa e o segundo corpúsculo polar se forma. O oócito secundário 
liberado na ovulação é envolvido por uma capa de material amorfo, a zona pelúcida, 
e por uma camada de células foliculares, a coroa radiada. O oócito secundário é 
grande o suficiente para ser visível a olho nu. 
 
 
Figura 6: Ciclo ovariano. 
 
Normalmente, os ovários de uma recém-nascida contêm até 2 milhões de 
oócitos primários. A maioria deles regride durante a infância, de modo que, na 
puberdade, não restam mais que 40 mil. Desses, somente cerca de 400 passam pelo 
10 
 
 
processo de maturação, transformando-se em oócitos secundários e sendo liberados 
na ovulação. 
 
3.2 CICLOS REPRODUTIVOS FEMININOS 
 
A partir do primeiro ciclo menstrual, as mulheres têm ciclos reprodutivos 
mensais, regulados pelo hipotálamo, hipófise e ovários. Esses ciclos preparam o 
sistema reprodutivo para a gravidez. O hormônio liberador de gonadotropina é 
sintetizado por células neurossecretoras no hipotálamo. 
Especificamente, esse ciclo de 28 dias consiste em: 
• Maturação mensal de (geralmente) um único ovócito e seu folículo envoltório; 
• Proliferação concomitante do endométrio uterino; 
• Processo de ovulação no qual o ovócito é liberado do ovário; 
• Desenvolvimento contínuo do folículo para um corpo lúteo endócrino; 
• Descamação do endométrio uterino e involução do corpo lúteo (a menos que 
um zigoto se implante no útero e comece a se desenvolver). Considera-se que o ciclo 
menstrual começa com a menstruação, a descamação do endométrio uterino 
degenerado do ciclo anterior. Em torno do quinto dia do início da menstruação, um 
aumento na secreção de um pequeno hormônio peptídico do hipotálamo, o hormônio 
liberador de gonadotrofina (GnRH), estimula a glândula pituitária a aumentar a 
secreção de dois hormônios gonadotróficos (gonadotrofinas): hormônio folículo (FSH) 
estimula o desenvolvimento dos folículos ovarianos e a produção de estrógeno pelas 
células foliculares, e hormônio luteinizante (LH) que funciona como um “gatilho” para 
a ovulação e estimula as células foliculares e o corpo lúteo a produzir progesterona. 
 
11 
 
 
 
Figura 7: Ciclo reprodutivo feminino. 
 
3.3 DESENVOLVIMENTO FOLICULAR 
 
• O desenvolvimento do folículo ovariano (figura 7) se caracteriza por: 
• Crescimento e diferenciação do oócito primário; 
• Proliferação das células foliculares; 
• Formação da zona pelúcida; 
• Desenvolvimento de uma cápsula de tecido conjuntivo em torno do folículo – tecas 
foliculares. Acredita-se que as células tecais produzam um fator angiogênico que 
promove o crescimento dos vasos sanguíneos responsáveis pelo suprimento de 
nutrientes para o desenvolvimento folicular. 
 
3.4 OVULAÇÃO 
 
O ciclo uterino e ovariano prepara o sistema reprodutor para a gravidez (Figura 
7). Ciclo ovariano: compreende a fase folicular e luteínica. A ovulação ocorre nas 24 
12 
 
 
horas seguintes ao pico de produção do LH, que parece ser desencadeado por 
moléculas sinalizadoras nas células granulosas. 
Logo após a ovulação, o folículo ovariano sofre colapso. Sob a influência do 
LH, as paredes do folículo se transformam em uma estrutura glandular, o corpo lúteo, 
que secreta principalmente progesterona e um pouco de estrógeno. Se o oócito é 
fertilizado, o corpo lúteo cresce, dando origem ao corpo lúteo da gravidez, 
aumentando sua produção hormonal. A degeneração do corpo lúteo é evitada 
pela gonadotropina coriônica humana (hCG). 
Se o oócito não for fertilizado, o corpo lúteo se degenera de 10 a 12 dias após 
a ovulação (Figura 3), sendo chamado, então, de corpo lúteo da menstruação. Em 
seguida, o corpo lúteo degenerado se transforma em tecido cicatricial branco no 
ovário, dando origem ao corpo albicans. 
1. Fase folicular: Dura 12-16 dias. Iniciada pelo FSH, acompanhada pelo 
aumento de estrógeno, que tem um aumento rápido e desencadeia um aumento pré-
ovulatório de LH, que induz a ovulação. 
2. Fase luteínica: Dura 10-16 dias. Caracterizada por uma mudança na 
dominância de estrógenos para progesterona pela formação de um corpo lúteo. 
Ciclo uterino: compreende a fase menstrual, proliferativa e secretora. É um 
processo contínuo; cada fase passa gradualmente à seguinte. Os ciclos normalmente 
continuam até a cessação permanente da menstruação (hemorragia fisiológica 
periódica). A menopausa (cessação permanente da menstruação) ocorre em geral 
entre 48 e 55 anos de idade. 
1. Menstruação: Abrange 4-5 dias durante os quais a membrana mucosa do 
endométrio descama e ocorre o sangramento. Os sinais ovarianos de queda do 
estrógeno e progesterona são essenciais. Após a menstruação, o endométrio está 
fino. 
2. Fase proliferativa: Essa fase dura cerca de 9 dias. Após a menstruação, há 
um aumento do estímulo estrogênico, regenerando o endométrio, a partir das 
glândulas uterinas da camada basal. 
3. Fase secretora: Depois da ovulação, o corpo lúteo secreta progesterona e 
estrógeno. O estroma uterino torna-se edemaciado e as células do estroma de 
hipertrofiam (reação da decídua) preparando-se para uma possível gravidez. 
13 
 
 
4. FECUNDAÇÃO 
 
Fecundação é a quando o espermatozoide se une ao óvulo e forma o zigoto. 
Essa formação ocorre em aproximadamente 24 horas, no interior das trompas e o 
óvulo fecundado em seguida se encaminha na direção do útero. Mas, para que o 
espermatozóide entre em contato com o ovócito, é necessário que ocorram uma 
sequência de eventos moleculares ordenados, onde qualquer alteração, pode 
ocasionar na morte do zigoto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A partir do contato da cabeça do espermatozoide com a superfície do óvulo, a 
membrana plasmática dessas duas células se fundem e rompe-se para que ocorra a 
passagem desse espermatozoide. A membrana plasmática do óvulo então, se torna 
impermeável evitando que outros espermatozoides a penetre. Em seguida, ocorre a 
fusão dos núcleos desses dois gametas e a consequente mistura dos cromossomos 
maternos e paternos. Este processo ocorre na metáfase da primeira divisão mitótica 
do zigoto, ou seja, do embrião unicelular. 
Após a entrada do espermatozoide, o ovócito completa sua segunda divisão 
meiótica, fazendo com que o ovócito se torne um oócito maduro, denominado pró-
núcleo feminino. Já dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozoide 
também aumenta para se formar o pró-núcleo masculino e a cauda degenera-se. 
Nessa fase, dá-se origemao zigoto, formado por 46 cromossomos diploides, pois os 
pró-núcleos duplicam os seus DNAs. 
Figura 8: Fecundação do Óvulo 
14 
 
 
4.1 FASES DA FECUNDAÇÃO 
1. Passagem de um espermatozoide na coluna radiata: as células 
foliculares da coluna radiata localizada no ovócito necessita da ação das enzimas 
hialuronidase, liberadas pela vesícula do espermatozoide, que por sua vez, também 
possui mobilidade na cauda, o que facilita a penetração na corona radiata. 
2. Penetração da zona pelúcida: é considerada a fase mais importante do 
início da fecundação, pois as enzimas (destacando a acrosina, uma enzima 
proteolítica libertada pela acrossoma dos espermatozóides). Estabelecidas na zona 
pelúcida, elas causam a lise (dissolução) do caminho, facilitando a penetração do 
espermatozoide no óvulo. 
3. Fusão da membrana plasmática no óvulo e do espermatozoide: eles se 
fundem e se rompem na fusão, onde a cabeça e a cauda do espermatozoide entra no 
citoplasma do óvulo. A cauda do espermatozoide se degenera e as células 
espermáticas são fagocitadas pelos glóbulos brancos. 
Figura 9: Fases da fecundação 
15 
 
 
4. Segunda divisão meiótica, formação da pró-núcleo feminino: quando o 
espermatozoide chega ao óvulo, ocorre a divisão meiótica originando um oócito 
maduro. Assim os cromossomos maternos e paternos se unem deixando de ser um 
oócito maduro para tornar-se o pré-núcleo feminino. 
5. Pré-núcleo masculino e formação do zigoto: quando o espermatozoide 
se expande, aumentando o seu tamanho, ele se forma em pré-núcleo masculino, que 
unido ao feminino forma o zigoto e dá origem ao desenvolvimento do embrião. 
 
4.2 GRAVIDEZ MÚLTIPLA 
 
4.2.1 Gêmeos Univitelinos ou Monozigóticos 
 
 Esses gêmeos são formados a partir do mesmo zigoto, por esse motivo, 
possuem o mesmo sexo e características genéticas idênticas, incluindo o DNA. 
Algumas características fenotípicas como as impressões digitais, diferenciam-se a 
partir da interação com o meio. 
 
4.2.2 Gêmeos Fraternos ou Dizigóticos 
 
São originados a partir da liberação de dois ovócitos no momento da ovulação. 
Por serem gerados de gametas diferentes, possuem semelhança genética na 
proporção que ocorre em irmãos não gêmeos de mesmos pais. Por esse motivo são 
chamados de também de gêmeos fraternos. 
 
16 
 
 
 
Figura 10: Representação da Fecundação de Gêmeos 
 
4.2.3 Gêmeos Monozigóticos Siameses ou Xipófagos 
 
Os gêmeos xifópagos, ou siameses também são monozigóticos, ou seja, 
formados a partir do mesmo zigoto. De acordo com informações retiradas no site do 
Instituto de Ciências Biológicas de Minas Gerais: em geral, em pouco mais de uma 
semana o embrião se separa em dois, mas se essa divisão demorar mais que 12 dias, 
as células formarão partes do corpo ou órgãos em comum aos dois. Quando isso 
acontece em partes vitais como pulmão, coração ou cérebro, um dos gêmeos precisa 
ser sacrificado. Se não, podem ser separados cirurgicamente. 
 
17 
 
 
 
Figura 11: Tipos de fecundação de gêmeos 
 
4.3 FERTILIZAÇÃO IN VITRO E TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÃO 
 
Os folículos ovarianos estimulados se desenvolvem e amadurecem na 
administração do citrato de clomifero. Oócitos e folículos são aspirados durante a 
laparoscopia e, em seguida, os oócitos são colocados na placa de Peri em um meio 
especial e com espermatozóides capacitados. 
 
18 
 
 
 
Figura 12: Fertilização In Vitro 
 
4.4 PRÉ-SELEÇÃO DO SEXO DO EMBRIÃO 
 
A possibilidade de interferir na determinação do sexo durante a geração de um 
ser humano é hoje uma realidade. De acordo com Clotet e Goldim (2014), A seleção 
de sexo é solicitada basicamente por três motivos: 
• Para evitar doenças genéticas ligadas ao cromossomo X, que se manifestam 
quando este cromossomo aparece isoladamente (genótipo masculino). 
• Para fazer um “balanço familiar”. 
• Por uma associação de razões culturais, sociais, econômicas e pessoais, que 
levam a preferir um dos sexos em relação ao outro. A primeira constitui-se o que se 
considera “motivo médico” e as outras duas constituem os “motivos não-médicos”. 
Pesquisas cientificas têm sido desenvolvidas em laboratórios para serem 
exercidas a seleção de gênero e várias técnicas têm sido testadas. A observação nas 
diferenças fisiológicas e forma do espermatozoide e a velocidade exercida por eles, 
dentre outros fatores associados, como pode-se observar na figura 10, facilitam a 
seleção. Esse processo é bastante praticado em inseminações artificiais, usando o 
embrião desejado. 
19 
 
 
Figura 13: Diferença entre cromossomos X e Y. 
 
Ainda para Clotet e Goldim (2014), o tema da seleção do sexo é polêmico numa 
sociedade pluralista, como também é o da fecundação assistida. Na opinião de Mary 
Anne Warren (1999, apud CLOTET E GOLDIM, 2014), é preocupante a difusão dos 
métodos de seleção de sexo porque na prática significou sempre a eliminação de 
meninas não-aceitas. O tema está em debate, como outros muitos na ética biomédica 
atual. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
20 
 
 
5. DESENVOLVIMENTO DO EMBRIÃO 
 
O desenvolvimento do produto da fertilização é dividido em três grandes 
períodos distintos: primeira fase embrionária, que corresponde ao período que inicia 
da fertilização e termina com a nidificação da blástula na mucosa uterina, ao longo 
desta fase, deve-se falar de ovo ou produto da concepção; segunda fase embrionária, 
que engloba o primeiro trimestre de desenvolvimento, período ao longo do qual todos 
os órgãos do corpo vão sendo formados; e terceira fase e mais prolongada, 
denominada de fase fetal, a qual compreende o tempo que resta até ao momento do 
nascimento, correspondendo ao período de amadurecimento. Nesta última fase, os 
órgãos já formados na etapa anterior, acabam de adquirir a sua estrutura definitiva, 
alcançando fatores essenciais para possibilitar uma vida independente fora do 
organismo materno. Neste capitulo vamos falar mais detalhadamente da primeira e 
segunda fase embrionária. 
 
O conceito de embrião é assombroso e a formação de um 
embrião é a tarefa mais árdua que alguém haverá de 
realizar. Para se tornar um embrião, você teve que 
construir a si mesmo a partir de uma única célula. Teve 
que respirar antes que tivesse pulmões, digerir alimentos 
antes que seus órgãos estivessem formados, construir 
ossos a partir de uma massa e ordenar os neurônios antes 
mesmo de adquirir a capacidade de pensar. Uma 
diferença marcante entre você e a máquina é que a 
máquina nunca é requisitada para uma função antes que 
esteja terminada. Todo animal tem que estar em 
funcionamento enquanto se autoconstrói. GILBERT, 
2003. 
 
5.1 CLIVAGEM 
 
Logo após o processo de fecundação, inicia-se a etapa da segmentação, 
também conhecida por clivagem, que consiste em divisões mitóticas repetidas do 
zigoto conforme ele passa pela tuba uterina em direção ao útero, resultando em um 
21 
 
 
aumento rápido do número de células (blastômeros). Nos mamíferos, comparando-se 
com outros animais, a clivagem é um processo lento, levando praticamente um dia 
para cada divisão mitótica (MONTANARI, 2013). Como pode-se observar na figura a 
seguir, essas células embrionárias tornam-se menores a cada divisão, por este 
motivo, não há um aumento no tamanho do embrião em desenvolvimento até a 
degeneração da zona pelúcida no estágio de blastocisto tardio (5 dias). 
 
 
Figura 14: Resumo do ciclo ovariano, fecundação e desenvolvimento embrionário durante a primeira 
semana. 
 
Conforme Moore et. al. (2016), O estágio 1 do desenvolvimento começa com a 
fecundação na ampola da tuba uterina e termina com a formação do zigoto. O estágio 
2 (dias 2 a 3) compreende o estágio inicial da clivagem (de 2 até aproximadamente 
32 células, a mórula). O período de mórula começa no estágio entre 12 e 16 células e 
termina quando ocorre a formação do blastocisto já no útero. O estágio 3 (dias 4 a 5) 
é a fase do blastocisto livre. O estágio4 (dias 5 a 6) é representado pela implantação 
do blastocisto no endométrio, camada que recobre a parede uterina com grande 
concentração de progesterona. 
22 
 
 
5.2 SEGUNDA SEMANA: DIFERENCIAÇÃO E REPRODUÇÃO 
 
O desenvolvimento de indivíduos multicelulares como o ser humano, possui 
duas funções básicas: diferenciação e reprodução. Assim, cada espécie multicelular 
possui uma programação ontogenética estabelecida nos cromossomos da primeira 
célula que formará o embrião que contém a informação dos fenômenos que levarão a 
formação de um novo organismo. 
A mórula alcança o útero cerca de quatro dias após a fecundação e o fluido da 
cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar a cavidade blastocística. 
À medida que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas 
partes: trofoblasto – camada celular externa que formará a parte embrionária da 
placenta e embrioblasto – grupo de blastômeros localizados centralmente que dará 
origem ao embrião. Portanto, o que determina se a célula irá se diferenciar em 
embrioblasto ou trofoblasto é a sua posição na mórula. 
Cerca de seis dias após a fecundação, o blastocisto encosta no epitélio uterino 
através do embrionário a adere por ação de enzimas proteolíticas (metaloproteinases) 
e a implantação sempre ocorre do lado onde o embrioblasto está localizado. Assim 
que o blastocisto completa a implantação no endométrio uterino ocorre uma rápida 
proliferação e diferenciação do trofoblasto em duas camadas: citotrofoblasto – 
camada interna de células uninucleadas e sincicitrofoblasto – uma massa externa de 
células multinucleadas. 
 
Figura 15: 1ª Fase da Implantação Intersticial. 
23 
 
 
De acordo com Montanari (2013), no final da primeira semana o blastocisto está 
superficialmente implantado na camada endometrial na parte póstero-superior do 
útero. O sinciciotrofoblasto é altamente invasivo, ele atravessa o tecido conjuntivo 
endometrial atingindo glândulas e vasos sanguíneos e alcança o terço interno do 
miométrio, permitindo que o sangue materno extravase para dentro de lacunas do 
sinciciotrofoblasto. Esse fluido chega ao disco embrionário por difusão e fornece 
material nutritivo para o embrião. O endométrio está na fase secretora e o embrião 
capta as substâncias produzidas pelas glândulas, como o glicogênio. A fagocitose de 
células endometriais e de hemoglobinas também contribui para sua nutrição. 
No décimo dia, o concepto (embrião e membranas) está completamente 
implantado no endométrio uterino. Inicialmente, existe uma falha superficial no epitélio 
endometrial que logo é fechada por um coágulo sanguíneo fibrinoso. Ocorre então, 
uma rápida proliferação e diferenciação de trofoblasto: é a reação decidual, cuja 
principal função é fornecer nutrientes para o embrião e um local imunologicamente 
privilegiado para o concepto. Simultaneamente, forma-se a vesícula umbilical primitiva 
e desenvolvimento do mesoderma extraembrionário. A vesícula umbilical primitiva 
diminui e desaparece gradativamente conforme ocorre o desenvolvimento da vesícula 
umbilical secundária, que é menor e forma-se a partir de células endodérmicas 
extraembrionárias que migram do hipoblasto do interior da vesícula umbilical primitiva. 
Conforme ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma 
extraembrionário aumenta e aparecem espaços celômicos extraembrionários isolados 
dentro dele. Esses espaços rapidamente se fundem e formam uma grande cavidade 
isolada, o celoma extraembrionário, que se tornará a cavidade coriônica e envolverá 
o embrião, o saco amniótico e a vesícula umbilical, estruturas essas que estão 
suspensas na cavidade por um pedículo de conexão. 
 
24 
 
 
 
Figura 16: 2ª Fase da Implantação Intersticial. 
 
A cavidade amniótica aparece entre o citotrofoblasto e a massa interna de 
células do blastocisto, que formará o embrião propriamente dito, se diferencia em um 
disco embrionário bilaminar formado pelo epiblasto. O desenvolvimento da placa pré-
cordal, um espessamento localizado no hipoblasto, indica a futura região cranial do 
embrião e o futuro local da boca; a placa pré-cordal também é um importante 
organizador da região da cabeça. 
 
5.3 TERCEIRA SEMANA: GASTRULAÇÃO 
 
Gastrulação é o evento mais importante que ocorre durante a terceira semana. 
Trata-se do processo pelo qual ocorre uma invaginação nos tecidos do embrião, 
formando os folhetos embrionários. Após essa ação, o disco embrionário bilaminar é 
25 
 
 
convertido em um disco embrionário trilaminar, fazendo com que o embrião passe a 
conter três regiões celulares chamadas camadas germinativas, que dão origem a 
tecidos e órgãos específicos, conforme descrito por Moore (2013): 
1. Ectoderma: dá origem à epiderme, aos sistemas nervosos central e 
periférico, aos olhos e ouvidos internos, às células da crista neural e a muitos tecidos 
conjuntivos da cabeça. 
2. Endoderma: é a fonte dos revestimentos epiteliais dos sistemas respiratório 
e digestório, incluindo as glândulas que se abrem no trato digestório e as células 
glandulares de órgãos associados ao trato digestório, como o fígado e o pâncreas. 
3. Mesoderma: dá origem a todos os músculos esqueléticos, às células 
sanguíneas, ao revestimento dos vasos sanguíneos, à musculatura lisa das vísceras, 
ao revestimento seroso de todas as cavidades do corpo, aos ductos e órgãos dos 
sistemas genitais e excretor e à maior parte do sistema cardiovascular. No tronco, ele 
é a fonte de todos os tecidos conjuntivos, incluindo cartilagens, ossos, tendões, 
ligamentos, derme e estroma (tecido conjuntivo) dos órgãos internos. 
O primeiro sinal morfológico da gastrulação é a formação da linha primitiva na 
superfície do epiblasto do disco embrionário bilaminar. A linha primitiva resulta da 
proliferação e do movimento das células do epiblasto para o plano mediano do disco 
embrionário. Tão logo a linha primitiva aparece, é possível identificar o eixo 
craniocaudal, as extremidades cranial e caudal, as superfícies dorsal e ventral do 
embrião. 
 
 
Figura 17: Vista dorsal de um embrião de 16 dias. 
26 
 
 
A linha primitiva se alonga pela adição de células à extremidade caudal dela, 
pouco tempo depois as células migram de sua superfície profunda para formar o 
mesênquima, um tecido conjuntivo embrionário formado por pequenas células 
fusiformes, frouxamente organizadas em uma matriz extracelular de fibras colágenas 
esparsas, que formam os tecidos de sustentação do embrião, assim como a maior 
parte dos tecidos conjuntivos do corpo e a trama de tecido conjuntivo das glândulas. 
As células mesenquimais derivam da ampla migração da linha primitiva. Essas 
células pluripotentes se diferenciam em diversos tipos celulares, como os fibroblastos, 
os condroblastos e os osteoblastos. O processo notocordal e o mesoderma adjacente 
induzem o ectoderma embrionário sobrejacente a formar a placa neural, o primórdio 
do sistema nervoso central. Conforme o processo notocordal se alonga, a linha 
primitiva se encurta. No final da terceira semana, o processo notocordal é 
transformado na notocorda. A linha primitiva forma ativamente o mesoderma pela 
entrada de células até o início da quarta semana; depois disso, a produção do 
mesoderma desacelera. A linha primitiva diminui em tamanho, desaparecendo no final 
da quarta semana. 
 
 
Figura 18: Vistas dorsais do disco embrionário mostrando como ele se alonga e muda de forma 
durante a terceira semana. 
 
 
27 
 
 
5.4 QUARTA A OITAVA SEMANA 
 
 Todas as principais estruturas internas e externas são estabelecidas durante 
a quarta à oitava semana. Ao final do período embrionário, os principais sistemas de 
órgãos iniciaram seu desenvolvimento. Os tecidos e órgãos se formam, a forma do 
embrião muda e ao final desse período, o embrião possui uma aparência nitidamente 
humana. Uma vez que os tecidos e órgãos estão rapidamente se diferenciando,a 
exposição dos embriões a teratógenos (drogas e vírus), durante esse período, pode 
causar grandes anomalias congênitas. 
 
5.5 PREGA CEFÁLICA 
 
 No início da quarta semana, as pregas neurais na região cranial formam 
o primórdio do encéfalo. Inicialmente, o encéfalo em desenvolvimento se projeta 
dorsalmente para a cavidade amniótica, a cavidade cheia de fluido no interior do âmnio 
(a membrana mais interna ao redor do embrião). A cavidade amniótica contém o 
líquido amniótico e o embrião. Posteriormente, o prosencéfalo em desenvolvimento 
cresce cranialmente além da membrana bucofaríngea e coloca-se sobre o coração 
em desenvolvimento. Ao mesmo tempo, o septo transverso, o coração primitivo, o 
celoma pericárdico e a membrana bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral 
do embrião. Durante o dobramento, parte do endoderma da vesícula umbilical é 
incorporado ao embrião como o intestino anterior (primórdio da faringe, esôfago e 
sistema respiratório inferior). O intestino anterior localiza-se entre o prosencéfalo e o 
coração primitivo, e a membrana bucofaríngea separa o intestino anterior do 
estomodeu, a boca primitiva. 
 
5.6 QUINTA SEMANA 
 
As mudanças na forma do corpo do embrião são pequenas na quinta semana 
quando comparadas àquelas ocorridas durante a quarta semana, mas o crescimento 
da cabeça excede o de outras regiões. O alargamento da cabeça resulta 
principalmente do rápido desenvolvimento do encéfalo e das proeminências faciais. A 
28 
 
 
face logo faz contato com a proeminência cardíaca. O rápido crescimento do segundo 
arco faríngeo se sobrepõe aos terceiro e quarto arcos, formando uma depressão 
lateral de cada lado, o seio cervical. As cristas mesonéfricas indicam o local do 
desenvolvimento dos rins mesonéfricos, que em humanos, são órgãos excretores 
provisórios. 
 
 
Figura 19: : Vista lateral de um embrião no estágio Carnegie 14, aproximadamente com 32 dias. 
 
5.7 SEXTA SEMANA 
 
 Embriões na sexta semana mostram movimentos espontâneos, tais 
como, contrações no tronco e nos membros em desenvolvimento. Tem sido relatado 
que embriões nesse estágio apresentam respostas reflexas ao toque. Os membros 
superiores começam a mostrar uma diferenciação regional, tais como o 
desenvolvimento do cotovelo e das grandes placas nas mãos. Os primórdios dos 
dígitos (dedos), ou raios digitais, iniciam seu desenvolvimento nas placas das mãos. 
O desenvolvimento dos membros inferiores ocorre durante a sexta semana, 4 
a 5 dias após o desenvolvimento dos membros superiores. Várias pequenas 
intumescências, as saliências auriculares, se desenvolvem ao redor do sulco ou fenda 
faríngea entre os primeiros dois arcos faríngeos. Esse sulco torna-se o meato acústico 
externo (canal da orelha externa). As saliências auriculares contribuem para a 
formação da aurícula (pavilhão), a parte em forma de concha da orelha externa. Os 
olhos são agora notáveis, em grande parte pela formação do pigmento da retina. A 
29 
 
 
cabeça é agora relativamente muito maior do que o tronco e está dobrada sobre a 
proeminência cardíaca. A posição da cabeça resulta da flexão da região cervical 
(pescoço). O tronco e o pescoço começam a endireitar-se e o intestino penetra no 
celoma extraembrionário na parte proximal do cordão umbilical. Essa herniação 
umbilical é um evento normal. Ocorre porque a cavidade abdominal é muito pequena 
nesta idade para acomodar o rápido crescimento do intestino. 
 
5.8 SÉTIMA SEMANA 
 
 Os membros sofrem uma mudança considerável durante a sétima 
semana. Chanfraduras aparecem entre os raios digitais (sulcos e chanfraduras que 
separam as áreas das placas das mãos e dos pés), que indicam claramente os dedos. 
A comunicação entre o intestino primitivo e a vesícula umbilical está agora reduzida. 
Nesse momento, pedículo vitelino torna-se o ducto onfaloentérico. Ao final da sétima 
semana, a ossificação dos ossos dos membros superiores já iniciou. 
Nota-se na figura abaixo, as aurículas e o meato acústico externo claramente 
visíveis. A posição relativamente baixa da orelha em desenvolvimento nesse estágio. 
Os raios digitais estão visíveis na placa do pé. A proeminência no abdome é causada 
principalmente pelo grande tamanho do fígado. Moore (2013). 
 
 
Figura 20: Vista lateral de um embrião no estágio Carnegie 19, aproximadamente com 48 dias. 
30 
 
 
5.9 OITAVA SEMANA 
 
 No início da última semana do período embrionário, os dedos das mãos 
estão separados, porém unidos por uma membrana visível. As chanfraduras estão 
também nitidamente visíveis entre os raios digitais dos pés. A eminência caudal ainda 
está presente, mas é curta. O plexo vascular do couro cabeludo aparece e forma uma 
faixa característica ao redor da cabeça. Ao final da oitava semana, todas as regiões 
dos membros estão aparentes e os dedos são compridos e completamente 
separados. 
 Os primeiros movimentos voluntários dos membros ocorrem durante a 
oitava semana. A ossificação primária inicia-se no fêmur. A eminência caudal 
desapareceu e tanto as mãos como os pés se aproximam uns dos outros 
ventralmente. Ao final da oitava semana, o embrião possui características humanas 
distintas; entretanto, a cabeça é ainda desproporcionalmente grande, constituindo 
quase a metade do embrião. O pescoço está definido e as pálpebras estão mais 
evidentes. As pálpebras estão se fechando e ao final da oitava semana, elas começam 
a se unir por fusão epitelial. Os intestinos ainda estão na porção proximal do cordão 
umbilical. Apesar de existirem diferenças sutis entre os sexos na aparência da 
genitália externa, elas não são distintas o suficiente para permitir uma identificação 
sexual precisa. 
 
 
Figura 21: Vista lateral de embrião no final do período embrionário. 
 
31 
 
 
 Após esse período, o embrião passa a ser chamado de feto. A 
transformação de um embrião em um feto é gradual, mas a mudança do nome é 
significativa, pois indica que o embrião se desenvolveu em um ser humano 
reconhecível e que os primórdios de todos os principais sistemas se formaram. 
 
 
Figura 22: Vista lateral de um embrião e do saco coriônico no estágio. Carnegie 23, aproximadamente 
com 56 dias. 
 
 
 
 
 
32 
 
 
REFERÊNCIAS 
 
 
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Alegre: EDIPUCRS, 2004. 
 
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FUNPEC Editora, 2003. 
 
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20a%20quando%20o,encaminha%20na%20dire%C3%A7%C3%A3o%20do%20%C
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INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DE MINAS GERAIS: Gêmeos Univitelinos 
e Dizigóticos. Disponível em: <https://cutt.ly/5uzSfds>. Acesso em 15 de junho de 
2020. 
 
MONTANARI, Tatiana. Embriologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas. 1ª ed. 
Porto Alegre, RS: UFRGS/ICBS/Biblioteca Setorial, 2013. 
 
MOORE, Keith L. et. al. Embriologia Básica. 9ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. 
 
MOORE, Keith L. et. al. Embriologia Clínica. 10ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. 
 
SCHOENWOLF GC Bleyl SB, Brauer PR, Francis-West PH. Larsen. Embriologia 
Humana. 5ª ed. Philadelphia: Elsevier; 2016. 
 
 
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