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Arthur Cella Medicina Unisul @arthurcella Resumo da primeira semana • Os oócitos são produzidos pelos ovários (oogênese) e são expelidos deles durante a ovulação (Fig. 2-20). As fímbrias da tuba uterina varrem o oócito para a ampola, onde ele pode ser fecundado. Geralmente somente um oócito é expelido na ovulação. FIGURA 2-20 Resumo do ciclo ovariano, fecundação e desenvolvimento embrionário durante a primeira semana. O estágio 1 do desenvolvimento começa com a fecundação na ampola da tuba uterina e termina com a formação do zigoto. O estágio 2 (dias 2 a 3) compreende o estágio inicial da clivagem (de 2 até aproximadamente 32 células, a mórula). O estágio 3 (dias 4 a 5) é a fase do blastocisto livre. O estágio 4 (dias 5 a 6) é representado pela implantação do blastocisto na parede posterior do útero, local normal da implantação. O blastocisto está seccionado para mostrar a estrutura interna dele. • Os espermatozoides são produzidos nos testículos (espermatogênese) e armazenados nos epidídimos (Fig. 2-12). A ejaculação do sêmen resulta na deposição de milhões de espermatozoides na vagina. Várias centenas deles passam através do útero e entram nas tubas uterinas. • Quando um oócito é penetrado por um espermatozoide, ele completa a segunda divisão meiótica (Fig. 2-1). Como resultado, um oócito maduro e um segundo corpo polar são formados. O núcleo do oócito maduro constitui o pronúcleo feminino (Fig. 2- 14B e C). • Após o espermatozoide entrar no oócito, a cabeça dele se separa da cauda e aumenta para se tornar o pronúcleo masculino (Figs. 2-13 e 2-14C). A fecundação se completa quando os pronúcleos masculino e feminino se unem e os cromossomos maternos e paternos se misturam durante a metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto (Fig. 2-14D e C). • À medida que o zigoto passa ao longo da tuba uterina em direção ao útero, sofre clivagens (uma série de divisões mitóticas) em várias células menores, os blastômeros. Aproximadamente três dias após a fecundação, uma esfera de 12 ou mais blastômeros (a mórula) entra no útero (Fig. 2-20). • Uma cavidade se forma na mórula, convertendo-a em blastocisto, que é formado pelo embrioblasto, pela cavidade blastocística e pelo trofoblasto (Fig. 2-16D e F). O trofoblasto encapsula o embrioblasto e a cavidade blastocística e depois irá formar estruturas extraembrionárias e a porção embrionária da placenta. • Quatro a 5 dias após a fecundação, a zona pelúcida desaparece e o trofoblasto adjacente ao embrioblasto se adere ao epitélio endometrial (Fig. 2-16E). • O trofoblasto do polo embrionário se diferencia em duas camadas, uma externa, o sinciciotrofoblasto e outra interna, o citotrofoblasto (Fig. 2-19B). O sinciciotrofoblasto invade o epitélio endometrial e o tecido conjuntivo adjacente. Concomitantemente, forma-se uma camada cuboidal de hipoblasto na superfície inferior do embrioblasto. Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado no endométrio (Fig. 2-19B) Resumo da implantação A implantação do blastocisto no endométrio uterino inicia- se no fim da primeira semana (Capítulo 2, Fig. 219B) e é completada no final da segunda semana (Fig. 3-2B). Os eventos moleculares e celulares relacionados com a implantação são complexos. A implantação pode ser resumida como se segue: • A zona pelúcida se degenera (dia 5). O desaparecimento dela resulta do crescimento do blastocisto e da degeneração causada por lise enzimática. As enzimas líticas são liberadas pelo acrossoma dos espermatozoides que rodeiam e parcialmente penetram a zona pelúcida. • O blastocisto adere ao epitélio endometrial (dia 6). • O trofoblasto se diferencia em duas camadas, o sinciciotrofoblasto e o citotrofoblasto (dia 7). • O sinciciotrofoblasto provoca a erosão do tecido endometrial e o blastocisto começa a se implantar ao endométrio (dia 8). • Surgem lacunas cheias de sangue no sinciciotrofoblasto (dia 9). • O blastocisto penetra o epitélio endometrial e a falha é preenchida por um tampão (dia 10). • Ocorre a formação da rede lacunar pela fusão de lacunas adjacentes (dias 10 e 11). • O sinciciotrofoblasto provoca a erosão dos vasos sanguíneos endometriais, permitindo que o sangue materno entre nas redes lacunares e saia delas, estabelecendo, assim, a circulação uteroplacentária (dias 11 e 12). • A falha do epitélio endometrial é reparada (dias 12 e 13). • As vilosidades coriônicas primárias se desenvolvem (dias 13 e 14). Arthur Cella Medicina Unisul @arthurcella Resumo da segunda semana • Assim que o blastocisto completa a implantação no endométrio uterino ocorre uma rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto. • As mudanças no endométrio resultantes da adaptação desses tecidos em preparação para a implantação são denominadas de reação decidual. • Concomitantemente, forma-se a vesícula umbilical primitiva e ocorre o desenvolvimento do mesoderma extraembrionário. O celoma (cavidade) extraembrionário forma-se a partir de espaços presentes no mesoderma extraembrionário. Posteriormente, o celoma se torna a cavidade coriônica. • A vesícula umbilical primitiva diminui e desaparece gradativamente conforme ocorre o desenvolvimento da vesícula umbilical secundária. • A cavidade amniótica aparece entre o citotrofoblasto e o embrioblasto. • O embrioblasto se diferencia em um disco embrionário bilaminar formado pelo epiblasto, voltado para a cavidade amniótica, e pelo hipoblasto, adjacente à cavidade blastocística. • O desenvolvimento da placa pré-cordal, um espessamento localizado no hipoblasto, indica a futura região cranial do embrião e o futuro local da boca; a placa pré-cordal também é um importante organizador da região da cabeça. Resumo da terceira semana • O disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar durante a gastrulação. Essas alterações começam com o aparecimento da linha primitiva, que surge no início da terceira semana como um espessamento do epiblasto na extremidade caudal do disco embrionário. • A linha primitiva resulta da migração de células do epiblasto para o plano mediano do disco. A invaginação das células epiblásticas a partir da linha primitiva dá origem as células mesenquimais que migram ventral, lateral e cranialmente entre o epiblasto e o hipoblasto. • Logo que a linha primitiva começa a produzir células mesenquimais, o epiblasto passa a ser conhecido como ectoderma embrionário. Algumas células do epiblasto deslocam o hipoblasto e formam o endoderma embrionário. As células mesenquimais produzidas pela linha primitiva logo se organizam em uma terceira camada germinativa, o mesoderma intraembrionário ou embrionário, ocupando a área entre o antigo hipoblasto e as células do epiblasto. As células do mesoderma migram para as bordas do disco embrionário, onde se unem ao mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio e a vesícula umbilical. • Ao final da terceira semana, o embrião é um disco embrionário oval e achatado (Fig. 4-2H). O mesoderma existe entre o ectoderma e o endoderma do disco em toda a sua extensão, exceto na membrana bucofaríngea; no plano mediano, ocupado pela notocorda e na membrana cloacal (Fig. 4-8E). • No início da terceira semana, as células mesenquimais da linha primitiva formam o processo notocordal, entre o ectoderma e o endoderma embrionário. O processo notocordal se estende do nó primitivo até a placa pré- cordal. Formam-se aberturas no assoalho do canal notocordal, que logo coalescem, formando a placa notocordal. Essa placa se invagina para formar a notocorda, o eixo primitivo do embrião ao redor do qual se forma o esqueleto axial (p. ex., a coluna vertebral). • A placa neural aparece como um espessamento do ectoderma do embrião, induzido pelo desenvolvimento da notocorda. Um sulco neural longitudinal se desenvolve na placa neural, e é margeado pelas pregas neurais. A fusão das pregais neurais forma o tubo neural, o primórdio do SNC (Figs. 4-9A e 4-10). • À medida que aspregas neurais se fusionam para formar o tubo neural, as células neuroectodérmicas formam a crista neural entre o ectoderma superficial e o tubo neural. • O mesoderma de cada lado da notocorda se condensa para formar colunas longitudinais de mesoderma paraxial, que, até o final da terceira semana, dão origem aos somitos . • O celoma (cavidade) no interior do embrião surge como espaços isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico. As vesículas celômicas em seguida coalescem formando uma única cavidade, em formato de ferradura, que, posteriormente, originam as cavidades do corpo (Fig. 4-9E). • Os vasos sanguíneos aparecem primeiro na parede da vesícula umbilical, do alantoide e do córion. Eles se desenvolvem no interior do embrião logo em seguida. As hemácias fetais se desenvolvem a partir de precursores hematopoiéticos diferentes. Arthur Cella Medicina Unisul @arthurcella • O coração primitivo é representado pelos tubos cardíacos endocárdicos pareados. Até o final da terceira semana, os tubos cardíacos se fundiram, formando um coração tubular, que está unido aos vasos sanguíneos do embrião, da vesícula umbilical, do córion e do pedículo de conexão, formando um sistema cardiovascular primitivo (Fig. 4-12). • As vilosidades coriônicas primárias se tornam vilosidades coriônicas secundárias quando adquirem um eixo central mesenquimal. Antes do final da terceira semana, ocorre o desenvolvimento de capilares transformando- as em vilosidades coriônicas terciárias (Fig. 4-14C). As extensões citotrofoblásticas das vilosidades-tronco se unem para formar uma capa citotrofoblástica que ancora o saco coriônico no endométrio. Resumo da quarta à oitava semana • No início da quarta semana, os dobramentos nos planos mediano e horizontal convertem o disco embrionário trilaminar achatado em um embrião cilíndrico, em forma da C. A formação da cabeça, da eminência caudal e das pregas laterais é uma sequência contínua de eventos que resultam na constrição entre o embrião e a vesícula umbilical. • Com a cabeça dobrando-se ventralmente, parte da camada endodérmica éincorporada na região da cabeça do embrião em desenvolvimento, como o intestino anterior. O dobramento da região da cabeça também resulta no deslocamento da membrana bucofaríngea e do coração ventralmente, tornando o encéfalo em desenvolvimento a parte mais cranial do embrião. • Com a eminência caudal dobrando-se ventralmente, parte da camada germinativa endodérmica é incoporada à extremidade caudal do embrião formando o intestino posterior. A parte terminal do intestino posterior se expande para formar a cloaca. O dobramento da região caudal também resulta no deslocamento da membrana cloacal, do alantoide e do pedículo de conexão para a superfície ventral do embrião. • O dobramento do embrião no plano horizontal incorpora parte do endoderma ao embrião formando o intestino médio. • A vesícula umbilical permanece unida ao intestino médio pelo estreito ducto onfaloentérico (pedículo vitelínico). Durante o dobramento do embrião no plano horizontal, o primórdio das paredes lateral e ventral do corpo são formadas. Como o âmnio se expande, envolve o pedículo de conexão, o ducto onfaloentérico e o alantoide, formando, assim, o epitélio de revestimento do cordão umbilical. • As três camadas germinativas se diferenciam em vários tecidos e órgãos, de modo que, ao final do período embrionário, já estão estabelecidos os primórdios dos principais sistemas de órgãos. • A aparência externa do embrião é grandemente afetada pela formação do encéfalo, do coração, do fígado, dos somitos, dos membros, das orelhas, do nariz e dos olhos. • Em função do início da formação das estruturas internas e externas mais essenciais ocorrerem durante a quarta semana, esse é o período mais crítico do desenvolvimento. O desenvolvimento de distúrbios durante esse período pode levar a grandes anomalias congênitas. • Estimativas razoáveis da idade dos embriões podem ser determinadas a partir da data do início do UPMN, do momento estimado da fecundação, das medidas ultrassonográficas do saco coriônico e do embrião e pelo exame das características externas do embrião. Resumo do período fetal • O período fetal se inicia 8 semanas após a fecundação (10 semanas após o UPMN) e termina no parto. Ele se caracteriza por um rápido crescimento corporal e diferenciação dos tecidos e sistemas de órgãos. Uma alteração óbvia no período fetal é a relativa redução da velocidade do crescimento da cabeça em comparação com o restante do corpo. • No início da 20ª semana, o lanugo (pelos finos e aveludados) e o cabelo surgem e a pele é coberta pelo verniz caseoso (uma substância gordurosa semelhante a queijo). As pálpebras permanecem fechadas durante a maior parte do período fetal, mas começam a se reabrir por volta de 26ª semana, aproximadamente. Nesse momento, o feto geralmente é capaz de uma existência extrauterina, principalmente devido à maturidade do seu sistema respiratório. • Até a 30ª semana, o feto tem um aspecto avermelhado e enrugado devido à fina espessura da sua pele e à relativa ausência de gordura subcutânea. A gordura geralmente se desenvolve rapidamente entre a 26ª e a 29ª semana, dando ao feto um aspecto macio e saudável (Fig. 6-9). • O feto é menos vulnerável aos efeitos teratogênicos de fármacos, vírus e radiação, mas esses agentes podem interferir no crescimento e no desenvolvimento funcional normal, especialmente do encéfalo e dos olhos. • O médico pode determinar se um feto apresenta uma doença em particular ao nascer pelo emprego de diversas técnicas diagnósticas, tais como a amniocentese, a CVC, a ultrassonografia e a RM. Arthur Cella Medicina Unisul @arthurcella • Em determinados casos, tratamentos podem ser dados ao feto, tais como fármacos para corrigir arritmias cardíacas ou distúrbios tireoidianos. A correção cirúrgica de alguns defeitos congênitos in utero (Fig. 6-16) também é possível (p. ex., ureteres que não se abrem na bexiga podem ser cirurgicamente corrigidos).
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