Aula 03 - Somitos

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SOMITOS
Os somitos se originam do mesoderma paraxial.
Aqui a gente tá vendo um embrião na terceira semana do desenvolvimento, aqui o endométrio, aqui o disco bilaminar, cavidade amniótica, saco vitelínico. Então a gente tá vendo aqui a formação da linha primitiva, e se fizermos um corte nela, a gente vê que o epiblasto dá origem ao endoderma e ao mesoderma, aqui em vermelho. 
As células que originam o mesoderma migram nesses sentidos das setas, se colocando entre o endoderma e o ectoderma. Depois, o mesoderma se diferencia em mesoderma paraxial, intermediário e lateral. 
O mesoderma paraxial é que dá origem aos somitos. Aqui, mostrando o mesoderma, o mesoderma paraxial dá origem aos somitos, que vai formar o esqueleto axial, musculatura voluntária e parte da derme. O mesoderma intermediário tá envolvido com a formação do sistema urinário e genital. O mesoderma lateral vai dar origem, na sua região dorsal, associada ao ectoderma, ao revestimento interno da aprede do corpo, parte dos membros e parte da derme (somatopleura) e, na região associada ao endoderma, à musculatura das vísceras (esplancnopleura).
Aqui a gente tá vendo a notocorda, o tubo neural e aqui o mesoderma paraxial. Ele começa a se separar em blocos de tecido para formar os somitos, aos pares e de cada lado do tubo neural.
 Dúvida: São quantos pares de somitos? São 42 a 44 pares de somitos, mas os últimos regridem e ficam 37.
Então, antes de se diferenciar em somitos, o mesoderma se diferencia em somitômeros, no dia 18. Eles se condensam em blocos, formando os somitos. Os 7 primeiros somitômeros não formam os somitos, vão dar origem a estruturas da face. A formação dos somitos é no sentido cefalocaudal, começa na região cefálica e vai-se formando até a região caudal. Quando há um defeito na formação dos somitos, temos a SIRENOMEGALIA, e o feto apresenta as pernas fundidas. Os 8º, 9º e 10º pares de somitômeros formam os 1º, 2º e 3º pares de somitos. A cada dia, formam-se de 3 a 4 somitos, e isso vai até o dia 30. São então formados de 42 a 44 pares, mas os mais caudais desaparecem, permanecendo 37 pares. Os somitos vão originar a coluna vertebral, parte do osso occiptal do crânio, a musculatura voluntária do pescoço, da parede do corpo e dos membros, e parte da derme do pescoço e tronco. A derme tem origem tanto nos somitos como no mesoderma lateral. 
Aqui estamos vendo o destino dos somitos. Temos 4 pares iniciais que não vão formar vértebras, vão formar parte do osso occiptal do crânio, ossos ao redor do nariz, olhos e ouvido interno, músculos oculares extrínsecos e músculos da lígua. Os somitos cervicais (8 pares) formam as vértebras cervicais e a musculatura e derme associadas, os somitos torácicos (12 pares) formam as vértebras torácicas, costelas, musculatura e derme associadasm assim como parte da parede abdominal. Os somitos torácicos e cervicais também formam a musculatura dos membros superiores. Os somitos lombares (5 pares) formam as vértebras lombares e musculatura e derme associadas, os somitos sacrais (5 pares), o sacro, e os coccígeos (3 pares), o cóccix. 
Os somitos se diferenciam em esclerótomos, dermátomos e miótomos, que dão origem a ossos, derme e músculo, respectivamente. Cada somito desenvolve uma cavidade central que é ocupada por células frouxas. Essas células mais centrais do somito se desprendem e migram ao redor do tubo neural e da notocorda e assim vão dar origem a vértebras. Essas células que se desprendem e migram são os esclerótomos. O que permanece é chamado de dermomiótomo. Então a porção ventral do esclerótomo vai circundar a notocorda e forma o corpo da vértebra. A doença associada a um defeito na formação do corpo da vértebra é a escoliose lateral severa. A porção dorsal circunda o tubo neural e forma o arco da vértebra. E o não fechamento das vértebras aqui ao redor do tubo neural forma a espinha bífida. 
Os nervos espinais emergem do tubo neural e atravessam o somito, que se divide nas porções cranial e caudal. A região caudal de um somito vai-se fundir com a cranial do próximo somito, formando uma vértebra. A parte caudal do quarto par de somito e a cranial do quinto par (1º par cervical) vão formar o osso occiptal. Então, temos 7 vértebras e 8 nervos cervicais, porque o quinto par de somitos é atravessado pelo nervo, ficando a parte cranial formando o osso occiptal. O nervo espinal vai-se associar ao miótomo, que vai formar um músculo. E assim sucessivamente. O esclerótomo também forma o anel fibroso, a cartilagem dos discos intervertebrais. E a notocorda forma o núcleo pulposo. 
Nos somitos torácicos, observamos a formação de processos costais (pequenas condensações laterais de mesênquima associadas aos arcos vertebrais das vértebras em desenvolvimento) nas vértebras, que crescem e migram em direção à região ventral e formam as costelas (dia 35). As 7 primeiras costelas vão-se associar ao osso esterno pelas cartilagens costais e as 5 últimas não se associam a nenhum osso. As 7 primeiras são chamadas costelas verdadeiras e as 5 inferiores, costelas falsas. O processo de ossificação é endocondralv(5º mês ao nascimento). Então, primeiro forma-se cartilagem, que depois é ossificada. As costelas vão encontrar as barras esternais, processo de formação blocos de mesoderma na parede ventrolateral do corpo. À medida que as costelas crescem, essas barras esternais se encontram e vão formar o osso esterno. A fusão dessas barras ocorre no sentido crânio-caudal. 
Então vimos o esclerótomo, e o que resta do somito é o dermomiótomo, que vai-se dividir em dermátomo e miótomo. O dermomiótomo se coloca numa porção dorso-lateral quando ocorre a migração do esclerótomo. O dermátomo vai formar a derme do pescoço, das costas, do tronco lateral e ventral. A derme forma tecido conjuntivo e adiposo. E o miótomo se diferencia nos músculos, primeiro em epímero e hipômero. O epímero dá origem à musculatura dorsal (eretor espinal e grupos transversoespinais) e o hipômero, à musculatura lateral e ventral do tórax, abdome (externo oblíquo, interno oblíquo, abdominal transverso e abdominais retos), musculatura cervical (músculos genoioide, escaleno e infraioide) e lombar (muscúlo lomborum quadratus). Além disso, eles vão dar origem à musculatura dos membros. 
Imagem: Então aqui o esclerótomo formando vértebras, o dermomiótomo numa posição dorsolateral, as células mais dorsais se desprendem pra formar a derme e a mais ventral forma o miótomo, que se divide em epímero e hipômero. 
Mais ou menos na quarta semana do desenvolvimento, temos o início da formação dos membros. Os mioblastos (células precursoras de fibras musculares) migram dos somitos para o broto dos membros, originando a musculatura dos membros. Isso foi observado num experimento feito com galinha e codorna. Foi retirado o somito de codorna e colocado numa região equivalente em galinha. Foi observado que essas células de codorna migraram pra musculatura dos membros. Esse experimento codorna-galinha é muito utilizado em embriologia, pois as células de codorna têm um núcleo diferente do de galinha, então você consegue acompanhar a migração das células. O mesoderma da placa lateral (somatopleura) origina os ossos, tendões e ligamentos do membro. O broto do membro parte do mesoderma da placa lateral. 
Imagem: Aqui a gente tá vendo primeiro o mesoderma da placa lateral, que começa a formar uma articulação e ossos, primeiro num processo cartilaginoso e depois ósseo. Aqui forma-se a articulação, formando cartilagem e ligamentos e tendões, e aqui os ossos. 
Então o membro tem origem tanto no mesoderma da placa lateral quanto nos somitos. Os tendões, ossos e ligamentos têm origem nesse mesoderma, e a musculatura é do mesoderma somítico. 
Imagem: Aqui mostrando a migração das células do miótomo para os membros, formando a musculatura.