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Aparelho Linfático O sistema imunitário é constituído principalmente pelos órgãos linfáticos e por células isoladas; este sistema defende o organismo contra microrganismos e moléculas estranhas, como as toxinas produzidas por microrganismos invasores. As células do sistema imunitário são capazes de distinguir as moléculas que são próprias do corpo (selfJ das moléculas estranhas (non-selj), quer estejam isoladas, quer façam parte de um vírus, bactéria, fungo, célula maligna (cancerosa) ou protozoário. Este sistema trata as células cancerosas como estranhas porque elas contêm proteínas novas, que não existem nas células normais. Após identificar os agressores, o sistema imunitário coordena a inativação ou a destruição deles. Ocasionalmente, o sistema imunitário pode reagir contra moléculas do próprio organismo, causando as doenças autoimunes. Órgãos linfáticos A medula óssea é um órgão difuso, porém volumoso e muito ativo. No adulto saudável, produz por dia cerca de 2,5 bilhões de eritrócitos, 2,5 bilhões de plaquetas e 1,0 bilhão de granulócitos por kg de peso corporal. Esta produção é ajustada com grande precisão às Medula Óssea Tecidos linfóides O tecido linfóide é um tipo de tecido conjuntivo de propriedades especiais, com três variedades: •Tecido linfoide frouxo: Constituído por acúmulos de linfócitos espalhados no tecido conjuntivo ou no interior de órgãos linfóides. Os limites destes acúmulos não são muito bem demarcados. •Tecido linfoide denso: Constituído de acúmulos de linfócitos bem organizados e com limites bem demarcados. •Tecido linfoide nodular: Formado por linfócitos que se organizam em acúmulos esféricos ou ovóides denominados nódulos linfóides ou folículos linfóides. Estes estão presentes no tecido conjuntivo ou no interior de órgãos linfoides. Mecanismos de defesa •Imunidade inata (inespecífica): Primeira linha de defesa do organismo, com a qual já nasce com a pessoa, como por exemplo a pele, a acidez gástrica, a secreção das lagrimas e as células fagocitárias. •Imunidade adquirida (específica): Segunda linha de defesa do organismo, a qual se potencializa a partir da exposição à antígenos, como por exemplo a ação dos linfócitos e sua produção de anticorpos específicos. ✓Resposta humoral: Os antígenos do microrganismo invasor reagem com anticorpos da superfície dos linfócitos, ativando essas células. Os linfócitos ativados proliferam e se diferenciam em células da memória imunitária e em plasmócitos, secretores de anticorpos, para neutralizar o microorganismo. ✓Resposta celular: Linfócitos T citotóxicos (citolíticos) são ativados pelo contato com uma célula apresentadora de antigenos virais em complexo com moléculas MHC. Essa ativação leva produção de células T citotóxicas de memória imunitária e ao aparecimento de linfócitos T produtores de perforinas, que rompem a membrana plasmática das células infectadas pelo vírus. necessidades do organismo. A medula óssea é encontrada no canal medular dos ossos longos e nas cavidades dos ossos esponjosos. Distinguem-se a medula óssea vermelha, a medula óssea hematógena, que deve sua cor a numerosos eritrócitos em diversos estágios de maturação, e a medula óssea amarela, rica em células adiposas e que não produz células sanguíneas. No recém-nascido, toda a medula óssea é vermelha e, portanto, ativa na produção de células do sangue. Com o avançar da idade, porém, a maior parte da medula óssea transforma-se na variedade amarela, sendo a medula vermelha no adulto observada apenas no esterno, nas vértebras, costelas e na díploe dos ossos do crânio; no adulto jovem, é vista nas epífises proximais do fêmur e do úmero. A medula amarela ainda retém células-tronco e, em certos casos, como nas hemorragias, alguns tipos de intoxicação e irradiação, pode transformar-se em medula óssea vermelha e voltar a produzir células do sangue. Tanto na medula óssea vermelha como na amarela existem nódulos linfáticos, que são acúmulos de linfócitos. A medula óssea não tem vasos linfáticos. É um órgão linfoepitelial situado no mediastino, atrás do esterno e na altura dos grandes vasos do coração. Contém dois lobos, envoltos por uma cápsula de tecido conjuntivo denso. A cápsula origina septos, que dividem o parênquima em lóbulos contínuos uns com os outros. Ao contrário dos outros órgãos linfáticos, o timo não apresenta nódulos. Cada lóbulo é formado de uma parte periférica, denominada zona cortical, que envolve a parte central, mais clara, a zona medular. A zona cortical cora-se mais fortemente pela hematoxilina, por ter maior concentração de linfócitos. Na medula encontram-se os corpúsculos de Hassall. A cortical e a medular têm os mesmos tipos celulares, porém em proporções diferentes. As células mais abundantes no timo são os linfócitos T, em diversos estágios de maturação, e as células reticulares epiteliais. Mas também macrófagos, principalmente na cortical. As células reticulares epiteliais, ao contrário das mesenquimatosas, não produzem fibras reticulares, de modo que o retículo existente no timo e em cujas malhas os linfócitos T proliferam e se diferenciam é formado exclusivamente por prolongamentos celulares unidos por desmossomos. As células reticulares epiteliais têm núcleos grandes, cromatina fina e citoplasma com numerosos prolongamentos que se ligam aos das células adjacentes, por desmossomos. As células reticulares epiteliais formam uma camada por dentro do tecido conjuntivo da cápsula e septos; formam o retículo da cortical e da medular, onde se multiplicam e diferenciam os linfócitos T; formam uma camada em tomo dos vasos sanguíneos do parênquima tímico; e constituem os corpúsculos de Hassall, que são encontrados exclusivamente na medular do timo. Os linfócitos se multiplicam intensamente na zona cortical, onde se acumulam por algum tempo. Esses linfócitos, em sua maioria, morrem por apoptose e são rapidamente fagocitados pelos macrófagos, porém muitos migram para a medular e entram na corrente sanguínea, atravessando a parede das vênulas. Esses linfócitos T são transportados pelo sangue para outros órgãos linfáticos, onde se estabelecem em locais específicos. O timo é um local de formação e de seleção de linfócitos T. São eliminados os linfócitos que não reagem a antígenos e os que reagem a antígenos do próprio organismo (autoantígenos). Quando persistem linfócitos T que reagem com autoantígenos, eles causam doenças autoimunes. As Células-tronco migram continuamente da medula óssea, carregadas pelo sangue, e se alojam no timo, onde proliferam e se diferenciam em linfócitos T. Os corpúsculos de Hassall são formados por células reticulares epiteliais, organizadas em camadas concêntricas unidas por numerosos desmossomos. Algumas dessas células, principalmente as mais centrais, podem degenerar e morrer, deixando restos celulares que se podem calcificar. O timo está sujeito à influência de vários hormônios. A injeção de certos corticosteroides da glândula adrenal causa redução das mitoses, queda no número de linfócitos e, em consequência, atrofia acentuada da zona cortical do timo. O hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), da parte anterior da hipófise, tem efeito semelhante, pois estimula a secreção dos esteroides da adrenal. Os hormônios sexuais também aceleram a involução do timo, e a castração (experimentos em animais) tem efeito oposto. Enquanto os outros órgãos linfoides são de origem exclusivamente mesodérmica, o timo tem origem embriológica dupla. Seus linfócitos formam-se a partirde células mesenquimatosas, que invadem um esboço epitelial derivado do endoderma da terceira e da quarta bolsa faríngea. Timo Vascularização As artérias penetram o timo pela cápsula, ramificam-se e aprofundam-se no órgão, seguindo os septos conjuntivos, onde originam arteríolas que penetram o parênquima, seguindo os limites entre a cortical e a medular. Essas arteríolas formam capilares que entram na cortical, ramificam-se e anastomosam-se; depois descrevem um arco, dirigindo-se para a medular, onde desembocam em vênulas. A medular recebe outros capilares diretamente das arteríolas do limite corticomedular. Os linfonodos antigamente chamados de gânglios linfáticos são órgãos encapsulados constituídos por tecido linfoide, quase sempre envolvidos por tecido conjuntivo denso não modelado ou por tecido adiposo quando presentes nas cavidades abdominal, pleural ou pericárdica. Aparecem espalhados pelo corpo, sempre no trajeto de vasos linfáticos. São encontrados na axila, virilha, ao longo dos grandes vasos do pescoço e, em grande quantidade, no tórax e no abdome, especialmente no mesentério. Os linfonodos em geral têm a forma de rim e apresentam um lado convexo e o outro com reentrância, o bilo, pelo qual penetram as artérias nutridoras e saem as veias. O tamanho dos linfonodos é muito variável; os menores têm 1 mm de comprimento, e os maiores chegam a 1 a 2 cm. Como acontece no tecido linfático em geral, o parênquima do órgão é sustentado por um arcabouço de células reticulares e fibras reticulares, sintetizadas por essas células. A circulação da linfa nos linfonodos é unidirecional. Ela atravessa os linfonodos, penetrando pelos vasos linfáticos que desembocam na borda convexa do órgão (vasos aferentes) e saindo pelos linfáticos do hilo (vasos eferentes). A cápsula de tecido conjuntivo denso que envolve os linfonodos envia trabéculas para o seu interior, dividindo o parênquima em compartimentos incompletos. O parênquima do linfonodo apresenta a região cortical, que se localiza abaixo da cápsula, ausente apenas no hilo, e a região medular, que ocupa o centro do órgão e o seu hilo. Entre essas duas regiões encontra-se a cortical profunda ou região paracortical. A região cortical superficial é constituída por tecido linfoide frouxo, que forma os seios subcapsulares e peritrabeculares, e por nódulos ou folículos linfáticos (condensações esféricas de linfócitos). Os nódulos linfáticos podem apresentar áreas centrais claras, os centros germinativos. As células predominantes na cortical superficial são os linfócitos B, ocorrendo também alguns plasmócitos, macrófagos, células reticulares e células foliculares dendríticas. As células foliculares dendríticas não são células apresentadoras de antígenos (não processam antígenos), mas retêm antígenos em sua superfície, onde eles podem ser "examinados" pelos linfócitos B. Os seios dos linfonodos são espaços irregulares delimitados de modo incompleto por células endoteliais, células reticulares com fibras reticulares, e macrófagos. Os seios têm um aspecto de esponja e recebem a linfa trazida pelos vasos aferentes, encaminhando-a na direção da medular. O espaço irregular dos seios dos linfonodos é penetrado por prolongamentos das células reticulares e dos macrófagos. A região cortical profunda ou paracortical não apresenta nódulos linfáticos e nela predominam os linfócitos T, ao lado de células reticulares, e alguns plasmócitos e macrófagos. A região medular é constituída pelos cordões medulares, formados principalmente por linfócitos B, mas contendo também fibras, células reticulares e macrófagos. Os plasmócitos, geralmente, são mais numerosos na medular do que na cortical. Separando os cordões medulares, encontram-se os seios medulares. Linfonodos Os capilares do timo contêm endotélio sem poros e lâmina basal muito espessa. Células reticulares epiteliais envolvem externamente os capilares, contribuindo para a formação da barreira hematotímica, cujos outros componentes são os seguintes: o pericito dos capilares, a lâmina basal do endotélio, a lâmina basal das células reticulares e as células endoteliais não fenestradas da parede capilar. A barreira hematotímica, que só existe na zona cortical, dificulta que os antígenos contidos no sangue penetrem a camada cortical (onde se estão originando linfócitos T). As vênulas da medular confluem para formar veias que penetram os septos conjuntivos e saem do timo pela cápsula do órgão. O timo não contém vasos linfáticos aferentes e não constitui um filtro para a linfa, como ocorre nos linfonodos. Os poucos vasos linfáticos encontrados no timo são todos eferentes e localizam-se nas paredes dos vasos sanguíneos e no tecido conjuntivo dos septos e da cápsula do órgão. Os linfonodos são ''filtros" da linfa, removendo partículas estranhas antes que a linfa retorne ao sistema circulatório sanguíneo. Como os linfonodos estão distribuídos por todo o organismo, a linfa atravessa pelo menos um linfonodo antes de retornar aos tecidos e, daí, ao sangue. É o maior acumulo de tecido linfoide do organismo e, no ser humano, o único órgão linfoide interposto na circulação sanguínea. Em virtude de sua riqueza em células fagocitárias e do contato íntimo entre o sangue e essas células, o baço representa um importante órgão de defesa contra microrganismos que penetram o sangue circulante e é também o principal órgão destruidor de eritrócitos (hemácias) desgastados pelo uso. Como os demais órgãos linfáticos, origina linfócitos que passam para o sangue circulante. Por sua localização na corrente sanguínea, o baço responde com rapidez aos antígenos que invadem o sangue, sendo um importante filtro fagocitário e imunológico para o sangue e grande produtor de anticorpos. O baço contém uma cápsula de tecido conjuntivo denso, a qual emite trabéculas que dividem o parênquima ou polpa esplênica em compartimentos incompletos. A superfície medial do baço apresenta um hilo, onde a cápsula mostra maior número de trabéculas, pelas quais penetram nervos e artérias. Saem pelo hilo as veias originadas no parênquima e vasos linfáticos originados nas trabéculas, uma vez que, no ser humano, a polpa esplênica não contém vasos linfáticos. Na espécie humana, o tecido conjuntivo da cápsula e das trabéculas apresenta algumas fibras musculares lisas, pouco numerosas. E observando-se a olho nu a superfície de corte do baço, a fresco ou fixado, observam-se em seu parênquima pontos esbranquiçados, que são nódulos linfáticos que fazem parte da polpa branca, que é descontínua. Entre os nódulos há um tecido vermelho-escuro, rico em sangue, a polpa vermelha. Baço Recirculação dos linfócitos Os linfócitos deixam os linfonodos pelos vasos linfáticos eferentes, que confluem com outros vasos linfáticos até se formarem os grandes linfüticos que desembocam em veias. Pelo sangue, os linfócitos retornam aos linfonodos através das vênulas de endotélio alto, encontradas na região paracortical. Os linfócitos contêm em suas membranas glicoproteínas para as quais há receptores nessas células endoteliais. Eles são retidos por ligações fracas com esses receptores e migram, por diapedese, passando entre as células endoteliais. Após atravessarem as vênulas, os linfonodos. Vênulas com endotélio cuboide também existem em outros órgãos linfáticos como apêndice, tonsilas e placas de Peyer, porém,não existem no baço. Embora ocorra recirculação de linfócitos através de todas as vênulas de endotélio cuboide, o fenômeno é mais intenso nos linfonodos. Pela recirculação, os linfócitos estimulados no linfonodo satélite de um dedo infectado, por exemplo, poderão informar outros órgãos linfáticos, contribuindo para que o organismo elabore uma resposta imunitária mais eficiente contra a infecção. A recirculação dos linfócitos é um sistema de monitoramento constante de todas as partes do corpo, que informa o sistema imunitário inteiro sobre a existência de antígenos localizados. ➢ Polpa branca É constituída pelo tecido linfático que constitui as bainhas periarteriais e pelos nódulos linfáticos que se formam por espessamentos dessas bainhas. No tecido linfático das bainhas periarteriais predominam os linfócitos T, mas nos nódulos existe predominância dos linfócitos B. Entre a polpa branca e a polpa vermelha existe uma zona mal delimitada, constituída pelos seios marginais. Nesses seios encontram-se linfócitos, macrófagos e células dendríticas (apresentadoras de antígenos) que retêm e processam antígenos trazidos pelo sangue. A zona marginal contém muitos antígenos transportados pelo sangue e desempenha importante papel imunitário. Muitas arteríolas derivadas da artéria central drenam nos seios marginais e outras estendem- se além da polpa branca, mas fazem um trajeto curvo e retornam, desembocando também nos seios marginais. Assim, essa zona tem papel importante na "filtragem" do sangue e na iniciação da resposta imunitária. ➢ Polpa vermelha É formada por cordões esplênicos, separados por sinusoides. Os cordões esplênicos, também chamados cordões de Billroth, são contínuos e de espessura variável, conforme o estado local de distensão dos sinusoides. São constituídos por uma rede frouxa de células reticulares e fibras reticulares (colágeno tipo III) que contêm outras células, como macrófagos, linfócitos B e T, plasmócitos, monócitos, leucócitos, granulócitos, além de plaquetas e eritrócitos. Os sinusoides esplênicos são revestidos por células endoteliais alongadas, com seu eixo maior paralelo ao sinusoide. Essa parede delgada e incompleta é envolvida por lâmina basal descontínua e por fibras reticulares que se dispõem principalmente em sentido transversal, como os aros de um barril. As fibras transversais e as que correm em diversas direções unem-se e formam uma rede em torno das células do sinusoide, à qual se associam macrófagos. Os tratos digestivo, respiratório e geniturinário estão sujeitos a invasões microbianas frequentes, porque são expostos ao meio externo. Para proteger o organismo, existem acúmulos de linfócitos (nódulos linfáticos) associados a tecido linfático difuso localizados na mucosa e na submucosa desses tratos que, em alguns locais, formam órgãos bem estruturados, como as tonsilas e as placas de Peyer do intestino delgado (íleo). O tecido linfático das mucosas é denominado de MALT. A pele também apresenta muitas células do sistema imunitário, como linfócitos, macrófagos e células de Langerhans. O tecido linfático das mucosas e da pele Tecido linfático associado às mucosas Circulação sanguínea A artéria esplênica divide-se ao penetrar o hilo, originando ramos que seguem as trabéculas conjuntivas (artérias trabeculares). Ao deixarem as trabéculas para penetrarem o parênquima, as artérias são imediatamente envolvidas por uma bainha de linfócitos, chamada de bainha linfática periarterial. Esses vasos são chamados de artérias centrais ou artérias da polpa branca. Ao longo de seu trajeto a bainha linfocitária, que é parte da polpa branca, espessa-se diversas vezes, formando nódulos linfáticos, nos quais o vaso (agora uma arteríola) ocupa posição excêntrica. Apesar disso, continua a ser chamado de artéria central. Durante seu trajeto na polpa branca, a arteríola origina numerosos ramos, que irão irrigar o tecido linfático que a envolve. Depois de deixar a polpa branca, as arteríolas se subdividem, formando as arteríolas peniciladas. Só ocasionalmente as arteríolas peniciladas contêm músculo liso. Elas são formadas por endotélio que se apoia em espessa lâmína basal e uma delgada adventícia. Alguns ramos da arteríola penicilada apresentam, próximo à sua terminação, um espessamento, o elipsoide, constituído por macrófagos, células reticulares e linfócitos. Aos elipsoides seguem-se capilares arteriais que levam o sangue para os sinusoides ou seios da polpa vermelha, situados entre os cordões de Billroth. Dos sinusoides o sangue passa para as veias da polpa vermelha, que se reúnem umas às outras e penetram as trabéculas, formando as veias trabeculares. Estas dão origem à veia esplênica, que sai pelo hilo do baço. As veias trabeculares não têm paredes próprias, isto é, suas paredes são formadas pelo tecido das trabéculas. Elas podem ser consideradas como canais escavados no conjuntivo trabecular e revestidos internamente por endotélio. está em posição estratégica para proteger o organismo contra patógenos do meio ambiente. ➢ Tonsilas São órgãos constituídos por aglomerados de tecido linfático, incompletamente encapsulados, colocados abaixo e em contato com o epitélio de revestimento das porções iniciais do trato digestivo. De acordo com sua localização na boca e na faringe, distinguem-se a tonsila faringiana, as tonsilas palatinas e as linguais. As tonsilas estão localizadas em posição estratégica para defender o organismo contra antígenos transportados pelo ar e pelos alimentos, iniciando uma resposta imunitária. São órgãos produtores de linfócitos, que podem infiltrar o epitélio. As tonsilas palatinas são em número de duas, localizadas na parte oral da faringe. Nelas o tecido linfático forma uma faixa sob o epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, com nódulos linfáticos, em geral com centros germinativos. Cada tonsila palatina tem 10 a 20 invaginações epiteliais que penetram profundamente o parênquima, formando as criptas. As criptas contêm células epiteliais descamadas, linfócitos vivos e mortos e bactérias, podendo aparecer como pontos purulentos nas tonsilites (amidalites). A tonsila faringiana é única e situa-se na porção superoposterior da faringe, sendo recoberta pelo epitélio respiratório, epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado. Podem ocorrer áreas de epitélio estratificado plano. A tonsila faringiana é formada por pregas da mucosa e contém tecido linfático difuso e nódulos linfáticos. Essa tonsila não contém criptas. As tonsilas linguais são de pequeno diâmetro, porém mais numerosas do que as outras tonsilas. Situam-se na base da língua, sendo recobertas por epitélio estratificado pavimentoso. Em cada tonsila, o epitélio forma uma invaginação que se aprofunda muito, originando uma cripta. ➢ Placas de Peyer São acúmulos de tecido linfoide presentes na mucosa e submucosa do intestino delgado, geralmente no íleo. Frequentemente os acúmulos são tão extensos que formam um anel que toma a circunferência do local.
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