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Sistema Urinário O sistema urinário é um conjunto de órgãos envolvidos com a formação, depósito e eliminação da urina. O aparelho é formado por dois rins, uma bexiga e uma uretra. Os rins são um par de órgãos avermelhados, localizados entre o peritônio e a parede posterior do abdome. Por causa de sua posição posterior ao peritônio da cavidade abdominal, são considerados retroperitoneais. Os rins estão localizados entre os níveis das últimas vértebras torácicas e a terceira vértebra lombar, uma posição em que estão parcialmente protegidos pelas costelas XI e XII. Se estas costelas inferiores forem fraturadas, podem perfurar os rins e causar danos significativos, potencialmente fatais. O rim direito está discretamente mais baixo do que o esquerdo, porque o fígado ocupa um espaço considerável no lado direito superior ao rim. •Regulação da composição iônica do sangue: Os rins ajudam a regular os níveis sanguíneos de vários íons, sendo que os mais importantes são os íons sódio (Na+), potássio (K+), cálcio (Ca2+), cloreto (Cl–) e fosfato (HPO4 2–). •Regulação do pH do sangue: Os rins excretam uma quantidade variável de íons hidrogênio (H +) para a urina e preservam os íons bicarbonato (HCO3–), que são um importante tampão do H+ no sangue. Ambas as atividades ajudam a regular o pH do sangue. •Regulação do volume de sangue: Os rins ajustam o volume do sangue por meio da conservação ou eliminação de água na urina. O aumento do volume de sangue eleva a pressão arterial, enquanto a diminuição do volume de sangue reduz a pressão arterial. •Regulação da pressão arterial: Os rins ajudam a regular a pressão arterial por meio da secreção da enzima renina, que ativa o sistema renina- angiotensina-aldosterona. O aumento da renina provoca elevação da pressão artéria. Manutenção da osmolaridade do sangue: Ao regular separadamente a perda de água e a perda de solutos na urina, os rins mantêm uma osmolaridade do sangue relativamente constante de aproximadamente 300 miliosmóis por litro (mOsm/ℓ). •Produção de hormônios: Os rins produzem dois hormônios. O calcitriol, a forma ativa da vitamina D, ajuda a regular a homeostasia do cálcio e a eritropoietina, que estimula a produção de eritrócitos. •Regulação do nível sanguíneo de glicose: Tal como o fígado, os rins podem utilizar o aminoácido glutamina na gliconeogênese (síntese de novas moléculas de glicose). Eles podem então liberar glicose no sangue para ajudar a manter um nível normal de glicemia. •Excreção de escórias metabólicas e substâncias estranhas: Por meio da formação de urina, os rins ajudam a excretar escórias metabólicas (substâncias que não têm função útil no corpo). Estes incluem amônia e ureia resultantes da desaminação dos aminoácidos; bilirrubina proveniente do catabolismo da hemoglobina; creatinina resultante da clivagem do fosfato de creatina nas fibras musculares e ácido úrico originado do catabolismo de ácidos nucleicos. Outras escórias metabólicas excretadas na urina são as substâncias estranhas da dieta, como fármacos e toxinas ambientais. ➢ Anatomia externa dos rins: Um rim adulto normal tem aproximadamente o tamanho de um sabonete comum, sendo três camadas de tecido circundam cada rim: Rins •Cápsula fibrosa ou fáscia periuretral: A camada mais profunda, é uma lâmina lisa e transparente de tecido conjuntivo denso não modelado, que serve como uma barreira contra traumatismos e ajuda a manter a forma do rim. •Cápsula adiposa ou gordura perirrenal: A camada intermediária, é uma massa de tecido adiposo que circunda a cápsula fibrosa. Ela também protege o rim de traumas e ancora-o firmemente na sua posição na cavidade abdominal. • Fáscia renal: A Camada superficial, é uma camada fina de tecido conjuntivo denso não modelado que ancora o rim às estruturas vizinhas e à parede abdominal. Na face anterior dos rins, a fáscia renal localiza-se profundamente ao peritônio. ➢ Anatomia interna dos rins: Um corte frontal através do rim revela duas regiões distintas: •Medula renal: Região interna mais escura castanha avermelhada, consiste em várias pirâmides renais em forma de cone. A base (extremidade mais larga) de cada pirâmide está voltada para o córtex renal, e seu ápice (extremidade mais estreita), chamado papila renal, está voltado para o hilo renal. •Córtex renal: Região vermelha clara superficial, é a área de textura fina que se estende da cápsula fibrosa às bases das pirâmides renais e nos espaços entre elas. Ela é dividida em uma zona cortical externa e uma zona justamedular interna. As partes do córtex renal que se estendem entre as pirâmides renais são chamadas colunas renais. Juntos, o córtex renal e as pirâmides renais da medula renal constituem o parênquima renal, porção funcional do rim. No interior do parênquima estão as unidades funcionais dos rins, aproximadamente 1 milhão de estruturas microscópicas chamadas néfrons. O filtrado formado pelos néfrons é drenado para grandes ductos coletores, que se estendem através da papila renal das pirâmides. Os ductos coletores drenam estruturas chamadas cálices renais maiores e cálices renais menores. Um cálice renal menor recebe urina dos ductos coletores de uma papila renal e a carreia para um cálice renal maior. Uma vez que o filtrado entra nos cálices, torna-se urina, porque não pode mais ocorrer reabsorção. Dos cálices renais maiores, a urina flui para a cavidade única chamada pelve renal e em seguida para fora pelo ureter até a bexiga urinária. O hilo se expande em uma cavidade no interior do rim chamada seio renal, que contém parte da pelve renal, os cálices e ramos dos vasos sanguíneos e nervos renais. O tecido adiposo ajuda a estabilizar a posição destas estruturas no seio renal. Circulação sanguínea e inervação dos rins Cada rim recebe sangue por uma artéria renal, que antes de penetrar o órgão, divide-se geralmente em dois ramos. Um ramo irriga a parte anterior (ventral) e o outro a parte posterior (dorsal) do rim. Ainda no hilo, esses ramos dão origem às artérias interlobares que seguem entre as pirântides renais. Na altura da junção corticomedular (base das pirâmides), as artérias interlobares formam as arciformes, que seguem um trajeto paralelo à cápsula do órgão, percorrendo o limite entre medular e cortical. Das arciformes partem as artérias interlobulares, que situam-se entre os raios medulares que, com a cortical adjacente, formam os lóbulos do rim. Das artérias interlobulares originam-se as arteríolas aferentes dos glomérulos que levam sangue para os capilares glomerulares. Destes capilares, o sangue passa para as arteríolas efentes, que se ramificam novamente para formar a rede capilar peritubular, responsável pela nutrição e oxigenação da cortical, e pela remoção dos refugos do metabolismo. As arteríolas eferentes dos glomérulos situados próximo da medular (glomérulos justamedulares) formam também vasos longos e retilíneos que se dirigem no sentido da medular, onde se dobram e retornam para a cortical. Essas alças capilares constituem os vasos retos. Em virtude de sua disposição em alça, os vasos retos não alteram o gradiente de hipertonicidade da medular. Os capilares da parte superficial da cortical reúnem-se para formar as veias estreladas, que se unem às interlobulares e estas vão formar as veias arciformes, que dão origem às veias interlobares. As veias interlobares convergem para formar a veia renal, pelaqual o sangue sai de cada um dos rins. Néfron Os néfrons são as unidades funcionais dos rins. Cada néfron consiste em duas partes: Corpúsculo renal: Onde o plasma sanguíneo é filtrado. Seus dois componentes são o glomérulo e a cápsula glomerular (cápsula de Bowman), uma estrutura epitelial de parede dupla que circunda os capilares glomerulares. Túbulo renal: Túbulo pelo qual passa o líquido filtrado (filtrado glomerular). O plasma sanguíneo é filtrado na cápsula glomerular, e então o líquido filtrado passa para o túbulo renal, que tem três partes principais. Em ordem de recebimento do líquido que passa por eles consiste em: 1. túbulo contorcido proximal (TCP) 2. alça de Henle 3. túbulo contorcido distal (TCD) Formação da urina Para produzir urina, os néfrons e os ductos coletores realizam três processos básicos – filtração glomerular, reabsorção tubular e secreção tubular. ➢ Filtração glomerular: Na primeira etapa da produção de urina, a água e a maior parte dos solutos do plasma sanguíneo atravessam a parede dos capilares glomerulares, onde são filtrados e passam para o interior da cápsula glomerular e, em seguida, para o túbulo renal. O líquido que entra no espaço capsular é chamado filtrado glomerular. A fração de plasma sanguíneo nas arteríolas glomerulares aferentes dos rins que se torna filtrado glomerular é a fração de filtração. •Membrana de filtração: Juntos, os capilares glomerulares e os podócitos, que circundam completamente os capilares, formam uma barreira permeável conhecida como membrana de filtração. Esta configuração em sanduíche possibilita a filtração de água e pequenos solutos, mas impede a filtração da maior parte das proteínas plasmáticas, células sanguíneas e plaquetas. As substâncias filtradas do sangue atravessam três barreiras de filtração: 1. Célula endotelial glomerular: São bastante permeáveis, porque têm grandes fenestrações. Seu tamanho possibilita que todos os solutos do plasma sanguíneo saiam dos capilares glomerulares, mas impede a filtração de células sanguíneas e plaquetas. Localizadas entre os capilares glomerulares e na fenda entre as arteríolas glomerulares aferentes e eferentes estão as células mesangiais, que ajudam a regular a filtração glomerular. 2. Lâmina basal: Uma camada de material acelular entre o endotélio e os podócitos, consiste em fibras colágenas minúsculas e proteoglicanos em uma matriz glicoproteica. As cargas negativas na matriz impedem a filtração de proteínas plasmáticas maiores carregadas negativamente. 3. Uma fenda de filtração formada por um podócito: Estende-se de cada podócito os pedicelos, que envolvem os capilares glomerulares. Os espaços entre os pedicelos são as fendas de filtração, ela possibilita a passagem de moléculas que têm um diâmetro menor, incluindo a água, a glicose, as vitaminas, os aminoácidos, as proteínas plasmáticas muito pequenas, a amônia, a ureia e os íons. • Pressão efetiva de filtração: O princípio da filtração (o uso da pressão para forçar os líquidos e solutos através de uma membrana) é o mesmo tanto nos capilares glomerulares quanto nos capilares sanguíneos de outras partes do corpo, pela lei de Starling dos capilares. No entanto, o volume de líquido filtrado pelo corpúsculo renal é muito maior do que em outros capilares sanguíneos do corpo. A filtração glomerular depende de três pressões principais: ✓Pressão hidrostática glomerular do sangue (PHGS): é a pressão do sangue nos capilares glomerulares, é de aproximadamente 55 mmHg. Ela promove a filtração, forçando a água e os solutos do plasma sanguíneo através da membrana de filtração. ✓Pressão hidrostática capsular (PHC): é a pressão hidrostática exercida contra a membrana de filtração pelo líquido que está no espaço capsular e no túbulo renal, é de aproximadamente 15 mmHg. A PHC se opõe à filtração e representa uma “pressão de retorno”. ✓Pressão coloidosmótica do sangue (PCOS): é decorrente da presença de proteínas (como a albumina, as globulinas, o fibrinogênio no plasma e no sangue), é de aproximadamente 30 mmHg. Ela também se opõe à filtração. A pressão de filtração efetiva (PFE), a pressão total que promove a filtração, é determinada como: PFE = PHSG – PHC – PCOS •Taxa de filtração glomerular: A quantidade de filtrado formado em todos os corpúsculos renais de ambos os rins a cada minuto determina a taxa de filtração glomerular (TFG). No adulto, a TFG média é de 125 mℓ/min em homens e 105 mℓ /min em mulheres. A homeostasia dos líquidos corporais exige que os rins mantenham uma taxa de filtração glomerular relativamente constante. Se a TFG for demasiadamente elevada, as substâncias necessárias podem passar tão rapidamente pelos túbulos renais que algumas não são reabsorvidas e são perdidas na urina. Se a TFG for muito baixa, quase todo o filtrado pode ser reabsorvido e determinadas escórias metabólicas podem não ser excretadas. A TFG está diretamente relacionada com as pressões que determinam a pressão efetiva de filtração, qualquer mudança na pressão de filtração efetiva influencia a TFG. A perda importante de sangue, por exemplo, reduz a pressão arterial média (PAM) e diminui a pressão hidrostática do sangue glomerular. Os mecanismos que regulam a TFG operam por dois modos principais: ajustando o fluxo sanguíneo para dentro e para fora do glomérulo; e alterando a área de superfície disponível para filtração capilar glomerular. A TFG aumenta quando o fluxo sanguíneo nos capilares glomerulares aumenta. O controle coordenado do diâmetro das arteríolas glomerulares aferentes e eferentes regula o fluxo sanguíneo glomerular. A constrição da arteríola glomerular aferente diminui o fluxo sanguíneo no glomérulo, enquanto a dilatação da arteríola glomerular aferente o aumenta. Três mecanismos controlam a TFG: ✓Auto-regulação renal da TFG: Os rins por si sós ajudam a manter o fluxo sanguíneo renal e a TFG constantes, apesar das mudanças normais na pressão arterial, como as que ocorrem durante o exercício. Esse recurso é chamado autorregulação renal, e é composto por dois mecanismos: 1. Mecanismo miogênico: ocorre quando a distensão dispara a contração das células musculares lisas das paredes das arteríolas glomerulares aferentes. Conforme a pressão arterial sobe, a TFG também aumenta, porque o fluxo sanguíneo renal aumenta. No entanto, a pressão arterial elevada distende as paredes das arteríolas glomerulares aferentes. Em resposta, as fibras de músculo liso da parede da arteríola glomerular aferente se contraem, o que reduz o lúmen da arteríola. Como resultado, o fluxo sanguíneo renal diminui, reduzindo assim a TFG para o nível prévio. Inversamente, quando a pressão arterial diminui, as células de músculo liso são menos distendidas e assim relaxam. As arteríolas glomerulares aferentes se dilatam, o fluxo sanguíneo renal se eleva e a TFG aumenta. O mecanismo miogênico normaliza o fluxo sanguíneo renal e a TFG segundos depois de uma alteração na pressão sanguínea. 2. Mecanismo de feedback tubuloglomerular: é assim chamado porque parte dos túbulos renais, mácula densa, fornece feedback ao glomérulo. Quando a TFG está acima do normal em decorrência da pressão arterial sistêmica elevada, o líquido filtrado flui mais rapidamente ao longo dos túbulos renais. Como resultado, o túbulo contorcido proximal e a alça de Henle têm menos tempo para reabsorver Na+, Cl – e água. Acredita-se que as células da mácula densa detectem o aumento do aporte de Na +, Cl – e água e inibam a liberação de óxido nítrico (NO) das células do aparelho justaglomerular (AJG). Como o NO provoca vasodilatação, as arteríolas glomerularesaferentes se contraem quando o nível de NO diminui. Como resultado, menos sangue flui para os capilares glomerulares, e a TFG diminui. O feedback tubuloglomerular é mais lento do que o mecanismo miogênico. ✓Regulação neural da TFG: Como a maior parte dos vasos sanguíneos do corpo, os dos rins são inervados por fibras simpáticas do SNA que liberam norepinefrina. A norepinefrina causa vasoconstrição pela ativação de receptores α1, que são abundantes nas fibras musculares lisas das arteríolas glomerulares aferentes. Em repouso, a estimulação simpática é moderadamente baixa, as arteríolas glomerulares aferentes e eferentes estão dilatadas, e a autorregulação renal da TFG prevalece. Com maior estimulação simpática, no entanto, como ocorre durante o exercício ou hemorragia, a constrição das arteríolas glomerulares aferentes predomina. Como resultado, o fluxo sanguíneo para os vasos capilares glomerulares é muito reduzido, e a TFG diminui. Esta redução no fluxo sanguíneo renal tem duas consequências: reduz o débito urinário, o que ajuda a conservar o volume de sangue; e possibilita um maior fluxo sanguíneo para os outros tecidos do corpo. ✓Regulação hormonal da TFG: Dois hormônios contribuem para a regulação da TFG: A angiotensina II reduz a TFG, ela é um vasoconstritor muito potente que estreita as arteríolas glomerulares aferentes e eferentes e reduz o fluxo sanguíneo renal, diminuindo assim a TFG. O peptídio natriurético atrial (PNA) aumenta a TFG. A distensão dos átrios, como ocorre quando o volume sanguíneo aumenta, estimula a secreção de PNA, ao causar o relaxamento das células mesangiais glomerulares, o PNA aumenta a área de superfície disponível para a filtração capilar. Assim a TFG aumenta à medida que a área de superfície aumenta. ➢ Reabsorção e secreção tubular: •Princípios da reabsorção e secreção tubular: O volume de líquido que entra nos túbulos renais proximais em apenas 30 min é maior do que o volume total de plasma sanguíneo, porque a TFG normal é muito elevada. Parte deste líquido deve ser devolvida de algum modo à corrente sanguínea. A reabsorção (o retorno da maior parte da água filtrada e de muitos dos solutos filtrados para a corrente sanguínea) é a segunda função básica do néfron e do coletor coletor. Normalmente, cerca de 99% da água filtrada são reabsorvidos. As células epiteliais ao longo dos túbulos e ductos renais realizam a reabsorção, mas as células do túbulo contorcido proximal dão a maior contribuição. Os solutos que são reabsorvidos por processos ativos e passivos incluem glicose, aminoácidos, ureia e íons como Na+ (sódio), K+ (potássio), Ca2+ (cálcio), Cl– (cloreto), HCO3– (bicarbonato) e HPO42– (fosfato). A maior parte das proteínas e peptídios pequenos que passam através do filtro também é reabsorvida, geralmente via pinocitose. A terceira função dos néfrons e ductos coletores é a secreção tubular, a transferência de materiais das células do sangue e do túbulo para o filtrado glomerular. As substâncias secretadas incluem íons H+, K+, íons amônia (NH4+), creatinina e determinados fármacos, como a penicilina. A secreção tubular tem dois resultados importantes: 1. A secreção de H+ ajuda a controlar o pH sanguíneo. 2. A secreção de outras substâncias ajuda a eliminá-las do corpo pela urina. Em decorrência da secreção tubular, determinadas substâncias passam do sangue para a urina. É especialmente importante para testar atletas à procura de substâncias que intensifiquem o desempenho, como esteroides anabolizantes. •Vias de reabsorção: Uma substância que está sendo reabsorvida do líquido no lúmen dos túbulos pode seguir uma de duas vias antes de entrar em um capilar peritubular: pode mover-se entre células tubulares adjacentes ou através de uma célula tubular individual. O líquido pode vazar entre as células em um processo passivo conhecido como reabsorção paracelular. Mesmo que as células epiteliais estejam ligadas por junções oclusivas, estas junções entre as células dos túbulos renais proximais são “permeáveis” e possibilitam que algumas substâncias reabsorvidas passem entre as células para os capilares peritubulares. Na reabsorção transcelular, uma substância passa do líquido no lúmen tubular através da membrana apical de uma célula do túbulo, cruza o citosol e sai para o líquido intersticial através da membrana basolateral. •Mecanismos de transporte: Quando as células renais transportam os solutos para fora ou para dentro do líquido tubular, elas movem substâncias em apenas uma direção. Lembre-se o transporte através das membranas pode ser ativo ou passivo. As junções oclusivas formam uma barreira que impede a mistura de proteínas nos compartimentos das membranas apical e basolateral. A reabsorção de Na+ pelos túbulos renais é especialmente importante em decorrência da grande quantidade de íons sódio que passa através dos filtros glomerulares. O líquido filtrado se torna líquido tubular quando entra no túbulo contorcido proximal. A composição do líquido tubular muda conforme ele flui ao longo do néfron e do ducto coletor, em decorrência da reabsorção e secreção. O líquido que flui dos ductos papilares para a pelve renal é a urina. ✓Secreção e reabsorção no túbulo contorcido proximal: A maior quantidade de reabsorção de soluto e água a partir do líquido filtrado ocorre nos túbulos contorcidos proximais, que reabsorvem 65% da água filtrada, Na+ e K+ ; e 100% da maior parte dos solutos orgânicos filtrados, como a glicose e os aminoácidos; 50% do Cl– filtrado; 90% do HCO3 – filtrado; 50% da ureia filtrada; e uma quantidade variável dos íons Ca 2+, Mg 2+ e HPO4 2– (fosfato), NH4+, H+ e ureia. A maior parte da reabsorção de solutos no túbulo contorcido proximal (TCP) envolve o Na+. O transporte de Na+ ocorre via mecanismos utilizando simportadores e antiportadores no túbulo contorcido proximal. Normalmente, a glicose, os aminoácidos, o ácido láctico, as vitaminas hidrossolúveis e outros nutrientes filtrados não são perdidos na urina. Em vez disso, são completamente reabsorvidos na primeira metade do túbulo contorcido proximal por simportadores de Na+ localizados na membrana apical. Dois íons Na+ e uma molécula de glicose se ligam à proteína simportadora, que os transporta do líquido tubular para dentro da célula do túbulo. As moléculas de glicose então saem através da membrana basolateral via difusão facilitada e se difundem para os capilares peritubulares. Outros simportadores Na+ no TCP recuperam os íons HPO4 2–(fosfato) e SO4 2–(sulfato), todos os aminoácidos e o ácido láctico filtrados de um modo semelhante. ✓Reabsorção na alça de Henle: Aproximadamente 80% da água filtrada agora foram reabsorvidos. A composição química do líquido tubular agora é muito diferente daquela do filtrado glomerular, porque a glicose, os aminoácidos e outros nutrientes não estão mais presentes. Contudo, a osmolaridade do líquido tubular ainda é semelhante à osmolaridade do sangue, porque a reabsorção de água por osmose mantém o ritmo com a reabsorção de solutos ao longo do túbulo contorcido proximal. A alça de Henle reabsorve aproximadamente 15% da água filtrada, 30% do Na+ e K+ filtrados, 35% do Cl– filtrado, 20% do HCO3– filtrado e uma quantidade variável do Ca2+ e Mg2+ filtrados. Aqui, pela primeira vez, a reabsorção de água por osmose não é automaticamente acoplada à reabsorção de solutos filtrados, porque parte da alça de Henle é relativamente impermeável à água. Define assim o cenário para a regulação independente tanto do volume quanto da osmolaridade dos líquidos corporais. As membranas apicais das células da parte ascendenteespessa da alça de Henle têm simportadores Na+, K+ e 2Cl– que simultaneamente recuperam um Na+, um K+ e dois Cl– do líquido no lúmen tubular. O Na + que é transportado ativamente para o líquido intersticial na base e nas laterais da célula se difunde para as arteríolas retas. O Cl– se move pelos canais de vazamento na membrana basolateral para o líquido intersticial e, em seguida, para as arteríolas retas. Como muitos canais de vazamento de K+ estão presentes na membrana apical, a maior parte do K+ trazido pelos simportadores se move a favor do seu gradiente de concentração de volta para o líquido tubular. Assim, o principal efeito dos simportadores Na+, K+, 2Cl– é a reabsorção de Na+ e Cl–. ✓Reabsorção no início do túbulo contorcido distal: Aproximadamente 80% da água filtrada agora foram reabsorvidos. A parte inicial do túbulo contorcido distal (TCD) reabsorve aproximadamente 10 a 15% da água filtrada, 5% do N + filtrado e 5% do Cl– filtrado. A reabsorção de Na+ e Cl– ocorre por meio dos simportadores Na+ Cl– nas membranas apicais. As bombas de sódio-potássio e os canais de vazamento de Cl– nas membranas basolaterais então possibilitam a reabsorção de Na+ e Cl– para os capilares peritubulares. O início do TCD também é um importante local onde o hormônio paratireóideo (PTH) estimula a reabsorção de Ca2+. A quantidade de reabsorção de Ca2+ no início do TCD varia de acordo com as necessidades do organismo. ✓Reabsorção e secreção no final do túbulo contorcido distal e no ducto coleto: No momento em que o líquido alcança o final do túbulo contorcido distal, 90 a 95% dos solutos filtrados e água retornaram para a corrente sanguínea. Lembrem-se de que existem dois tipos diferentes de células (principais e intercaladas) na parte final ou terminal do túbulo contorcido distal e ao longo do ducto coletor. As células principais reabsorvem Na+ e secretam K+; as células intercaladas reabsorvem K+ e HCO3– e secretam H+. Na parte final dos túbulos contorcidos distais e nos ductos coletores, a reabsorção de água e solutos e a secreção de soluto variam de acordo com as necessidades do organismo. Em contraste com os segmentos prévios do néfron, o Na+ atravessa a membrana apical das células principais via canais de saída de Na+, e não por meio de simportadores ou contratransportadores. A concentração de Na+ no citosol permanece baixa, como de costume, porque bombas de sódio-potássio transportam ativamente o Na+ através das membranas basolaterais. O Na+ então se difunde passivamente para os capilares peritubulares dos espaços intersticiais em torno das células tubulares. Normalmente, a reabsorção transcelular e paracelular no túbulo contorcido proximal e na alça de Henle retornam a maior parte do K+ filtrado para a corrente sanguínea. Para se ajustar o potássio e manter um nível estável de K+ nos líquidos do corpo, as células principais secretam uma quantidade variável de K+. Como as bombas de sódiopotássio basolaterais trazem continuamente K+ para as células principais, a concentração intracelular de K+ permanece alta. Os canais de vazamento de K+ estão presentes nas membranas apical e basolateral. Assim, um pouco do K+ se difunde a favor do seu gradiente de concentração no líquido tubular, onde a concentração de K+ é muito baixa. Este mecanismo de secreção é a principal fonte do K + secretado na urina. •Regulação hormonal da reabsorção e da secreção tubular: Cinco hormônios afetam a extensão da reabsorção de Na+, Cl–, Ca2+ e água, bem como a secreção de K+ pelos túbulos renais. Esses hormônios incluem a angiotensina II, a aldosterona, o hormônio antidiurético, o peptídio natriurético atrial e o hormônio paratireóideo. Produção de urina diluída e concentrada Mesmo que a ingestão de líquidos seja muito variável, o volume total de líquido no corpo humano normalmente permanece estável. A homeostasia do volume de líquido corporal depende, em grande parte, da capacidade dos rins de regular a taxa de perda de água na urina. Os rins com funcionamento normal produzem um grande volume de urina diluída quando a ingestão de líquidos é elevada; e um pequeno volume de urina concentrada quando a ingestão de líquidos é baixa ou a perda de líquidos é grande. O hormônio antidiurético controla se é formada urina diluída ou urina concentrada. Se não houver HAD, a urina é muito diluída. No entanto, um nível elevado de HAD estimula a reabsorção de mais água para o sangue, produzindo a urina concentrada. ➢ Formação de urina diluída: O filtrado glomerular tem a mesma proporção de água e partículas de solutos que o sangue. O líquido que deixa o túbulo contorcido proximal ainda é isotônico em relação ao plasma. Quando está sendo formada urina diluída, a osmolaridade do líquido no lúmen tubular aumenta à medida que ele flui para baixo para a parte descendente da alça de Henle; diminui à medida que ele flui para cima pela parte ascendente; e diminui ainda mais quando ele flui pelo restante do néfron e pelo ducto coletor. Estas alterações na osmolaridade resultam das seguintes condições ao longo do trajeto do líquido tubular: •Como a osmolaridade do líquido intersticial da medula renal se torna progressivamente maior, mais e mais água é reabsorvida por osmose conforme o líquido tubular flui ao longo da parte descendente em direção à ponta da alça de Henle. Como resultado, o líquido que permanece no lúmen torna-se progressivamente mais concentrado. •Embora os solutos estejam sendo reabsorvidos na parte ascendente espessa, a permeabilidade à água desta porção do néfron é sempre muito baixa, por isso a água não pode seguir por osmose. Conforme os solutos estão deixando o líquido tubular, sua osmolaridade cai e o líquido que entra no tubo contorcido distal é, portanto, mais diluído do que o plasma. •Enquanto o líquido continua fluindo ao longo do túbulo contorcido distal, são reabsorvidos solutos adicionais, e apenas algumas moléculas de água. As células da parte inicial do túbulo contorcido distal não são muito permeáveis à água e não são reguladas pelo HAD. Por fim, as células principais da parte final dos túbulos contorcidos distais e ductos coletores são impermeáveis à água quando o nível de HAD é muito baixo. Assim, o líquido tubular torna-se progressivamente mais diluído à medida que flui adiante. No momento em que o líquido tubular flui para a pelve renal, sua concentração pode estar em 65 a 70 mOsm/ℓ. Isto é quatro vezes mais diluído do que o plasma sanguíneo ou o filtrado glomerular. ➢ Formação de urina concentrada: Quando a ingestão de água é baixa ou a perda de água é elevada, os rins precisam conservar a água enquanto eliminam escórias metabólicas e o excesso de íons. Sob influência do HAD, os rins produzem um pequeno volume de urina altamente concentrada. A urina pode ser quatro vezes mais concentrada (até 1.200 mOsm/ℓ) do que o plasma sanguíneo ou o filtrado glomerular (300 mOsm/ℓ). A capacidade do hormônio antidiurético de causar a excreção de urina concentrada depende da existência de um gradiente osmótico de solutos no líquido intersticial da medula renal. Os três principais solutos que contribuem para esta alta osmolaridade são Na+, Cl– e ureia. Dois fatores principais que contribuem para a formação e manutenção deste gradiente osmótico são: as diferenças de soluto e permeabilidade à água, e a reabsorção em diferentes porções das alças de Henle longas e ductos coletores; e o fluxo em contracorrente de líquido ao longo de estruturas em forma de tubo na medula renal. O fluxo em contracorrente se refere ao fluxo de líquido em sentidos opostos. Isto ocorre quando o líquido que entra emum túbulo contraria a um líquido que flui em um túbulo paralelo das proximidades. Existem dois tipos de mecanismos de contracorrente nos rins: a multiplicação em contracorrente e a troca em contracorrente. •Multiplicação em contracorrente: É o processo pelo qual um gradiente osmótico que aumenta progressivamente é formado no líquido intersticial da medula renal como resultado do fluxo em contracorrente. A parte descendente da alça de Henle transporta líquido tubular do córtex renal profundo para a medula, e a parte ascendente transporta o na direção oposta. Uma vez que o fluxo em contracorrente ao longo das alças descendente e ascendente da alça de Henle longa estabelece o gradiente osmótico na medula renal, diz- se que a alça de Henle longa atua como um multiplicador por contracorrente. •Troca em contracorrente: É o processo pelo qual a água e os solutos são passivamente trocados entre o sangue das arteríolas retas e o líquido intersticial da medula renal, como resultado do fluxo em contracorrente. Assim como o líquido tubular flui em direções opostas na alça de Henle, o sangue flui em direções opostas nas partes ascendente e descendente das arteríolas retas. Uma vez que o fluxo em contracorrente entre as partes descendente e ascendente das arteríolas retas, possibilita a troca de solutos e água, entre o sangue e o líquido intersticial da medula renal, diz-se que as arteríolas retas atuam como um trocador por contracorrente. À medida que o sangue flui ao longo da parte descendente para a medula renal, onde o líquido intersticial se torna cada vez mais concentrado, o Na+, o Cl– e a ureia se difundem do líquido intersticial para o sangue e a água se difunde do sangue para o líquido intersticial. Mas depois que a osmolaridade aumenta, o sangue flui para a parte ascendente das arteríolas retas. Aqui, o sangue flui por uma região em que o líquido intersticial se torna cada vez menos concentrado. Como resultado, o Na+, o Cl– e a ureia se difundem do sangue de volta para o líquido intersticial, e a água se difunde do líquido intersticial de volta para as arteríolas retas. A osmolaridade do sangue que sai das arteríolas retas é apenas ligeiramente maior do que a osmolaridade do sangue que entra nas arteríolas retas. Assim, as arteríolas retas fornecem oxigênio e nutrientes para a medula renal sem extinguir nem diminuir o gradiente osmótico. A alça de Henle longa estabelece o gradiente osmótico na medula renal por meio da multiplicação em contracorrente, mas as arteríolas retas mantêm o gradiente osmótico na medula renal por troca em contracorrente. A produção de urina concentrada pelos rins ocorre: •Simportadores nas células da parte ascendente espessa da alça de Henle causam um acúmulo de Na+ e Cl– na medula renal: Na parte ascendente espessa da alça de Henle, os simportadores Na+ K+ 2Cl– reabsorvem Na+ e Cl– do líquido tubular. A água não é reabsorvida neste segmento, porque as células são impermeáveis à água. Como resultado, há um acúmulo de íons Na+ e Cl– no líquido intersticial da medula. •O fluxo em contracorrente pelas partes descendente e ascendente da alça de Henle estabelece um gradiente osmótico na medula renal: Como o líquido tubular se move constantemente da parte descendente para a parte ascendente espessa da alça de Henle, a parte ascendente espessa está constantemente reabsorvendo Na+ e Cl–. Por conseguinte, o Na+ e o Cl– reabsorvidos se tornam cada vez mais concentrados no líquido intersticial da medula renal, o que resulta na formação de um gradiente osmótico que varia de 300 mOsm/ℓ na medula externa a 1.200 mOsm/ℓ profundamente na medula interna. A parte descendente da alça de Henle é muito permeável à água, mas é impermeável a solutos, exceto a ureia. Como a osmolaridade do líquido intersticial fora da parte descendente é maior do que a do líquido tubular dentro dela, a água se move para fora da parte descendente via osmose. Isto faz com que a osmolaridade do líquido tubular aumente. À medida que o líquido prossegue ao longo da parte descendente, sua osmolaridade aumenta ainda mais. Parte ascendente da alça de Henle é impermeável à água, mas seus simportadores reabsorvem Na+ e Cl– do líquido tubular para o líquido intersticial da medula renal, de modo que a osmolaridade do líquido tubular diminui progressivamente à medida que ele flui pela parte ascendente. Na junção entre a medula e o córtex, a osmolaridade do líquido tubular cai e se torna progressivamente mais concentrado conforme flui ao longo da parte descendente e progressivamente mais diluído enquanto passa ao longo da parte ascendente. •Células nos ductos coletores reabsorvem mais água e ureia: Quando o HAD aumenta a permeabilidade à água das células principais, a água se move rapidamente por osmose para fora do líquido do ducto coletor para o líquido intersticial da medula interna, e então para as arteríolas retas. Com a perda de água, a ureia deixada para trás no líquido tubular do ducto coletor torna-se cada vez mais concentrada. Como as células tubulares profundas da medula são permeáveis à ureia, ela se difunde do líquido no túbulo para o líquido intersticial da medula. • A reciclagem de ureia provoca seu acúmulo na medula renal: Conforme a ureia se acumula no líquido intersticial, um pouco dela se difunde para o líquido tubular nas partes descendente e ascendente delgada das alças de Henles longas, que também são permeáveis à ureia. No entanto, enquanto o líquido flui pela parte ascendente espessa, túbulo contorcido distal e parte cortical do ducto coletor, a ureia permanece no lúmen porque as células nesses segmentos são impermeáveis a ela. Conforme o líquido flui pelos ductos coletores, a reabsorção de água continua via osmose porque existe HAD. Esta reabsorção de água aumenta ainda mais a concentração de ureia no líquido tubular, mais ureia se difunde para o líquido intersticial da medula renal interna, e o ciclo se repete. A transferência constante de ureia entre os segmentos do túbulo renal e o líquido intersticial da medula é chamada reciclagem de ureia. Desta maneira, a reabsorção de água a partir do líquido dos túbulos promove o acúmulo de ureia no líquido intersticial da medula renal, o que por sua vez promove a reabsorção de água. Os solutos deixados para trás no lúmen então se tornam muito concentrados, e um pequeno volume de urina concentrada é excretado. Avaliação da função renal ➢ Exame de urina (EAS, urinálise): A água representa aproximadamente 95% do volume total da urina. Os 5% restantes consistem em eletrólitos, solutos derivados do metabolismo celular e substâncias exógenas, como fármacos. A urina normal praticamente não contém proteína. Os solutos típicos encontrados na urina incluem os eletrólitos filtrados e secretados que não são reabsorvidos, a ureia (resultante da degradação das proteínas), a creatinina (resultante da clivagem de fosfato de creatina nas fibras musculares), o ácido úrico (resultante da clivagem de ácidos nucleicos), o urobilinogênio (resultante da clivagem da hemoglobina) e pequenas quantidades de outras substâncias, como ácidos graxos, pigmentos, enzimas e hormônios. ➢ Exames de sangue: Dois exames de sangue fornecem informações sobre a função renal. Um deles é a determinação dos níveis sanguíneos de ureia, resultante do catabolismo e desaminação de aminoácidos. Outro exame é a determinação da creatinina plasmática, que resulta do catabolismo do fosfato de creatina no músculo esquelético. Normalmente, o nível sanguíneo de creatinina permanece estável porque a taxa de secreção de creatinina na urina é igual a sua produção pelo músculo.➢ Depuração (clearance) plasmática renal: Ainda mais útil do que os valores de ureia e creatinina no sangue no diagnóstico de problemas renais é uma avaliação de quão efetiva é a remoção pelos rins de uma determinada substância do plasma sanguíneo. A depuração plasmática renal é o volume de sangue que é “limpo” de uma substância por unidade de tempo, em geral expressa em unidades de mililitros por minuto. A depuração plasmática renal alta indica excreção eficiente de uma substância pela urina; a depuração baixa indica excreção ineficiente. A partir dos ductos coletores, a urina flui para os cálices renais menores, que se unem para se tornar os Diurese e natriurese Um dos mecanismos para a manutenção do equilíbrio entre o sódio e a água, e também para o controle do volume sanguíneo e do líquido extracelular, é o efeito da pressão sanguínea sobre a excreção de sódio e de água, que são mecanismos que recebem o nome natriurese e diurese. A diurese ela se refere ao efeito de aumento urinário pela elevação da pressão sanguínea, enquanto a natriurese se aplica ao aumento da excreção de sódio que ocorre pela elevação da pressão sanguínea. Equilíbrio eletrolítico Normalmente é regulado pelo hipotálamo, rins e vários hormônios, incluindo o hormônio antidiurético (HAD), aldosterona e o paratormônio (PTH). Esse equilíbrio é um processo que é essencial para a vida e pra a homeostasia corporal. O sódio, cloro, potássio e o magnésio são alguns exemplos de eletrólitos encontrados no organismo e alterações nesses eletrólitos podem afetar significadamente o equilíbrio eletrolítico. Desta forma, para funcionar adequadamente, o organismo precisa manter a concentração dos eletrólitos. E ele o faz isso, deslocando os eletrólitos para dentro ou para fora das células. Os rins filtram os eletrólitos presentes no sangue e excretam uma quantidade suficiente deles na urina, para manter um equilíbrio entre a ingestão e a eliminação diárias. A hidratação inadequada está relacionada a uma diminuição do desempenho e a um aumento no risco de distúrbios fisiológicos. Isso por que a água e eletrólitos via oral é a melhor forma de hidratação e reposição de eletrólitos, decorrentes de desgaste por esforço físico intenso, por exemplo. cálices renais maiores, que se juntam para formar a pelve renal. A partir da pelve renal, a urina flui primeiro para os ureteres e, em seguida, para a bexiga urinária. A urina é então eliminada do corpo por uma uretra única. Cada um dos dois ureteres transporta a urina da pelve renal de um rim para a bexiga urinária. Contrações peristálticas das paredes musculares dos ureteres empurram a urina para a bexiga urinária, mas a pressão hidrostática e a gravidade também contribuem. Os ureteres são tubos estreitos de paredes espessas, que variam entre 1 e 10 mm de diâmetro ao longo do seu trajeto entre a pelve renal e a bexiga urinária. Como os rins, os ureteres são retroperitoneais. Na base da bexiga urinária, os ureteres se curvam medialmente e atravessam obliquamente a parede da face posterior da bexiga urinária. À medida que a bexiga se enche com urina, a pressão em seu interior comprime as aberturas oblíquas para os ureteres e impede o refluxo de urina. Quando esta válvula fisiológica não está funcionando corretamente, é possível que microrganismos passem da bexiga urinária para os ureteres, infectando um ou ambos os rins. É um órgão muscular oco e distensível situado na cavidade pélvica posteriormente à sínfise púbica. Nos homens, é diretamente anterior ao reto; nas mulheres, é anterior à vagina e inferior ao útero. Pregas do peritônio mantêm a bexiga em sua posição. Quando ligeiramente distendida em decorrência do acúmulo de urina, a bexiga urinária é esférica. Quando está vazia, ela se achata. Conforme o volume de urina aumenta, ascende para a cavidade abdominal. A capacidade média da bexiga urinária é de 700 a 800 mℓ. Ela é menor nas mulheres, porque o útero ocupa o espaço imediatamente superior à bexiga urinária. No assoalho da bexiga urinária encontra-se uma pequena área triangular chamada trígono da bexiga. Os dois cantos posteriores do trígono da bexiga contêm os dois óstios dos ureteres. Reflexo de micção A eliminação de urina da bexiga urinária é chamada micção. A micção ocorre por meio de uma combinação de contrações musculares involuntárias e voluntárias. Quando o volume de urina na bexiga excede 200 a 400 mℓ, a pressão intravesical aumenta consideravelmente, e receptores de estiramento em suas paredes transmitem os impulsos nervosos para a medula espinal. Esses impulsos se propagam até o centro da micção nos segmentos medulares sacrais S2 e S3 e desencadeiam um reflexo espinal chamado reflexo de micção. Neste arco reflexo, impulsos parassimpáticos do centro da micção se propagam para a parede da bexiga urinária e músculo esfíncter interno da uretra. Os impulsos nervosos provocam a contração do músculo detrusor da bexiga e o relaxamento do músculo esfíncter interno da uretra. Ao mesmo tempo, o centro de micção inibe neurônios motores somáticos que inervam o músculo esquelético esfíncter externo da uretra. Com a contração da parede da bexiga urinária e o relaxamento dos esfíncteres, ocorre a micção. O enchimento da bexiga urinária provoca uma sensação de plenitude, que inicia um desejo consciente de urinar antes de o reflexo miccional efetivamente ocorrer. Embora o esvaziamento da bexiga urinária seja um reflexo, na primeira infância aprendemos a inicia-lo e interrompê-lo de modo voluntário. Por meio do controle aprendido sobre o músculo esfíncter externo da uretra e determinados músculos do assoalho pélvico, o córtex cerebral pode iniciar a micção ou retardar o seu aparecimento por um período de tempo limitado. Ureteres Bexiga Urinaria É um pequeno tubo que vai do óstio interno da uretra no assoalho da bexiga urinária até o exterior do corpo. Em homens e mulheres, a uretra é a parte terminal do sistema urinário e a via de passagem para a descarga de urina do corpo. Nas mulheres, a uretra encontra-se diretamente posterior à sínfise púbica, é dirigida obliquamente, inferiormente e anteriormente, e tem um comprimento de 4 cm. A abertura da uretra para o exterior, o óstio externo da uretra, está localizada entre o clitóris e a abertura vaginal. Nos homens, seu comprimento e via de passagem através do corpo são consideravelmente diferentes do que nas mulheres e também libera o sêmen. A uretra masculina primeiro atravessa a próstata, em seguida o músculo transverso profundo do períneo e, finalmente, o pênis, percorrendo uma distância de aproximadamente 20 cm. A uretra masculina é subdividida em três regiões anatômicas: 1. A parte prostática, que passa através da próstata. 2. A parte membranácea, a porção mais curta, que atravessa o músculo transverso profundo do períneo. 3. A parte esponjosa, a mais longa, que atravessa o pênis. Várias glândulas e outras estruturas associadas à reprodução liberam seus conteúdos na uretra masculina. A parte prostática da uretra contém as aberturas: dos ductos que transportam secreções da próstata; e das glândulas seminais e do ducto deferente, que liberam os espermatozoides para a uretra e fornecem secreções que neutralizam a acidez do sistema genital feminino e contribuem para a mobilidade e a viabilidade dos espermatozoides.Uretra A integridade do assoalho pélvico (AP) é essencial para a manutenção da continência urinária, sendo ele divido em três porções sendo elas: anterior (bexiga e uretra), média (vagina) e posterior (reto). É composto por estruturas de sustentação: fáscias pélvicas (ligamento pubo- vesical, redondo do útero, uterossacro e ligamento cervical transverso), diafragma pélvico (músculo eleva dor do ânus) e diafragma urogenital (músculo bulbocavernoso, transverso superficial e isquiocavernoso). Todas essas estruturas são essenciais no suporte e manutenção dos órgãos pélvicos em suas posições. Isso por que ele fornece apoio e mantem a posição do colo vesical por exemplo. Assim, o assoalho pélvico flácido ou não fortalecido pode resultar em problemas de saúde como incontinências urinária e fecal. Desenvolvimento do sistema urinário A partir da terceira semana de desenvolvimento fetal, uma porção do mesoderma ao longo da face posterior do embrião, o mesoderma intermediário, diferencia-se nos rins. O mesoderma intermediário está localizado em elevações pareadas chamadas cristas urogenitais. Três pares de rins se formam no mesoderma intermediário nesta sucessão: o pronefro, o mesonefro e o metanefro. Apenas o último par permanece como os rins funcionais do recém-nascido. O primeiro rim a se formar, o pronefro, possui um ducto pronéfrico associado. Esse ducto se abre na cloaca, a parte terminal expandida do intestino posterior, que funciona como uma saída comum para os sistemas urinário, digestório e genital. O pronefro começa a se degenerar durante a quarta semana e desaparece completamente até a sexta semana. O segundo rim, o mesonefro, substitui o pronefro, e começa a degenerar por volta da sexta semana e na oitava semana, quase não há sinais dele. A parte retida do ducto pronéfrico, que se liga ao mesonefro, desenvolve-se no ducto mesonéfrico. Embora os rins metanéfricos se formem na pelve, eles ascendem para o seu destino final no abdome. Ao fazê-lo, recebem vasos sanguíneos renais. Em uma condição chamada agenesia renal unilateral, apenas um rim se desenvolve (geralmente o direito), decorrente da ausência de um broto ureteral. Outras anormalidades nos rins que ocorrem durante o desenvolvimento são rins mal rodados (o hilo renal está voltado anterior, posterior ou lateralmente, em vez de medialmente); rins ectópicos (um ou ambos os rins estão em uma posição anormal, geralmente inferior); e rins em ferradura (a fusão dos dois rins, em um único rim). Envelhecimento e sistema urinário Com o envelhecimento, os rins diminuem de tamanho e o fluxo sanguíneo renal assim como a filtração sanguínea diminuem. Estas mudanças no tamanho e na função renal parecem estar ligadas à redução progressiva no suprimento sanguíneo para os rins conforme o indivíduo envelhece. A massa dos dois rins diminui de uma média de aproximadamente 300 g em jovens de 20 anos para menos de 200 g aos 80 anos. Do mesmo modo, o fluxo sanguíneo renal e a TFG diminuem em 50% entre os 40 e 70 anos de idade. Aos 80 anos, aproximadamente 40% dos glomérulos não estão funcionando e, portanto, a filtração, a reabsorção e a secreção diminuem. As doenças renais que se tornam mais comuns com a idade incluem as inflamações renais agudas e crônicas e os cálculos renais. Em decorrência da redução na sensação de sede com a idade, os indivíduos idosos também são sensíveis à desidratação. Alterações vesicais que ocorrem com o envelhecimento incluem uma redução no tamanho e na capacidade da bexiga e o enfraquecimento dos músculos. As infecções urinárias são mais comuns nos adultos mais velhos, assim como poliúria (produção excessiva de urina), nictúria (micção excessiva à noite), polaciúria (micção pouca, porém muitas vezes ao dia), a disúria (dor à micção), retenção ou incontinência urinária e hematúria.
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