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1 inclui o cérebro e a medula espinal e é protegido pelo crânio e pela coluna vertebral inclui neurônios fora do SNC, os nervos e gânglios cranianos e os nervos e gânglios espinais, que conectam o cérebro e a medula espinal às estruturas periféricas possui partes do SNC e do SNP e é composto por neurônios que inervam os músculos lisos, os músculos cardíacos, o epitélio glandular ou combinações destes tecidos Notocorda induz células do ectoderma a formar o tubo neural Tubo neural forma o sistema nervoso central Células da crista neural migram ao longo do corpo do embrião, formando gânglios e nervos cranianos e sensitivos, formam também a medula da glândula suprarrenal As primeiras indicações do desenvolvimento do sistema nervoso surgem durante a terceira semana, com o desenvolvimento da placa neural e da fenda neural na face posterior do embrião trilaminar O sistema nervoso se desenvolve a partir da placa neural, a área espessada do ectoderma embrionário A notocorda e o mesoderma paraxial induzem o ectoderma sobreposto a se diferenciar na placa neural O tubo neural se diferencia no sistema nervoso central, composto pelo cérebro e pela medula espinal As células da crista neural darão origem às células que formam a maior parte do sistema nervoso periférico e do sistema nervoso autônomo Neurulação: formação da placa neural e do tubo neural Começa durante a terceira semana (22-23 dias) na região entre o quarto e sexo pares de somitos A fusão das pregas neurais segue nas direções cranial e caudal até que somente pequenas áreas do tubo neural continuam abertas em ambas as extremidades 2 Nestes locais, o lúmen do tubo neural (o canal neural) se comunica livremente com a cavidade amniótica A abertura cranial (neuróporo rostral) se fecha aproximadamente no 25 dia e o neuróporo caudal 2 dias depois As células neuroprogenitoras das paredes do tubo neural proliferam para formam o cérebro e a medula espinal O canal neural forma o sistema ventricular do cérebro e o canal central da medula espinal A medula espinal primordial se desenvolve a partir da porção caudal da placa neural e da eminência caudal O tubo neural central ao quarto par de somitos se desenvolve e da origem à medula espinal As paredes laterais do tubo neural se espessam e gradualmente reduzem o tamanho do canal neural até um diminuto canal central A princípio, a parede do tubo neural é composta pelo espesso e pseudoestratificado neuroepitélio colunar Desenvolvimento das vertebras em torno do tubo neural Essas células neuroepiteliais constituem a zona ventricular (camada ependimal), que da origem a todos os neurônios e células macrogliais (macróglia) na medula espinal A zona marginal composta pelas partes externas das células neuroepiteliais logo pode ser reconhecida Essa zona gradualmente se transforma na substância branca da medula espinal com o crescimento de axônios a partir dos corpos neuronais na medula espinal, nos gânglios espinais e no cérebro Algumas células neuroepiteliais em divisão na zona ventricular se diferenciam nos neurônios primordiais — os neuroblastos Essas células embrionárias formam uma zona intermediária (camada do manto) entre a zona ventricular e a zona marginal Os neuroblastos se transformam em neurônios ao desenvolverem processos citoplasmáticos. As células de suporte do SNC — os glioblastos (espongioblastos) — se diferenciam a partir das 3 células neuroepiteliais, principalmente após o término da formação dos neuroblastos. Os glioblastos migram da zona ventricular para a zona intermediária e a zona marginal Quando as células neuroepiteliais param de produzir neuroblastos e glioblastos, elas se diferenciam em células ependimais, que formam o epêndima (epitélio ependimal) que reveste o canal central da medula espinal A micróglia (células microgliais), dispersas em toda a substância cinzenta e branca da medula espinal, são pequenas células derivadas de células mesenquimatosas As células microgliais invadem o SNC no final do período fetal, após a penetração dos vasos sanguíneos A micróglia é originária da medula óssea e é parte da população de células mononucleares fagocíticas A proliferação e a diferenciação das células neuroepiteliais na medula espinal em desenvolvimento produzem paredes espessas e delgadas placas no teto e no assoalho O espessamento diferencial das paredes laterais da medula espinal logo produz uma rasa fenda longitudinal de cada lado, o sulco limitante Essa fenda separa a parte dorsal, a placa alar, da parte ventral, a placa basal A placa alar e a placa basal produzem protuberâncias longitudinais que se estendem por quase todo o comprimento da medula espinal em desenvolvimento Esta separação regional é de fundamental importância, uma vez que a placa alar e a placa basal estarão envolvidas, mais tarde, a funções aferentes e eferentes, respectivamente. Os corpos celulares das placas alares formam as colunas cinzentas dorsais, que se estendem por toda a medula espinal Os neurônios dessas colunas constituem os núcleos aferentes, que formam as raízes dorsais dos nervos espinais Com o aumento de tamanho das placas alares, há a formação do septo mediano dorsal. Os corpos celulares das placas basais formam as colunas cinzentas ventral e lateral. Os axônios das células do corno ventral saem da medula espinal e formam as raízes ventrais dos nervos espinais Com o crescimento das placas basais, há a formação de protuberâncias de cada lado do 4 plano mediano. Há a formação do septo mediano ventral e uma profunda fenda longitudinal – a fissura mediana ventral Desenvolvimento dos gânglios espinais: Os neurônios unipolares nos gânglios espinais (gânglios da raiz dorsal) são derivados das células da crista neural Os processos periféricos das células do gânglio espinal passam pelos nervos espinais para as terminações sensoriais das estruturas somáticas ou viscerais Os processos centrais entram na medula espinal, constituindo as raízes dorsais dos nervos espinais Desenvolvimento das meninges espinais: As meninges (revestimentos membranosos do cérebro e da medula espinal) se desenvolvem a partir de células do mesênquima e células da crista neural durante os dias 20 a 35 Estas células migram e envolvem o tubo neural (primórdio do cérebro e da medula espinal) e formam as meninges primordiais A camada externa destas membranas se espessa para formar a dura-máter A camada interna – a pia-máter e a aracnoide- máter (leptomeninges) – é derivada de células da crista neural Espaços preenchidos por fluido surgem entre as leptomeninges, que logo coalescem e formam o espaço subaracnóideo Liquor (líquido cefalorraquidiano ou cerebrospinal) começa a se formar durante a quinta semana → Alterações de posição da medula espinal: A medula espinal do embrião se estende por todo o comprimento do canal vertebral na 8 semana Os nervos espinais passam pelos forames intervertebrais opostos a seus níveis de origem Uma vez que a coluna vertebral e a dura-máter crescem mais rapidamente do que a medula espinal, esta relação posicional aos nervos espinais não persiste 5 A extremidade caudal da medula espinal dos fetos gradualmente se posiciona em níveis relativamente mais altos Com 24 semanas de idade, se posiciona na altura da primeira vertebra sacral A dura-máter acompanha o crescimento da coluna A medula espinal do recém-nascido termina na altura da segunda ou terceira vertebra lombar Em um adulto, a medula espinal normalmente termina na borda inferior da primeira vertebra lombar Em decorrência disso, as raízes do nervo espinal, principalmente aquelas dos segmentos lombar e sacral, correm obliquamente a partir da medula espinal para onível correspondente da coluna vertebral Embora em adultos a dura-máter e a aracnoide normalmente terminem na vértebra S2, isso não ocorre com a pia-máter Distal à extremidade caudal da medula espinal, a pia-máter forma um longo fio fibroso, o filo terminal (filum terminalis), que indica a altura original da extremidade caudal da medula espinal embrionária Esse filo se estende do cone medular ao periósteo da primeira vértebra coccígea. → Defeitos congênitos da medula espinal A maioria dos defeitos é provocada por falhas na fusão de um ou mais arcos neurais das vértebras em desenvolvimento durante a quarta semana Os defeitos do tubo neural (NTDs) afetam os tecidos que revestem a medula espinal: as meninges, os arcos neurais, os músculos e a pele Os defeitos congênitos com acometimento dos arcos neurais são denominados espinha bífida O termo espinha bífido denota a não fusão das metades dos arcos neurais embrionários. 6 Cérebro O cérebro começa a se desenvolver na terceira semana, quando a placa neural e o tubo neural se desenvolvem a partir do neuroectoderma O tubo neural, cranial ao quarto par de somitos, dá origem ao cérebro As células progenitoras neurais proliferam, migram e se diferenciam para formar áreas específicas do cérebro Mesmo antes da fusão completa das pregas neurais, três distintas vesículas cerebrais primárias podem ser reconhecidas na extremidade rostral do tubo neural em desenvolvimento De rostral a caudal, essas vesículas cerebrais primárias formam: → → → Durante a 5 semana, o prosencéfalo se divide parcialmente em duas vesículas cerebrais secundárias: o O mesencéfalo não se divide O rombencéfalo se divide parcialmente em duas vesículas, o Consequentemente, há cinco vesículas cerebrais secundárias. → Flexuras cerebrais O cérebro embrionário cresce rapidamente durante a quarta semana e se dobra centralmente com a prega da cabeça O dobramento produz a flexura mesencefálica na região do mesencéfalo e a flexura cervical na junção do rombencéfalo e medula espinal Mais tarde, o crescimento desigual dessas flexuras produz a flexura pontina na direção oposta Essa flexura leva ao adelgaçamento do teto do Rombencéfalo As células que estão na notocorda e na placa pré-cordal induzem a diferenciação das vesículas Sinalizações estão envolvidas 7 → Anomalias congênitas do cérebro Defeitos do cérebro são comuns, aproximadamente três a cada 1.000 nascimentos A maioria dos principais defeitos congênitos, como a meroencefalia (anencefalia) é provocada pelo fechamento defeituoso do neuróporo rostral (defeitos do tubo neural [NTDs]) durante a quarta semana de desenvolvimento e envolve os tecidos sobrejacentes (meninges e crânio) A ressonância magnética (RM) é geralmente usada na avaliação do cérebro fetal em gestações com risco de defeitos congênitos Os fatores que provocam os NTDs são de natureza genética, nutricional e/ou ambiental. → Anatomia do desenvolvimento do córtex cerebral: giros e sulcos Os hemisférios cerebrais expandem-se grandemente e, eventualmente, são limitados pelo tamanho da abóbada craniana – o crescimento contínuo requer dobramento EM sulcos (sulcos) e giros (convoluções) O crescimento do cérebro continua até mais ou menos 7 anos de idade A falta deste crescimento é a microcefalia, associada a mutações no gene ASPM que regula a função do fuso mitótico. Desenvolvimento do sistema nervoso periférico É composto pelos nervos cranianos, espinais e viscerais e pelos gânglios cranianos, espinais e autônomos Todas as células sensoriais (somáticas e viscerais) do SNP são derivadas de células da crista neural Os corpos celulares das células sensoriais estão localizados fora do SNC O corpo celular de cada neurônio aferente é envolto por uma cápsula de células de Schwann modificadas — as células satélites, que são derivadas de células da crista neural Essa cápsula é contínua à bainha de neurolema das células de Schwann que cercam os axônios dos neurônios aferentes. 8 → Nervos espinais As fibras nervosas motoras originadas da medula espinal começam a aparecer ao final da quarta semana As fibras nervosas são originarias de células das placas basais da medula espinal em desenvolvimento e emergem como uma serie contínua de radículas ao longo de sua superfície ventrolateral As fibras destinadas a um determinado grupo muscular em desenvolvimento se organizam em feixe, formando a raiz nervosa ventral As fibras nervosas da raiz nervosa dorsal são derivadas de células da crista neural que migram para a face dorsolateral da medula espinal, onde se diferenciam nas células do gânglio espinal Os processos distais das células do gânglio espinal crescem em direção à raiz nervosa ventral e, para o fim, se unem para formar um nervo espinal Com o desenvolvimento dos brotos dos membros, os nervos dos segmentos da medula espinal opostos a eles se alongam e crescem nos membros As fibras nervosas são distribuídas a seus músculos, que se diferenciam de células miogênicas originárias dos somitos A pele dos membros em desenvolvimento é também inervada → Nervos cranianos Os doze pares de nervos cranianos se formam durante a quinta e a sexta semana Esses nervos são classificados em três grupos de acordo com suas origens embriológicas → Nervos Cranianos Eferentes Somáticos O nervo troclear (NC IV), o nervo abducente (NC VI), o nervo hipoglosso (NC XII) e a maior parte do nervo oculomotor (NC III) são homólogos às raízes ventrais dos nervos espinais As células de origem desses nervos estão localizadas na coluna eferente somática (derivada das placas basais) do tronco cerebral Seus axônios estão distribuídos nos músculos derivados dos miótomos da cabeça (pré-ótico e occipital). (NC Ivinerva o músculo oblíquo superior do olho. (NC VI) considerado a origem do músculo reto lateral do olho. (NC XII) inerva os músculos da língua. (NC III) supre os músculos reto superior, inferior e medial e oblíquo inferior do olho. → Nervos dos arcos faríngeos Os nervos cranianos V, VII, IX e X suprem os arcos faríngeos embrionários; assim, as estruturas que se desenvolvem a partir desses arcos são inervadas por tais nervos cranianos. O (NC V) é o nervo do primeiro arco faríngeo, é o principal nervo sensorial da cabeça. Suas fibras sensoriais suprem a pele da face, assim como o revestimento da boca e do 9 nariz. Essas fibras chegam aos músculos da mastigação e a outros músculos que se desenvolvem na proeminência mandibular. (NC VII) é o nervo do segundo arco faríngeo. Essas fibras são distribuídas para os músculos da expressão facial e a outros músculos que se desenvolvem no mesênquima do segundo arco faríngeo. (NC IX) é um nervo do terceiro arco faríngeo. As fibras sensoriais se distribuem como fibras aferentes sensoriais gerais e viscerais especiais (fibras gustativas) para a parte posterior da língua. (NC X) é formado pela fusão dos nervos do quarto e sextos arcos faríngeos. O nervo do quarto arco faríngeo se transforma no nervo laríngeo superior, que supre o músculo cricotireóideo e os músculos constritores da faringe. O nervo do sexto arco faríngeo se transforma no nervo laríngeo recorrente, que supre diversos músculos laríngeos. (NC XI) é originário do quinto segmento cranial ou sexto segmento cervical da medula espinal. As fibras da raiz tradicional do NC XI são agora consideradas parte do NC X. Essas fibras suprem os músculos esternocleidomastóideo e trapézio. → Nervos sensoriais especiais (NC I) é originário do órgão olfatório. As células olfatórias são neurônios bipolares que se diferenciam a partir de células do revestimento epitelial do saco nasal primordial. (NC II) é formado por mais de um milhão de fibras nervosasque crescem no cérebro a partir de neuroblastos da retina primordial. Sistema nervoso simpático Durante a quinta semana, as células da crista neural da região torácica migram para cada lado da medula espinal, onde formam pares de massas celulares (gânglios) dorsolaterais à aorta Todos esses gânglios simpáticos de disposição segmentar estão conectados a uma cadeia bilateral por fibras nervosas longitudinais Estes cordões ganglionados — os troncos simpáticos — estão localizados de cada lado dos corpos vertebrais Algumas células da crista neural migram ventralmente para a aorta e formam neurônios nos gânglios pré-aórticos, como os gânglios celíacos e mesentéricos Outras células da crista neural migram para a área do coração, dos pulmões e do trato gastrointestinal, onde formam gânglios terminais nos plexos orgânicos simpáticos, localizado nas adjacências ou no interior desses órgãos. Desenvolvimento do sistema nervoso parassimpático As fibras parassimpáticas pré-sinápticas são originárias de neurônios nos núcleos do tronco cerebral e da região sacral da medula espinal As fibras do tronco cerebral saem pelo nervo oculomotor (NC III), facial (NC VII), glossofaríngeo (NC IX) e vago (NC X) Os neurônios pós-sinápticos estão localizados nos gânglios periféricos ou em plexos próximos ou no interior da estrutura sendo inervada (p. ex., pupila do olho e glândulas salivares).
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