córtex (motricidade) purves

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Fisiologia do Córtex Cerebral relacionado À motricidade
Resumo Purves
Julia Veloso- 149
Or�a��z�ção f����on�� �� cór�e� m���� p�i�ári�
➔ Estudos recentes mostraram que a estimulação elétrica do córtex motor desencadeia
contrações nos músculos do lado contralateral do corpo
➔ Foram descobertos os mapas motores no córtex por meio de estudos em gorilas com
estimulação elétrica focal
➔ Penfield mapeou a representação motora do giro pré-central, descobriu que a musculatura
usada em tarefas que requerem o controle motor fino ocupa uma maior quantidade de
espaço no mapa em relação à musculatura que necessita de controle motor menos preciso
(como a do tronco)
➔ No início da década de 1960 houve introdução de microestimulação intracortical que
permitiu uma compreensão mais detalhada dos mapas motores (mostrou uma
organização mais refinada do mapa, do que a observada por Penfield)
➔ Descobriram que menores correntes eram capazes de causar resposta excitando vários
músculos (e inibindo também) sugerindo que o mapa são representados movimentos
organizados em vez de músculos individuais (cada axônio do trato piramidal termina em
conjuntos de neurônios motores espinhais que inervam diferentes músculos
➔ Além disso, foi constatado que um movimento particular poderia ser desencadeado por
estimulação de locais bem distantes, mostrando que regiões vizinhas são ligadas por
circuitos locais no córtex e na medula espinhal para coordenar um movimento específico
➔ Outros estudos mostraram que o córtex motor primário contribui com a fase inicial do
recrutamento de neurônios motores inferiores envolvidos na geração de movimentos
finamente controlados
➔ Experimentos adicionais mostraram também que a atividade dos neurônios motores
primários é relacionada não apenas com a magnitude, mas também com a direção, força
produzida pelos músculos
➔ Na década de 70, com a introdução do método da média de disparos, foi correlacionado o
momento da descarga do neurônio cortical com os tempos de início das contrações
geradas pelos vários músculos usados em um dado movimento. Isso permitiu estudar a
influência de um único neurônio motor cortical sobre uma população de neurônios
motores inferiores na medula espinhal. A atividade de um grande número de diferentes
músculos é diretamente facilitada pelas descargas de um neurônio motor específico (isso
foi chamado de campo muscular). Essas observações confirmaram que neurônios motores
superiores individuais contratam vários conjuntos de neurônios motores inferiores
➔ O mapa do giro pré-central é muito menos preciso do que o mapa somatotópico do giro
pós-central, uma vez que a representação do movimento muscular não é tão organizada
para cada músculo ou região do corpo e a distribuição dos campos musculares entre os
neurônios corticais vizinhos é nem espacialmente contínua nem temporalmente fixa
➔ O princípio do controle neural motor superior tem sido demonstrado por um cientista por
meio da técnica de micro estimulação cortical em macacos acordados a uma escala de
tempo mais próxima à duração dos movimentos voluntários. Quando esses estímulos são
aplicados no giro pré-central os movimentos resultantes são sequencialmente distribuídos
por múltiplas articulações e são de natureza proposital (exemplo: movimentos da mão em
direção à boca como se o animal fosse se alimentar). Assim se concluiu que movimentos
intencionais estão mapeados no córtex motor primário e sua organização somatotópica pe
mais bem compreendida em um contexto de comportamentos etologicamente relevantes
➔ Foi observado também que a direção de movimentos dos braços pode ser prevista
calculando-se o “vetor da população neuronal” originado simultaneamente das descargas
de muitos neurônios motores superiores “amplamente sintonizados”. Concluiu-se que
usando correntes elétricas para estimular populações de neurônios motores superiores, as
eferências não codificam só a trajetória do movimento do braço, mas também a posição
final da mão
O Cór�e� p�é mo���
➔ Complexo mosaico de áreas interconectadas no lobo frontal, logo À frente do córtex motor
primário, também contribui para as funções motoras
➔ Cada divisão do córtex pré-motor recebe enorme quantidade de aferências
multissensoriais de regiões inferiores e superiores do lobo parietal, além de sinais mais
complexos relacionados à intenção e à motivação vindos de áreas pré-frontais do lobo
frontal
➔ Os neurônios motores superiores desse córtex pré-motor influenciam o comportamento
motor tanto indiretamente, através de extensas conexões recíprocas com o córtex motor
primário, como diretamente, por axônios que se projetam por vias corticobulbares e
corticoespinhais para influenciar circuitos locais e neurônios inferiores do tronco
encefálico e da medula espinhal
➔ Mais de 30% dos axônios do trato corticoespinhal originam-se no córtex pré-motor
➔ Uma variedade de experimentos indicam que o córtex pré-motor utiliza informações de
outras regiões corticais para selecionar movimentos apropriados ao contexto da ação
➔ A principal diferença entre o córtex pré-motor e o córtex motor primário está na força de
suas conexões com os neurônios motores inferiores, havendo maior quantidade de
neurônios superiores do córtex motor que fazem conexões mono sinápticas diretamente
com os neurônios alfa, em especial aqueles do corno ventral da medula espinhal cervical
que controla as extremidades superiores distais
➔ As funções do córtex pré-motor são, em geral, consideradas em termos de componentes
laterais e mediais dessa região, seus neurônios são importantes em tarefas motoras
condicionadas (em “alça fechada”)
➔ Quando o macaco é treinado a andar em direções distintas os neurônios pré-motores
laterais disparam bem antes de o macaco receber um aviso para de fato realizar o
movimento
➔ Neurônios espelhos: disparam potenciais de ação quando o macaco observa a mão de um
humano realizando a mesma ação ou uma ação semelhante como se ele próprio tivesse
feito o movimento
➔ Lesões nessa área prejudicam severamente a habilidade dos macacos em desempenhar
tarefas condicionadas com sinais visuais, mesmo que ainda possam responder ao estímulo
visual ou realizar o mesmo movimento em outra situação
➔ De forma similar, pacientes com lesão no lobo frontal têm dificuldades em aprender a
selecionar um movimento particular a ser realizado em resposta a um sinal visual, apesar
de compreenderem as instruções e realizarem o movimento
➔ Indivíduos com lesão no córtex pré-motor também têm dificuldade em desempenhar
movimentos em resposta a comandos verbais
➔ A divisão rostral do córtex pré-motor lateral do encéfalo humano, em especial do
hemisfério esquerdo, desempenha um papel fundamental na organização dos
articuladores do trato vocal envolvidos na produção de sons verbais (área de Broca),
fundamental na produção da fala
➔ O córtex pré-motor medial, como a área lateral, medeia a seleção dos movimentos, mas
essa região parece ser especializada em iniciar movimentos especificados antes por sinais
internos do que por externos (condições em “alça aberta”)
➔ Lesões na região medial do córtex pré-motor reduz o número de movimentos auto
iniciados ou “espontâneos”, enquanto a habilidade para executar movimentos em resposta
a sinais externos se mantém basicamente intacta
Lesão d�� ��as ����ra� ��s���de���s: a sín��om� �� ne��ôni�
mo��� s��e���r
➔ A lesão do córtex motor ou dos axônios descendentes da cápsula interna causa flacidez
imediata dos músculos do lado contralateral do corpo e da região inferior da face
➔ Dado o arranjo topográfico do sistema motor, identificar as regiões específicas do corpo
que são afetadas ajuda a delimitar o local da região lesada
➔ O período inicial de hipotonia após a lesão de um neurônio motor superior é chamado de
choque espinhal e reflete a diminuição da atividade dos circuitos espinhais que
repentinamente foram privados das aferências do córtex motor e do tronco encefálico
➔ Sinais e sintomas motores: Sinal de babinski, espasticidade (aumento do tônus muscularpor causa dos reflexos miotáticos hiperativos), perda da habilidade de realizar
movimentos finos
➔ Apesar de esses sinais e sintomas do neurônio motor superior poderem aparecer a partir
de lesões em qualquer ponto do longo das vias descendentes, a espasticidade que segue à
lesão das vias descendentes na medula espinhal é menos marcante do que aquela que
segue à lesão do córtex ou da cápsula interna
➔ Aumento do tono de rigidez de descerebração: lesões que interrompem as vias
descendentes no tronco encefálico acima do nível dos núcleos vestibulares, mas abaixo do
nível do núcleo rubro, causam até maior tono extensor se comparadas a lesões de regiões
mais altas
➔ Pacientes com lesão grave no tronco encefálico no nível da ponte podem mostrar sinais
similares de descerebração, isto é, braços e pernas rigidamente estendidos, mandíbulas
cerradas e pescoço retraído
➔ A hipertonia relativamente maior que se segue à lesão do sistema nervoso acima do nível
da medula espinhal pode ser explicada pela atividade que restou das vias descendentes
intactas dos núcleos vestibulares e da formação reticular, as quais possuem influência
excitatória sobre os reflexos de estiramento
Res���
Dois conjuntos de vias de neurônios motores superiores fazem diferentes contribuições para o controle
da circuitaria local do tronco encefálico e da medula espinhal. Um conjunto se origina dos neurônios em
centros do tronco encefálico principalmente da formação reticular e dos núcleos vestibulares – e é
responsável pela regulação postural. A formação reticular é especialmente importante no controle de
Proação da postura (ou seja, movimentos que ocorrem em antecipação a alterações na estabilidade
corporal). Já os neurônios dos núcleos vestibulares que se projetam para a medula espinhal são
especialmente importantes para os mecanismos posturais de retroação (ou seja, na produção de
movimentos que são gerados em resposta a sinais sensoriais que indicam um distúrbio postural
existente). A outra via principal de neurônios motores origina-se no lobo frontal cortical e também
inclui projeções da área motora primária e de áreas pré-motoras vizinhas. Os córtices pré-motores são
responsáveis por planejar e selecionar movimentos, em especial aqueles desencadeados por pistas
sensoriais ou motivações internas, enquanto o córtex motor primário é especialmente envolvido na
execução de movimentos da musculatura dos membros e da face. O córtex motor influencia
movimentos diretamente, contatando os neurônios motores inferiores e neurônios de circuitos locais na
medula espinhal e no tronco encefálico, e indiretamente, inervando neurônios em centros do tronco
encefálico (principalmente a formação reticular) que, por sua vez, projetam-se para os neurônios
motores inferiores e circuitos locais. Apesar de as vias do tronco encefálico poderem organizar o
controle motor de forma independente, ainda que grosseira, projeções diretas do córtex motor a
circuitos de neurônios locais no tronco encefálico e na medula espinhal são essenciais para movimentos
finos e fracionados das porções distais dos membros, da língua e da face, movimentos especialmente
importantes em nossas vidas diárias.