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Tecido conjuntivo Histologia Introdução • Responsáveis pelo estabelecimento e pela manutenção da forma do corpo, papel que é determinado por um conjunto de moléculas (matriz extracelular) que conecta as células e os órgãos • Seus principais constituintes são as matrizes extracelulares, as quais consistem em diferentes combinações de proteínas fibrosas e de substância fundamental • A substância fundamental é um complexo viscoso e altamente hidrofílico de macromoléculas aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoproteínas multiadesivas (laminina, fibronectina, entre outras) que se ligam a proteínas receptoras (integrinas) presentes na superfície de células bem como a outros componentes da matriz, fornecendo, desse modo, força tênsil e rigidez à matriz • A grande variedade de moléculas do tecido conjuntivo também desempenha importantes papéis biológicos • A matriz do tecido conjuntivo também serve como um meio através do qual nutrientes e catabólitos são trocados entre células e seu suprimento sanguíneo • A diversidade na estrutura, na função e nas doenças dos tecidos conjuntivos é consequência da grande diversidade na composição e quantidade de seus três grandes componentes (células, fibras e substância fundamental) • São originados do mesênquima, um tecido embrionário formado por células alongadas, as células mesenquimais, as quais têm núcleo oval com cromatina fina e nucléolo proeminente • O mesênquima se origina principalmente a partir do mesoderma Células do tecido conjuntivo Fibroblastos • Sintetizam proteínas colágeno e elastina, além dos glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas multiadesivas que farão parte da matriz extracelular • Envolvidas na produção de fatores de crescimento, que controlam a proliferação e a diferenciação celular • São as células mais comuns do tecido conjuntivo e são capazes de modular sua capacidade metabólica, a qual vai se refletir na sua morfologia • Quando possuem intensa atividade de síntese, são denominados de fibroblastos, já quando possuem atividade metabólica mais reduzidas, chamam-se fibrócitos • O citoplasma é abundante, com muitos prolongamentos, basófilo e rico em RER e com complexo de Golgi bem desenvolvido, enquanto o núcleo é ovóide, grande e fracamente corado, com cromatina fina e nucléolo predominante • Os fibrócitos são menores e mais delgados do que os fibroblastos e tendem a um aspecto fusiforme, possuindo poucos prolongamentos citoplasmáticos e seu núcleo é menor, mais escuro e mais alongado • Os fibroblastos raramente se dividem em pessoas adultas, exceto quando o organismo requer fibroblastos adicionais • O tecido conjuntivo possui um alto poder de regeneração, fazendo com que esse tipo de tecido participe amplamente do processo de cicatrização quando outros tecidos são destruídos, sendo os espaços deixados pela lesão preenchidos por uma cicatriz de tecido conjuntivo. Nesse processo, participam os miofibroblastos, os quais são muito semelhantes aos fibroblastos, mas contêm maior quantidade de filamentos de actina e de miosina e se comportam como células musculares lisas, utilizando sua atividade contrátil para realizar a contração da ferida, responsável pelo fechamento de machucados Macrófagos e sistema fagocitário mononuclear • Macrófagos: capacidade de fagocitose; características morfológicas muito variáveis que dependem do seu estado de atividade funcional e do tecido que habitam; fagocitam e acumulam o corante em grânulos ou vacúolos citoplasmáticos visíveis ao microscópio de luz; no microscópio eletrônico, apresentam superfície irregular com protrusões e reentrâncias que caracterizam sua grande atividade de pinocitose e fagocitose; contêm um complexo de Golgi bem desenvolvido, muitos lisossomos e um RER proeminente; derivam de células precursoras da medula óssea, os monócitos, os quais amadurecem transformando-se em macrófagos; • Os macrófagos estão distribuídos na maioria dos órgãos e constituem o sistema fagocitário mononuclear • Em alguns órgãos, os macrófagos recebem nomes especiais, são alguns exemplos disso: Fígado células de Kupffer SNC micróglia Pele células de Langerhans Tecido ósseo osteócitos • O processo de transformação de monócitomacrófago resulta em aumento no tamanho da célula e em aumento na síntese de proteína, aumentando também, durante esse processo, o complexo de Golgi, o número de lisossomos, microtúbulos e microfilamentos Mastócitos • Amplamente distribuídos pelo corpo, porém mais abundantes na derme e nos tratos digestivo e respiratório • Mastócito maduro: célula globulosa, grande e com citoplasma repleto de grânulos que se coram intensamente; o núcleo é pequeno, esférico e central de difícil observação por estar frequentemente encoberto pelos grânulos citoplasmáticos • Principal função: estocar mediadores químicos de resposta inflamatória (ex.: histamina e glicosaminoglicanos sulfatados, como a heparina) em seus grânulos secretores • Também colaboram com as reações imunes e têm um papel fundamental na inflamação, nas reações alérgicas e nas infestações parasitárias • Metacromasia: propriedade que certas moléculas têm de mudar a cor de alguns corantes básico; capacidade presente nos grânulos dos mastócitos • Existem 2 tipos de mastócitos no tecido conjuntivo: a) Mastócito do tecido conjuntivo: pele e cavidade peritoneal; grânulos contendo heparina (anticoagulante) b) Mastócito da mucosa: mucosa intestinal e pulmões; grânulos contendo sulfato de condroitina • Se originam de células precursoras hematopoéticas situadas na medula óssea • Os mastócitos imaturos circulam no sangue, cruzam a parede de vênulas e capilares e penetram os tecidos, onde vão proliferar e se diferenciar • A superfície dos mastócitos contém receptores específicos para imunoglobinas (IgE), produzidas pelos plasmócitos Plasmócitos • Células grandes e ovoides que contêm um citoplasma basófilo que reflete sua riqueza em RER • O complexo de Golgi e os centríolos se localizam em uma região próxima do núcleo, a qual aparece pouco corada nas preparações histológicas rotineiras • O núcleo é esférico e excêntrico e contêm grumos de cromatina que se alternam regularmente com áreas claras (roda de carroça) • Pouco numerosos no tecido conjuntivo normal, exceto nos locais sujeitos à penetração de bactérias e proteínas estranhas (ex.: intestino) • Abundantes nas inflamações crônicas (em que predominam plasmócitos, linfócitos e macrófagos) • Células derivadas dos linfócitos B e são responsáveis pela síntese de anticorpos • Anticorpos: glicoproteínas da família das imunoglobinas produzidas em resposta à penetração de moléculas estranhas ao organismo, que recebem o nome de antígenos Leucócitos • Estão presente nos tecidos conjuntivos mesmo em situações normais • Migram através da parede de capilares e vênulas pós-capilares, do sangue para os tecidos conjuntivos, por um processo chamado diapedese, o que aumenta muito durante as invasões locais de micro- organismos, uma vez que os glóbulos brancos são células especializadas na defesa contra microorganismos agressores • Inflamação: reação celular e vascular contra substâncias estranhas (ex.: bactérias ou substâncias químicas irritantes) • Mediadores químicos da inflamação: início da inflamação; liberação local; são substâncias de diferentes origens que induzem alguns eventos característicos da inflamação, com, por exemplo, aumento do fluxo sanguíneo e permeabilidade vascular, quimiotaxia e fagocitose • Retornam ao sangue depois de terem residido no tecido conjuntivo, com exceção dos linfócitos que circulam continuamente em vários compartimentos do corpo Células adiposas • Células do tecido conjuntivo que se tornaram especializadas no armazenamentode energia na forma de triglicerídeos (gorduras neutras) Fibras • Formadas por proteínas que se polimerizam formando estruturas muito alongadas • Três tipos principais: colágenas, reticulares e elásticas • Colágenas e reticulares proteína colágeno • Elástica proteína elastina • Dois sistemas de fibras: a) Sistema colágeno: fibras colágenas e reticulares b) Sistema elástico: fibras elásticas, elaunínicas e oxitalânicas Fibras colágenas • Colágeno: tipo mais abundante de proteína no organismo, representando 30% do seu peso seco; é uma família de proteínas produzidas por diferentes tipos de células e se distinguem pela sua composição química, características morfológicas, distribuição, funções e patologias • Classificação: a) Colágenos que formam longas fibrilas: moléculas de colágeno dos tipos I, II, III, V ou XI se agregam para formar fibrilas longas de colágeno que são claramente visíveis ao microscópio eletrônico; o do tipo I é mais abundante; ocorre como estruturas classicamente denominadas de fibrilas de colágeno e que formam ossos, dentina, tendões, cápsulas de órgãos, derme, etc. b) Colágenos associados a fibrilas: estruturas curtas que ligam as fibrilas de colágeno umas às outras e a outros componentes da matriz extracelular; colágenos dos tipos IX, XII e XIV c) Colágenos que forma rede: as moléculas do colágeno tipo IV se associam para formar uma rede, sendo esse um dos principais componentes estruturais das lâminas basais, nas quais tem o papel de aderência e de filtração d) Colágeno de ancoragem: é do tipo VII e é encontrado nas fibrilas que ancoram as fibras de colágeno tipo I à lâmina basal • Síntese de colágeno: ocorre em vários tipos de células; alguns aminoácidos, colo hidroxipirolina e hidroxilisina, são características do colágeno • As fibrilas de colágeno são formadas pela polimerização de unidades moleculares alongadas denominadas tropocolágeno, o qual consiste em três subunidades (cadeias polipeptídicas) arranjadas em tríplice hélice • A sequência de Aa de todos os colágenos é caracteristicamente reconhecida por conter o aminoácido glicina repelido a cada terceira posição da sequência, sendo que os vários tipos de colágeno resultam de diferenças na estrutura química dessas cadeias polipeptídicas • Nos colágenos tipos I, II e III, as moléculas de tropocolágeno se agregam em subunidades (microfibrilas) que se juntam, por meio de pontes de hidrogênio e interações hidrofóbicas, para formar as fibrilas, sendo essa união posteriormente reforçada por ligações covalentes catalisadas pela enzima lisil oxidase, que oxida moléculas de Aa lisina, estabelecendo pontes • As faixas escuras das fibrilas de colágeno resultam da existência de Aa ricos em radicais químicos livres nestas regiões das moléculas, e que, por isso, retêm maior quantidade de contraste (geralmente chumbo) utilizado na preparação dos tecidos para estudos ao microscópio eletrônico • Nos colágenos do tipo I e do tipo III, as fibrilas se associam para formar as fibras, já o colágeno do tipo II, observado na cartilagem, forma fibrilas, mas não forma fibras • O colágeno do tipo IV, encontrado nas lâminas basais, não forma fibrilas nem fibras, por isso as moléculas de tropocolágeno se associam de um modo peculiar, formando uma trama complexa que lembra a estrutura de uma “tela de galinheiro” Biossíntese do colágeno tipo I • Os outros colágenos fibrilares provavelmente são formados de acordo com o mesmo padrão descrito para o colágeno tipo I, apenas com pequenas diferenças • Envolve várias etapas que são exclusivas do meio extracelular Sofia Cavalcanti – MED18 • Principais etapas: - Poliribossomos ligados à membrana do RER sintetizam cadeias polipeptídicas (preprocolágeno), que crescem para o interior das cisternas - Logo após a liberação da cadeia na cisterna do RER, o peptídeo sinal é quebrado, formando- se o procolágeno - À medida que estas cadeias (alfa) se formam, ocorre a hidroxilação de prolinas e de lisinas, mas a hidroxilina e a hidroxiprolina livres não são incorporadas às cadeias polipeptídicas - O processo de hidroxilação se inicia logo que a cadeia peptídica alcança determinado comprimento e ainda está ligada ao ribossomo e prossegue após a sua liberação na cisterna do retículo, sendo que duas enzimas participam dessa etapa: prolina hidroxilase e lisina hidroxilase - Tão logo a hidroxilisina se forma, começa a sua glicosilação, que varia de colágeno para colágeno, tendo em comum que todos contêm galactose ou glicosil galactose ligados à hidroxilisina - Cada cadeia alfa é sintetizada com dois peptídeos de registro em cada uma das extremidades amino e carboxil, sendo esses chamados de peptídeos de registro por serem responsáveis por alinhar as cadeias de peptídeos, garantindo que elas se arranjem de maneira apropriada para formar a tríplice hélice que resulta na formação da molécula de procolágeno, uma molécula mas longa que o colágeno maduro, solúvel e que não se agrega, impedindo a formação de fibrilas no interior da célula - O procolágeno é transportado em vesículas até a membrana plasmática para ser exocitado para o meio extracelular, onde são removidos os peptídeos de registro por proteases específicas, chamadas procolágeno peptidases, e a molécula passa a ser chamada de tropocolágeno, podendo então polimerizar-se para formar fibrilas de colágeno - Os resíduos de hidroxiprolina formam pontes de hidrogênio entre as cadeias alfa, contribuindo para estabilizar a tríplice hélice do tropocolágeno - Nos colágenos tipos I e III, as fibrilas se agregam espontaneamente para formar fibras, com a participação de proteoglicanos e glicoproteínas - A estrutura fibrilar é reforçada pela formação de ligações covalentes entre as moléculas de tropocolágeno, processo catalisado pela enzima lisil oxidase, que atua extracelularmente • O grande número de passos envolvidos na biossíntese do colágeno aumenta a possibilidade de defeitos durante o processo • A renovação do colágeno é, em geral, muito lenta, sendo necessária, antes de sua renovação, que o colágeno seja degradado, processo iniciado por enzimas específicas chamadas coleagenases, as quais cortam a molécula de colágeno em duas partes, as quais são sensíveis a uma posterior degradação inespecífica por proteases Fibras de colágeno tipo I • São as mais numerosas no tecido conjuntivo e possuem cor branca, conferindo esta cor aos tecidos nos quais predominam como as aponeuroses e os tendões • Birrefringentes constituídas por moléculas alongadas arranjadas paralelamente umas às outras; aparecem brilhantes quando examinadas por um microscópio de polarização, se corando em amarelo ao uso do sirius red • Alguns corantes ácidos compostos por moléculas alongadas são capazes de se ligar paralelamente a molécula de colágeno, intensificando a sua biorregringência normal o sirius red é utilizado como método específico para a detecção do colágeno • Em alguns locais do organismo, as fibras de colágeno se organizam paralelamente umas às outras, formando feixes de colágeno • Um preparo histológico por distensão é o mais conveniente para o caso das fibras colágenas, sendo geralmente utilizado o mesentério, uma porção central de tecido conjuntivo revestido em ambos os lados por um epitélio pavimentoso, o mesotélio • Ao microscópio de luz as fibras colágenas são acidófilas e se coram em rosa pela eosina, em azul pelo tricrômico de Mallory, em verde pelo Sofia Cavalcanti – MED18 • tricrômico de Masson e em vermelho pelo sirius red Fibras reticulares • Formadas predominantemente por colágeno tipo III, são extremamente finas e formam uma rede extensa em determinados órgãos Não são visíveis em preparados corados pela hematoxilina-eosina (HE), mas podem ser visualizadasem cor preta por impregnação com sais de prata, por isso são chamadas de argirófilas, além de ser PAS-positivas, devendo ambas essas características serem associadas ao alto grau de conteúdo de cadeias de açúcar associados a estas fibras • São compostas principalmente de colágeno tipo III • Ao microscópio eletrônico, exibem estriação transversal típica das fibras colágenas • São formadas por finas fibrilas frouxamente arranjadas, unidas por pontes provavelmente compostas de proteoglicanos e glicoproteínas • Se coram em verde pelo sirius red quando observadas ao microscópio de polarização • Particularmente abundantes em músculo liso, endoneuro e em órgão hematopoéticos • As finas fibras reticulares constituem uma delicada rede ao redor de células de órgãos parenquimatosos (nos quais predominam as células), além de criarem uma rede flexível em órgãos que são sujeitos a mudanças fisiológicas de forma ou volume Sistema elástico • Três tipos de fibras: oxitalânica, elaunínica e elástica • A sua estrutura se desenvolve por meio de 3 estágios: 1o) As fibras oxitalânicas consistem em feixes de microfibrilas compostas de diversas glicoproteínas, entre as quais uma molécula muito grande, denominada fibrilina. As fibrilinas formam o arcabouço necessário para a disposição da elastina, sendo que as fibrilinas defeituosas resultam na formação de fibras elásticas fragmentadas. As fibras oxitalânicas podem ser encontradas nas fibras da zônula do olho e em determinados locais da derme, onde conecta o sistema elástico com a lâmina basal 2o) Deposição irregular de elastina entre as microfibrilas oxitalânicas, formando as fibras elaunínicas, as quais são estruturas encontradas ao redor das glândulas sudoríparas e na derme 3o) A elastina continua a acumular-se gradualmente até ocupar todo o centro do feixe de microfibrilas, as quais permanecem livres apenas na região periféricas, formando as fibras elásticas, o componente mais numeroso • O sistema elástico constitui uma família de fibras com características funcionais variáveis capazes de se adaptar às necessidades locais dos tecidos • Principais células produtoras de elastina: fibroblastos e músculo liso dos vasos sanguíneos • A proelastina, no espaço extracelular, polimeriza-se para formar a elastina • A elastina é resistente à fervura, à extração com álcalis e com ácido e à digestão com proteases usuais, mas é facilmente hidrolisada pela elastase pancreática • A proteína elastina é rica em glicina, prolina, desmosina e isodesmosina, esses últimos dois são Aa incomuns formados por ligações covalentes entre 4 resíduos de lisina, sendo essas ligações cruzadas responsáveis pela consistência elástica da elastina • A elastina também ocorre na forma não fibrilar, formando as membranas fenestradas (lâminas elásticas) encontradas nas paredes de alguns vasos sanguíneos Substância fundamental • Mistura complexa altamente hidratada de moléculas aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoproteínas multiadesivas • Preenche os espaços entre as células e fibras do tecido conjuntivo e, como é viscosa, atua como lubrificante e como barreira à penetração de micro-organismos invasores • Os glicosaminoglicanos (originalmente chamados de mucopolissacarídeos ácidos) são polímeros lineares formados por unidades repetidas dissacarídicas em geral compostas de ácido urônico e de uma hexosamina, o primeiro pode ser o ácido glicurônico ou o ácido icurônico e a segunda pode ser a glicosamina ou a galactosamina • Com exceção do ácido hialurônico, todas estas cadeias lineares são ligadas covalentemente a um eixo proteico, formando a molécula de proteoglicano • Com exceção do ácido hialurônico, todos os outros glicosaminoglicanos têm algum grau de sulfatação • Os proteoglicanos podem ligar-se a um grande número de cátions (normalmente ao sódio) por meio de pontes eletrostáticas (iônicas) • Os proteoglicanos são estruturas altamente hidratadas por uma espessa camada de água de Sofia Cavalcanti – MED18 • solvatação que envolve a molécula, por isso são altamente viscosos e preenchem grandes espaços nos tecidos • Os proteoglicanos são compostos de um eixo proteico associado a um ou mais dos quatro tipos de glicosaminoglicanos: sulfato de dermatana, sulfato de condroitina, sulfato de queratana e sulfato de heparana • Os grupos ácidos dos proteoglicanos fazem com que essas moléculas se liguem a resíduos de aminoácidos básicos encontrados no colágeno • Tanto os proteoglicanos de superfície como aqueles da matriz extracelular ligam-se também a fatores de crescimento A síntese dos proteoglicanos se inicia com a síntese do eixo proteico no RER, por meio da glicolisação que é finalizada no complexo de Golgi, onde também ocorre o processo de sulfatação Glicoproteínas multiadesivas • São composos de proteínas ligadas a cadeias de glicídios • O componente glicídico das glicoproteínas é frequentemente uma estrutura muito ramificada • Várias glicoproteínas já foram isoladas do tecido conjuntivo e verificou-se que desempenham um importante papel não somente na interação entre células adjacentes nos tecidos adultos e embrionários, como também ajudam as células e aderirem sobre os seus substratos • Fibronectina: glicoproteína sintetizada pelos fibroblastos e algumas células epiteliais; apresenta sítios de ligação para células, colágeno e glicosaminoglicanos, cujas interações intermediam e mantêm normais as migrações e adesões celulares • Laminina: glicoproteína de alta massa molecular que participa na adesão de células epiteliais à sua lâmina basal, que é uma estrutura muito rica em laminina • Existe, nos tecidos conjuntivos, uma pequena quantidade de fluido, chamado de fluido tissular, que é semelhante ao plasma sanguíneo quanto ao seu conteúdo em íons e substâncias difusíveis • O sangue leva até o tecido conjtmtivo os vários nutrientes necessários para suas células e leva de volta para órgãos de desintoxicação e excreção (fígado, rim etc.) produtos de refugo do metabolismo celular • Na metade arterial dos capilares passa água destes para o conjuntivo, e na metade venosa dos capilares a água passa do conjuntivo para os capilares, voltando para o sangue, possibilitando que os metabólitos circulem no tecido conjuntivo, alimentando as células • A quantidade de água que volta para o sangue é menor do que. aquela que saiu dos capilares e a água que permanece no tecido conjuntivo retorna ao sangue através dos vasos linfáticos, que drenam para vasos sanguíneos situados na base do pescoço Tipos de tecidos conjuntivo Tecido conjuntivo propriamente dito Tecido conjuntivo frouxo: • Suporta estruturas normalmente sujeitas a pressão e atritos pequenos • Preenche espaços entre grupos musculares, suporta células epiteliais, forma camadas em torno dos vasos sanguíneos e é encontrado nas papilas da derme, na hipoderme, nas membranas serosas que revestem as cavidades peritoneais e pleurais e nas glândulas • Contém todos os elementos estruturais típicos do TCPD, não havendo, entretanto, nenhuma predominância de qualquer dos componentes • Células mais numerosas: fibroblastos e macrófagos • Consistência delicada, é flexível, bem vascularizado e não muito resistente a trações Tecido conjuntivo denso • Adaptado para oferecer resistência e proteção aos tecidos • Formado pelos mesmos componentes encontrados no tecido conjuntivo frouxo, entretanto, existem menos células e uma clara predominância de fibras colágenas • Menos flexível e mais resistente à tensão que o tecido conjuntivo frouxo • Se subdivide em: a) Denso não modelado: quando as fibras colágenas são organizadas em feixes sem uma orientação definida; trama tridimensional que confere certa resistência às trações exercidas em qualquer direçãob) Denso modelado: apresenta feixes de colágeno paralelos uns aos outros e alinhados com os fibroblastos; conjuntivo que formou suas Sofia Cavalcanti – MED18 • fibras colágenas em resposta às forças de tração exercidas em um determinado sentido, por isso, os fibroblastos orientam as fibras que produzem de modo a oferecer o máximo de resistência as forças que atuam sobre os tecidos; • Tendões: exemplo de denso modelado; são brancos e inextensíveis; formados por feixes densos e paralelos de colágeno separados por muito pouca quantidade de substância fundamental; as suas células são morfologicamente classificadas como fibrócitos; envolvido externamente por uma bainha de conjuntivo denso, podendo ser dividida, em alguns tendões, em duas camadas: uma presa ao tendão e outra ligada a estruturas adjacentes, entre as quais forma-se uma cavidade revestida por células achatadas e origem mesenquimal que contém um líquido viscoso semelhante ao líquido sinovial das articulações, atuando como um lubrificante que facilita o deslizamento do tendão no interior da bainha • Os feixes de colágeno de tendão (feixes primários) se agregam em feixes maiores Sofia Cavalcanti – MED18 (feixes secundários) que são envolvidos por tecido conjuntivo frouxo contendo vasos sanguíneos e nervos Tecido elástico • Composto por feixes espessos e paralelos de fibras elásticas • O espaço entre as fibras é ocupado por fibras delgadas de colágeno e fibrócitos • Cor amarela e grande elasticidade devido a abundância de fibras elásticas • Presente nos ligamentos amarelos da coluna vertebral e no ligamento suspensor do pênis Tecido reticular • Muito delicado e forma uma rede tridimensional que suporta as células de alguns órgãos • Constituído por fibras reticulares intimamente associadas a fibroblastos especializados chamados de células reticulares • Provê uma estrutura arquitetônica tal que cria um ambiente especial para órgãos linfoides e hematopoéticos • As células reticulares estão dispersas ao longo da matriz e cobrem parcialmente, com seus prolongamentos citoplasmáticos, as fibras reticulares e a substância fundamental, formando uma estrutura trabeculada semelhante a uma esponja, dentro da qual as células e fluidos se movem livremente • Ao lado das células reticulares encontram-se células do sistema fagocitário mononuclear que estão estrategicamente dispersas ao longo das trabéculas, as quais monitoram o fluxo de materiais que passa lentamente através de espaços semelhantes a seios, removendo organismos invasores por fagocitose Tecido mucoso • Tem consistência gelatinosa graças à preponderância de matriz fundamental composta predominantemente de ácido hialurônico com pouquíssimas fibras • As suas principais células são os fibroblastos • É o principal componente do cordão umbilical, no qual ele é referido como geleia de Wharton, além de ser encontrado na polpa jovem dos dentes
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