Livro - Ecologia Geral

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Ecologia
Geral
Rosana Maria Rodrigues
Curitiba
2015
Ecologia 
 Geral
Rosana Maria Rodrigues
Ficha Catalográfica elaborada pela Fael. Bibliotecária – Cassiana Souza CRB9/1501
R696e Rodrigues, Rosa Maria
Ecologia geral / Rosa Maria Rodrigues. – Curitiba: Fael, 2015.
170 p.: il.
ISBN 978-85-60531-11-0
1. Ecologia 2. Processos ecológicos 3. Ecossistema I. Título
CDD 574.5
Direitos desta edição reservados à Fael.
É proibida a reprodução total ou parcial desta obra sem autorização expressa da Fael.
FAEL
Direção Acadêmica Francisco Carlos Sardo
Coordenação Editorial Raquel Andrade Lorenz
Revisão Elaine Monteiro
Projeto Gráfico Sandro Niemicz
Imagem da Capa Shutterstock.com/Romolo Tavani
Arte-Final Evelyn Caroline dos Santos Betim
Sumário
 Carta ao Aluno | 5
1 Introdução à Ecologia Geral | 7
2 Energia e Ecossistema | 19
3 As Populações Biológicas e os Fatores Limitantes | 35
4 Ciclos Biogeoquímicos | 55
5 A Biodiversidade e os Processos Ecológicos | 73
6 Comunidades Biológicas | 93
7 A Biosfera e os Ecossistemas | 107
8 As Relações Ecológicas | 123
9 A Humanidade e o Impacto Ambiental | 135
10 A Tecnologia Espacial como Ferramenta Voltada à 
Proteção Ambiental e à Biodiversidade | 147
 Conclusão | 161
 Referências | 163
Carta ao aluno
Caro acadêmico, a Ecologia é uma das disciplinas mais fas-
cinantes dentro das diferentes áreas do conhecimento. Ela propor-
ciona uma visão integrada dos fenômenos que ocorrem no planeta 
Terra, já que estuda o meio ambiente natural e a relação dos orga-
nismos entre si e com o meio em que vivem. 
Nas últimas décadas, houve um grande avanço na conscientiza-
ção sobre as questões ambientais. O avanço tecnológico e as pressões 
infletidas pela sociedade levaram a busca de soluções para a proteção 
dos nossos recursos naturais e a exploração sustentável dos mesmos. 
Neste trabalho,espera-se trazer, de forma didática e consistente, 
uma visão dos processos e fenômenos que ocorrem nos ecossiste-
mas, seus processos hierárquicos dos mais simples aos mais com-
– 6 –
Ecologia Geral
plexos, as interrelações, os processos e estruturas ecológicas e suas dimensões 
espaciais e temporais, bem como as ações antrópicas e as consequências ao 
meio ambiente. 
A proposta é introduzi-lo ao universo da ecologia por meio deste estudo, 
que está estruturado em dez capítulos: Introdução à Ecologia Geral; Ener-
gia e Ecossistemas; As Populações Biológicas e os Fatores Limitantes; Ciclos 
Biogeoquímicos; A Biodiversidade e os Processos Ecológicos; Comunidades 
Biológicas; A Biosfera e os Ecossistemas; Relações Ecológicas; A humanidade 
e o Impacto Ambiental; A tecnologia Espacial como ferramenta voltada à 
proteção ambiental e à biodiversidade.
 Então, vamos firme nesta viagem ao maravilhoso mundo natural!
Introdução à 
Ecologia Geral
Ecologia, por definição, é a ciência que estuda a estrutura 
e o funcionamento da natureza, considerando que a humanidade 
é uma parte dela (ODUM, 1983). A palavra ecologia é de origem 
grega – oikos que significa casa e logos, estudo. Segundo Ricklefs 
(1993), é a ciência pela qual estudamos como os organismos (ani-
mais, plantas e micro-organismos) interagem dentro do e no mundo 
natural. Outro importante conceito de Ecologia foi dado por Dajoz 
(1983): ciência que estuda as condições de existência dos seres vivos 
e as interações, de qualquer natureza, existentes entre seres vivos e 
seu meio. Neste capítulo você conhecerá uma visão geral da Ecolo-
gia, sendo apresentado(a) a um breve histórico e conceitos. Conhe-
cerá, ainda, a importância e sistematização da Ecologia como área 
da ciência, suas subáreas e subdivisões.
1
Ecologia Geral
– 8 –
 Objetivo de Aprendizagem:
 2 apreender conceitos, fundamentos, definições, abrangência, expres-
sões e fenômenos específicos da Ecologia Geral, caracterizando-os, 
exemplificando-os e conceituando-os.
1.1 História da ecologia – breve abordagem
A ecologia surgiu de uma série de descobertas e novas teorias que servi-
ram e ainda servem de base para as explicações da origem do conhecimento 
ecológico. Grandes descobertas na área da física e da matemática deram início 
a uma grande mudança da visão mística dos escolásticos para a concepção 
científica do mundo iniciada no século XVI.
Descartes (1596-1650) enfatizou a visão de mundo mecanicista e a sepa-
ração “corpo-alma”, o que permitiu a investigação objetiva da anatomia e 
da fisiologia humanas. O corpo humano era visto como uma máquina com 
engrenagens (órgãos do corpo) consideradas de forma isolada. 
Isaac Newton (Inglaterra, 1642-1727), ao desenvolver uma completa 
formulação matemática da concepção mecanicista da natureza, deu realidade 
ao sonho cartesiano e completou a revolução científica.
Em meados do século XIX, os cientistas e pesquisadores executaram seus 
estudos dentro de uma postura positivista, na qual os aspectos quantitati-
vos eram necessários nas investigações científicas. Para as pesquisas voltadas 
à natureza, a preocupação com a quantificação não era prioritária, pois a 
integração de variáveis da natureza fazia-se necessária para a sua interpretação. 
Alexander Von Humboldt (1769-1859) fez um ensaio apresentando as 
relações climáticas com as coordenadas espaciais longitudes, latitudes e alti-
tudes, formulando o conceito de geobotânica, que trabalha as relações das 
plantas com o ambiente. 
A partir das expedições de pesquisas dos naturalistas e suas observações 
de campo surge a mais importante teoria integradora da biologia, a Teoria 
da Evolução.
Lamarck (1744-1829), em 1809, formulou a primeira teoria científica da 
evolução e o seu embasamento estava na prevalência dos fatores do meio físico.
– 9 –
Introdução à Ecologia Geral
Em 1859, Darwin (1809-1882) propõe a teoria da evolução, a qual foi 
estruturada nas relações entre organismos, levando à seleção natural. A abor-
dagem da teoria da evolução leva os cientistas a saírem do contexto cartesiano 
do mundo no qual a natureza era vista como um sistema mecânico composto 
de elementos básicos.
 Você sabia
O naturalista Charles Darwin fez uma viagem pela costa da América 
do Sul durante quatro anos e nove meses pesquisando e levantando 
espécies, estudos que basearam a formulação da Teoria da Evolução.
Ernest Heinrich Haeckel (1834-1919) publicou, em 1866, o livro 
“Morfologia Geral dos Organismos”, quando propôs o termo “oecologia” 
para o estudo das relações dos animais e plantas com o ambiente, como um 
novo campo de pesquisa, que se transformou em uma nova disciplina cien-
tífica: Ecologia. 
A ecologia chamada de “moderna” atingiu seu ápice no ano de 1942 
com o desenvolvimento do conceito trófico-dinâmico de ecologia, que enfa-
tiza o fluxo da energia nos ecossistemas. Tanto esse conceito quanto estu-
dos quantitativos foram desenvolvidos por Lindeman e aprofundados por 
Howard Odum. 
As pesquisas sobre fluxo de energia e do ciclo de nutrientes foram estimula-
das pelo desenvolvimento de novas técnicas, tais como radioisótopos, microca-
lorimetria, computação e matemática aplicada, que permitiram aos ecologistas 
monitorar o movimento de nutrientes e energias específicas nos ecossistemas. A 
evolução da tecnologia e as metodologias inovadoras deram início a um novo 
patamar no desenvolvimento da ecologia dos sistemas, fornecendo clareza nas 
pesquisas sobre a estrutura e o funcionamento dos ecossistemas. 
Ecossistema: conjunto de uma comunidade de organismos 
e seu meio ambiente funcionando como uma unidade ecoló-
gica na natureza. (DICIONÁRIO MICHAELIS, 2014).
 
Ecologia Geral
– 10 –
1.2 Organização ecológica – conceitos
Os organismos são 
as plantas, os animais e os 
microrganismos com estrutu-
ras funcionais determinadas 
geneticamente e por influência 
do ambiente em que vivem. 
As plantas captam a energia 
solar; as bactérias e os fungos 
respondem pela quebra de 
materiais biológicos e de rege-
neração de ambientes (RICK-
LEFS,1993). Os organismos 
são envoltos por membranas 
ou algum tipo de invólucro 
que permitem as trocas entre 
energia e matéria. Essas trocas devem sustentar seu crescimento e reprodução. 
Os organismos e a sua interação com os aspectos físicos e químicos (fato-
res abióticos) formam um ecossistema. Todos os ecossistemas encontram-se 
ligados entre si dentro da biosfera, esta corresponde à porção da Terra onde 
existe vida, que inclui todos os ecossistemas e organismos que desempenham 
suas funções, inclusive as atividades de cunho antrópico. 
Muitos organismos de uma mesma espécie juntos formam uma popu-
lação, que ocupa determinada área em determinado período de tempo. Com 
isso, muitas populações de espécies distintas, vivendo no mesmo espaço, for-
mam comunidades também denominadas de biocenose, essas populações 
interagem de maneira direta ou indireta umas com as outras. Essas interações 
influenciam na dinâmica das populações. 
Os lugares onde os organismos habitam é denominado de habitat, ou 
seja, o “endereço” no ecossistema, que pode ser tanto aquático (lagoa) quanto 
terrestre (floresta, deserto). 
Ao falar de espécie em ecologia, fala-se de um conjunto de indivíduos 
semelhantes entre si que possuem ancestrais comuns que se entrecruzam pro-
duzindo descendentes férteis.
Figura 1: Conceitos Ecológicos
Fonte: SHUTTERSTOCK, 2014.
– 11 –
Introdução à Ecologia Geral
 Importante
Os organismos, de maneira geral, desempenham um papel dentro 
do ecossistema definindo o modo de vida peculiar que cada espécie 
possui em seu habitat, constituindo, assim, o Nicho Ecológico.
Figura 2: Observação dos Primatas em seu habitat natural - Floresta da Tijuca, RJ.
Fonte: http://mspiritoselvagem.blogspot.com.br/2011_07_01_archive.html.
1.2.1 Níveis de Organização Ecológica 
Átomos → Moléculas → Organelas → Célula → Tecidos → Órgãos → 
Sistemas → Organismos (indivíduos) → Populações → Comunidades → 
Ecossistemas → Biosfera.
Toda a matéria existente na natureza é composta de átomos. Estes estão 
associados entre si por meio de ligações químicas, formando as moléculas, 
como a água (H2O), que é fundamental para a vida no planeta. Existem liga-
ções químicas complexas, como os aminoácidos, as proteínas, os carboidratos 
lipídeos e os ácidos nucleicos (RNA e DNA). A matéria viva, portanto, é 
formada principalmente pela união dos átomos de Carbono, Hidrogênio, 
Oxigênio e Nitrogênio. 
A célula é a unidade básica da vida formada por organelas, presentes no 
interior das células sob a forma de estruturas com funções específicas, como 
Ecologia Geral
– 12 –
as mitocôndrias, responsáveis pela respiração celular. As células especializadas 
formam os tecidos, como o tecido muscular, que tem a função de produzir os 
movimentos de um organismo; tecido adiposo, formado pelas células gordu-
rosas; tecido ósseo, formado pelas células ósseas, para sustentar o organismo. 
Os órgãos são formados por tecidos que se organizam e se unem para 
desempenhar funções vitais nos organismos. O coração, por exemplo, é for-
mado por tecido muscular, sanguíneo e nervoso. 
Os vários órgãos formam os sistemas (sanguíneo, digestório, respirató-
rios, entre outros), e estes desenvolvem suas funções em conjunto exercendo 
determinada função corporal. Os sistemas formam o organismo, que pode ser 
uma pessoa, uma planta, um peixe, um gato, um verme etc. 
Os organismos interagem entre si e entre espécies distintas e com o meio 
em que vivem. Com isso, ao conjunto de organismos de uma mesma espécie, 
interagindo entre si e habitando determinada região, em determinada época, 
denomina-se população. 
Já o conjunto de indivíduos de diferentes espécies interagindo entre si 
em determinada região geográfica, ou seja, conjunto de diferentes populações 
vivendo juntas e interagindo, é chamado de comunidade. 
E o conjunto de seres vivos (bióticos) da comunidade interagindo com 
os fatores abióticos (temperatura, pressão, umidade, luminosidade, entre 
outros) formam os ecossistemas.
 Figura 3: Estrutura dos Níveis de Organização Ecológica
POPULAÇÃO
COMUNIDADE
ECOSISTEMA
BIOSFERA
CRESCIMENTO
POPULACIONAL
RELAÇÕES ENTRE
ESPÉCIES
MUDANÇAS NO 
ECOSISTEMA
(SUCESSÕES)
INTERRELAÇÕES ENTRE 
ECOSSISTEMAS
 Fonte: OLIVEIRA, 2010.
– 13 –
Introdução à Ecologia Geral
1.2.2 A Ecologia, a Relação com 
Outras Ciências e as Subdivisões
A ecologia tem um caráter multidisciplinar, envolvendo diversos ramos 
da biologia, como vegetal e animal, taxonomia, fisiologia, genética, com-
portamento, meteorologia, pedologia, geologia, geomorfologia, pedologia, 
sociologia, antropologia, física, química, matemática, eletrônica, entre outras. 
Muitas vezes é complexo delinear a tênue faixa entre a ecologia e qualquer 
dessas áreas do conhecimento supracitadas. Segundo Cassini (2005), na 
compreensão das interações entre o organismo e o meio ambiente ou entre 
organismos é quase sempre difícil separar comportamento de dinâmica popu-
lacional, comportamento de fisiologia, adaptação de evolução e genética, e 
ecologia animal de ecologia vegetal. 
Figura 4: Relação da Ecologia com as diversas áreas do conhecimento.
CLIMATOLOGIA
FÍISICA
MATEMÁTICA
GEOLOGIA
OCEANOGRAFIA
QUÍMICA
AGRONOMIABIOGEOGRAFIA
SOCIOLOGIA
ECONOMIA
BOTÂNICA
ZOOLOGIA
ESTATÍSTICA
ECOLOGIA
Fonte: ZAF, 2014.
A Ecologia divide-se em três grandes áreas de estudo: autoecologia, eco-
logia das populações e sinecologia. 
1.2.2.1 Autoecologia
A autoecologia, ou estudo clássico da ecologia, é experimental e indu-
tiva. A autoecologia (SCHROTER, 1896) estuda as relações de uma única 
espécie com o meio em que vive. São estipulados os limites de tolerância e 
as preferências das espécies diante dos fatores ecológicos. Estuda as ações do 
Ecologia Geral
– 14 –
meio em que vivem sobre os padrões fisiológicos, morfológicos e comporta-
mentais, tanto dos animais como dos vegetais. Exemplo: a preferência de uma 
espécie por dadas temperaturas determinam (ao menos em parte) sua locali-
zação em áreas do planeta, sua posição geográfica, abundância e atividades.
1.2.2.2 Dinâmica das Populações
A dinâmica das populações, ou Demòkologie (SCHWERTFEGER, 
1963), descreve as variações da abundância das diversas espécies e procura as 
causas dessas variações. 
Os atributos característicos na avaliação do desenvolvimento de uma 
população são: 
 2 Taxa de Natalidade – Número de indivíduos que nascem em deter-
minado intervalo de tempo. 
 2 Taxa de Mortalidade – Número de indivíduos que morrem em 
determinado período de tempo. 
 2 Taxa de Imigração – Número de indivíduos que chegam a uma 
população. 
 2 Taxa de Emigração – Número de indivíduos que saem de uma 
população. 
 2 Densidade Populacional – Relação entre o número de indivíduos 
que compõe determinada população e o espaço ocupado por eles. 
D = no de indivíduos/espaço. 
Uma população possui taxas de natalidade e de crescimento específicas, 
e, também, um padrão de dispersão no tempo e no espaço. A dimensão de 
uma população pode ser avaliada pela sua densidade, a qual pode sofrer alte-
rações, mantendo-se fixa à área de distribuição, porém a população pode alte-
rar, aumentando com os nascimentos e imigrações e diminuindo com mor-
tes ou emigrações.
1.2.2.3 Sinecologia
 Sinecologia é o ramo da Ecologia que estuda as comunidades, a pala-
vra vem do grego: Syn – significa conjunto, oikos – casa e logos – estudo 
– 15 –
Introdução à Ecologia Geral
(SCHROTER 1902). Essa ciência estuda as relações entre indivíduos perten-
centes às diversas espécies de um grupo e seu meio. O termo biocenótica é 
sinônimo (GAMS, 1918).
 A sinecologia tem como objetivo entender  a influência da dinâmica 
das populações por meio do estudo das relações entre os indivíduos de uma 
espécie e os fatores ambientais dentro dos ecossistemas e nas próprias comu-
nidades. A transferência de energia e matéria nos ecossistemas é tratada pela 
sinecologia analisando e compreendendo os ciclos tróficos e de biomassa.
 Você sabia
O termo sinecologia foiutilizado pela primeira vez por Carl Schroter (“Die 
Vegetation Des Bodensees”, 1902) e adotado durante o III Congresso 
Internacional de Botânica de Bruxelas, em 1910, ainda como um campo 
pouco explorado devido às restrições teóricas existentes na época.
A sinecologia divide-se em duas abordagens: a estática, ou descritiva, e 
a dinâmica. 
A sinecologia descritiva busca descrever sob a composição, a frequência, 
a distribuição e outras características dos grupos em um ambiente determi-
nado. Dentro dela são proporcionados conhecimentos precisos sobre a com-
posição especifica dos grupos, a abundância, a frequência, a constância e a 
distribuição espacial das espécies constitutivas.
A sinecologia dinâmica, ou sinecologia funcional, está direcionada para 
a descrição dos grupos às suas inter-relações, incluindo os indivíduos sob um 
aspecto dinâmico, podendo ainda subdividir-se no estudo da composição das 
comunidades, denominados de agrupamentos de indivíduos, ou no estudo 
da estrutura dessas comunidades. Fatores esses que levam a estudar os trans-
portes de matéria e de energia entre os diversos constituintes de um ecossis-
tema, o que conduz às noções de cadeia alimentar, de pirâmides dos números, 
das biomassas e das energias, de produtividade e de rendimento.
Outras subdivisões da ecologia levam em consideração a natureza do 
meio e correspondem aos três grandes conjuntos da biosfera: a ecologia marí-
tima, a ecologia terrestre e a ecologia límnica. A natureza dos organismos e os 
Ecologia Geral
– 16 –
métodos de estudo são geralmente muito diferentes nesses três meios, embora 
em muitos casos os princípios gerais sejam os mesmos. É preciso abandonar a 
divisão antiga entre ecologia animal e ecologia vegetal, que separava arbitra-
riamente organismos que guardam entre si estreitas inter-relações. 
Biosfera: Parte da Terra em que pode existir vida. Inclui parte 
da litosfera, da hidrosfera e da atmosfera. Os organismos vivos 
juntos com seu ambiente.(DICIONÁRIO MICHAELIS, 2014).
 
1.3 Subdivisões da Ecologia
Figura 5: Relação da Ecologia com as demais áreas do conhecimento.
TERRESTRES
LIMINICA
COMPORTAMENTAL
ANIMAL
VEGETAL
PAISAGEM
HUMANA
POPULAÇÕES
COMUNIDADES
APLICADA
SISTEMAS
MARINHA
ECOLOGIA
Fonte: ZAF, 2014.
Dentre as subdivisões da ecologia apresentada no diagrama acima, des-
taca-se a ecologia humana. A cada dia torna-se fundamental como ciência, 
pois as atividades humanas têm ação direta na biosfera, nos ecossistemas e nas 
mudanças comportamentais do homem frente à natureza. 
As atividades de natureza antrópica criaram uma crise ambiental de 
proporções globais, a solução aos problemas, como poluição em todos os 
– 17 –
Introdução à Ecologia Geral
seus níveis (água, solo e ar) e os desmatamentos desproporcionais, requerem 
conhecimento, inteligência e ações sociais, políticas e econômicas.
 Morin (2000) afirma que a Ecologia recorre a múltiplas disciplinas físi-
cas e biológicas e que, além disso, também precisa recorrer às ciências huma-
nas para analisar as interações entre o mundo humano e a biosfera.
Resumindo
Neste capítulo você estudou sobre a Ecologia, ciência que estuda o meio 
ambiente natural e as inter-relações entre os organismos e com o meio em 
que vivem. 
Ecossistemas, organismos e população são estruturados de forma orga-
nizada para que haja o funcionamento dos sistemas ecológicos, estabelecendo 
uma hierarquia dentro dos sistemas, indo do mais simples aos mais complexos. 
Diferentes organismos representam papéis distintos no funcionamento 
ecossistêmico. Apresentam níveis de organização ecológica que vão desde os 
átomos até a biosfera. 
A ecologia tem caráter multidisciplinar navegando por diversos ramos 
da biologia e de outras áreas do conhecimento cientifico. Divide-se em três 
grandes áreas: autoecologia, dinâmica das populações e sinecologia.
Energia e Ecossistema
A Ecologia é a ciência que estuda as inter-relações e inte-
rações dos organismos entre si e com o meio em que vivem. Esse 
conceito foi definido por Haeckel em 1866. Já nos anos 1920, o 
ecólogo Charles Elton foi o primeiro pesquisador a abordar o con-
ceito da relação de alimentos como entidade estrutural nas comu-
nidades biológicas, dando início aos estudos de relações tróficas. 
Baseado nesses conceitos, Tansley, na década de 1930, aprofundou 
os estudos incluindo a relação entre os fatores bióticos e abióticos 
estabelecendo o conceito de ecossistema. 
Neste capítulo, você vai conhecer melhor as relações tróficas 
tanto nos ecossistemas terrestres como nos aquáticos, levando em 
consideração as complexas interações entre energia e matéria.
2
Ecologia Geral
– 20 –
Objetivos de aprendizagem:
 2 entender as estruturas e funcionamento dos principais ecossiste-
mas, seus componentes estruturais, funcionais e energéticos em 
relação aos níveis tróficos;
 2 estudar as inter-relações e interações existentes entre os organismos 
dentro do conceito de produtividade, cadeias alimentares, níveis e 
teias tróficas, pirâmides energéticas, matrizes tróficas e biomassa.
2.1 O que é energia?
Energia é um termo que deriva do grego ergos cujo significado original 
é trabalho. Está associado à capacidade de qualquer corpo de produzir traba-
lho, ação ou movimento. A energia não pode ser criada, apenas transformada, 
sendo esse o primeiro princípio da Termodinâmica. Ela pode se manifestar 
sob várias formas: radiação eletromagnética, energia potencial ou incorporada, 
energia cinética, energia química (dos alimentos) e calor (RICKLEFS, 1993).
 Você sabia
O químico Alfred J. Lotka foi o primeiro a tratar as populações como 
sistemas termodinâmicos? (RICKLEFS, 1993).
A ideia de ecossistema como um sistema transformador de energia, com 
uma conotação formal para os fluxos de energia nos níveis tróficos e para a 
eficiência ecológica, foi concebida por Raymond Lindeman, em 1942. Nas 
décadas de 1950 e 1960, Eugene P. Odum defendeu a ideia de energia como 
estrutura e funcionamento dos ecossistemas.
2.2 O que é ecossistema?
Segundo Odum (1983), 
[...] em ecologia o ecossistema é a unidade funcional básica uma 
vez que inclui tanto os organismos (comunidades bióticas) como o 
ambiente abiótico, cada um deles influenciando as propriedades do 
– 21 –
Energia e Ecossistema
outro, sendo ambos necessários para a conservação da vida, tal como 
existe na Terra.
2.2.1 Energia e Ecossistema
O ecossistema é todo o complexo de organismos e o ambiente físico 
que eles habitam. É um complexo sistema de relações mútuas, com transfe-
rência de matéria e energia, entre o meio abiótico e os seres vivos de determi-
nada região. Em cada ecossistema há um complexo mecanismo de passagem 
de matéria e energia do meio abiótico para os seres vivos, o meio biótico 
(DINIZ-FILHO et al., 2009). 
São também considerados como uma gigantesca máquina termodinâ-
mica que continuamente dissipa energia em forma de calor. Essa energia ini-
cialmente entra no domínio biológico do ecossistema via fotossíntese e pro-
dução vegetal, que proporciona energia para os animais e micro-organismos 
não fotossintéticos (RICKLEFS, 1993).
2.2.2 As leis da Termodinâmica e os processos 
ecológicos, segundo Schutz (2009) 
1ª Lei da Termodinâmica: trata da conservação da energia, que pode ser 
transformada de um tipo em outro, mas não pode ser criada nem destruída. 
Exemplos dessas transformações: luz em calor, energia potencial em cinética. 
2ª Lei da Termodinâmica: Denominada Lei da Entropia (S) – nenhum 
processo que implique numa transformação energética ocorrerá de maneira 
espontânea, somente havendo uma degradação de energia de uma forma con-
centrada numa forma mais dispersa ou desorganizada. Nenhuma transforma-
ção de energia é 100% eficiente. A entropia (S) é uma medida de energia não 
disponível resultante das transformações energéticas. Sua variação é sempre 
positiva em qualquer transformação.
2.3 Fotossíntese
Fotossíntese (síntese usando luz) é um processo celular que ocorre ao 
nívelcelular, onde os seres autótrofos produzem seu próprio alimento a par-
Ecologia Geral
– 22 –
tir de elementos inorgânicos. A luz é a fonte de energia para a realização 
desse processo, sendo o sol a principal fonte. A energia vinda da luz solar é 
armazenada nas moléculas de glicídios ficando como reserva de nutrientes 
e, também, como fonte de alimento para outros seres vivos. Fotossíntese é o 
processo que garante a vida no planeta Terra.
Figura 1: Área verde preservada fonte de energia fotossintética
Fonte: http://www.circulandoporcuritiba.com.br/2010/06/domingo-no-parque -sao-
lourenco-natureza.html.
Autotrófico: organismo que assimila energia e ou luz solar 
ou, ainda, compostos inorgânicos. (ODUM, 1983).
 
2.3.1 Balanço químico da fotossíntese
 
 6CO2 + 6H2O
Gás carbônico 
Balanço químico da fotossíntese
 C6H2O6 + 6O2
Água
Energia Luminosa
cloro�la
Glicose Gás Oxigênio
– 23 –
Energia e Ecossistema
A energia luminosa é captada pelas plantas, que a transforma em energia 
química de ligação nos carboidratos. A glicose junto com outros compostos 
orgânicos, como amido e óleos, podem ser transportados por meio das plan-
tas ou armazenados para futura liberação de sua energia pela respiração. 
 Importante
Fotossíntese é dada quimicamente por meio de dois compostos inor-
gânicos comuns, o Dióxido de Carbono (CO2) e a Água (H2O), 
para formar a Glicose (C6H12O6) com a liberação de oxigênio 
(O2). (RICKLEFS, 1993).
A maioria dos seres autótrofos, como as plantas, consegue realizar esse 
incrível processo graças à presença da clorofila, uma substância de cor verde 
que tem a capacidade de absorver a energia solar. As clorofilas são encontradas 
nos cloroplastos, que são plastídios localizados nas células especializadas das 
folhas. Os cloroplastos têm forma discoide e são limitados por uma dupla 
membrana (externa e interna). A membrana interna atua como uma barreira 
controlando o fluxo de moléculas orgânicas e íons dentro e fora do cloro-
plasto. Moléculas pequenas como CO2, O2 e H2O passam livremente pelas 
membranas do cloroplasto (DAZOJ, 2005).
Plastídios: são organelas encontradas nas células das plantas.
Cloroplastos: estrutura que acumula pigmentos fotossintetizante, 
de forma ovoide que contém a clorofila. (Forattini, 2005).
 
Para fabricar e manter seus tecidos, as plantas precisam de energia assimi-
lada na fotossíntese. Os tecidos das plantas sempre têm menos energia do que o 
total assimilado, dessa forma, é distinguido duas medidas de energia assimilada:
 2 produção bruta – energia total assimilada durante o processo fotos-
sintético;
 2 produção líquida – energia acumulada durante a biomassa.
Ecologia Geral
– 24 –
Essas duas medidas são denominadas de Produção Primária, sendo que 
a diferença entre a produção bruta e a líquida é a energia da respiração. Esse 
processo é ilustrado na figura a seguir.
Figura 2: Diagrama de alocação de energia pelas plantas.1 
Fotossíntese 
(produção bruta) 
 
Metabolismo 
respiratório 
res 
resp 
Manutenção do 
tecido 
Crescimento tecidual e 
reprodução (produção 
líquida) 
 
 Custo da 
biossíntese 
Biossíntese
1 Os custos metabólicos da manutenção da biossíntese e dos tecidos representam a 
energia perdida pelo caminho da respiração.
Fonte: Diagrama compilado de RICKLEFS, 1993.
A fotossíntese é um processo bastante complexo. Existem condições 
ambientais que interferem, prejudicando ou potencializando o processo 
fotossintetizante, tais como a temperatura – que, em condições favoráveis, a 
taxa de fotossíntese cresce até a temperatura de 35 ºC, após essa temperatura 
os níveis de produção de seus compostos diminui em razão da desnatura-
ção das proteínas em temperaturas elevadas (adaptado para fins didáticos de 
ODUM, 1983).
Outro fator importante é a concentração de gás carbônico – natural-
mente existem 0,03% de CO2 na atmosfera. Sendo um fator limitante, estu-
dos indicam que a planta requer maior quantidade de CO2. A Luz é um 
fator preponderante para ocorrer fotossíntese, à medida que a luminosidade 
aumenta a taxa de fotossíntese também aumentará.
– 25 –
Energia e Ecossistema
2.4 A cadeia alimentar
Como foi visto até agora, as plantas fabricam seu próprio alimento a partir 
de matéria inorgânica, dessa forma são consideradas autotróficas. Já os animais 
e a grande maioria dos micro-organismos obtêm sua energia e nutrição a partir 
das plantas e outros animais, ou ainda de restos mortais, sendo denominados 
heterotróficos. Essas relações estabelecem níveis tróficos de energia. 
A relação de alimentação entre os organismos de uma comunidade inicia-se 
com os produtores e passa pelos herbívoros e carnívoros. A sequência linear de 
organismos pela qual flui a energia, originalmente captada pelos seres autótrofos, 
a matéria por eles produzida e armazenada, denomina-se cadeia alimentar.
Dentro da cadeia trófica o fluxo de energia diminui gradativamente de 
um nível trófico para outro, cada componente é representado por um grupo 
de seres vivos, os quais são denominados de produtores, herbívoros e carní-
voros, ver figura seguinte.
Figura 3: Pirâmide ecológica de energia2
CARNÍVORO 
PRIMÁRIO
HERBÍVOROS
PLANTAS
PRODUTORES PRIMÁRIOS
2 A espessura de cada nível representa a produtividade líquida em cada nível trófico do ecossistema.
Fonte: ZAF, 2014.
 2 Produtores: Organismos capazes de fazer fotossíntese ou quimios-
síntese. Produzem e acumulam energia por meio de processos bio-
químicos utilizando como matéria-prima a água, o gás carbônico 
e a luz. 
Ecologia Geral
– 26 –
Em ambientes afóticos (sem luz) também existem produtores, 
porém nesse caso a fonte utilizada para a síntese de matéria orgânica 
não é a luz, mas a energia liberada nas reações químicas de oxidação 
efetuadas nas células (como, por exemplo, as reações de oxidação de 
compostos de enxofre). Esse processo denominado quimiossíntese 
é realizado por muitas bactérias terrestres e aquáticas. 
 2 Produtores primários: Seres vivos que fabricam seu próprio ali-
mento. São seres autótrofos, sendo os primeiros da cadeia alimen-
tar que não precisam se alimentar de outros organismos. Exem-
plos:  plantas, algas, vegetais e algumas bactérias (Adaptado para 
fins didáticos de ODUM, 1983. Disponível em: <http://www.uni-
camp.br/fea/ortega/eco/index.htm>).
 2 Consumidores primários: São os animais herbívoros e parasitas 
de plantas. São organismos que não produzem seu alimento (hete-
rótrofos) e nutrem-se dos produtores (direta ou indiretamente). 
Milhares de espécies presentes na terra ou na água se adaptaram 
para consumir vegetais, caracterizados como a maior fonte de ali-
mento do planeta. Os consumidores primários podem ser desde 
microscópicas larvas planctônicas ou invertebrados bentônicos 
(animais de fundo) pastadores, até grandes mamíferos terrestres, 
como a girafa e o elefante. 
 2 Consumidores secundários: são os carnívoros que se alimentam 
de herbívoros, a primeira categoria de animais carnívoros. 
 2 Consumidores terciários: são os grandes predadores da natureza, 
como os tubarões, as orcas e os leões. Eles capturam grandes presas, 
sendo considerados os predadores de topo da cadeia, normalmente 
possuem tamanho grande e baixa densidade populacional. 
 2 Decompositores ou biorredutores: são os organismos que decom-
põe a matéria orgânica, transformando-a em nutrientes minerais. 
Durante a decomposição da matéria orgânica, eles a transformam 
em substâncias inorgânicas que retornam ao solo, de onde foram 
anteriormente retiradas pelos produtores, atuam nos níveis trófi-
cos de reciclagem dos nutrientes no meio natural, liberando os sais 
minerais para o solo. Os decompositores são representados pelas 
– 27 –
Energia e Ecossistema
bactérias e fungos, o último elo da cadeia trófica, fechando o ciclo 
(ODUM, 1983).
2.4.1 Cadeia Alimentar e o Fluxo da Matéria
Dentro do ecossistema, a matéria é cíclica, passando por fase inorgânica, 
orgânica e voltando à inorgânica dentro de um ciclo interminável,entretanto a 
energia não é cíclica, ela dispersa dos seres para o ambiente sob a forma de calor.
2.4.2 Pirâmide e Teia Alimentar
Em um ecossistema, o fluxo de matéria e energia passa dos produtores 
aos consumidores por diversos caminhos opcionais que se cruzam, as cadeias 
alimentares se superpõem, formando um emaranhado de linhas que indicam 
os caminhos que podem ser direcionados os fluxos de matéria e energia. Essa 
sobreposição e cruzamentos são denominadas de teias alimentares.
Outra forma de representar o fluxo da matéria e da energia nos ecossis-
temas são as pirâmides alimentares, que podem ser a representação da ener-
gia, da biomassa ou de números. A quantidade de matéria, representada pela 
biomassa, e de energia, que é transferida de um nível trófico para outro, sofre 
um decréscimo – cada organismo transfere apenas um décimo da matéria e da 
energia que absorveu. No entanto, há exceções onde a pirâmide de números 
se apresenta invertida, como em uma floresta, o número de insetos é bem 
maior que o número de árvores.
A pirâmide de núme-
ros (ASSIS, 2007) considera 
apenas a densidade (no indi-
víduos/área ou volume) em 
diferentes níveis tróficos. Esse 
tipo de representação não dis-
tingue a diferença de biomassa 
entre as diferentes espécies que 
compõem o ecossistema.
Como o número de indi-
víduos diminui ao longo dos 
C2º - 
30 sapos
C1º - 700 
gafanhotos
P - 5.000 plantas
de capim
Fonte: Adaptada de CASSINI, 2005.
Figura 4: Quantidade de indivíduos presente em cada 
nível trófico da cadeia alimentar. 
Ecologia Geral
– 28 –
sucessivos elos de uma cadeia alimentar, a pirâmide de número é representada 
com o vértice voltado para cima, conforme apresenta a figura a seguir.
A pirâmide de biomassa (baseada em ASSIS, 2007) considera a biomassa 
(unidade de massa/área ou volume). Não leva em conta a taxa de renovação/
acúmulo dessa biomassa ao longo do tempo. 
C2º - 
homem 80 kg
C1º - 
bezerro 250 kg
P - feno 1T
Fonte: Adaptada de CASSINI, 2005.
Figura 5: Matéria orgânica acumulada em cada nível 
trófico da cadeia alimentar. 
A literatura informa que apenas uma pequena quantidade de biomassa 
adquirida é utilizada na formação de matéria viva. A maior parte dessa bio-
massa é utilizada como fonte de energia, posteriormente é eliminada para o 
meio ambiente na forma de resíduos respiratórios (CO2 e H2O) e excretada na 
forma de urina e fezes. 
C2º - 
criança 8,3 kcal
C1º - 
bezerro 1.190 kcal
P - alfa 14.900 kcal
Figura 6: Quantidade de energia acumulada em cada nível 
da cadeia alimentar. 
Fonte: Adaptada de CASSINI, 2005.
A pirâmide de energia apresenta a magnitude energética das interações 
tróficas dentro de uma comunidade. Possui uma demanda de grande quan-
– 29 –
Energia e Ecossistema
tidade de informações da produção primária e secundária. Exemplo de Teia 
Alimentar:
 
 
 
 
 
 
 
 
CAMUNDONGO
NGO 
PERDIZ RAPOSA 
ÁGUIA 
COBRA 
INSETOS 
Figura 7: Exemplo de Teia Alimentar.
Fonte: ZAF, 2014.
Na literatura vigente são inúmeras as teias alimentares publicadas, 
porém elas possuem atributos, entre os principais estão os seguintes 
(ODUM,1988): 
 2 número total de espécies contidas numa dada rede (S); 
 2 a densidade de ligações (D), ou seja, o número de ligações tróficas 
associado a cada espécie presente na rede;
 2 o conjunto de espécies que compartilham o mesmo conjunto de 
presas ou são atacadas pelo mesmo predador;
 2 o predador do topo que não é presa de nenhum predador da rede 
em questão; 
 2 as espécies que compõe a base não se alimentam de nenhuma outra 
espécie;
 2 o número de interações tróficas realizadas é dividido pelo número 
de interações tróficas possíveis; 
 2 o número de ligações tróficas entre uma dada espécie na rede e a 
espécie da base está associada; 
 2 os organismos que se alimentam em dois ou mais níveis tróficos 
diferentes são denominados onívoros. 
Ecologia Geral
– 30 –
2.4.3 Matrizes de Transferência de Energia
Dentro de um ecossistema, ocorrem conexões tróficas ao nível de 
produção secundária, que se expressam de maneira geral por uma matriz 
onde estão todas as interseções possíveis entre as espécies. Nessa matriz, 
cada coluna corresponde a uma certa população e os números significam 
as trocas tróficas que ocorrem entre elas. A razão entre essas duas variá-
veis representa a eficiência ecológica (adaptado para fins didáticos de 
ODUM, 1988). 
2.4.4 Eficiência Ecológica
A percentagem de transferência de energia de um nível trófico para o 
próximo é denominada de eficiência ecológica, mas pode ser também cha-
mada de eficiência de cadeia alimentar. A energia vinda da fonte do alimento, 
que é digerida e absorvida pelo organismo, é a energia assimilada. Essa sus-
tenta os tecidos, constrói os mesmo ou ainda pode ser excretada do organismo 
sob a forma de calor, produzindo produtos nitrogenados como amônia, ureia 
e ácido úrico. Esse processo é denominado de energia respirada.
A energia assimilada por um organismo fica retida de forma individual e 
disponível para a síntese da biomassa, processo necessário para o crescimento 
e reprodução.
 Importante
Na eficiência Ecológica, os organismos exploram suas fontes de ali-
mento, convertendo-os em biomassa. (RICKLEFS,1993).
Segundo Odum (2010), quanto à eficiência ecológica, pode-se afirmar 
que as eficiências da cadeia alimentar indicam a quantidade de energia que 
atinge cada nível trófico:
 2 entre produtores e herbívoros é 17%; 
 2 entre consumidores é 5%; 
 2 nos ambientes terrestres são mais baixas do que nos ambientes 
aquáticos; 
– 31 –
Energia e Ecossistema
 2 nas comunidades terrestres os carnívoros não vão além do 3o nível 
trófico, já nas comunidades aquáticas os carnívoros podem chegar 
ao 4o ou até ao 5o nível trófico.
A eficiência ecológica é dada pela energia de armazenamento na bio-
massa em kJ.m-2 e a produtividade líquida em kJ.ano-1.
2.5 Ecossistemas terrestres e 
marinhos e a ecologia energética
Dependendo da posição geográfica, os principais ecossistemas classi-
ficam-se em terrestres e aquáticos. Há grande diversidade de ecossistemas 
naturais, como floresta tropical e restingas, desertos, rios e oceanos (adap-
tado para fins didáticos de BEGON et al., 2006). Os ecossistemas artificiais, 
de natureza antrópica, são muito importantes para o equilíbrio da natureza, 
como os açudes, os lagos artificiais e as plantações.
 Dentro do contexto dos ecossistemas terrestres, observando uma pai-
sagem, registra-se a existência de descontinuidades, como margens de rios, 
limites de bosque, bordas dos campos, topo de morros. Acidentes geográ-
ficos frequentemente usados como parâmetros para delimitar vários ecos-
sistemas, mais ou menos definidos pelos aspectos particulares dos fenôme- 
nos geográficos. 
Sendo assim, é possível, por falta de limites bem definidos e fronteiras 
intransponíveis, considerar todos os ecossistemas do nosso planeta fazendo 
parte de um grande sistema chamado ecosfera. Deste, fazem parte todos os 
seres vivos que, no seu conjunto, constituem a biosfera e a zona superficial 
da Terra que eles habitam e possuem uma relação trófica (CASSINI, 2005).
A abordagem dada neste capítulo é quanto ao fluxo de energia nos 
diferentes ecossistemas denominada de ecologia energética. O que exem-
plifica esses conceitos são as características das regiões tropicais úmidas que 
reúnem as melhores condições para produção primária (intensa luz solar, 
altas temperaturas e grandes índices pluviométricos). Ao contrário das regi-
ões temperadas, as baixas temperaturas e longo período noturno reduzem 
drasticamente a produção primária. 
Ecologia Geral
– 32 –
A produtividade pode ser medida de três maneiras nos ambientes terres-
tres – mede-se a biomassa de tudo o que cresce sobre o solo (produtividade 
anual líquida sobre o solo). Nos sistemas aquáticos, a técnica é comparar a 
quantidade de oxigênio dissolvido entre dois recipientes – um transparente e 
outro escuro (no escuro só ocorre respiração).A terceira técnica, denominada Isótopo 14C (carbono 14), determina a 
quantidade de carbono proporcional, independente dos isótopos (a taxa de 
carbono absorvida pode ser deduzida a partir da razão entre o carbono fixado 
pela planta e o carbono submetido ao sistema fechado). 
Na figura seguinte, extraída de Odum (1983), estão apresentados estu-
dos sobre valores da produtividade primária medidos em áreas de diferentes 
ecossistemas marinho e terrestre. 
Sendo destacada a alta produtividade em estuários e recifes dentro do 
contexto marinho e as florestas tropicais nos ambientes terrestres.
Figura 8: Produtividade Primária em diferentes ecossistemas. 
Produção Primária Bruta Estimada (numa Base Anual) da Biosfera e Respectiva
Distribuição Entre os Principais Ecossistemas
Ecossistema
Área (106 
KM2)
Produ t i v idade 
Primária Bruta 
(KCAL/M2/ANO)
Produção Bruta Total 
(KCAL/M2/ANO)
Marinho1
Mar aberto
Zonas costeiras
Zonas de maré
Estuários e recifes
Subtotal
326,0
34,0
0,4
2,0
362,4
1000
2000
6000
20000
---
32,6
6,8
0,2
4,0
43,6
Terrestre2
Desertos e tundras
Pradarias e prados
Florestas secas
Florestas boreais de coníferas
Terras cultivadas com pouça ou 
nenhuma energia subsidiária
40,0
42,0
9,4
10,0
10,0
200,0
2500
2500
3000
3000
0,8
10,5
2,4
3,0
3,0
– 33 –
Energia e Ecossistema
2.6 Qual a importância prática em conhecer 
as cadeias tróficas nos ecossistemas?
Produção Primária Bruta Estimada (numa Base Anual) da Biosfera e Respectiva
Distribuição Entre os Principais Ecossistemas
Ecossistema
Área (106 
KM2)
Produ t i v idade 
Primária Bruta 
(KCAL/M2/ANO)
Produção Bruta Total 
(KCAL/M2/ANO)
Terras cultivadas com pouça ou 
nenhuma energia subsidiária
Florestas temperadas húmidas
Agricultura subsidiária com combus-
tível (mecanizada)
Florestas tropicais e subtropicais 
húmidas (sempre verdes de folhosas)
Subtotal
Total para a biosfera (não incluindo 
as capas de gelo, e em números 
redondos)
10,0
4,9
4,0
14,7
135,0
500,0
3000
8000
12000
20000
---
2000
3,0
3,9
4,8
29,0
57,4
100,0
1 Produtividade marinha estimada multiplicando por 10 os dados de Ryther (1969) da produção líquida de carbono para 
passar a kcal, duplicando seguidamente os valores assim obtidos para estimar a produção bruta, e adicionando uma esti-
mativa para os estuários (não incluídoa nos cálculos daquele autor).
2 Produtividade terrestre baseada nos dados de produção líquida devidos a Lieth (1963), duplicados para os sistemas de 
pequena biomassa e triplicados para os de biomassa elevada (que têm respiração alta) alta efeitos de estimativa da produtivi-
dade bruta. As florestas tropicais foram acrescentadas de acordo com estudos recentes, e a agricultura industrializada (subsi-
diada com combustíveis) da Europa, América do Norte e Japão foi separada da agricultura de subsistência, característica da 
maior paior parte das terras cultivadas no mundo.
Fonte: ODUM, 1983.
A partir do conhecimento dos processos energéticos nos diferentes ecos-
sistemas, tornou-se possível o uso natural de animais ou plantas como agentes 
de controles nos ecossistemas. Como exemplo prático, pode-se observar esse 
uso como forma de controle biológico de pragas, técnicas que podem evitar 
e/ou minimizar uso de pesticidas ou outras formas artificiais que venham a 
desequilibrar em longo, médio ou curto prazo os ambientes naturais, já que 
provocam doenças e reações alérgicas nos animais e até nos seres humanos que 
ali habitam. 
Ecologia Geral
– 34 –
O controle biológico é uma forma natural utilizada para o controle de 
pragas e restabelecimento do equilíbrio de ecossistemas. Como exemplo de 
controle biológico utilizado com sucesso, está o uso de peixes no controle da 
esquistossomose e no controle de larvas de Aedes aegypti; bactérias e vírus no 
controle de pragas e insetos.
Resumindo
Este capítulo você aprendeu que os ecossistemas são unidades ecológicas 
abertas que estão em contínuo intercâmbio entre matéria e energia. A “Eco-
logia Energética” estuda o fluxo de energia e as transformações de matéria nos 
ecossistema (REZENDE et al., 2008). Todos esses processos são dados pela 
energia que é a capacidade de realizar trabalho, Alfred J. Lotka trabalhou as 
populações e as comunidades em sistemas termodinâmicos. 
Cada sistema apresenta um conjunto de transformações e trocas entre 
seus componentes. As transformações incluem absorção de CO2, consumo 
de plantas pelos herbívoros e de animais pelos carnívoros. 
O estudo das interações tróficas é essencial para o entendimento do que 
se passa dentro de um ecossistema. Existem basicamente quatro formas de 
representar essas interações: as cadeias alimentares, as teias tróficas, as pirâmi-
des energéticas e as matrizes tróficas. 
As proporções entre os fluxos de energia em diversos pontos da cadeia 
de alimentos, quando expressas em percentuais, são designadas de eficiências 
ecológicas, as quais ocorrem nos diferentes ecossistemas do planeta (RICK-
LEFS, 1993).
As Populações 
Biológicas e os 
Fatores Limitantes
Uma das abordagens mais importantes dentro da Ecologia 
é o estudo das populações, por tratar da sua distribuição no espaço 
geográfico, o comportamento e a dinâmica ao longo dos tempos. 
Neste capítulo, serão abordados fatores como a distribuição espa-
cial, idade, genética, interação e o inter-relacionamento dos indiví-
duos com os fatores bióticos e abióticos. 
Você aprenderá mais sobre os componentes fundamentais do 
crescimento, sobrevivência e reprodução. As fragmentações das 
populações serão estudadas de maneira a entender sua influência 
na forma natural e acelerada pela ação do homem na natureza. Por 
fim, listaremos os principais fatores limitantes que atuam na distri-
buição, a dispersão e a densidade das populações.
3
Ecologia Geral
– 36 –
Objetivos de aprendizagem:
 2 identificar os conjuntos de organismos da mesma espécie que vivem 
em determinado ecossistema; 
 2 analisar e descrever as estruturas espaciais e o respectivo comporta-
mento temporal das populações e compreender os fatores limitan-
tes da natureza;
 2 compreender os principais métodos para estimar as populações bio-
lógicas, estudando a demografia e dinâmica populacional; habitat 
e a espacialização das populações (Crescimento, Dispersão, Densi-
dade, Regulação, Estimativa de sobrevivência, Lei do mínimo de 
Liebig; Lei da tolerância de Sheiford).
3.1 As populações biológicas
As populações compreendem um conjunto de indivíduos de uma mesma 
espécie vivendo dentro de uma mesma área geográfica em determinado perí-
odo de tempo. Essas espécies são influenciadas de forma direta e indireta 
pelos fatores físicos, químicos e biológicos do ambiente. 
Figura 1: Conjunto de indivíduos em uma mesma área.
 
Fonte: SHUTTERSTOCK, 2015.
Uma população tem características ou atributos biológicos que compar-
tilha com os organismos componentes, e tem características próprias do grupo 
– 37 –
As Populações Biológicas e os Fatores Limitantes
ou atributos de grupos. Entre os primeiros, a população tem um ciclo bio-
lógico que cresce, se diferencia e se mantém tal como acontece com o orga-
nismo. Possui uma organização e estrutura definidas que podem ser descritas. 
Por outro lado, os atributos de grupo, como a taxa de nascimento, a taxa 
de morte, a proporção de idades e a capacidade genética, apenas se aplicam à 
população. Assim, um indivíduo nasce, morre e tem idade, mas não tem um 
índice de natalidade, um índice de mortalidade ou uma proporção de idades. 
Esses últimos atributos só têm sentido para o nível de grupo. 
As definições citadas foram descritas por Thomas Park e referenciadas 
por Allee et al., 1949 (ODUM, 1988). 
Outro aspecto importante é o tamanho de uma população que é regu-
lado, basicamente, por quatro fatores: natalidade, mortalidade, imigração e 
emigração (BEGON et al., 1996; GOTELLI, 1998).
3.2 Estrutura das populações 
A estrutura populacional de uma espécie, isto é, o conjunto de suas 
características genéticas e demográficas,é resultado da ação e das interações 
de uma série de mecanismos evolutivos e ecológicos (MARTINS, 1987). Os 
atributos das populações são divididos em duas categorias:
 2 relações numéricas e estruturais (estrutura ecológica) – deter-
mina a densidade populacional, a natureza das relações entre os 
indivíduos e os diversos fatores ambientais, bem como as interações 
existentes entre os indivíduos e as populações locais.
 2 propriedades genéticas e evolutivas – procura quantificar a varia-
bilidade morfológica e quantitativa existente entre os indivíduos, seu 
comportamento reprodutivo, os padrões de fluxo gênico e as estratégias 
adaptativas aos ambientes locais. Ambas vão caracterizar a estrutura de 
uma população local (WILCOX, 1980; FRANKEL; SOULÉ, 1981).
 Importante
As populações apresentam comportamento dinâmico, continuamente 
mudando devido aos nascimentos, mortes e movimentos individuais. 
Ecologia Geral
– 38 –
As populações são temporais, os indivíduos vivos em determinado 
tempo são descendentes de outros que estavam vivos num tempo 
anterior. (RICKLEFS, 1993).
A estrutura espacial das populações possui propriedades de distribuição, 
dispersão e densidade.
3.2.1 A distribuição 
A distribuição, em Ecologia, trata da abrangência espacial, ou seja, sua 
distribuição geográfica e ecológica. Os fatores de clima, solo, temperatura e 
relevo, entre outras variáveis, são determinantes na distribuição das espécies 
de uma população. Mesmo com tantas barreiras naturais, existem espécies 
que superam as adversidades e possuem rotas incríveis, como é o caso das 
andorinhas-do-mar, apresentada na figura a seguir.
Figura 2: Rota de migração da Andorinha-do-mar. As aves voam do Hemisfério Norte 
até a Antártida e retornam a cada ano. 
Fonte: ALCOOK, 1993; PINTO,2002.
3.2.2 A Dispersão
Caracteriza o espaçamento dos indivíduos entre si, formando padrões 
que variam da compacta distribuição agregada em agrupamentos discretos 
(não contínuos) até distribuições homogêneas. Entre esses extremos encon-
tra-se a dispersão aleatória ou randômica, onde os índivíduos estão distribui-
– 39 –
As Populações Biológicas e os Fatores Limitantes
dos ao acaso em uma dada área a despeito da presença dos outros (RICK-
LEFS, 1993).
3.2.3 Densidade
Os ecólogos de populações, em seus estudos, buscam determinar onde 
estão os indivíduos, sua quantidade e suas idades, já que a densidade popu-
lacional é o número de indivíduos por unidade de espaço. As estimativas do 
tamanho da população são frequentemente realizadas em termos de biomassa 
(a massa total dos indivíduos). Para avaliar a densidade populacional, os ecó-
logos determinam o espaçamento dos indivíduos por indicar o número de 
índividuos por unidade de área, sendo analisada e expressa como número de 
individuos ou biomassa da população. 
Na figura a seguir está apresentado um exemplo do intervalo da den-
sidade expressa em biomassa por hectare de mamíferos dentro de sua área 
geográfica normal denominada densidade ecológica.
Figura 3: Densidade da população de espécies.1
F
on
te
: O
D
U
M
, 1
9
8
8
.
DONINHA
JARITATACA
RAPOSA
URSO PRETO
RATO (PEROMYSCUS)
ESQUILO NORTE
AMERICANO (TAMIAS)
ESQUILO COMUM
RATO SILVESTRE (MICROTUS)
GALO 
SILVESTRE
VEADO
LINCE
PUMA
.01 .01 1.0 10 100.001
COMEDORES DE CARNE
Biomassa quilogramas/hectare
COMEDORES DE 
FRUTOS E SEMENTES
COMEDORES DE FOLHAGEM
OMNÍVEROS
CARN
IVO
RO
S
H
ER
BÍ
VO
RO
S
1 Âmbito da densidade da população de várias espécies de mamíferos, reportado ao habitat preferido das 
espécies em áreas onde o homem não é excessivamente restrito. As espécies estão distribuídas segundo 
os níveis tróficos e de acordo com a dimensão individual, dentro dos quatro níveis tróficos, ilustra os 
limites impostos pela posição trófica e dimensão do organismo na existência permanente esperada.
Ecologia Geral
– 40 –
 Importante
A densidade absoluta é o número de indivíduos por unidade de 
área, ou mesmo volume. Já a densidade relativa é o número total de 
indivíduos dividido por sua área em quilômetros quadrados.
3.3 Regulação e estimativa de 
sobrevivência das populações 
 A dinâmica de populações é mantida por vários fatores. Três desses 
fenômenos são fatores dependentes de densidade, fatores independentes da 
densidade e os efeitos da perturbação. 
Os fatores dependentes da densidade, como disponibilidade de ali-
mento, predação, doença, competição ou autorregulação, são os únicos fato-
res que podem regular as populações. 
Os fatores independentes de densidade geralmente são fatores físicos ou 
abióticos e não regulam populações. Mas, às vezes, a densidade populacional 
interage com o efeito independente de densidade. 
As perturbações na realidade são variantes dos fatores independentes da 
densidade, gerados abioticamente, exemplo fogo, água e luz, ou biologica-
mente, como a queda de árvores ou as tocas de morcegos.
3.3.1 Limites de tolerância
As condições ambientais e de recursos naturais podem ser entendidas 
como fatores limitantes, em que cada espécie possui diferentes níveis de tole-
rância. Dentre os fatores limitantes, temos os fatores abióticos, como a tem-
peratura, a umidade, o pH, a salinidade e os poluentes. Todas essas variáveis 
são fundamentais para entender as tolerâncias e as necessidades dos organis-
mos em seu nicho ecológico. 
Os limites de tolerância não são apenas em relação aos parâmetros 
ambientais, podem estar também associados ao desempenho do organismo 
– 41 –
As Populações Biológicas e os Fatores Limitantes
vivo. Aqueles que, por questões evolutivas, atingem um melhor desem-
penho, ou seja, aqueles organismos mais adaptado, são os que melhor 
sobrevivem e deixam descendentes férteis (BEGON; TOWNSEND; 
HARPER, 2006).
3.3.2 Fatores limitantes da distribuição das populações
São vários os fatores que determinam a distribuição das espécies, tanto 
terrestres quanto aquáticas, na superfície terrestre: 
 2 as variações de temperatura, que interferem na determinação da 
fauna aquática; 
 2 a iluminação de lagos e lagoas, que determina o metabolismo de 
seus seres. Em regiões superficiais, com maior incidência de luz 
solar (zona fótica), há a ocorrência de fotossíntese, consequente-
mente maior concentração de organismos fotossintetizantes; 
 2 o pH, que desempenha papel importante na distribuição dos organis-
mos, está diretamente relacionado à concentração de gás carbônico;
 2 as correntes e as matérias em suspensão na água interferem na vida 
dos organismos que lá vivem. Quando a corrente fica muito rápida 
no ambiente lótico, os animais precisam se refugiar, pois são arras-
tados para o fundo, assim há variação na população dos invertebra-
dos de acordo com a variação da velocidade; 
 2 o oxigênio dissolvido é um fator limitante e extremamente impor-
tante. É mais solúvel em água doce, o que favorece os animais 
que necessitam de maior quantidade de oxigênio para sobreviver 
(DIBLASI-FILHO, 2007). 
Alguns desses fatores naturais, importantes, limitantes e determinantes 
para as populações serão destacados a seguir. 
3.3.3 Temperatura
A temperatura é um dos fatores mais importantes da natureza e para a 
vida no planeta. Ela atua sobre todas as espécies e nos seus diferentes está-
Ecologia Geral
– 42 –
gios de vida, limitando a distribuição das espécies e atuando diretamente ou 
indiretamente nas condições de crescimento, reprodução e na forma como 
interagem e se relacionam com outras espécies (BEGON et al., 2007).
 Você sabia
As temperaturas determinam os padrões globais de distribuição, como 
unidades vegetais: as tundras e as florestas tropicais; e grupos de espé-
cies animais: os peixes de água fria e os peixes de água quente. 
Atualmente, devido aos efeitos das mudanças climáticas, tem-se discu-
tido quais serão os efeitos do aumento da temperatura média da Terra 
na distribuição das espécies. (ODUM 1983).
3.3.4 pH
O parâmetro pH tem forte influência sobre a distribuição e a abun-
dância dos organismos na natureza.O valor de pH, ou o “grau de acidez”, 
indica em que medida uma água é ácida ou básica (alcalina). Essa é uma 
medida para a concentração dos componentes ácidos ou básicos numa solu-
ção aquosa. 
A água pura reage de forma neutra e possui o valor de pH 7. Se as par-
tículas ácidas dominarem, então o valor de pH desce para menos de 7. Ao 
contrário, se os componentes alcalinos estiverem em maioria, então o valor de 
pH sobe para mais de 7 (RODRIGUES, 2011), ver figura seguinte. 
A influência do pH sobre os ecossistemas aquáticos naturais dá-se dire-
tamente devido a seus efeitos sobre a fisiologia das diversas espécies. Também 
o efeito indireto é muito importante, podendo determinadas condições de 
pH contribuírem para a precipitação de elementos químicos tóxicos, como 
metais pesados; outras condições podem exercer efeitos sobre as solubilidades 
de nutrientes (RODRIGUES, 2011). 
Tanto organismos de água doce, como organismos de água salgada, 
podem ser afetados em suas respectivas distribuições pelas propriedades físi-
cas e químicas da água em que vivem. 
– 43 –
As Populações Biológicas e os Fatores Limitantes
Figura 4: Escala de valores de pH. 
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
1
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
¹
²
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
³
Ácido
Ácido estomacal
Bebidas carbonadas
Chuvas ácidasdas
Valor 
do PH
Básico
Neutros Maioria dos riachos
Sangue humano
Oceanos
Lagos alcalinos
Concentração do 
íon H (moles por I)
Fonte: PERONI; HERNANDEZ, 2011.
3.3.5 Água, Umidade, Salinidade e Luminosidade
A água, necessidade fisiológica para todo protoplasma, é, do ponto de 
vista ecológico, um fator limitante, principalmente em ambientes terrestres 
ou aquáticos, nos quais sua quantidade pode flutuar muito. A alta salinidade 
provoca uma perda de água dos organismos pela osmose. A chuva, a umidade, 
o potencial de evaporação do ar e o suprimento disponível de águas superfi-
ciais são os principais fatores medidos (ODUM, 1983).
As classificações climáticas formam a base para o estudo da distribuição 
da vegetação no planeta, determinando os limites de distribuição de algumas 
espécies, por exemplo, distribuição conforme a altitude. 
A umidade representa a quantidade de vapor no ar, a umidade abso-
luta é a quantidade real de água no ar expressa como peso de água 
por unidade de ar. Como a quantidade de vapor de água pode reter 
(na saturação) varia com a pressão e temperatura, a umidade rela-
tiva representa a porcentagem de vapor de água realmente presente. 
(ODUM; BARRETT, 2011).
Ecologia Geral
– 44 –
Protoplasma: parte viva da célula, composto de proteínas, car-
boidratos, lipídios, substâncias orgânicas, sais minerais e água.
Osmose: difusão de substâncias numa solução aquosa por 
meio da membrana de uma célula. Ricklefs, 1993.
 
A luminosidade é outro fator fundamental quando se trata de barreiras 
naturais na distribuição das populações. A luz é uma manifestação de energia 
tendo como fonte principal o Sol. É indispensável ao desenvolvimento das 
plantas e para a realização do processo de fotossíntese. 
Praticamente todos os seres vivos necessitam de luz para sobreviver. São 
exceção algumas espécies que vivem em cavernas e as espécies que vivem no 
meio aquático em grandes profundidades – espécies abissais. 
Certos animais, como as borboletas, por exemplo, necessitam de ele-
vada intensidade luminosa, pelo que são designadas por espécies lucífilas. Por 
oposição, seres como o caracol e a minhoca não necessitam de muita luz, 
evitando-a, pelo que são denominadas espécies lucífugas. A luz influencia o 
comportamento e a distribuição dos seres vivos e, também, as suas caracterís-
ticas morfológicas. 
A luminosidade determina alguns comportamentos. Tal como os ani-
mais, as plantas também se orientam em relação à luz, ou seja, apresentam 
fototropismo. Os animais e as plantas apresentam fotoperiodismo, isto é, 
capacidade de reagir à duração da luminosidade diária a que estão submeti-
dos, sendo este fato denominado fotoperíodo (CASSINI, 2005).
3.3.6 Lei do Mínimo de Liebig
O barão Justus Von Liebig, em 1840, enunciou a Lei do Mínimo estu-
dando o crescimento das plantas: “[...] o crescimento de uma planta depende 
da quantidade de material alimentar que está presente em quantidade mínima”. 
Essa definição ficou conhecida como Lei de Liebig (ODUM; BARRETT, 2011). 
Veja o seguinte exemplo: a substância boro é indispensável, porém é sempre 
rara no solo. Quando é esgotado pelas plantas cultivadas, o crescimento para, 
mesmo que sejam oferecidos com abundância outros elementos indispensáveis.
– 45 –
As Populações Biológicas e os Fatores Limitantes
 Importante
Não somente algo mínimo pode ser limitante, mas algo máximo tam-
bém, como o excesso de calor e luz. Assim, o organismo tem um 
mínimo e um máximo ecológico.
3.3.7 Lei da tolerância de Shelford
Cada ser vivo apresenta, em função dos variados fatores ecológicos, limi-
tes de tolerância. O conceito de fator limitante máximo e mínimo de consti-
tuintes foi, em 1913, incorporado à lei de tolerância de Shelford.
Odum e Barrett (2011) descrevem alguns princípios que auxiliam na lei 
da tolerância:
 2 os organismos podem ter uma grande amplitude de tolerância para 
um fator e uma estreita amplitude para outra;
 2 organismos com grandes amplitudes de tolerância a fatores limi-
tantes, provavelmente terão distribuição mais ampla;
 2 quando as condições não são ótimas para uma espécie em relação a 
um fator ecológico, os limites de tolerância podem ser reduzidos a 
outros fatores ecológicos. Exemplo: quando o nitrogênio do solo é 
limitante, a resistência da gramínea à seca é reduzida;
 2 a reprodução é um período crítico quando os fatores ambientais 
parecem ser limitantes.
3.3.8 Grau Relativo à Tolerância
Os termos ecológicos para designar um grau relativo de tolerância usam 
prefixos como esteno, que significa estreito, e euro, que significa amplo. Esta-
beleceu-se o seguinte para as espécies:
 2 Estenotérmico – euritérmico: tolerância estreita e ampla, respec-
tivamente, para a temperatura;
 2 Estenoídrico – eurídrico: tolerância estreita e ampla, respectiva-
mente, da água;
Ecologia Geral
– 46 –
 2 Estenoalino – euralino: tolerância estreita e ampla, respectiva-
mente, da salinidade;
 2 Estenofágico – eurifágico: tolerância estreita e ampla, respectiva-
mente, do alimento;
 2 Estenoécio – euriécio: tolerância estreita e ampla, respectiva-
mente, da seleção do habitat.
Esses termos são aplicados também ao ecossistema.
3.4 Fatores envolvidos no crescimento populacional
Os principais fatores que determinam o crescimento populacional são a 
natalidade, a mortalidade, a imigração e a emigração. 
A taxa de natalidade é a velocidade 
com que os indivíduos nascem e são 
adicionados à população, dependendo 
do potencial biótico da população. 
A taxa de mortalidade é a veloci-
dade com que os indivíduos morrem 
e são eliminados da população, sendo 
dependentes de fatores como a preda-
ção, o parasitismo e as doenças, entre 
outros. 
A taxa de imigração é a velocidade 
com que indivíduos provenientes de 
outras áreas entram numa população. 
Já a taxa de emigração é a velocidade com que indivíduos deixam uma popu-
lação e dirigem-se para outras áreas. 
Natalidade (N); Mortalidade (M); Imigração (I); Emigração (E)
N + I > M + E População crescente
N + I < M + E População decrescente
N + I > M = E População estável
MORTALIDADE
 
 
NATALIDADE IMIGRAÇÃO
 
POPULAÇÃO 
 
EMIGRAÇÃO
Fonte: ZAF, 2014.
Figura 4: Fatores que afetam o tamanho da 
população
– 47 –
As Populações Biológicas e os Fatores Limitantes
 2 Quais os fatores para maximizar as taxas de natalidade?
Reproduzir o mais cedo possível, isso porque sempre existe uma proba-
bilidade de morrer antes da reprodução. Quanto mais cedo ocorre a reprodu-
ção, menor a probabilidade cumulativa que a morte aconteça antes da repro-
dução. A prática é produzir tantas proles possíveis, geralmentede uma vez.
 2 Como minimizar as taxas de mortalidade?
Produzir um ou poucos proles por vez para garantira a sobrevivência 
das proles. Retardar a reprodução, adquirir força ou destreza suficiente para 
proporcionar cuidado parental efetivo.
Segundo Peroni e Hernandez (2011), uma parte da Ecologia das popu-
lações é essencialmente quantitativa e procura descrever o que acontece com 
as populações em termos demográficos. Para isso, os ecólogos utilizam mode-
los para simplificar a realidade. Ainda, segundo os mesmos autores, existem 
dois modelos básicos que descrevem o crescimento das populações: o modelo 
exponencial e o modelo logístico. 
3.4.1 Crescimento Exponencial
Esse tipo de modelo trata-se de uma única população vivendo em um 
ambiente muito simples e de forma isolada. Nesse modelo, a população não é 
afetada pelo fator densidade. Nesse caso a variável N equivale ao tamanho da 
população, ou ao seu número de indivíduos. 
O índice t corresponde a um dado tempo t. Portanto, t N será o número 
de indivíduos da população no tempo t. (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 
2006).Exemplo: 200 indivíduos em uma população de roedores. Voltando-se 
ao mesmo local um ano depois, são contados 300 roedores dessa população. 
Sendo assim: 0 N = 200 e 1 N = 300.
Os modelos, de uma forma geral, iniciam-se considerando t = 0 (tempo 
inicial). As unidades de t variam conforme o organismo de estudo, sendo 
geralmente medidas em anos. Assim, 1 t é o tempo transcorrido após 1 ano, 
2 t é o tempo transcorrido após 2 anos, e assim por diante. Entretanto, esse 
tempo pode ser medido em décadas (por exemplo, para as tartarugas mari-
nhas) ou em minutos (para as bactérias ou protozoários).
Ecologia Geral
– 48 –
 Importante
O objetivo do modelo é prever o tamanho futuro da população
 ( t 1 N + ) a partir do tamanho presente( t N ).
O nascimento, morte, emigração e imigração são fatores determinan-
tes no crescimento populacional, conforme foi visto anteriormente (ODUM; 
BARRETT, 2007). Assim, para prever o tamanho populacional em um 
momento futuro (t1 N +) a partir do tamanho presente (t N), pode ser utili-
zada a relação abaixo:
N 
t+1 
=N
 t 
+ B - M +E - I
Onde B = nascimentos, M =mortes, E = emigração e I = imigração.
Considerando que a população está isolada, com isso, E e I serão iguais a 
zero. A equação fica assim descrita:
N 
t+1
 = N
 1
 + B - M I
A mudança no tamanho da população será dada pela diferença entre N 
t+1 =N 1:
N 
t+1
 - N
 1 
= B - M 
Levando em conta que N t+1 - N t expressa mudança, conforme foi 
visto acima, então pode-se representá-la por ΔN (delta), significando a repre-
sentação do número de indivíduos. Quando é usado o Δ t, ele representa a 
mudança, mas agora de tempo (t = 0 e t = 1).
Com as mudanças no número de indivíduos (ΔN) e as variações de 
tempo (Δt), dividindo essas duas taxas, é possível calcular a taxa média de 
mudança no número de organismo pela variação do tempo:
∆N / ∆t 
 Segundo Odum e Barret (2007), as populações naturais crescem de forma 
exponencial, estatisticamente formam uma curva na forma de J.
– 49 –
As Populações Biológicas e os Fatores Limitantes
Verifique na figura a seguir. 
Figura 5: curva exponencial
A Curva em forma de J
 Fonte: ODUM; BARRET, 2007.
3.4.2 Crescimento Logístico
Devido aos fatores limitantes da natureza, as populações normalmente 
não crescem de forma exponencial, pois fatores competitivos entre indivíduos 
relacionados aos recursos disponíveis na natureza vão certamente influenciar 
as taxas de natalidade e mortalidade. 
Pierre François Verhulst (1804-1849) foi um matemático belga que pro-
pôs um modelo sugerindo que a população cresce continuamente até um limite 
máximo, a partir do qual passa a se estabilizar. Esse modelo atende a uma con-
dição: a taxa de crescimento de uma população varia ao longo do tempo. 
Para espécies animais que possuem vida livre, a disponibilidade de 
abrigo, alimento e água são fatores limitantes para o crescimento da popula-
ção. Esse limite máximo sustentável é a chamada capacidade de suporte K, 
(capacidade de carga), ilustrado na figura a seguir. Esse modelo é dado pela 
seguinte equação:
dN / dt = rN(1− N / K)
Ecologia Geral
– 50 –
Em que: 
dN = tamanho da população;
r = taxa de crescimento.
Uma população para de crescer quando N ou r são iguais a zero e o K 
representa um equilíbrio estável.
Figura 6: Curva da capacidade máxima de suporte
B (K)
Capacidade suporte máxima
Curva em forma de S
Fonte: ODUM; BARRET, 2007.
 Saiba mais
Tomemos como exemplo o crescimento da levedura no fermento do 
pão. Inicialmente, o crescimento das leveduras é exponencial, pois a dis-
ponibilidade de alimento é constante, o número de células cresce e o 
consumo aumenta mais e mais. A população fica tão numerosa que seus 
produtos começam a interferir com o próprio crescimento e reprodução, 
isso resulta num estado de equilíbrio entre produção e perda de células. 
(UNICAMP, 2014). 
3.4.3 Resistência Ambiental
A resistência ambiental é a própria ação do espaço, competição intra e 
interespecífica, predação e parasitismo, entre outros fatores. O gráfico a seguir 
– 51 –
As Populações Biológicas e os Fatores Limitantes
(figura a seguir) mostra o comportamento da curva de crescimento das popu-
lações naturais com a interferência da resistência ambiental.
Figura 7: Curva do comportamento do crescimento da população em diferentes fases.
A
B
C
D
E
Tempo
nº de individuos
Fonte: ODUM, 1983.
O crescimento de uma população natural obedece a uma curva sig-
moide, conforme observado na figura anterior, em que podemos notar várias 
fases no crescimento populacional. Sendo: 
 2 Fase  A – crescimento lento, fase de adaptação da população ao 
ambiente; 
 2 Fase B – crescimento acelerado ou exponencial, também chamada 
de fase log; 
 2 Fase C – a população está sujeita aos limites impostos pelo ambiente, 
a resistência ambiental é maior sobre a população; 
 2 Fase  D – estabilização do tamanho populacional, onde ocorrem 
oscilações do tamanho populacional; 
 2 Fase E – é a curva teórica de crescimento populacional sem a inter-
ferência dos fatores de resistência ambiental.
A população de um ecossistema pode crescer infinitamente em teoria, 
mas existe uma curva real de crescimento de uma população que é deter-
minada pelo aumento dos indivíduos, modificada pela chamada resistência 
do ambiente. Essa resistência é composta de todos os fatores abióticos que 
podem influenciar no crescimento da população. 
O gráfico abaixo representa a curva normal de crescimento de uma 
população com a linha mais espessa representando o crescimento potencial 
e a linha sinuosa o equilíbrio atingido pela população, que é chamado equi-
Ecologia Geral
– 52 –
líbrio dinâmico, o qual tem flutuações. Esse número de indivíduos relativa-
mente constante será o número de indivíduos máximo ou a capacidade limite 
desse ambiente em relação a essa população (CASSINI, 2005). 
Figura 8: Equilíbrio atingido.
Nº de indivíduos
Crescimento teórico
equilíbrio
Fonte: CASSINI, 2005.
Fatores bióticos e abióticos desempenham um papel na regulação natu-
ral da abundância dos organismos. Esses fatores podem ser independentes 
de densidade (temperatura ou duração do dia) ou dependentes de densidade 
(fonte de alimento ou predação). 
Os tipos e a abundância dos organismos em uma comunidade dependem 
não somente dos fatores abióticos, como os descritos no capítulo anterior, 
mas também de fatores bióticos e das interações entre as várias populações. 
Entre os tipos de interação está a competição, que pode resultar na elimi-
nação de uma espécie (caso das angiospermas do gênero Lemna) ou sua confor-
midade a um quadro não competitivo (cracas e icterídeos). As plantas compe-
tem, às vezes, umas com as outras produzindo substâncias tóxicas que limitam 
o crescimento de espécies próximas; esse fenômeno é chamado alelopatia. 
A simbiose é a associação estreita entre organismos de espécies diferentes. 
A associaçãopode ser benéfica a ambos os organismos (mutualismo), benéfica 
a um e inócua ao outro (comensalismo), ou benéfica a um e prejudicial ao 
– 53 –
As Populações Biológicas e os Fatores Limitantes
outro (parasitismo). Em alguns casos de simbiose, como no dos liquens e das 
formigas cultivadoras de fungos, as formas associadas não podem viver sepa-
radas (CASSINI, 2005; ODUM; BARRETT, 2011). 
3.5 Fragmentação e as populações
A fragmentação pode ser considerada como uma alteração nos habitats. 
Ela ocorre com a diminuição da área de habitat favorável a determinada espé-
cie, já que a diminuição da aptidão significa menores taxas de sobrevivência 
e reprodução. 
O processo de fragmentação causado pelo homem tem como caracterís-
ticas principais a sua ocorrência em grande escala de espaço numa pequena 
escala de tempo. Durante o processo, as manchas de habitats remanescentes 
e os fragmentos ao acaso vão desfavorecer as espécies, cujas manchas tenham 
sido destruídas em maior quantidade. A distância entre os fragmentos e o 
isolamento entre eles são responsáveis pelo grau de conectividade entre frag-
mentos e os habitats contínuos. 
Populações de plantas e animais em fragmentos isolados têm menores 
taxas de migração e dispersão. Com o tempo sofrem as trocas gênicas e o 
declínio populacional (MMA-SBF, 2003). Um grande desafio dos programas 
de conservação é manter os níveis de variação genética das espécies nativas 
(BARRETT; KOHN, 1991). 
Muitas espécies arbóreas possuem meios efetivos de dispersão de genes 
e, com isso, mantêm altos níveis de variação genética dentro de populações, 
com pouca diferenciação genética entre populações (HAMRICK et al., 
1979; HAMRICK, 1983; LOVELESS; HAMRICK, 1984; HAMRICK; 
GODT,1989). 
Atualmente, a proteção da diversidade genética dentro das espécies em 
geral é uma prioridade inerente aos planos da conservação, sendo o objetivo 
de longo prazo manter a viabilidade evolucionária das espécies. A base para 
o potencial evolucionário das espécies concentra-se na variação genética, 
de modo que as características genéticas vão influenciar as performances 
fisiológicas e demográficas das populações (FOSTER, 1991).
Ecologia Geral
– 54 –
3.6 Crescimento populacional 
da espécie humana 
Os mecanismos de seleção natural que atuam nas populações naturais, 
não atuam da mesma forma na população humana, com isso, crescimento 
populacional humano é diferente de qualquer outra população natural. Ela 
está em contínuo crescimento, devido a diversos fatores socioambientais e 
tecnológicos nas diversas áreas do conhecimento, como na medicina, na 
física, na química, na agricultura e no aumento da produção agrícola. Mesmo 
assim, é preocupante as ações dos homens sobre os ecossistemas. 
Hoje, mesmo o crescimento populacional humano sendo contínuo, fica 
o questionamento: Vamos ter de criar um controle mais rígido sobre o cres-
cimento da população humana? Qual o nível de sustentabilidade que vamos 
conseguir atingir? Isso é pra pensar, questionar e refletir.
Resumindo
Neste capítulo, você teve acesso aos principais fatores do ambiente que 
podem ser limitantes para os organismos, como a temperatura, a água, a umi-
dade, o pH, a salinidade e a luminosidade. Estudou, também, alguns dos 
parâmetros populacionais essenciais, como a distribuição etária, a densidade 
populacional, a natalidade e a mortalidade de populações. 
Foram apresentados dois modelos de crescimento populacional: o 
modelo de crescimento exponencial e o modelo de crescimento logístico. 
Outra abordagem importante que você estudou foi a fragmentação dos ecos-
sistemas e suas influencias nas populações.
Ciclos Biogeoquímicos
Neste capítulo, você irá conhecer os ciclos da natureza, 
principais responsáveis pelo suporte da vida no planeta. Os elemen-
tos químicos essenciais circulam na biosfera, promovem transfor-
mações químicas e bioquímicas no ciclo de elementos, os quais são 
modificados pelas interações com as condições físicas e químicas 
dos ambientes terrestres e aquáticos. Você conhecerá, a partir de 
agora, os padrões e os ciclos do carbono, do fósforo, do enxofre, do 
nitrogênio e da água, as interações dos mesmos nos ecossistemas e as 
transformações no ar, na água e no solo. Por fim, saberá como ocor-
rem as dinâmicas dos nutrientes nos diferentes sistemas naturais, 
incluindo áreas costeiras, florestas e bacias hidrográficas.
4
Ecologia Geral
– 56 –
Objetivos de aprendizagem: 
 2 compreender a importância dos ciclos da natureza e suas interações 
ecossistêmicas;
 2 descrever as etapas dos principais ciclos geoquímicos (Ciclos do 
Carbono, do Fósforo, da Água e do Nitrogênio); 
 2 caracterizar as principais funções da ciclagem dos nutrientes nos 
diferentes ambientes terrestres e aquáticos.
4.1 Ciclos biogeoquímicos – Abordagem geral 
Figura 1: Ambientes terrestres onde ocorre ciclagem de nutrientes.
 
Fonte: MEDIAPOOL FABRICO, 2014.
Os ciclos biogeoquímicos envolvem trocas entre os elementos bióticos e 
abióticos entre os seres vivos e o meio ambiente, onde os elementos físicos e 
químicos tendem a circular de forma cíclica na biosfera. São processos natu-
rais que reciclam elementos em diferentes formas químicas do meio ambiente 
para os organismos, e, depois, vice-versa. 
– 57 –
Ciclos Biogeoquímicos
Um ciclo biogeoquímico é o movimento ou o ciclo de em determinado 
elemento ou elementos químicos através da atmosfera, hidrosfera, litosfera e 
biosfera da Terra. Os ciclos estão intimamente relacionados com processos 
geológicos, hidrológicos e biológicos. 
Figura 2: Estrutura de um ciclo biogeoquímico
 
TRATA A VIDA NO PLANETA
CICLOS DE ELEMENTOS QUÍMICOS
AS INTERAÇÕES OCORREM NA SUPERFÍCIE 
E ESPAÇO TERRESTRE
Fonte: ZAF, 2014.
“Os ciclos de nutrientes nos sistemas terrestres e aquáticos expressam 
semelhantes reações químicas e bioquímicas, mas diferem nas configurações 
físicas dos habitats” (RICKLEFS, 1993). Os elementos químicos circulam na 
biosfera, inclusive nas estruturas celulares dos organismos. 
O trânsito normalmente vai do ambiente para os organismos e retorna 
ao ambiente novamente perfazendo movimentos circulares denominados de 
ciclos biogeoquímicos. Dentro desse movimento de elementos inorgânicos 
essenciais para a vida, forma-se o ciclo de nutrientes, chamado de ciclagem 
de nutrientes. 
Segundo Odum e Barrett (2011), o ciclo de nutrientes é dividido em 
dois compartimentos ou estoques: 
1. Estoque reservatório, um componente grande de movimentos lento 
e, em geral, não biológico; 
2. estoque lábil (compostos químicos pouco estáveis) ou de ciclagem, uma 
porção menor, porém mais ativa, que faz permuta (move-se nos dois 
sentidos) entre os organismos e seu ambiente imediatos.
Ecologia Geral
– 58 –
 Importante
Os ciclos biogeoquímicos se classificam em três grupos básicos. 
1. Tipos gasosos: reservatório situado na atmosfera ou hidrosfera. 
Exemplo: nitrogênio e oxigênio.
2.Tipos sedimentares: reservatório localizado na crosta terrestre. 
Exemplo: fósforo. 
3.Tipos mistos: possuem ambos os compartimentos. Exemplo: água, 
carbono e enxofre. (ODUM, 1983).
Do ponto de vista antrópico, os ciclos do gás carbônico e da água são 
os mais importantes, conforme Odum e Barret (2011) – o carbono é um 
elemento básico para a vida e a água é essencial para toda a vida.
Antrópico: processos e ações realizados pela ação 
do homem na natureza. (ZAF, 2014).
 
O carbono é o elemento mais importante da tabela periódica para a estru-
tura dos seres vivos. O ciclo do carbono são as diversas transformações que ele 
sofre ao longo do tempo. Trata-se do motor químico que fornece energia e massa 
à maior parte dos seres vivos, além de estar intimamente relacionado com a regu-
lação da atmosfera global e consequentemente com o clima (INPE, 2013).
Figura 3: Etapa do ciclo do carbono.
F
on
te
: C
E
P
E
T
C
, 2
01
2
. 
Energia 
solar
Queimadas
Dióxido de Cabono
(CO2) no ar
Erupção
vulcânica
Respiração por 
plantas aquáticas, 
animais e processos