Desenvolvimento do coração

Prévia do material em texto

Desenvolvimento do coração 
É um derivado basicamente mesodérmico, surgindo na 
metade da 3º semana de desenvolvimento. É o primeiro 
sistema que começa a efetivamente desempenhar o seu 
papel, suprindo as necessidades embrionárias nutricionais e 
de oxigênio. No 21º dia começa os batimentos cardíacos e 
no 24º-25º dia o bombeamento de sangue. No início ele é 
um tubo, que se modifica, mas mesmo durante os 
processos de remodelação e septação ele já bombeia 
sangue. 
As células progenitoras 
cardíacas são derivadas do 
mesoderma intraembrionário 
que emerge do terço cranial da 
linha primitiva. Elas migram e se 
posicionam numa região cranial 
do mesoderma do embrião 
(mesoderma cardiogênico), 
formando uma estrutura em 
forma de ferradura, denominada 
crescente cardíaco/primeiro 
campo cardíaco (derivará átrio 
direito e esquerdo e ventrículo 
esquerdo). O segundo campo cardíaco (forma ventrículo 
direito e trato de saída) é composto por células migradas de 
células mesodérmicas da região da faringe e que se 
posicionam na região cefálica do mesoderma do embrião. 
 
Algumas células da crista neural (origem ectodérmica) 
formam estruturas para dividir o coração em regiões 
específicas, os denominados coxins endocárdicos. No 
crescente cardíaco é formado um cordão maciço de células 
que formarão o coração, os cordões angioblásticos, que 
são precursores dos tubos endocárdicos. Inicialmente esses 
cordões são maciços, mas depois as células do centro 
sofrem apoptose de modo que aparece uma luz, formando 
um tubo. Assim, os dois tubos endocárdicos irão se fundir 
(vasculogênese) e formar um tubo único. 
 
Após as células do tubo endocárdico sofrerem diferenciação 
celular, algumas células permanecem na parede do vaso, 
sendo precursoras do endotélio (angioblastos) e outras 
estruturas, enquanto que as células que ficam na luz são 
precursores de células sanguíneas (hemangioblastos). 
 
 
O feto começa a se dobrar e virar um tubo para continuar 
seu desenvolvimento. Nessa dobra, o coração e a cavidade 
pericárdica que estavam acima da cabeça vão para a 
cavidade torácica. As laterais também se dobrarão, então os 
dois tubos cardíacos irão se aproximar até se fundir e formar 
um tubo cardíaco 
único na região 
medial (22º dia). 
Nas laterais 
desse tubo tem o 
miocárdio 
(parede muscular 
do coração), no 
meio a geleia 
cardíaca (matriz 
extracelular de 
tecido conjuntivo 
frouxo importante para formar coxins endocárdicos) e no 
meio o endocárdio (revestimento endotelial do coração 
internamente). 
O mesocárdio 
dorsal prende 
as estruturas 
do coração 
na parede 
dorsal do 
embrião. O 
epicárdio se 
deriva do pró-epicárdio que migram células mesodérmicas 
do septo transverso (região que desenvolve o diafragma). 
Na região central do 
tubo endocárdico o 
mesocárdio dorsal se 
degenera, deixando o 
coração aderido 
apenas em suas 
extremidades caudais 
e craniais, formando uma região de comunicação entre a 
cavidade pericárdica direita e a esquerda, estrutura 
denominada seio do pericárdico transverso. Essa 
degeneração é importante para movimentação do coração. 
Primeiro campo 
cardíaco
Átrios esquerdo e 
direito 
Ventrículo esquerdo
Segundo campo 
cardíaco
Ventrículo direito
Trato de saída
Esse tubo formado começará a se modificar, sofrendo 
expansões e constrições. Inicialmente o fluxo sanguíneo 
tem sentido caudal-cranial, porque o sangue chega ao corpo 
do embrião pelas veias umbilicais. Após o trato de saída o 
sangue é distribuído para o corpo do embrião. 
 
Formam algumas estruturas específicas que têm 
continuidade entre si: 
Seio venoso: recebe sangue rico em nutrientes e oxigênio 
proveniente da placenta. Tem corno direito e esquerdo, que 
recebem as veias umbilical, vitelina e cardinal, que se 
fundem e formam o seio venoso. 
 
O corno direito do seio venoso será absorvido na parede 
dorsal do átrio do coração em desenvolvimento e formará o 
sinus venarum (parte lisa do átrio direito, sem 
trabeculações). O corno esquerdo, pelo deslocamento da 
circulação fetal para a direita, irá atrofiar e perder a função, 
formando o seio coronário, que irá drenar os vasos da 
musculatura cardíaca. 
Átrio primitivo: se comunica pelo canal atrioventriuclar 
comum com o ventrículo primitivo. Forma a maior parte dos 
átrios direito e esquerdo, incluindo as aurículas. A parede 
lisa do átrio esquerdo será formada pela veia pulmonar 
primitiva e por seus ramos, que são incorporados na parede 
do átrio esquerdo. 
Ventrículo primitivo: forma a maior do ventrículo esquerdo. 
Bulbo primitivo: pode ser considerada uma parte do trato 
de saída. Forma a maior do ventrículo direito. 
Trato de saída: o cone arterial, mais proximal, será 
incorporado aos ventrículos e forma o tronco arterial, mais 
distal, irá formar a aorta ascendente e o tronco pulmonar. 
 
Dobramento cardíaco 
Por volta do 23º dia, o coração sofre as seguintes 
modificações: 
1) Bulbo cardíaco é deslocado caudalmente, ventralmente 
e para a direita 
2) Ventrículo primitivo é deslocado para a esquerda 
3) Átrio primitivo é deslocado dorsalmente e cranialmente 
4) Trato de saída (aorta ascendente e tronco pulmonar) 
posiciona-se entre os dois futuros átrios. 
 
O resultado final do dobramento cardíaco é posicionar as 
quatro futuras câmaras do coração nas suas relações 
espaciais corretas uma com a outra, formando uma 
estrutura de alfa (). Existe uma condição patológica 
denominada dextrocardia, em que o coração fica 
posicionado ao lado direito, em que geralmente é seguida 
de alterações nos outros órgãos, denominada sinus 
inversus, em que os órgãos estão posicionados de forma 
espelhada. 
A região oriunda do seio venoso que foi incorporada na 
parede do átrio primitivo (corno direito) fica próximo da veia 
cava. A crista terminal forma a linha que delimita a parte 
mais lisa do coração (sinus venarum), da parte mais 
irregular. Nessa região de crista terminal que as células irão 
se desenvolver para formar o marcapasso do coração (nodo 
sinuatrial). 
O coração, após o dobramento, continua sendo uma luz 
contínua desde o seio venoso até o trato de saída, 
necessitando de estruturas que separem as partes do 
coração em câmaras específicas. A divisão do coração em 
câmara é feita por septos e coxins endocárdicos no átrio 
primitivo, nos ventrículos e no trato de saída. Os principais 
eventos de septação ocorrem entre os dias 28º-37º. 
A geleia cardíaca se prolifera e forma duas saliências. Após 
isso, as células endocárdicas modificam sua forma e invade 
a matriz sintetizada pela geleia cardíaca, de modo que as 
duas saliências formadas por essa matriz celular se fundem 
Seio 
venoso
Corno 
direito
Sinus 
vernarum
Corno 
esquerdo
Seio 
coronário
Trato de saída
Cone arterial
Incorporado aos 
ventrículos
Tronco arterial
Aorta ascendente 
e tronco 
pulmonar
e formam o coxim endocárdico, semelhante a uma formação 
de tecido conjuntivo que irá se juntar com outra e obstruir 
uma passagem. O epitélio mesenquimal das células 
endocárdicas irão se diferenciar em tecido conjuntivo para 
formar os coxins. A septação das quatro câmaras ocorre ao 
mesmo tempo. 
Formação do septo 
atrioventricular: ocorre no final da 
4º semana, em que o primeiro 
septo aparece no meio da região 
do coração, denominado septo 
atrioventricular, que separa o canal 
atrioventricular comum em canal 
atrioventricular direito e 
esquerdo por formação de um 
coxim ventral e um dorsal, esses 
que se fundem e formam um coxim 
endocárdico no centro do coração. Esse coxim endocárdio é 
apenas central, de modo que anterior e posteriormente o 
átrio e o ventrículo ainda se comunicam. 
Formação do septo interatrial: ocorre a septação do átrio 
em direito e esquerdo. Para isso, ocorre a formação de dois 
septos consecutivos. O septum primum é o primeiro, uma 
membrana muscular bem fina que cresce do teto do átrio 
em direção ao septo atrioventricular. O primeiro forame, 
antes desse septo se fundir com o septo atrioventricularforma-se o foramen primum. O septum primun se funde e o 
forame primun some, mas antes disso forma-se o foramen 
secundum por apoptose do septum primun, para que 
permaneça comunicação de átrio direito e esquerdo. 
O septum primum não conseguiria sustentar essa divisão, 
por ser fino. Por isso, surge outro septo muscular, mais 
resistente, denominado septum secundum, que cresce em 
direção ao septum atrioventricular, mas sem fundir, 
formando o forame oval. Essa comunicação durante o 
forame oval faz com que o sangue oxigenado vá para o 
corpo do embrião, e não para os pulmões, já que esses não 
são funcionais (valva do forame oval). Com três meses de 
idade a válvula do forame oval se funde com o septum 
secundum, formando a fossa oval. Com o nascimento, com 
a pressão do sangue, os septum primun e secundum se 
colabam e formam o septo interatrial. 
 
Formação do septo interventricular: para separar os 
ventrículos direito e esquerdo o septo interventricular cresce 
do ventrículo em direção ao septo atrioventriuclar, mas não 
se funde com a estrutura, formando o forame interventricular 
(presente até a 7º semana). Ele é um septo muscular 
altamente espesso e inicia a separação do bulbo cardíaco 
(futuro ventrículo direito) e esquerdo. 
Formação do septo aorticopulmonar: separa as vias do 
trato de saída do ventrículo direito e do ventrículo 
esquerdo, uma formando a aorta ascendente e a outra o 
tronco pulmonar. Na região do trato de saída tem-se a 
formação dos coxins endocárdicos (saliências do cone-
tronco), sendo que a fusão dos coxins irá formar o septo 
aorticopulmonar. Na formação desse septo, células da crista 
neural provenientes da faringe 
primitiva migram e povoam os 
coxins do trato de saída. Os 
coxins irão se formar numa 
configuração espiralada, se 
fundindo, sendo importante 
para que o ventrículo direito 
comunique-se com a futura 
circulação pulmonar e o 
ventrículo esquerdo se 
comunique com a aorta, 
garantindo a correta septação 
e separação das duas 
circulações. 
Quando termina a septação aorticopulmonar, em seguida, a 
septação ventricular será finalizada com a fusão do septo 
interventricular muscular, com o aorticopulmonar e com o 
septo atrioventrivular, formando o septo ventricular 
membranoso (formado entre a 5º e a 8º semana), 
separando completamente o átrio e o ventrículo direito. 
Processo de formação das válvulas 
As valvas atrioventriculares começam a se formar entre a 5º 
e a 8º semana, com o aparecimento dos coxins 
endocárdicos que se formam nessa região. A proliferação e 
diferenciação dos coxins endocárdicos adjacentes aos 
canais atrioventriuclares sofrem processos de 
remodelamento e erosão da parede miocárdica ventricular, 
dando origem às válvulas, cordas tendíneas e músculos 
papilares. Coxins se formam em volta dos canais 
atrioventriculares direito (tricúspide) e esquerdo (bicúspide 
ou mitral). 
 
As valvas semilunares são formadas por coxins 
endocárdicos na saída da aorta ascendente e no tronco 
pulmonar (9º semana de desenvolvimento) estes coxins se 
fundem, são escavados e remodelados para formar as 
valvas ao redor da estrutura que eles envolvem. Elas irão 
regular a passagem de sangue, de modo que a valva 
presente na aorta ascendente controla a saída do ventrículo 
esquerdo e da aorta, já a no tronco pulmonar irá coordenar 
a saída do ventrículo direito em direção aos pulmões. 
A região na crista terminal que divide a parte lisa e a parte 
trabecular, derivada do seio venoso, irá ter a diferenciação 
de células para a formação do nodo sinuatrial. Essa 
estrutura, com função de marcapasso do coração, se 
desenvolve a partir da 5º semana próximo a entrada da veia 
cava superior. 
Células de dentro da 
junção atrioventricular 
formam um segundo 
centro de marcapasso 
denominado nó 
atrioventricular, que 
contribui para a 
coordenação das 
contrações ventriculares. 
A formação do nó atrioventricular é acompanhada pela 
formação do feixe de Hiss e das fibras de Purkinje, 
componentes do sistema condutor do potencial de ação no 
sistema cardíaco. 
 
Desenvolvimento do epicárdio 
Originado do septo transverso, que forma o futuro 
diafragma, denominado órgão pró-epicárdico, formando uma 
película serosa que revestem o coração. Essas células 
migram como uma lâmina epitelial de células ao longo de 
toda superfície do miocárdico (formando o esqueleto 
cardíaco, tecido conjuntivo denso que dá sustentação 
cardíaca e funcionam como isolante elétrico). 
Malformações cardíacas 
 Forame oval patente: o forame oval não fecha, 
permitindo a mistura de sangue venoso e arterial, 
prejudicando oxigenação e desenvolvimento. 
 Forame oval patente à sonda: com uma sonda, o 
septo interatrial pode ser empurrado, permitindo uma 
comunicação entre os átrios direito e esquerdo. 
Presente em mais de 25% das pessoas, não sendo 
clinicamente significativo. 
 Defeitos do ostium secundum 
 Defeitos do ostium primum 
 Defeitos no septo ventricular: defeito no 
desenvolvimento do septo aorticopulmonar, do septo 
interventricular ou no septo membranoso, causando 
dispineia, insuficiência cardíaca, devido ao vazamento de 
sangue da esquerda para a direita e consequente fluxo 
de sangue aumentado para a circulação pulmonar. 
 Defeitos no septo ventricular: insuficiência cardíaca 
congestiva que leva a morte na infância. 
 Tronco arterioso persistente: falha no 
desenvolvimento normal dos coxins do trato de saída, 
de modo que um único tronco arterial origina-se do 
coração e abastece as circulações sistêmicas, pulmonar 
e coronária. 
 Tetralogia de Fallot: estenose pulmonar, defeito no 
septo ventricular, deslocamento da aorta para a direita, 
hipertrofia ventricular direita. Ocorre uma divisão 
desigual no trato de saída, sendo que a hipertrofia é 
causada pelo aumento da pressão sanguínea no 
ventrículo direito. 
Vasculogênese e angiogênese 
45:00 Angiogênese é o desenvolvimento da circulação a 
partir de vasos preexistentes, esses que são originados pela 
vasculogênese. 
O primeiro lugar do nosso corpo a aparecer sangue e vasos 
sanguíneos é o mesoderma esplâncnico extraembrionário 
do saco vitelino. Hemácias que vem do saco vitelino são 
primitivas, tendo núcleo, de modo que o fígado é colonizado 
primeiramente por esses eritrócitos primitivos nucleados 
vindos do saco vitelino, sendo posteriormente recolonizado 
por células mesodérmicas do embrião, formando eritrócitos 
maduros anucleados e que sintetizam hemoglobina fetal. 
Os vasos no embrião são de origem do mesoderma 
esplâncnico intraembrionário. Ao contrário do que acontece 
no saco vitelino, o processo de formação de vasos no nosso 
corpo não está associada à hematopoiese. Os vasos são 
formados por vasculogênese e remodelados e expandidos 
por angiogênese. Dentro do vaso circula primeiro sangue do 
saco vitelino, depois hepático e por último da medula óssea. 
Sangue rico em oxigênio por um par de veias vitelinas 
(sangue venoso do saco vitelino), um par de veias umbilicais 
(sangue rico em oxigênio da placenta) e veias cardinais 
comuns (sangue pobre em oxigênio da região caudal e 
cranial do embrião) entra pelo seio venoso e segue pelo 
tubo cardíaco até o trato de saída 
Acima do trato de saída tem-se a região do saco aórtico, em 
que vasos sanguíneos (ramos arteriais) que partem desse 
local para onde formarão as bolsas faríngeas, em que cada 
ramo passa por um arco faríngeo. Esses vasos se 
comunicam com a artéria aorta dorsal, que saem da região 
posterior do embrião, se fundem e descendem, formando o 
que futuramente será a aorta descendente. 
Sistema venoso primitivo 
Sistema cardinal, veias vitelinas e veias umbilicais, em que 
sangue oxigenado e não oxigenado se misturam, chegando 
ao coração com oxigenação reduzida.