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1. Unidades de planejamento e comando: Córtex motor – responsáveis por idealizar/planejar/pensar o movimento. 2. Unidades de controle: Cerebelo e Núcleos da base – responsáveis por detectar os erros entre os movimentos programados e os que estão sendo executados. 3. Unidades de ordenação: Motoneurônios da medula e do tronco encefálico – NMI – Responsáveis por enviar aos músculos comandos finais para o movimento. 4. Unidades de execução: Músculos – Responsáveis por realizar o movimento. Nível inferior: Medula espinhal e Tronco encefálico Nível superior: Córtex cerebral e Áreas subcorticais (núcleos da base e cerebelo). Neurônio motor superior (NMS): São neurônios grandes (células de Betz) que partem do córtex motor (giro pré central) – Trato corticoespinhal, e também neurônios que partem das vias descendentes do tronco encefálico (trato vestíbuloespinhal, tratos reticuloespinhais pontino e bulbar e trato rubroespinhal). São responsáveis por modular os NMI. • Tratos corticoespinhal e rubroespinhal: descem pela coluna lateral e inervam os músculos mais distais • Trato vestíbuloespinhal e tratos reticuloespinhal pontino e bulbar: descem pela coluna anterior e inervam os músculos axiais e proximais. Neurônio motor inferior (NMI): São os neurônios alfa (grandes e multipolares), que partem do corno anterior e são responsáveis por inervar as fibras musculares extrafusais, na junção neuromuscular. Cada músculo esquelético é inervado por grupo de neurônios motores alfa, situados em um núcleo motor (conjunto de neurônios motores). Grupo medial: Inervam os músculos proximais (braço, ombros). Grupo lateral: Inervam os músculos distais (mãos, pés). Atos reflexo: respostas motoras simples, involuntárias, causadas por estímulos específicos, não depende de experiência prévia, reações reflexas. Padrões rítmicos: combinam atos reflexos com movimentos voluntários – os movimentos voluntários são responsáveis por iniciar o movimento, que é continuado por atos reflexos; dependem muito do cerebelo (ex: andar, correr). Movimentos voluntários: Complexos, aprendidos e intencionais; uma vez aprendidos, repetidos e incorporados, os movimentos são realizados automaticamente (ex: andar, falar, escrever). Ramo aferente: Receptores e Axônios sensoriais – Responsáveis por transportar a informação para o SNC. Componente central: Sinapses e interneurônios. Ramo eferente: Neurônios motores – responsáveis pelas respostas motoras. Neurônios de projeção proprioespinhais da medula: Realizam conexões entre vários segmentos da medula, formando os tratos próprios da medula. Motoneurônios da medula: motoneurônios alfa (NMI) e motoneurônios gama (responsáveis por inervar as fibras musculares intrafusais, encontradas nos fusos musculares). Interneurônios medulares: Associados à integração do sinal. → Célula de Renshaw: São interneurônios inibitórios (liberam glicina), que controlam os NMI; é foco de toxinas (estricnina e tétano). O fuso muscular é formado por fibras intrafusais e está disposto em paralelo com as fibras extrafusais. As fibras intrafusais não estão presentes em toda extensão muscular, por isso elas não contribuem significativamente para a contração. O trato corticoespinhal modula o trato rubroespinhal e o trato reticuloespinhal bulbar. O trato vestíbuloespinhal modula o trato reticuloespinhal pontino. Extensores: região ventral / Flexores: região dorsal A inervação da fibra intrafusal tem origem motora, através dos neurônios gama, e sensorial, através de fibras aferentes Ia e fibras aferentes II. As fibras Ia possuem maiores diâmetro e velocidade de condução que as fibras II. As fibras intrafusais podem ser dois tipos: fibras com bolsa nuclear e fibras com cadeia nuclear, as primeiras são inervadas por fibras aferentes Ia, enquanto que as segundas são inervadas por fibras aferentes Ia e II. Os fusos musculares respondem às variações do comprimento muscular por estarem em paralelo com as fibras extrafusais. A mudança de tensão é detectada pelos mecanorreceptores das fibras aferentes Ia e II. As Ia constituem os receptores primários do fuso e são mais sensíveis ao estiramento que as II, que constituem os receptores secundários, e, além disso, têm maior sensibilidade à velocidade de alteração do comprimento muscular. Na região equatorial, os fusos musculares não realizam contração, eles contraem apenas nos polos, pois as proteínas contráteis actina e miosina se encontram nessa região. Além disso, a inervação das fibras intrafusais realizada pelos neurônios gama acontece apenas nos polos. Assim, quando o neurônio gama está ativo, as extremidades das fibras intrafusais se contraem, o que estira sua porção central, aumentando a atividade dos aferentes Ia. Normalmente, os neurônios gama são ativados em conjunto com os alfa, de forma que as fibras intra e extrafusais contraem de forma sincrônica. Isso significa que, à medida que o comprimento muscular diminui, devido à contração das fibras extrafusais, o comprimento das regiões polares das fibras intrafusais também diminui, mantendo a tensão relativamente constante em sua porção equatorial e, consequentemente, a sensibilidade do fuso. Os órgãos tendinosos de Golgi são terminações nervosas livres de fibras aferentes Ib, envolvidas por uma matriz de colágeno encapsulada. Diferentemente das fibras intrafusais, os órgãos tendinosos de Golgi estão dispostos em série com as fibras extrafusais, podendo ser ativados por estiramento ou pela contração muscular. Dessa forma, os órgãos tendinosos de Golgi sinalizam a força, enquanto os fusos sinalizam o comprimento. O reflexo patelar é o reflexo miotático mais conhecido e evocado comumente pelo médico através do uso do martelo de reflexo no tendão patelar. O leve golpe no tendão causa o seu tracionamento e, consequentemente, a contração do músculo quadríceps (agonista). O estiramento do tendão puxa o fuso muscular, ativando a aferência sensorial primária, a qual transmite a informação através das fibras Ia. Essas fibras fazem conexões monossinápticas com os motoneurônios alfa, que inervam o quadríceps, resultando na contração desse músculo. As fibras Ia também ativam interneurônios inibitórios que reciprocamente inervam os músculos antagonistas ao quadríceps, resultando no relaxamento destes. Sendo o reflexo do antagonista bissináptico. Os órgãos tendinosos de Golgi monitoram a tensão mecânica desenvolvida pelo músculo durante a sua contração, especialmente, isométrica, ajudando a manter os níveis de força do músculo. No reflexo miotático inverso, a contração do músculo evoca um relaxamento reflexo deste e a contração do músculo antagonista. Nesse tipo de reflexo, não há monossinapses e ele realiza inervação recíproca e contração solidária. Inervação recíproca: Ativação dos neurônios motores alfa dos agonistas e inibição dos neurônios motores alfa dos antagonistas. Contração solidária: A ativação dos neurônios motores alfa dos agonistas estimula também a ativação dos músculos sinergistas. Após esse processo, como a contração é mantida? Os motoneurônios gama são ativados (co-ativação gama), causando a contração das extremidades do fuso, e o estiramento da porção central, que aumenta a atividade das fibras Ia, o que é responsável por manter a contração. Número de sinapses: 1 Estímulo: Estiramento do músculo Resposta: Contração do músculo O controle por centros superiores (propriocepção consciente e inconsciente) modula motoneurônios gama, que “manipulam o fuso muscular”. Quais são os tratos que controlam esse reflexo? • Trato vestíbuloespinhal: regulação automática • Trato corticoespinhal: movimento voluntário • Trato reticuloespinhal: voluntária e involuntária (movimentos antecipatórios e estereotipados)Para que serve o reflexo miotático? • Manter o tônus muscular • Manter a postura • Proteção contra estiramentos forçados Número de sinapses: 2 Estímulo: Contração do músculo Resposta: Relaxamento do músculo A contração muscular puxa o tendão, o qual comprime e estimula as terminações sensoriais do órgão tendinoso de Golgi, que transmite a informação através das fibras Ib. Esses axônios fazem sinapse com interneurônios inibitórios e excitatórios na medula espinhal. Os interneurônios inibitórios inervam os motoneurônios alfa do agonista, relaxando esse músculo. Os interneurônios excitatórios inervam os motoneurônios alfa do músculo antagonista, contraindo esse músculo. Assim, ambos os componentes do reflexo são bissinápticos. Um estímulo doloroso no pé direito evoca uma flexão reflexa do joelho direito e uma extensão do joelho esquerdo. O estímulo nocivo ativa as aferências nociceptivas, as quais levam a informação através de axônios do grupo A. Esses axônios fazem sinapse com interneurônios inibitórios e excitatórios. Flexão ipsilateral: Os interneurônios inibitórios que se projetam para o lado direito da medula espinal inervam os motoneurônios alfa do quadríceps (agonista) e relaxam esse músculo. Os interneurônios excitatórios que se projetam para o lado direito da medula espinal inervam os motoneurônios alfa do músculo antagonista semitendíneo, contraindo este músculo. O resultado é uma flexão coordenada do joelho direito. Extensão contralateral: Os interneurônios inibitórios que se projetam para o lado esquerdo da medula espinal inervam os motoneurônios alfa do músculo semitendíneo esquerdo (antagonista) e relaxam esse músculo. Os interneurônios excitatórios que se projetam para o lado esquerdo da medula espinal inervam os motoneurônios alfa do quadríceps esquerdo (agonista), contraindo este músculo. O resultado é uma extensão coordenada do joelho esquerdo. O presente resumo foi baseado na aula de fisiologia da professora Lucília Maria Abreu Lessa Leite Lima e nos livros abaixo. • AIRES, Margarida M. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. • BERNE, Robert; LEVY, Matthew. Fisiologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009. • BORON, W.F; BOULPAEP, E.L. Fisiologia médica. 2. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2015. Número de sinapses: Muitas Estímulo: Dor, temperatura Resposta: Flexão ipsilateral e extensão contralateral