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ÓRGÃOS LINFÓIDES Os órgãos linfoides são um conjunto de órgãos nos quais as células predominantes são os linfócitos (relacionados a defesa do organismo contra moléculas e organismos cujas moléculas são consideradas estranhas) Os linfócitos estão presentes em quase todos os locais do organismo, concentrados em maior quantidade nos órgãos linfoides ou difusos no tecido conjuntivo do corpo 1. O tecido linfoide é um tipo de tecido conjuntivo de propriedades especiais Tecido linfoide frouxo: constituído por acúmulos de linfócitos espalhados pelo tecido conjuntivo ou no interior de órgãos linfoides (limites destes acúmulos não são muito bem demarcados) 2. Tecido linfoide denso: constituído de acúmulos de linfócitos bem organizados e com limites bem demarcados 3. Tecido linfoide nodular: formado por linfócitos que se organizam em acúmulos esféricos ou ovoides denominados folículos linfoides ou nódulos linfoides. Estão presentes no tecido conjuntivo ou no interior de órgãos linfoides Órgãos linfoides primários: onde se originam ou se diferenciam linfócitos: timo e medula óssea hematogênica Órgãos linfoides secundários: onde os linfócitos existem em grande quantidade e onde exercem importantes funções de reconhecimento de antígenos e de desencadeamento de respostas imunitárias: linfonodos e baço Além destes órgãos linfoides, há acúmulos importantes de tecido linfoide no tecido conjuntivo das mucosas do aparelho digestivo, respiratório, urinário, conhecidos pela sigla MALT (mucosa- associated limphoid tissue - tecido linfoide associado às mucosas) O MALT, devido à sua situação de maior proximidade e contato com moléculas estranhas ao organismo exerce um papel relevante no reconhecimento precoce destas moléculas (estruturas: tonsilas, o apêndice cecal e as placas de Peyer) TIMO: formado por dois lobos e inúmeros lóbulos, constituído de linfócitos Revestido por uma delicada cápsula de tecido conjuntivo (azul) A cápsula envia delgados septos para o interior do órgão dividindo-o em lóbulos Lóbulos - linha verde A camada periférica é denominada zona cortical enquanto que a região central mais clara de cada lóbulo é denominada zona medular Na cortical há muitos linfócitos com cromatina condensada e núcleo bem corado e na medular linfócitos com cromatina menos condensada. Há, além disso outros tipos de células na zona medular, p. ex. células reticulares epiteliais (CREs) e macrófagos Observe na imagem a grande quantidade de núcleos de linfócitos na cortical e medular O timo possui na zona medular estruturas que não são encontradas em nenhum outro órgão linfoide. São formações de tamanhos e formas muito diversas, denominadas corpúsculos de Hassal Ao contrário dos outros órgãos linfoides, o timo não possui folículos linfoides (estruturas nodulares constituídas principalmente de linfócitos do tipo T) Os corpúsculos são estruturas acidófilas, estrutura é muito variável. Alguns possuem células achatadas dispostas como cebolas. Outros possuem no seu interior núcleos picnóticos (muito corados e indicativos de morte celular) Grande quantidade de pequenos núcleos esféricos em torno dos corpúsculos. São núcleos de linfócitos (pouco citoplasma em torno do núcleo dos linfócitos, reconhecidos pelos seus núcleos esféricos) Presença na sua medula de células reticulares epiteliais, de origem endodérmica, formam redes e delimitam espaços tridimensionais no timo, importantes para a maturação dos linfócitos que ocorre neste órgão Podem ser reconhecidas pelos seus núcleos de cromatina dispersa, pouco corados e às vezes ovais Núcleos - setas LINFONODOS: pequenos órgãos espalhados pelo corpo, quase sempre envolvidos por tecido conjuntivo frouxo e/ou por tecido adiposo Os linfonodos geralmente têm forma de um feijão ou de um rim, com uma face convexa e outra achatada. À face convexa chegam vasos linfáticos Os linfáticos perfuram a cápsula que envolve o linfonodo e descarregam a linfa no interior do órgão A linfa atravessa o linfonodo e abandona o órgão por meio de um ou vários vasos linfáticos que saem do órgão pela sua face achatada. Nesta face existe o hilo (local em sua superfície onde chegam e saem vasos sanguíneos, vasos linfáticos, nervos e ductos excretores se forem glândulas exócrinas) do órgão por onde entram e saem vasos sanguíneos e nervos Em cortes longitudinais se observa que os linfonodos são formados por duas regiões bem distintas: Região cortical: ocupa a periferia do órgão sob a face convexa. Esta região possui inúmeros folículos linfoides Região medular: ocupa uma grande região próxima à face achatada do órgão 1. Cápsula de tecido conjuntivo denso modelado que envolve o órgão completamente. No interior da cápsula deste linfonodo há algumas células adiposas 2. Região cortical: abaixo da superfície convexa do órgão Esta região contém uma sub-região denominada cortical profunda ou paracortical a qual se situa no limite com a região medular. No entanto a diferenciação entre cortical superficial e cortical profunda não é facilmente perceptível em cortes rotineiros. Uma característica da região cortical é a presença de folículos linfoides. São conjuntos nodulares contendo grande quantidade de linfócitos (tecido linfoide nodular) 3. Região medular: fácil perceber o limite entre ambas regiões. Na região medular há cordões celulares e faixas mais claras que serão detalhadas mais adiante. A região medular se estende até a superfície côncava ou achatada do linfonodo (sem folículos linfoides) Vários órgãos linfoides possuem folículos linfoides (locais em que se concentram linfócitos do tipo B Regiões corticais de linfonodos estão destacados os folículos linfoides São aglomerados esféricos ou ovoides de linfócitos. Linfócitos que reconheceram antígenos entram em atividade de proliferação mitótica. Parte deste processo ocorre no interior de folículos linfoides. Folículos que estão em atividade apresentam uma região central mais clara, menos corada, denominada centro germinativo (envolvido por uma região mais corada denominada manto) Vênulas especiais se caracterizam por apresentarem células cúbicas em seu revestimento em vez de células endoteliais pavimentosas, como na maior parte do revestimento vascular do corpo, denominadas vênulas de endotélio alto (HEV - high endotelial venules) A superfície das células de revestimento da vênula voltada para o lúmen possui receptores aos quais se ligam linfócitos presentes no sangue. Estes linfócitos em seguida atravessam a parede das vênulas e penetram no tecido dos linfonodos. Esta é uma maneira de atrair grande quantidade de linfócitos para os linfonodos, locais onde estas células terão maiores oportunidades de reconhecer antígenos e iniciar uma resposta imunológica Células de revestimento são cúbicas (azul) Um linfócito (amarelo) parece estar atravessando a parede da vênula HEV Região medular: dois componentes chamados cordões medulares e seios medulares Cordões medulares estruturas mais coradas da região medular, de aspecto filamentoso, alongado São mais coradas por que possuem grande concentração de células, principalmente linfócitos, cujos núcleos se coram fortemente pela hematoxilina. Plasmócitos são também frequentemente observados no interior dos cordões Todas estas células estão organizadas formando cordões celulares. Os cordões têm formatos irregulares e se ramificam ou se fundem com cordões vizinhos cordões são expansões da superfície interna da região paracortical, de onde parecem “nascer”, dirigindo-se em direção da superfície côncava ou mais achatada do linfonodo Seios medulares espaços em forma de túneis situados entre os cordões medulares. Nos seios medulares a concentração de células é menor que nos cordões medulares. Por esta razão são menos corados A população celular nos seios medulares é representada principalmente por linfócitos, macrófagose por células reticulares, além de proporções menores de outros tipos celulares, principalmente migratórios Pelo fato de serem locais com menor concentração de células, os seios medulares são locais preferenciais para o fluxo de linfa no interior do linfonodo Estroma: tecido conjuntivo vascularizado que forma o tecido nutritivo e de sustentação de um órgão, glândula ou de estruturas patológicas, como um tumor maligno • Seios medulares - bege • Cordões medulares - marrom • Estroma - vermelho • Plasmócitos (células secretoras de imunoglobulinas derivadas de linfócitos B) - verde Macrófagos são também frequentemente encontrados (verde) Uma população característica dos linfonodos pode ser bem visualizada nos seios medulares - são Células reticulares (azul) com longos prolongamentos, que se apoiam em prolongamentos de células reticulares adjacentes. Seus núcleos são geralmente elípticos Seio medular Interior do seio medular: – Linfócitos - laranja – Macrófagos - vermelho – Uma célula reticular - verde A TRAJETÓRIA DA LINFA NO LINFONODO VASOS LINFÁTICOS AFERENTES E SEIO SUBCAPSULAR Vasos linfáticos situados sobre a superfície convexa de um linfonodo, próximos à sua zona cortical, apoiados sobre a cápsula do órgão Estão trazendo linfa para este linfonodo e são vasos linfáticos aferentes. Originam-se no tecido conjuntivo em forma de vasos de fundo cego ou são vasos que vêm de um linfonodo anterior dessa cadeia de linfonodos Parede muito delgada destes vasos linfáticos Vaso que ocupa a maior parte da figura possui válvulas, para impedir o refluxo de linfa (setas) Os vasos linfáticos aferentes perfuram a cápsula e seu conteúdo é transferido para um espaço achatado pouco celularizado situado abaixo da cápsula, seio subcapsular (vermelho) SEIO SUBCAPSULAR E SEIO PERITRABECULAR Cápsula que reveste o linfonodo (verde) e o seio subcapsular (azul claro). Este é um espaço com menor concentração de células que recebe a linfa conduzida pelos vasos linfáticos aferentes – O tecido conjuntivo denso modelado da cápsula (rosa), que se continua para o interior do órgão formando septos conjuntivos (vermelho) – O seio subcapsular situado abaixo da cápsula (azul claro). O seio subcapsular se continua em direção ao interior do linfonodo por meio de espaços poucos celularizados (azul escuro). Estes espaços existentes na região cortical são denominados seios peritrabeculares, adjacentes aos septos conjuntivos que penetram no órgão Os diversos seios peritrabeculares situados na região cortical do linfonodo se continuam com os seios medulares da região medular Os seios subcapsular, peritrabeculares e medulares são locais com menor concentração de células e de fibras reticulares do tecido conjuntivo. Por estas razões se constituem em locais preferenciais de passagem de linfa no interior do linfonodo A linfa existente no interior dos seios atravessa facilmente suas paredes e grande parte da linfa permeia as células do linfonodo. Desta maneira, antígenos e as células transportadas pela linfa têm oportunidade de interagir com as diversas populações de células existentes nos linfonodos e desenvolver respostas imunitárias A linfa e suas células também atravessam as paredes dos seios de volta para o interior dos mesmos. Os seios medulares gradativamente se reúnem na região medular dos linfonodos e se comunicam com pequenos vasos linfáticos para os quais a linfa é transferida Estes pequenos vasos linfáticos se reúnem em um ou mais vasos linfáticos eferentes de maior calibre, que saem pela região do hilo e transportam a linfa para outro linfonodo da cadeia de linfonodos até que a linfa seja transportada para os grandes vasos linfáticos existentes no tórax e que transferem a linfa para o sistema venoso BAÇO: órgão alongado com formato geral triangular Possui em uma das suas faces um hilo por onde entram e saem os vasos sanguíneos que irrigam o órgão Revestido por uma cápsula de tecido conjuntivo denso O baço possui muitos folículos linfoides, porém diferente dos linfonodos em que os nódulos se acumulam na zona cortical da periferia do órgão, no baço estes nódulos estão espalhados por todo o órgão Tecido conjuntivo da cápsula se prolonga para o interior do órgão (como nos linfonodos), originando trabéculas de tecido conjuntivo A cápsula, as trabéculas e uma extensa rede de fibras reticulares do tecido conjuntivo compõem o estroma do órgão, um “esqueleto” que mantém a estrutura do baço, pois a grande maioria de suas células são isoladas e migratórias O parênquima do órgão é o seu tecido funcional. Como todo órgão linfoide, no baço predominam os linfócitos. O parênquima do órgão é dividido em duas categorias: polpa branca e polpa vermelha Folículos linfoides dispersos pelo órgão Cápsula de tecido conjuntivo que envolve o órgão (verde claro) No interior do baço destacam-se: – Folículos linfoides (azul) – Vasos sanguíneos calibrosos no interior de trabéculas de tecido conjuntivo (vermelho) O estroma do baço é muito importante para manter o órgão estruturalmente É constituído pela sua cápsula (verde claro), por inúmeros prolongamentos da cápsula chamados septos de tecido conjuntivo (verde escuro) Além disso há uma extensa rede de fibras reticulares em todo o órgão, em cujas malhas se situam as células do baço (não são observadas em colorações rotineiras) Restante do corte - parênquima do órgão Cápsula: revestida externamente por epitélio simples pavimentoso (denominação genérica dos epitélios que revestem as grandes cavidades do corpo e os órgãos nelas contidos é mesotélio) Em um aumento maior pode-se ver que a cápsula do baço é constituída de tecido conjuntivo denso modelado. Em alguns animais (imagem apresentada) a cápsula e as trabéculas de tecido conjuntivo do baço possuem uma população de fibras musculares lisas, reconhecidas por seus núcleos de forma elíptica Estroma: representado por trabéculas conjuntivas (verde) Parênquima do baço é constituído por dois componentes denominados polpa branca e polpa vermelha Polpa branca: – Acúmulos de linfócitos organizados em bainhas em torno de arteríolas denominados bainhas periarteriolares (azul escuro) – Acúmulos esféricos ou ovoides de linfócitos constituindo folículos linfoides. Um folículo (azul médio) Este folículo possui um centro germinativo (azul claro) Os folículos linfoides do baço, caracteristicamente estão associados a uma ou mais arteríolas (vermelho) São denominadas arteríolas centrais do folículo, embora nem sempre estejam no seu centro. Sob este aspecto, os folículos linfoides do baço se distinguem de todos outros folículos linfoides do organismo, presentes em linfonodos ou no MALT A polpa vermelha é o restante do tecido. Dois componentes: cordões esplênicos e sinusoides esplênicos Circulação sanguínea no baço 1 - A artéria esplênica chega à cápsula e seus ramos passam para o interior de espessas trabéculas de tecido conjuntivo onde se ramificam e são distribuídos pelo órgão 2 - Após se ramificarem várias vezes, os ramos da artéria esplênica gradativamente diminuem de calibre e em determinado ponto de seu trajeto os ramos abandonam a trabécula de tecido conjuntivo e penetram no parênquima esplênico A partir deste momento estas pequenas artérias e arteríolas são envolvidas por uma bainha de linfócitos, denominada bainha linfocitária periarteriolar (PALS – periarteriolar lymphocyte sheat) 3 - Em alguns pontos ao longo do seu trajeto pelo parênquima, a bainha periarterial é envolvida por uma quantidade bem maior de linfócitos, organizados em forma esférica ou ovoide em torno da arteríola e que se organizam em folículos linfoides Diferente dos folículos linfoides de outros locais do corpo os do baço têm no seu interior uma ou mais arteríolas, denominadas arteríolas centrais do folículo Após seu trajeto pelo folículolinfático as arteríolas continuam a ser revestidas por uma bainha de linfócitos, a bainha periarteriolar (PALS) POLPA BRANCA O componente da polpa branca do baço que está sendo analisado agora é a bainha periarteriolar (PALS) As arteríolas que se ramificam a partir das artérias trabeculares e penetram no parênquima esplênico são envolvidas pela PALS, uma bainha de células, principalmente linfócitos A arteríola é envolvida pela bainha de células, reconhecível pela coloração azulada mais escura em torno da arteríola. Esta coloração se deve à grande quantidade de linfócitos Trabécula conjuntiva (verde claro) com um vaso sanguíneo no seu interior e mais abaixo um folículo linfoide, também pertencente à polpa branca Uma arteríola central do folículo pertencente à polpa branca em secção transversal, envolvida pela bainha linfocitária (azul) folículo linfoide (azul claro) e a bainha de linfócitos (azul mais escuro). A arteríola central (vermelho) POLPA VERMELHA Sinusoides São capilares sanguíneos de lúmen dilatado e irregular. Suas paredes são muito delgadas e, como em outros lugares do corpo onde existem, as paredes têm interrupções, facilitando a passagem de líquido e células através da parede - lúmen (laranja) Em torno dos capilares sinusoides há uma rede de fibras reticulares que dá suporte estrutural a estes vasos Cordões esplênicos São cordões celulares de espessura e trajetos variados, situados entre os sinusoides (bege). Nos cordões predominam linfócitos e macrófagos MALT APÊNDICE CECAL: um curto e delgado prolongamento do ceco. Sua estrutura histológica é semelhante à encontrada no restante do intestino grosso e segue a estrutura geral do tubo digestivo Característica relevante de sua parede é um acúmulo de folículos linfoides que fazem parte do tecido linfoide associado às mucosas (MALT). O tecido linfoide associado ao tubo digestivo também recebe a denominação de GALT Acúmulo de folículos linfoides (azul claro) na camada submucosa do apêndice TONSILA PALATINA As várias tonsilas (palatinas, faríngianas, linguais) são componentes do MALT. Caracteristicamente todas possuem na sua mucosa aglomerados de folículos linfoides situados no tecido conjuntivo localizado abaixo do seu revestimento epitelial As tonsilas palatinas se distinguem das outras tonsilas por: 1 - Revestidas por epitélio estratificado pavimentoso, contínuo com o epitélio que reveste a cavidade oral (verde) 2 - 10 a 15 invaginações denominadas criptas tonsilares, revestidas pelo epitélio mencionado (rosa) http://mol.icb.usp.br/index.php/16-1-tubo-digestivo/ http://mol.icb.usp.br/index.php/16-1-tubo-digestivo/ 3 - Acúmulos de folículos linfoides ao redor das criptas (azul claro) A tonsila palatina é envolvida internamente por tecido conjuntivo denso e nas proximidades do órgão podem ser vistas glândulas salivares (esquerda) O epitélio que reveste as criptas tonsilares é frequentemente invadido por células migratórias, principalmente linfócitos e neutrófilos Na parede à direita da cripta, revestindo uma região de tecido conjuntivo denso, se observa um epitélio estratificado pavimentoso “normal”, não infiltrado (verde) Na parede da esquerda a camada epitelial está totalmente infiltrada por células migratórias, tornando difícil o reconhecimento do epitélio (verde) PLACA DE PEYER Um acúmulo constante de folículos linfoides é encontrado regularmente na região do íleo Folículos linfoides na submucosa deste segmento do íleo (azul claro) Região da submucosa situada em torno dos folículos é mais corada. Isto se deve ao acúmulo de grande quantidade de células infiltradas neste local, principalmente linfócitos As células infiltradas se estendem para a região da mucosa intestinal, até a porção subjacente ao epitélio intestinal (azul escuro) Em algumas espécies animais (mas não na espécie humana) estes locais da mucosa infiltrados por linfócitos e células inflamatórias se organizam em forma de pequenos cones, observados entre as vilosidades intestinais regulares
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