FISIOLOGIA SISTEMA DIGESTIVO

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FISIOLOGIA: SISTEMA DIGESTIVO
AULA UM: FISIOLOGIA DA DIGESTÃO DOS RUMINANTES
A digestão dos ruminantes é totalmente diferente das demais espécies. Para começar, estes indivíduos apresentam pré estômagos, que correspondem ao rúmem, retículo e omaso. Por fim, eles apresentam um estômago, o abomaso, que equivale ao estômago químico (onde ocorre a digestão química) das demais espécies. 
Observação: Os ruminantes apresentam uma capacidade impressionante de digerir a celulose, uma molécula cuja ligação química é extremamente resistente e de difícil quebra pela grande maioria das enzimas. Somente as bactérias habitantes do rúmem conseguem degradar esta celulose. 
CLASSIFICAÇÃO DOS RUMINANTES: 
Existe uma subordem chamada de Ruminantea e outra chamada de Tylopoda. A subordem Ruminantea é formada pelos ruminantes verdadeiros, enquanto na Tylopoda estão presentes os pseudo ruminantes. Os pseudo ruminantes diferem dos ruminantes verdadeiros nos seguintes aspectos: não possuem omaso, possuem glândulas cardíacas secretoras de enzimas na parte ventral do retículo. 
O esôfago desemboca entre o retículo e o rúmem. Quando o animal ingere um corpo estranho, a depender do peso, se se tratar, por exemplo, de um metal pesado, esta estrutura cai no retículo, reduzindo, durante a digestão mecânica, seu tamanho (a 1/3 do tamanho), perfurando o retículo e chegando ao coração, causando retículo pericardite traumática. Por isto a importância da limpeza do curral. 
Os ruminantes verdadeiros são poligástricos e herbívoros, sua alimentação é basicamente a base de gramíneas. 70% a 80% de sua energia provem da celulose, hemi celulose e pectina, substâncias presentes na parede da celulose. Já o equino é um herbívoro monogástrico. 
O Brasil ocupa uma posição de destaque em relação à criação de ruminantes. 
ANATOMOFISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTIVO: 
O trato digestivo dos ruminantes apresenta, em sua parte externa, sulcos, que internamente equivalem aos pilares, de musculatura lisa e contração involuntária. Estes pilares dividem o rúmem em sacos para facilitar a digestão e quebra das partículas, um saco contrai e joga o conteúdo para o outro o misturando com a água. 
A água é solvente universal para as reações químicas e enzimáticas das bactérias que habitam o interior do rúmem. As reações que ocorrem no interior do rúmem são hidrolíticas, por isso os ruminantes necessitam ingerir grande quantidade de água. 
O retículo apresenta um aspecto de colméia, já o omaso têm folhas superpostas que realizam a prensa do alimento. O rúmem têm papilas, queratina, para suportar dietas ásperas. O abomaso têm uma mucosa lisa e glândulas produtoras de enzimas em seu interior. 
O ruminante apresenta o rúmem, retículo e omaso como pré estômagos, são AGLANDULARES, sendo, portanto desprovidos de glândulas. Nestes compartimentos habitam uma flora microbiana e uma fauna de protozoários. Os protozoários têm pouca participação, contudo auxiliam na digestão. O abomaso têm uma região fúndica, uma região pilórica e uma região cardíaca, com suas respectivas glândulas. O abomaso é, portanto, glandular, realizando digestão química. O abomaso equivale ao estômago químico dos monogástricos. 
No rúmem habitam as bactérias que realizam simbiose em relação ao animal, o ruminante dá o habitat e as condições para as bactérias digerir a celulose, os carboidratos das plantas e as proteínas, num pH adequado. A bactéria, em troca, digere o substrato, carboidratos de ligações químicas difíceis de serem quebrados pelas enzimas dos animais. Celulose, hemi celulose e pectina. As bactérias também clivam as proteínas. A bactéria se multiplica dentro da cavidade ruminal, utilizando o substrato, o alimento do ruminante, contudo ela morre e é carreada para dentro do abomaso e lá esta proteína bacteriana é clivada em peptídeos e no intestino delgado em aminoácidos e aproveitada pelos animais. Trata-se de uma proteína de alto valor biológico. Uma proteína nobre. 
O estômago dos felinos é praticamente todo glandular, assim como no canino. Isto ocorre porque eles digerem a proteína já no estômago. Sua alimentação é basicamente a base de proteínas, oriundo de carne. Já o suíno, um onívoro, que se alimenta tanto de alimentos de origem vegetal como animal, apresenta algumas bactérias na parte mais clara do estômago e o resto glandular. O equídeo têm uma particularidade que é a presença de um saco cego estomacal no qual ocorre fermentação, que é glandular, contudo apresenta bactérias. Outra particularidade é que no intestino grosso, no ceco e no colo ocorre fermentação. A digestão da celulose ocorre depois do estômago químico, ao contrário do ruminante. O ruminante têm mais eficiência na degradação da celulose. A vantagem também está na clivagem da proteína bacteriana resultante da morte destes microorganismos. Já no equino estas proteínas são eliminadas através das fezes. Por isto o coelho realiza a coprofagia, para ingerir as proteínas que serão clivadas no intestino e convertidas em aminoácidos que serão absorvidos pelo animal. O alimento que o coelho mais gosta é o ramir, rico em proteína também. 
A cólica é decorrente de um acúmulo de gás metano decorrente da ingestão de um aporte grande de amido, que é clivado pelas bactérias muito rapidamente resultando na formação de ácido lático que dificulta a ação do gás metano (inibitório da digestão, uma vez que acidifica o meio e a bactéria não trabalha em meio ácido, em uma quantidade muito maior que o propiônico e butírico). Outra coisa que ocasiona cólica no equino é entupimento da artéria mesentérica por um verme chamado Strongylus vulgaris, ele se acumula dentro da artéria e produz também toxinas provocando isquemia que causa dor. 
O rúmem é o maior compartimento, ocupando desde a bacia até o diafragma, mais da metade esquerda do compartimento abdominal. O epitélio ruminal é queratinizado, estratificado e aglandular. As papilas têm vilosidades e microvilosidades, que aumentam a absorção dos ácidos graxos voláteis resultantes da quebra da celulose (o rúmem absorve 80% destes ácidos graxos voláteis produzidos por si próprio). O rúmem faz digestão mecânica e bacteriana, sendo que sua contração é extremamente violenta e estimulada pelo Sistema Nervoso Autônomo Parassimpático. A acidificação do rúmem inibe o reflexo vagal e provoca parada ruminal e reticular, não havendo motilidade. Os gases se acumulam conseguintemente no interior do rúmem causando timpanismo. Para reverter o problema se realiza a tricotomia do flanco e insere-se o trocater, eliminando os gases presentes no interior da cavidade abdominal. Para neutralizar a acidez se administra bicarbonato de sódio, uma vez neutralizada, os movimentos ruminais e reticulares são retomados. O rúmem distendido comprime o diafragma e mata o animal por asfixia. Ocorre timpanismo também por alcalose, quando o animal ingere muita proteína. Para reverter utiliza-se ácido acético. O timpanismo pode ocorrer também por uma lesão no nervo vago. Existe um teste denominado de teste da atropina. No caso do timpanismo por lesão vagal não há como reverter, o indicado é o abate do animal, pois o timpanismo é permanente. 
Coletando o suco ruminal, você verifica o pH ruminal e verifica utilizando uma fita de mensuração de pH, diferenciando o timpanismo por alcalose ou acidose. Para verificar se houve lesão do vago utiliza-se o estetoscópio, pressionando-se a campânula contra o animal. Se o batimento cardíaco estiver acelerado, isto quer dizer que o vago, responsável pela redução dos batimentos está comprometido. Trata-se, portanto, de um timpanismo vagal. Você mensura os batimentos antes e depois da administração da atropina, se não houver alteração na frequência cardíaca, o timpanismo é vagal. Este é o teste da atropina. 
FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTIVO DOS RUMINANTES: 
O epitélio ruminal é escamoso e estratificado, ele é queratinizado e, esta queratina é semelhante à queratina encontrada na unha, e protege o rúmem de lesões, evitando a ruminite. O rúmem é aglandular. 
O epitélio ruminal têm função absortiva,protetora e metabólica. Há uma enzima chamada anidrase carbônica que provem do sangue e penetra nas células do epitélio. Sua função é juntar CO2, presente tanto na luz ruminal como no interior da célula, e água e formar ácido carbônico, composto instável. Este ácido é dissociado e irá se transformar em bicarbonato e depois retornar para a forma de ácido carbônico. Os íons de bicarbonato passam para dentro do epitélio e são trocados por cloro, num antitransporte, e servem para a manutenção de um pH adequado para o trabalho das enzimas bacterianas. Esta é a função metabólica. A absortiva consiste na quebra da celulose e da hemi celulose e absorção dos ácidos graxos voláteis resultantes desta quebra pelo próprio rúmem (70% a 80%). 
Esta função metabólica também facilita a absorção dos ácidos graxos, produzidos inicialmente em sua forma não livre, desta forma eles passam para o interior da célula e juntam-se a íons de bicarbonato passando para sua forma livre e saindo da célula até atingir a corrente sanguínea, aumentando a velocidade de absorção pelo epitélio ruminal dos ácidos acético, propiônico e butírico. A dissociação do ácido carbônico resulta na liberação de íons de hidrogênio que passam para a luz ruminal trocados por íons de sódio. Estes íons de hidrogênio juntam-se aos ácidos graxos não livres tornando-os livre e aumentando a velocidade de sua absorção.
A queratina formadora do rúmem protege este compartimento de lesões decorrentes da ingestão de fibras grosseiras. Esta é a função protetora.
A saliva do ruminante é extremamente alcalina, contribuindo para a neutralização do pH ruminal, rica em fosfato e bicarbonato. Cria, portanto condições para absorção rápida dos ácidos graxos. 
AULA DOIS: FISIOLOGIA DA DIGESTÃO DOS RUMINANTES, CONTINUAÇÃO
RECAPITULANDO:
O epitélio ruminal é um epitélio estratificado, escamoso e queratinizado. Além de aglandular. Dentro dele habitam uma flora bacteriana e uma flora de protozoários. Ele têm um estrato córneo de queratina e por isso os animais conseguem ingerir fibras vegetais ásperas, como talos de capim e pastagens, sem lesar o epitélio ruminal. Esta é a função protetora. 
A segunda função é a metabólica. Dentro do epitélio, predominam as células do epitélio. O rúmem é extremamente irrigado, inúmero vasos irrigam o epitélio pelo lado externo. As células do epitélio separam este lado externo da luz do rúmem. Então àquilo que é absorvido deve passar pela luz ruminal e pelo interior das células antes. A anidrase carbônica advém da corrente sanguínea. O metabolismo epitelial se inicia por conta dela. Ela têm a função de catalisar uma reação entre o CO2 e a água, formando ácido carbônico, H2C03, composto instável que pode ser convertido em íons de bicarbonato e água e depois voltar a formar ácido carbônico. O CO2 provém do ar atmosférico, além das reações metabólicas que ocorrem no rúmem. A dissociação forma íons de bicarbonato e hidrogênio. Os íons de bicarbonato passam pela membrana celular e vai para dentro do epitélio ruminal, trocado por cloro, num sistema de antitransporte. O íon de hidrogênio por sua vez, passa para dentro do epitélio ruminal trocado por sódio. Os íons de bicarbonato servem, no interior do epitélio, para neutralizar a acidez ruminal deixada pela grande quantidade de ácidos graxos voláteis, AGV. No rúmem ocorre quebra da celulose, através de hidrólise da ligação 1-4 beta glicosídicas por parte das bactérias ruminais convertendo esta celulose em ácidos propiônico, butírico e lático. A energia dos ruminantes é advinda destas gramíneas. Se não houvessem íons de bicarbonato haveria uma acidificação do rúmem, parando a digestão mecânica, uma vez que o reflexo vagal é inibido. Isto para os movimentos da mistura da ingesta com água e com as bactérias para que haja quebra da celulose. Além de ocorrer acúmulo de gás metano, subproduto do metabolismo da celulose, gerando timpanismo por acidose ou meteorismo. Além de criar um pH adequado para o trabalho das enzimas bacterianas, a anidrase também sintetiza íons de hidrogênio que se juntam com ânions de ácidos graxos voláteis, formando ácidos graxos na forma livre que penetram na célula mais rapidamente do que os ácidos graxos na forma não livre. 
Há também a função absortiva. 70% a 80% dos ácidos graxos produzidos no rúmem são absorvidos por este compartimento. 
DANDO CONTINUIDADE: 
O retículo é formado por lâminas e lamínulas, semelhantes a uma colméia que têm a função de direcionar a ingesta para o interior do rúmem. Ele se contrai, chegando a ficar menos de1/3 do seu tamanho, esta contração é chamada trifásica. O conteúdo é jogado através da valva retículo omasal para o interior do omaso, e deste ela é lançada no estômago químico dos ruminantes, o abomaso. A mistura do bolo alimentar ocorre através das contrações rumino reticulares inicialmente, os pilares reticulares de musculatura lisa controlados pelo parassimpático, contraem fortemente misturando a ingesta com água para que a bactéria consiga hidrolisar a celulose. Por isto o ruminante chega a ingerir de 80L a 120L de água por dia. Em suma, regula a passagem da ingesta para o omaso, que só ocorre quando a ingesta está bem digerida. Além disto, ele fornece umidade ao conteúdo ruminal, se você abre o retículo encontra um material semelhante a um caldo de cana. Eles banham carga antes da regurgitação, para regurgitar o animal contrai o retículo e o átrio ruminal fazendo com que o conteúdo encoste-se à cárdia estimulando sua abertura, gerando um reflexo parassimpático antiperistáltico e o alimento retorna a boca para ser remastigado, então ele mastiga mal mastigado a primeira vez, posteriormente ele regurgita, joga o conteúdo na boca novamente, remastiga, reensaliva e redeglute. 
O omaso ou livro apresenta folhas que se assemelham a um livro, uma vez que têm folhas superpostas. Ele irá prensar o conteúdo ruminal, facilitando a absorção de água e eletrólitos. Ele têm a função de moer e triturar o conteúdo ruminal, absorção de água e eletrólitos e absorção de ácidos graxos voláteis que não foram absorvidos pelo epitélio ruminal. 
O abomaso é o estômago químico dos ruminantes, ele sim possui glândulas, ele sim produz enzimas e não necessita de enzimas bacterianas como o rúmem, retículo e omaso. Ele têm uma mucosa brilhosa, secretora de enzimas. Trata-se de um saco em forma de pêra. A mucosa possui de 12 a 14 pregas longitudinais para aumentar a área de produção de enzima. Ele produz o suco abomasal que equivale ao suco gástrico dos monogástricos. Ocorre neste compartimento hidrólise das proteínas microbianas. A própria bactéria é uma proteína de alto valor biológico, rica em aminoácidos essenciais, e, após se multiplicar ela morre. No abomaso estas proteínas são degradadas para produzir peptídeos e posteriormente aminoácidos. Além disso, o abomaso é o local de coagulação do leite. O ruminante também ingere proteínas presentes nas pastagens que são clivadas pelas bactérias que sintetizam suas próprias proteínas para se replicar. 80% das proteínas são devoradas pelas proteínas bacterianas, e somente um pequeno porcentual chega ao abomaso. O ruminante fornece um ambiente propício para as bactérias, com condições de temperatura e pH adequados. 
Metade dos ácidos graxos voláteis é absorvida por difusão facilitada, na forma livre, mais rapidamente, e o restante é absorvido na forma de ânions de ácidos graxos. 
Várias glândulas mapeiam o abomaso. No abomaso predominam células chamadas de células principais ou pépticas que sintetizam o pepsinogênio e pró renina (enzima na forma inativa). O pepsinogênio se transforma em pepsina e cliva as proteínas em peptídeos. E a pró renina se transforma em renina e coagula o leite. A renina faz uma proteólise. Com aproximadamente duas semanas de vida, se inicia a produção de pepsina. Com quatro, predomina a produção de renina e posteriormente somente pepsina. As células parietais produzem ácido clorídrico que acidifica o abomaso, uma vez que estas enzimas só são ativadas em meio ácido. O pH do abomaso é ácido, se eleestiver alcalino não ocorre digestão. O pH do rúmem é ligeiramente ácido, tendendo ao alcalino. No abomaso é encontrada uma enzima chamada lipase, proveniente da saliva dos ruminantes jovens e carreada para o abomaso e auxilia na digestão de 15% das ligações ésteres da gordura do leite. Ela é carreada pela ingesta. Se você administra bicarbonato de sódio no ruminante jovem, ele chega ao abomaso e cria um pH alcalino, inibindo a coagulação do leite e a digestão química neste compartimento. 
FATORES QUE INFLUENCIAM A COAGULAÇÃO DA CASEÍNA DO LEITE NO ABOMASO: 
O leite têm uma proteína importante denominada caseína, e é sobre ela que age a pró renina para coagular o leite. O baixo grau de acidez dificulta a coagulação da caseína. O aumento da ingestão de alimento contribui para o aumento da acidez do abomaso. O pH do ruminante adulto é mais ácido como consequência da fixação dos ácidos graxos livres presentes na ração. 
MECANISMO DE COAGULAÇÃO DO LEITE NO ABOMASO:
Para coagular o leite é necessário pró renina, caseína do leite, HCl, temperatura adequada, íons de cálcio e temperatura adequada. É necessária uma temperatura em torno de 41°C para que ocorra a coagulação. A pró renina sob ação do HCl converte pró renina em renina, sai da forma inativa por conta do pH ácido, a renina ataca o substrato que é a caseína do leite, sob uma temperatura adequada de 41°C, na presença de íons de cálcio formando o paracaseínato de cálcio, também chamado de coalho. Se não houver coagulação ele passa direto para o intestino delgado e provoca diarréia do leite. O soro escorre para o duodeno, e é rico em proteínas.
Ao administrar o leite para o recém nascido deve-se verificar se a temperatura está adequada para formação do coalho. Se estiver gelado a pró renina não é convertido em renina e o leite não coagula causando diarréia do leite. 
Certa feita foi lançada pelo Globo Rural, uma máquina que convertia soja em leite. Contudo não se pesquisou se a soja, a sojina (proteína da soja), era coagulada. Se a renina agia sobre ela. Isto causou diarréia do leite em inúmeros ruminantes. 
Não se pode puxar a língua do animal, pois isto inibe os reflexos de sucção e deglutição e a epiglote não se fecha, o leite cai na traquéia, matando o animal por asfixia. Deve-se oferecer o leite ao animal pelo lado da boca, imitando o processo fisiológico natural. 
A diarréia do leite pode resultar numa diarréia infecciosa.
FUNÇÃO DA GOTEIRA ESOFAGIANA: 
A goteira esofagiana também é chamada de sulco reticular. Somente o ruminante possui este dispositivo anatômico. 
A goteira esofagiana é formada por uma dobra de musculatura lisa controlada pelo Sistema Nervoso Autônomo Simpático e Parassimpático. Simpático abre a goteira através da noradrenalina pelos receptores alfa um e beta dois, ao passo que o Parassimpático contrai, fechando-a através dos receptores muscarínicos de acetilcolina. 
COMPONENTES DO ARCO REFLEXO DA FORMAÇÃO DA GOTEIRA ESOFAGIANA:
Para desencadear um reflexo depende dos receptores presentes na faringe. Quando o animal realiza a sucção do leite ele toca na faringe e estimula os receptores de captação. O impulso passa para uma via aferente ou sensitiva, nervo glossofaríngeo, chegando ao centro nervoso que fica no tronco encefálico, daí têm uma via motora ou eferente que ativa o nervo vago liberando acetilcolina que se liga ao receptor colinérgico muscarínico contraindo o sulco e formando uma calha. Quando o animal ingere o leite este desemboca através do orifício da cárdia no sulco reticular e desemboca no omaso e posteriormente no abomaso onde será coagulado. É importante para desviar o leite, evitando que ele desemboque no rúmem, que não o coagula. Se ele ficar acumulado no rúmem pode, inclusive, entrar em putrefação. 
Além da função fisiológica, a goteira esofágica também têm função farmacológica. Se você administra o vermífugo você deve administrar conjuntamente algo que estimule o reflexo da goteira esofagiana. Deve-se então administrar sais de sódio juntamente com o vermífugo, mesma substância presente no leite que estimula a formação da calha, evitando que ele caia no rúmem e dilua graças a grande quantidade de água presente neste compartimento e perca sua eficácia conseguintemente. Além de fazer com que desemboque diretamente no omaso para tratar vermes presentes neste compartimento e no abomaso. 
Com o tempo, este reflexo é perdido. 
A desidratação no adulto estimula um núcleo chamado OVLT que envia um impulso para o centro da sede no animal culminando na liberação de hormônio antidiurético que age na goteira esofagiana formando-a. O hormônio age na goteira (da mesma forma que a acetilcolina), formando a calha e conduzindo a água que ele bebe para o abomaso, neste compartimento ela será absorvida mais rapidamente e mais eficazmente. 
Os bovinos, bubalinos, ovinos e caprinos nascem monogástricos. Quando você administra somente leite nestes animais mesmo na vida adulta eles não desenvolvem os demais compartimentos. Por isso, deve-se administrar o concentrado. Existem gramíneas mais amolecidas que podem ser administradas em ruminantes jovens. É necessário que ele tenha acesso às gramíneas para desenvolver o rúmem e para que ele tenha acesso às bactérias do solo que irão povoar os pré estômagos. O estímulo mecânico da fibra vegetal desenvolve as folhas do omaso, as papilas e pilares do rúmem, desenvolve o rúmem como um todo, em suma. Inicialmente o animal têm 45% de abomaso. Posteriormente ele vai desenvolvendo os demais compartimentos. É através do manejo que o animal se transforma em ruminante, pois ele nasce monogástrico. Aumenta também o tamanho da musculatura ruminal, a administração de gramíneas nos animais jovens. E também a produção de ácidos graxos voláteis. 
AULA TRÊS: FISIOLOGIA DA DIGESTÃO DOS RUMINANTES, PARTE FINAL
O ruminante adquire a flora microbiana com base no tipo de alimentação que lhe é administrada. Ele deve ter acesso precocemente a gramíneas e forrageiras e volumosas. Aos poucos ele adquire a capacidade de digerir celulose e hemi celulose. Além disso, trata-se de uma alimentação menos custosa. O leite provoca subdesenvolvimento, o concentrado desenvolve parcialmente enquanto que as forrageiras desenvolvem totalmente os pré estômagos. Então inicialmente o ruminante é nada mais nada menos que um monogástrico. A vantagem de alimentar com o volumoso é a formação das folhas do omaso, papilas do rúmem (que aumentam a área de absorção), aumentam e engrossam a musculatura dos pilares e desenvolvem a flora e a fauna dos pré estômagos, porque ele ingere alimentos contendo microorganismos que povoam a posteriormente os pré estômagos. A flora bacteriana é formada por 28 cepas bacterianas. Em um grama do conteúdo ruminal predominam 10¹º células bacterianas. A maior parte delas é formada por bactérias anaeróbicas, que sobrevivem na ausência de oxigênio. Algumas delas são facultativas. A função delas é nutrir a si e ao hospedeiro. A fauna de protozoários é menor, contudo é importante frisar que os protozoários são maiores. Os protozoários são encontrados numa proporção que corresponde à metade da quantidade de bactérias. Os protozoários auxiliam no controle da população de bactérias. Quando há um aporte muito grande destes microorganismos os protozoários os ingerem. O quê mantém a população de bactérias são as condições do interior do rúmem. Os ruminantes podem sobreviver sem os protozoários, contudo, não sobrevivem sem as bactérias. 
CARACTERÍSTICAS DO ECOSSISTEMA RUMINAL: 
O pH do rúmem é de 5,5 a 6,8, a temperatura é de 39°C a 41°C, umidade elevada porque o ruminante chega ingerir de 80L a 120L de água por dia para haver hidrólise, motricidade adequada, ou seja, movimentos adequados do rúmem e do retículo que é dado pela ação do Parassimpático, o Simpático inibe. O rúmem têm duas soluções que evitam a acidez ruminal, o primeiro deles é a anidrase carbônica e o segundo a saliva que é rica em fosfato e bicarbonato. Esta última é alcalina com objetivo de neutralizar a acidez deixada pela clivagem dos carboidratosem ácidos graxos. Existe sódio e potássio e cloro em concentrações adequadas no interior para conferir um equilíbrio osmótico hídrico para que não perca água para o sangue ou acumule de mais. Cinco vitaminas do complexo B ocorrem dentro do rúmem, contudo não há cobalto, então é necessário administrar esta substância para estimular a síntese de Vitamina B12 por parte das bactérias. Existe uma cooperação mútua entre as bactérias constituintes do rúmem. Existem bactérias que não produzem em seu metabolismo glicose, a cepa não producente pega a glicose produzida por outras bactérias para fornecer energia e realizar a síntese da proteína microbiana. Existem bactérias que digerem amido, outras que digerem celulose e hemi celulose, uréia e dentre outras. 70% a 80% da energia dos ruminantes é advinda das forrageiras, das células vegetais. Na parede de celulose existem celulose, hemi celulose e pectina que são unidas por ligações 1-4 beta glicosídicas, que só são clivadas pelas enzimas bacterianas. A liguinina da parede não é um carboidrato, contudo ela forma uma espécie de cimento ao redor da parede dificultando a hidrólise dos carboidratos por parte das bactérias. Quanto menor o teor de liguinina maior digestibilidade da planta por parte dos ruminantes. As plantas maduras têm maior teor de liguinina, por isso se faz necessário administrar as forrageiras no tempo certo. Resiste à ação de enzimas bacterianas. Sua concentração aumenta de acordo com o aumento da idade da planta. É uma substância fenólica. Reduz a digestibilidade e fermentação por parte das bactérias. A temperatura também contribui para o aumento da concentração de liguinina (temperatura alta). 
DIGESTÃO FERMENTATIVA DOS CARBOIDRATOS: 
Ingestão da fibra vegetal; mastigação mal feita; regurgitação após enchimento do rúmem; remastigação com reensalivação; redeglutição; as bactérias quebram (partículas pequenas, muito trituradas, cuja área de ação das bactérias é maior).
Inicialmente a bactéria se acopla a superfície da partícula vegetal e libera um complexo de enzimas celulares promovendo hidrólise da parede celular na ausência de oxigênio. Ocorre formação de glicose e outros monossacarídeos. Esta glicose é absorvida por outras bactérias. Esta glicose irá entrar numa via metabólica endógena da bactéria resultando em duas moléculas de piruvato e o piruvato vai resultar em ácidos graxos voláteis; ácido acético, propiônico e butírico. Estes ácidos vão ter um destino no metabolismo endógeno do ruminante. O acético vai servir como precursor da gordura do leite, o propiônico serve para fazer neoglicogênese endógena, ou seja, o ruminante dificilmente absorve glicose, ele utiliza o propionato para síntese de glicogênio e o butírico, formação da gordura corporal. Existem alguns produtos intermediários. 
Quando da administração exacerbada de amido, o animal produz muito ácido acético causando timpanismo e acidose ruminal. Não há reflexo vagal para eliminação do gás metano. 
Quando você administra forrageiras mais maduras, a produção de ácido acético é maior, aumentando conseguintemente o teor de gordura do leite, tornando-o mais caro.