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EMBRIOLOGIA DO SISTEMA GGNERVOSO 1 1º Período Sistema nervoso O sistema nervoso é constituído de três partes principais: • Sistema nervoso central (SNC), que inclui o encéfalo e a medula espinhal. • Sistema nervoso periférico (SNP), que inclui neurônios fora do SNC e nervos cranianos e espinhais, que unem o encéfalo e a medula espinhal às estruturas periféricas. • Sistema nervoso autônomo (SNA), que possui partes tanto no SNC como no SNP, e consiste em neurônios que inervam músculo liso, músculo cardíaco ou epitélios glandulares ou uma combinação desses tecidos. Origem do sistema nervoso O sistema nervoso origina-se da placa neural (Fig. 1), uma área espessada do ectoderma embrionário. A notocorda e o mesoderma paraxial induzem o ectoderma sobrejacente a se diferenciar na placa neural. Moléculas sinalizadoras parecem envolver membros da família do fato de crescimento transformante, Shh e BMPs. A formação das pregas neurais, do tubo neural e da crista neural a partir da placa neural está ilustrada na figura abaixo. Origem do sistema nervoso Tubo neural Crista neural Diferencia-se no SNC, que é formado pelo encéfalo e pela medula espinhal. Dá origem às células que formam a maior parte do SNP e do SNA, constituídos de gânglios cranianos, espinhais autônomos. Origem do sistema nervoso A fusão das pregas neurais e a formação do tubo neural avançam em direção cefálica e caudal até que somente pequenas áreas permaneçam abertas em ambas as extremidades. Nesses locais, a luz do tubo neural - canal neural – comunica- se livremente com a cavidade amniótica. A abertura cranial, o neuroporo rostral, fecha-se por volta do 25º dia; o neuroporo caudal fecha-se dois dias mais tarde(27º dia). O fechamento dos neuroporos coincide com o estabelecimento de uma circulação vascular sanguínea no tubo neural. As paredes do tubo neural se espessam para formar o encéfalo e a medula espinhal . O canal neural é convertido no sistema ventricular do encéfalo e no canal central da medula espinhal. Desenvolvimento da Medula Espinhal Durante a fase de sulco neural e logo após a fusão das pregas neurais, o tubo neural é constituído por células neuroepiteliais, que formam a camada neuroepitelial ou neuroepitélio. Com o tubo neural fechado, as células neuroepiteliais dão origem a outro tipo celular, as células nervosas primitivas ou neuroblastos, que formam a camada do manto. Esta camada, por sua vez, forma a camada marginal. Por volta de oito a dez semanas, a medula espinhal é parecida com a do adulto. Desenvolvimento da Medula Espinhal Portanto, a medula espinhal com seis semanas é composta pelas seguintes zonas: Zona Ventricular : constituída por células neuroepiteliais da parede do tubo neural, dão origem a todos os neurônios e células macrogliais da medula espinhal. Zona Intermediária : formada por neuroblastos, provenientes das células neuroepiteliais em divisão da zona ventricular. Neuroblastos se tornam neurônios. Zona Marginal : composta pelas partes externas das células neuroepiteliais. É a futura substância branca da medula espinhal. Desenvolvimento da Medula Espinhal Com o espessamento das paredes laterais da medula surgem às placas alares e placas basais, dorsais e ventrais, respectivamente. Essas placas são separadas pelo sulco limitante. As lâminas alares são unidas por uma delgada placa do teto, dorsalmente, e as lâminas basais, por uma delgada placa do soalho, ventralmente. As placas alares formam os cornos dorsais cinzentos (funções aferentes) e as placas basais, os cornos cinzentos ventrais e laterais (funções eferentes). O sulco limitante se estende por toda a medula espinhal e até o encéfalo médio, cranialmente. Desenvolvimento da Medula Espinhal Além do corno dorsal e do corno ventral, existe o corno intermediário, nas porções torácica e lombar superior da medula espinhal, contendo neurônios da parte simpática do sistema nervoso autônomo. Externamente, a medula espinhal embrionária encontra-se delimitada por uma camada fibrosa de prolongamentos de células gliais, a membrana limitante externa, formada inicialmente pelos prolongamentos das células ependimárias, os quais posteriormente se retraem. Desenvolvimento dos Gânglios Espinhais Os neurônios unipolares nos gânglios espinhais derivam de células da crista neural. O prolongamento periférico das células do gânglio espinhal vão através dos nervos espinhais para terminações nervosas sensoriais em estruturas somáticas ou viscerais. Os prolongamentos centrais penetram a medula espinhal e constituem as raízes dorsais dos nervos espinhais. Formação das meninges As meninges são formadas pela dura-máter, pia-máter e aracnóide. A dura-máter é proveniente do mesênquima que circunda o tubo neural. A pia-máter e a aracnóide são derivadas das células da crista neural. O líquido cerebroespinhal (LCE) embrionário começa a se formar durante a 5ª semana, produzido pela tela corióide dos ventrículos laterais, 4º ventrículo e 3º ventrículo. Através das aberturas mediana e lateral, o LCE passa para o espaço subaracnóide. É absorvido pelas vilosidades aracnóideas, que são protusões da aracnóide nos seios venosos da dura-máter. Mudanças de Posição da Medula Espinhal No embrião, a medula espinhal estende-se por todo o comprimento do canal vertebral, mas a coluna vertebral e a dura-máter crescem mais rapidamente, e a extremidade caudal da medula espinhal coloca-se gradualmente em níveis relativamente mais altos. No recém-nascido, a medula termina na vértebra L3; e no adulto, na borda inferior da primeira vértebra lombar. Abaixo de L2, uma extensão filiforme da pia-máter dá origem ao filamento terminal, que se fixa ao periósteo da primeira vértebra coccígea. As raízes nervosas inferiores à extremidade terminal da medula espinhal, o cone medular, formam um feixe de raízes nervosas, a cauda equina. A dura-máter continua fixada à coluna vertebral até o cóccix. Mudanças de Posição da Medula Espinhal Mielinização das fibras nervosas Na medula espinhal, as bainhas de mielina começam a se formar durante o período fetal tardio e continuam a fazê-lo durante o primeiro ano pós-natal, pelos olidendrócitos (no SNC) e células de Schwann (no SNP). Defeitos do tubo neural(DTNs) Espinha bífida : defeito do tubo neural na região espinhal, causada por uma divisão dos arcos vertebrais, podendo ou não envolver o tecido neural subjacente. Tem origem multifatorial, estando associada com hipotermia, ácido valpróico e hipervitaminose A. A ingestão de ácido fólico com início dois meses antes da concepção e durante pelo menos até os 3 primeiros meses de gestação podem diminuir em até 70% a incidência de defeitos no tubo neural. Defeitos do tubo neural(DTNs) Pode ser de dois tipos: Espinha bífida oculta : ocorre por um defeito no crescimento das metades do arco vertebral e da sua fusão no plano mediano na região lombossacra (L4 a S1). Esse defeito é coberto pela pele e geralmente não envolve o tecido neural subjacente. Pode ser marcado por um tufo de pêlos sobrejacente à região afetada. Defeitos do tubo neural(DTNs) Espinha bífida cística : ocorre protrusão da medula espinhal e/ou das meninges através do defeito no arco vertebral e na pele. É geralmente acompanhada de déficit neurológico, dependendo do local da lesão, com perda de sensibilidade e paralisia completa ou parcial de músculos. Se o saco contém meninges junto com o líquido cerebroespinhal, a anomalia é chamada de espinha bífida com meningocele. Defeitos do tubo neural(DTNs) Se o saco contém medula espinhal e/ou raízes nervosas, a anomalia é chamada de espinha bífida com meningomielocele. Se as pregas neurais não se elevam, permanecendo como uma placa de tecido neural, a anomalia se denominaespinha bífida com mielosquise. Defeitos do tubo neural(DTNs) A espinha bífida cística é diagnosticada por meio do ultrassonografia com 10 a 12 semanas de gestação e dos níveis de α-fetoproteína no soro materno e no líquido amniótico. Desenvolvimento do encéfalo Desenvolvimento do encéfalo Flexuras Encefálicas Surgem entre a quarta e oitava semanas. São elas: 1) Flexura mesencefálica: na região do mesencéfalo; direcionada ventralmente. 2) Flexura cervical: na junção do rombencéfalo com a medula espinhal; direcionada ventralmente. 3) Flexura pontina: entre o metencéfalo e o mielencéfalo; direção oposta das duas anteriores. Desenvolvimento do encéfalo Telencéfalo Logo após o aparecimento das vesículas ópticas (diencéfalo), um segundo par de divertículos aparece, mais dorsal e rostralmente, as vesículas telencefálicas, primórdios dos hemisférios cerebrais, cujas cavidades formam os ventrículos laterais. Gradualmente, vão se formando o pólo frontal e o pólo temporal, e posteriormente o pólo occipital começa a ser visto. A expansão dos hemisférios não é uniforme, e a região entre os pólos frontal e temporal fica deprimida, constituindo a ínsula. Desenvolvimento do encéfalo No período fetal ocorrem várias mudanças, as mais perceptíveis são: 1) União dos hemisférios cerebelares, com a visualização do verme na parte mediana; 2) Os hemisférios continuam seu crescimento, cobrindo, gradualmente, o diencéfalo e o mesencéfalo, e posteriormente uma parte do cerebelo; 3) Os pólos frontal e temporal vão se unindo, cobrindo a ínsula, assim no nascimento, só uma fossa lateral indica sua presença; 4) Sulcos aparecem na superfície dos hemisférios; 5) As flexuras cervical, pontina e mesencefálica tornam-se menos evidentes; 6) Os hemisférios acabam se encontrando na linha média, achatando suas superfícies mediais. Portanto, no feto, ocorre a diferenciação das principais partes do encéfalo e um grande crescimento deste (aumento de várias centenas de vezes em volume). Desenvolvimento do encéfalo Depois do nascimento, o peso dobra durantes os primeiros nove meses de vida, e em torno dos seis anos atinge 90% do peso do adulto. Isso ocorre pela produção de células da glia, formação de dentritos e mielinização dos axônios. As comissuras conectam áreas correspondentes dos hemisférios cerebrais. São elas: lâmina terminal, comissura anterior (une os lobos temporais direito e esquerdo), comissura do hipocampo (une os pilares direito e esquerdo do fórnice), corpo caloso (une os hemisférios cerebrais direito e esquerdo). A partir da oitava semana, as vias aferentes e eferentes desenvolvem-se sobre a área insular, formando sinapses com o diencéfalo, por meio dos núcleos da base, dando origem a uma espessa camada fibrosa, a cápsula interna, que separa o núcleo caudado (telencéfalo), medial, do tálamo (diencéfalo), lateral; e, o putame (telencéfalo) do pálido (diencéfalo). Desenvolvimento do encéfalo A parede dos hemisférios cerebrais é composta de quatro camadas: ventricular, subventricular, intermediária e marginal (fibras aferentes e neurônios dispersos). As células da camada ventricular migram pela superfície formando a camada intermediária. Células da zona intermediária migram para a zona marginal e dão origem às camadas corticais, essa migração é conduzida principalmente pelas células da glia radial, que através de um prolongamento pioneiro (eixo condutor), as células vão subindo gradativamente e estendendo um prolongamento como uma cauda; por isso a substância cinzenta se localiza na periferia, e os axônios caminham centralmente para formar o grande volume de substância branca, o centro medular. Desenvolvimento do encéfalo No início do desenvolvimento do telencéfalo, a superfície dos hemisférios cerebrais é lisa; contudo, com o crescimento, há o surgimento de sulcos e giros, que promove aumento da superfície do córtex sem necessitar de grande aumento do tamanho do crânio. Os primeiros sulcos surgem nas áreas filogeneticamente mais antigas, como o sulco do cíngulo e o sulco do hipocampo do córtex límbico, o sulco calcarino do córtex visual e o sulco central das áreas motoras e sensoriais. Desenvolvimento do encéfalo Após o nascimento, dificilmente surgem novas células neurais, mas as células já existentes desenvolvem mais prolongamentos, estabelecendo sinapses com outras células, o que é responsável pela grande capacidade de aprendizagem do cérebro. Durante o primeiro ano de vida, um neurônio cortical estabelece cerca de 100.000 sinapses com outros neurônios. Nesse contexto, a formação da bainha de mielina das fibras nervosas é muito importante, já que facilita a condução do impulso nervoso. O processo de mielinização não está totalmente completado até os 20 anos. Desenvolvimento do encéfalo Atividade funcional do cérebro: Os primeiros indícios de atividade cerebral são percebidos com cinco ou seis semanas e consistem em movimentos de extensão ou flexão do colo e da região torácica. Eles vão progredindo gradualmente, sendo que todos os padrões motores parecem estar presentes no início do segundo trimestre. Desenvolvimento do encéfalo Diencéfalo Com o fechamento do neuroporo rostral, aparecem duas evaginações laterais, de cada lado do encéfalo anterior, as vesículas ópticas, primórdios das retinas e dos nervos ópticos. Elas identificam o diencéfalo. As evaginações medianas que deixam o encéfalo anterior são a glândula pineal e a neuro-hipófise. Uma característica marcante do diencéfalo é o tálamo dorsal, uma intumescência bilateral que aparece com aproximadamente cinco semanas. Composto pelo epitálamo, tálamo e hipotálamo . O tálamo é separado do epitálamo pelo sulco epitalâmico, e do hipotálamo pelo sulco hipotalâmico. Os tálamos se encontram e se fundem na linha mediana que cruza o terceiro ventrículo – a adesão intertalâmica. Desenvolvimento do encéfalo Diencéfalo O hipotálamo contém os corpos mamilares. O epitálamo é formado pela glândula pineal. A cavidade do diencéfalo é o 3º ventrículo. Obs: No prosencéfalo não há subdivisão em lâminas alares e basais, porque o sulco limitante se estende cefalicamente somente até o encéfalo médio. A hipófise origina-se de duas fontes: 1) Divertículo hipofisário (bolsa de Rathke): evaginação do teto ectodérmico do estomodeu; originará a adenoipófise ou lobo anterior (parte glandular). 2) Divertículo neuroipofisário: invaginação do neuroectoderma do diencéfalo; originará a neuroipófise ou lobo posterior (parte nervosa) Desenvolvimento do encéfalo Mesencéfalo É a parte do encéfalo que sofre as menores modificações durante o desenvolvimento. Na parte ventral (tegmento) ,com um desenvolvimento intenso da formação reticular, observa-se uma continuação da estrutura rombencefálica, enquanto a parte dorsal, constituída pelos colículos superiores e inferiores, pode ser considerada uma continuação das regiões prosencefálicas. Os colículos se originam das lâminas alares e o tegmento se origina das lâminas basais. Os colículos superiores estão relacionados com os reflexos visuais, e os inferiores, com os reflexos auditivos. O tegmento contém os núcleos do terceiro nervo craniano. O núcleo do quarto nervo craniano aparece no istmo rombencefálico. Desenvolvimento do encéfalo No período fetal, forma-se uma grande massa de fibras descendentes na região ventral, constituindo o pedúnculo da base. Essas fibras são corticoespinhais (piramidais) e corticonucleares. Os pedúnculos da base juntamente com a substância negra e o tegmento, formam os pedúnculos cerebrais direito e esquerdo (Figura 13). Cavidade: aqueduto cerebral (liga o 3º ventrículo ao 4º ventrículo). Metencéfalo As paredes do metencéfalo formam o cerebelo e a ponte, enquanto que sua cavidade forma a parte superior do 4º ventrículo. Desenvolvimentodo encéfalo Cerebelo Origina-se de espessamentos dorsais das placas alares do metencéfalo. No início do período fetal, os 2 hemisférios cerebelares se unem dorsalmente, formando uma porção mediana, o verme. As partes laterais se expandem e começam a adquirir fissuras antes da metade da vida pré-natal. Comparativamente ao córtex cerebral, o córtex cerebelar se forma pela migração de células da zona matricial, formando as camadas sobrepostas. As células emigradas dispõem-se inicialmente em uma compacta camada cortical (camada granulosa externa), que de modo contrário ao córtex cerebral, ainda se prolifera na vida pós-natal. Desenvolvimento do encéfalo Essa intensa proliferação da camada granulosa externa é responsável pelo aumento da superfície do cerebelo. O cerebelo se liga ao mesencéfalo, à ponte e ao bulbo, pelos pedúnculos cerebelares superior, médio e inferior, respectivamente, que são constituídos por feixes de fibras. A mielinização dos pedúnculos segue a ordem de formação, começando pelo inferior durante o segundo trimestre, depois pelo superior e, termina, com o médio, pouco antes do nascimento. Desenvolvimento do encéfalo É formado pelo vestibulocerebelo (arquicerebelo), constituído pelo lobo floconodular; pelo espinocerebelo (paleocerebelo), constituído pela parte cranial do corpo; e, pelo pontocerebelo (neocerebelo), constituído pela parte caudal do corpo. O cerebelo possui dois tipos de substância cinzenta: os núcleos (denteado, globoso, emboliforme e fastigial) e o córtex cerebelar. É o centro para controle do equilíbrio e da postura. Cavidade: 4º ventrículo. Desenvolvimento do encéfalo Ponte Reenvia sinais que ligam a medula espinhal e o córtex cerebral com o cerebelo. Contém os núcleos pontinos, cocleares e vestibulares, os núcleos sensitivos do nervo trigêmio e núcleo do nervo facial. Cavidade: 4º ventrículo. Desenvolvimento do encéfalo Mielencéfalo As paredes do mielencéfalo formam o bulbo, enquanto que sua cavidade forma a parte inferior do 4º ventrículo. O teto do encéfalo posterior se torna romboidal, devido à separação das lâminas alares, coberto dorsalmente por uma fina lamela, o véu medular, para a qual os vasos sanguíneos se invaginam, formando os plexos coróides. Assim as lâminas alares e basais ficam dispostas no assoalho do encéfalo posterior. Consequentemente, as áreas motoras (lâminas basais) são mediais às sensitivas (lâminas alares). Desenvolvimento do encéfalo Bulbo Porção do encéfalo de maior semelhança com a medula espinhal. Cavidade: porção inferior do 4º ventrículo, possuindo a forma rombóide. Placa do teto (parede dorsal) distendida e muito adelgaçada, devido à flexura pontina. Contém os núcleos gráceis, medialmente, e os núcleos cuneiformes, lateralmente – áreas isoladas de substância cinzenta, formadas devido à migração dos neuroblastos das placas alares para a zona marginal. O bulbo contém os núcleos dos nervos cranianos glossofaríngeo, vago, acessório e hipoglosso, derivados de células da lâmina basal. Pirâmide: área ventral; contém as fibras do trato corticoespinhal. Contêm centros e redes de nervos que regulam a respiração, batimentos cardíacos, movimentos reflexos e outras funções. Anomalias do encéfalo Anomalias do Encéfalo 1) Holoprosencefalia: há perda de estruturas da linha média levando a malformações encefálicas e faciais. As causas envolvem fatores genéticos e ambientais (diabetes materna, consumo materno de álcool na gestação). 2) Crânio Bífido: causado por um defeito na ossificação dos ossos do crânio, sendo o mais frequentemente atingido a parte escamosa do occipital. Se o defeito é pequeno somente as meninges herniam (meningocele); se ocorre herniação das meninges e de parte do encéfalo, a anomalia se denomina meningoencefalocele; se a parte do encéfalo que hernia contem parte do sistema vestibular, denomina-se meningoidroencefalocele. Anomalias do encéfalo 3) Exencefalia: exposição do encéfalo devido ao não fechamento da parte cefálica do tubo neural, com consequente não formação da abóbada craniana. O encéfalo exposto posteriormente se degenera, originando a anencefalia . O tronco encefálico pode permanecer intacto. Ocorre em 1 a cada 1.000 nascimento, sendo 2 a 4 vezes mais frequente em mulheres. A prevenção como na espinha bífida é o uso de ácido fólico na gestação. 4) Microcefalia: abóbada craniana menor do que o normal, com face de tamanho normal. Acompanhada de grave retardo mental. Multifatorial, envolvendo fatores genéticos e ambientais (exposição ao vírus da rubéola, citalomegalovírus, radiação ionizante, alcoolismo materno). 5) Malformação de Arnold-Chiari: deslocamento caudal e herniação de partes do cerebelo pelo forame magno. Ocorre em quase todos os casos de espinha bífida cística. E está associada com frequência a hidrocefalia. Desenvolvimento do SNP Derivado de células da crista neural. As fibras motoras que saem da medula começam a aparecer por volta da 4ª semana, formando a raiz nervosa ventral. A raiz nervosa dorsal é formada pelos prolongamentos centrais dos neurônios do gânglio espinhal. A raiz nervosa ventral mais os prolongamentos periféricos das células do gânglio espinhal formam o nervo espinhal (misto). O nervo espinhal divide-se em: 1) Ramo primário ventral: inervação dos membros e da parte ventrolateral da parede do corpo; formam os plexos nervosos principais (braquial e lombossacro). 2) Ramo primário dorsal: divisão menor; inerva a musculatura axial dorsal, as vértebras, as articulações intervertebrais posteriores e a parte da pele das costas. Desenvolvimento do SNP Os nervos cranianos se formam durante a 5ª e 6ª semana de desenvolvimento, com exceção do nervo olfatório e do nervo óptico, todos os outros nervos cranianos se originam do tronco encefálico. O corpo celular dos neurônios motores estão localizados nos núcleos cranianos no tronco encefálico, enquanto o corpo celular dos neurônios sensoriais estão localizados em gânglios sensoriais fora do encéfalo. Desenvolvimento do SNP Nervos cranianos somáticos eferentes: Seus axônios estão distribuídos para os músculos derivados dos miótomos da cabeça: 1) Nervo hipoglosso (NC XII): inerva os músculos da língua. 2) Nervo abducente (NC VI): inerva o músculo reto lateral do olho. 3) Nervo troclear (NC IV): inerva o músculo oblíquo superior do olho. 4) Nervo oculomotor (NC III): inerva os músculos superior, inferior, retos mediais, oblíquo inferior e levantador da pálpebra do olho. Desenvolvimento do SNP Nervos dos arcos faríngeos: 1) Nervo trigêmeo (NC V): nervo do primeiro arco faríngeo, é o principal nervo sensitivo da cabeça, inerva também os músculos da mastigação. 2) Nervo facial (NC VII): nervo do segundo arco faríngeo, inerva os músculos da expressão facial. 3) Nervo glossofaríngeo (NC IX): nervo do terceiro arco faríngeo, inerva o músculo estilofaríngeo, as glândulas parótida e lingual posterior, fibras gustativas para a região posterior da língua. 4) Nervo vago (NC X): nervo do quarto e sexto arcos faríngeos, inerva o coração, intestino anterior e médio, os músculos cricotiróideo, constritores da faringe e da laringe. 5) Nervo espinhal acessório (NC XI): inerva os músculos esternocleidomastóideo e trapézio. Desenvolvimento do SNP Nervos sensoriais especiais: 1) Nervo olfatório (NC I): responsável pela olfação. 2) Nervo óptico (NC II): responsável pela visão. 3) Nervo vestibulococlear (NC VIII): constituído por dois feixes de fibras sensoriais: nervo vestibular: responsável pelo equilíbrio; nervo coclear: responsável pela audição. Desenvolvimento do SNP Desenvolvimento do Sistema Nervoso Autônomo Derivado de células da crista neural. A aferência do sistema nervoso autônomo possui dois neurônios: um pré-ganglionar e um pós-ganglionar. As células derivadas das cristas neurais não somente permanecem nos gânglios espinhais, mas também migram para outras áreas periféricas e se tornam células-fonte para a formação de todo o sistema nervoso autônomo, cujos derivados além de inervar os órgãos acomodados nas cavidades corporais e suas coberturas (pleura, peritônio, etc.) também formam paragânglios (medula da glândula supra-renal), melanócitos e diferentes células especializadas. Formam os gânglios paravertebrais e o tronco simpático. Desenvolvimento do Sistema Nervoso Autônomo Dividido em: Sistema Nervoso Simpático: os neurônios pré- ganglionares originam-se dos segmentos toracolombares (T1-L2) da medula espinhal; os gânglios simpáticos formam: (a) os troncos simpáticos (Figura 3), em cada lado dos corpos vertebrais; (b) os gânglios pré-aórticos, ventralmente à aorta; (c) plexos simpáticos dos órgãos, localizados perto dos órgãos. Sistema Nervoso Parassimpático: neurônios pré-ganglionares originam-se do tronco encefálico e dos segmentos sacrais da medula espinhal (S2-S4); os gânglios parassimpáticos estão localizados próximos aos órgãos inervados. Fibras pré-ganglionares craniais originam-se do tronco encefálico e emergem dos nervos cranianos oculomotor, facial, glossofaríngeo e vago. As fibras pós- ganglionares originam-se de alguns gânglios da cabeça (ciliar, pterigopalatino, ótico e submandibular), ou nos gânglios terminais da parede das vísceras torácicas e abdominais (nervo vago). O sistema nervoso entérico (SNE) origina-se do vago e do sacro e constitui a divisão maior e mais complexa do sistema nervoso periférico, contendo mais neurônios do que a medula espinhal. Todos os componentes do SNE originam-se de precursores que migram para o intestino do vago e/ou da crista neural sacra. Referências https://www.famema.br/ensino/embriologia/prime irassemanas3.php