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Fisiologia Veterinária II Regulação Central da Respiração EVENTOS DURANTE A INSPIRAÇÃO EVENTOS DURANTE A EXPIRAÇÃO REDES NEURAIS NO CONTROLE DA RESPIRAÇÃO PELO TRONCO ENCEFÁLICO Toda a mecânica respiratória requer a sinalização de núcleos centrais, para que esses núcleos acionem os músculos respiratórios. Os músculos envolvidos principalmente na inspiração (diafragma, intercostais e escaleno), são músculos estriados esqueléticos (respondem à inervação somática de um neurônio motor). Assim, observa-se na figura a seguir, a região do tronco encefálico (especificamente a ponte e o bulbo) responsável por fazer esse controle: Tanto na ponte quanto no bulbo, estão contidos os núcleos que vão estar envolvidos com respostas ligadas à respiração. O arranjo desses núcleos é o seguinte: na ponte é encontrado o grupo respiratório pneumotáxico, ou núcleo pneumotáxico, e o núcleo apnêustico. E ao nível do bulbo, são encontrados os núcleos GRD (grupo respiratório dorsal) ou centro inspiratório, e GRV (grupo respiratório ventral) ou centro expiratório. Esses núcleos vão receber informações (aferências periféricas) e vão mobilizar respostas a esses sinais para os músculos respiratórios. Recentemente, foi descoberta uma área no GRV chamada de complexo pré-Botzinger, que possui uma grande importância na sinalização para esses núcleos. CENTROS RESPIRATÓRIOS PONTINOS E BULBARES BULBO Centro Inspiratório (Grupo Respiratório Dorsal ou GRD): principal núcleo coordenador, determina o ritmo básico da respiração enviando eferências para o nervo frênico (diafragma) e também para os músculos intercostais e escaleno. Trabalha a todo momento gerando potenciais de ação que vão atingir os neurônios motores e promover a contração dos músculos respiratórios (processo ativo). Centro Expiratório (Grupo Respiratório Ventral ou GRV): a expiração é passiva na maior parte do tempo, de modo que esse centro está envolvido na expiração forçada (exercícios intensos ou algumas doenças respiratórias). PONTE Centro Pneumotáxico: é o centro mais importante da ponte, pois envia impulsos inibitórios continuados para o Centro Inspiratório (GRD). Centro Apnêustico: eventualmente pode enviar impulsos estimulatórios contínuos para o Centro Inspiratório (em casos de lesões, doenças, tumores, algum trauma encefálico que tenha atingido esse centro, AVC). Dessa forma, em uma respiração normal, os centros envolvidos são o centro inspiratório ou GRD (bulbo) e o centro pneumotáxico (ponte), que modula a ação do GRD a todo momento. QUIMIORRECEPTORES PERIFÉRICOS A regulação contínua da respiração é mediada por sensores, por receptores que vão identificar a pressão de O2 e de CO2 no sangue a todo momento e sinalizá-las para os centros do tronco encefálico. Então qualquer alteração como um aumento ou uma diminuição no teor desses gases gera uma ativação desses centros, que enviam essas mensagens para o bulbo ou para a ponte. Na imagem a seguir estão representados os quimiorreceptores periféricos: Esses quimiorreceptores periféricos são estruturas que se localizam no arco aórtico e no seio carotídeo (não confundir com os barorreceptores). Eles também são chamados de corpos aórticos e corpos carotídeos, sendo estruturas que se localizam na parede desses grandes vasos e atuam como um aparelho de gasometria (não mede a pressão do sangue como o barorreceptor, e sim a pressão dos gases O2 e CO2 – quimiorreceptor). Essas estruturas são muito vascularizadas, então podem levar respostas muito rápidas ao GRD frente às alterações na pressão desses gases e também alterações no pH, por intermédio dos nervos vago e glossofaríngeo. QUIMIORRECEPTORES CENTRAIS Estão localizados na face ventral do bulbo, próximos ao centro inspiratório dorsal (GRD), e são altamente sensíveis a alterações de pH do líquido cefalorraquidiano ou líquor (LCR). Eles regulam a respiração juntamente com o GRD, minuto a minuto, monitorando o teor dos gases e da molécula de H+ no sangue. Essa resposta pode ser indireta a variações da pCO2 arterial: CO2 atravessa a barreira hematoencefálica, gera H+ no LCR (reação de hidratação do CO2), diminui o pH, ativa quimiorreceptores, aumenta a frequência respiratória, aumenta a taxa de CO2 expirado e regula a pCO2 arterial. RECEPTORES PULMONARES DE ESTIRAMENTO Esses receptores estão presentes em parte das vias aéreas, na musculatura lisa (parede de brônquios, em parte de bronquíolos e parede torácica), e são mecanorreceptores sensíveis ao estiramento promovido pelo processo de inspiração. Esse processo é conhecido como reflexo de Hering-Breuer, onde a distensão pulmonar ativa aferências vagais, que levam a um reflexo inibitório da inspiração, e com isso diminui a frequência respiratória. RECEPTORES MUSCULARES E ARTICULARES São mecanorreceptores localizados nos músculos e nas articulações que detectam o movimento dos membros, informando ao centro inspiratório que deve ser aumentada a frequência respiratória (no caso de exercício). RECEPTORES DE AGENTES IRRITANTES Estes receptores estão presentes nas vias respiratórias, principalmente na traqueia, e são sensíveis à partículas nocivas em geral, como poeira, fumaça e gases nocivos, ativando aferências vagais que informam ao bulbo para que haja uma constrição reflexa dos brônquios, o que aumenta a resistência das vias aéreas e gera reflexos como a tosse e a apneia (eliminação dessas partículas antes que elas alcancem os alvéolos pulmonares). RECEPTORES J São receptores justacapilares presentes nas paredes dos alvéolos, próximos aos capilares. Eles fazem o monitoramento do volume do espaço intersticial entre a membrana do alvéolo e a membrana do capilar. Caso haja um edema, mesmo que pequeno, esses receptores identificam essa alteração e sinalizam para o bulbo que deve ser aumentada a frequência respiratória (aferências vagais → aumento da frequência respiratória e apneia). CONTROLE DA RESPIRAÇÃO PELO TRONCO ENCEFÁLICO EQUILÍBRIO ÁCIDO-BÁSICO A manutenção do pH sanguíneo é muito importante para que a homeostase ocorra adequadamente, pois praticamente todas as reações metabólicas dependem de enzimas, que são extremamente sensíveis a variações de pH. Um pH normal se encontra em uma faixa que vai variar de 7.35 a 7.45, assim, diz-se que um pH fisiológico normal é de 7.4. O balanço ácido-básico vai manter taxas aceitáveis de produtos do metabolismo, como o ácido lático, o ácido fosfórico, os ácidos graxos, as cetonas e o ácido carbônico nos líquidos corporais. DESEQUILÍBRIOS ÁCIDO-BÁSICOS Os quadros de acidose e alcalose são classificados como: acidose respiratória, acidose metabólica, alcalose respiratória e alcalose metabólica. Acidose respiratória: hipoventilação alveolar (ocorre em casos de doenças respiratórias obstrutivas, por exemplo). Acidose metabólica: excesso de H + (pode ocorrer em quadros de diarreias, doenças renais crônicas, e cetoacidoses). Alcalose respiratória: hiperventilação alveolar (pode ocorrer, por exemplo, em casos de um processo artificial no animal, como em uma intubação, e também pode ocorrer em casos muito graves de ansiedade). Alcalose metabólica: pode ocorrer quando há uma ingestão excessiva de bases ou quando ocorre uma perda excessiva de ácidos, como em quadros de vômitos constantes. OBS.: Os quadros de acidose são mais comuns do que os quadros de alcalose. COMPENSAÇÕES PARA IMBALANÇOS DO PH As compensações para essas alterações no pH sanguíneo contam com três principais mecanismos intrínsecos, sendo eles: ajuste sanguíneo, ajuste respiratório e compensação renal. O ajuste sanguíneo consiste na formação de tampões sanguíneos que vão tamponar moléculas ácidas formadas (tampão hemoglobina e outros, como tampão bicarbonato e tampão fosfato). Esse é o primeiro ajuste mobilizado, e é rápido e eficiente. Em casos maispersistentes, entra em ação o segundo ajuste, que é o ajuste respiratório (rápido, mas a compensação é limitada, pois pode causar uma alcalose respiratória). Esse segundo ajuste atua na regularização do pH através da regulação da ventilação (ventilando mais há uma maior eliminação de moléculas de CO2). Quando esses dois mecanismos ainda não são o suficiente para manter o pH em um valor normal, vai entrar em ação a compensação renal. Os rins podem fazer a manutenção do pH à longo prazo, sendo essa uma compensação lenta, mas muito eficaz. Essa compensação leva à uma excreção de íons H+ na urina, que pode durar dias sem causar um problema maior ao organismo (em casos de acidose), e uma excreção de íons bicarbonato (em casos de alcalose). PARTICIPAÇÃO DO SISTEMA RESPIRATÓRIO NO CONTROLE ÁCIDO-BÁSICO O sistema respiratório vai constituir a 2ª linha de defesa contra distúrbios do equilíbrio ácido básico a partir da ventilação, sendo essa uma resposta rápida, reflexa, que controla cerca de 75% dos distúrbios do pH. Acidose sanguínea → Hiperventilação → redução da pCO2 plasmática. Alcalose sanguínea → Hipoventilação → aumento da pCO2 plasmática.
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