FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO UNID I, II, III

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Autor: Prof. Bergson de Almeida Peres
Colaboradores: Profa. Vanessa Santhiago 
 Prof. Marcel da Rocha Chehuen
Fisiologia do Exercício
Professor conteudista: Bergson de Almeida Peres
Licenciado em Educação Física pela Unimep (1989), possui especialização em Treinamento 
Esportivo pela EEFEUSP (1990) e em Fisiologia do Exercício pela Unifesp (1991). Em 1996, concluiu 
seu mestrado pela EEFEUSP em Biodinâmica do Movimento Humano. Atuou ainda como preparador 
físico da seleção brasileira de basquetebol masculino em 1999 e foi convidado pela equipe de Futebol 
Manchester United (Inglaterra) para atuar como preparador físico de 2000 a 2003. É coordenador 
geral do curso de Educação Física da Unip.
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permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
P437f Peres, Bergson de Almeida.
Fisiologia do Exercício / Bergson de Almeida Peres. – São Paulo: 
Editora Sol, 2020.
104 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ISSN 1517-9230.
1. Recuperação. 2. Efeitos fisiológicos. 3. Exercício e sistema 
endócrino. I. Título.
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 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Talita Lo Ré
 Elaine Pires
 Ricardo Duarte
Sumário
Fisiologia do Exercício
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................9
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................9
Unidade I
1 RECUPERAÇÃO APÓS O EXERCÍCIO FÍSICO ........................................................................................... 11
1.1 Débito de oxigênio ............................................................................................................................... 11
1.1.1 Componentes alático e lático do débito de oxigênio .............................................................. 12
1.1.2 Efeito do consumo excessivo de oxigênio após o exercício físico e taxa 
metabólica de repouso no gasto energético .......................................................................................... 13
1.1.3 Efeito do Epoc no aumento do gasto energético diário total com o 
exercício resistido ............................................................................................................................................... 15
1.1.4 Epoc e treinamento ................................................................................................................................ 15
1.1.5 Efeitos agudo e crônico do exercício .............................................................................................. 16
2 REPOSIÇÃO DAS RESERVAS ENERGÉTICAS DURANTE A RECUPERAÇÃO ................................. 16
2.1 Restauração de ATP + CP e débito alático de oxigênio ........................................................ 17
2.2 Energética da restauração do fosfagênio ................................................................................... 18
2.3 Ressíntese do glicogênio muscular ............................................................................................... 20
2.3.1 Depleção e reposição do glicogênio muscular: exercício contínuo de 
longa duração ..................................................................................................................................................... 20
2.3.2 Depleção e reposição do glicogênio muscular: exercício intermitente e de 
curta duração ...................................................................................................................................................... 21
2.3.3 Fatores fisiológicos relacionados com as diferenças na ressíntese do 
glicogênio muscular ......................................................................................................................................... 21
2.3.4 Energética da ressíntese do glicogênio muscular ..................................................................... 22
2.3.5 Supercompensação do glicogênio muscular ............................................................................... 23
3 REMOÇÃO DO ÁCIDO LÁTICO DO SANGUE E DOS MÚSCULOS .................................................... 24
3.1 Velocidade de remoção do ácido lático ...................................................................................... 25
3.2 Efeitos do exercício durante a recuperação sobre a velocidade de remoção 
do ácido lático ............................................................................................................................................... 25
3.3 Destino do ácido lático: fisiologia da remoção do ácido lático ........................................ 26
4 RESTAURAÇÃO DAS RESERVAS DE OXIGÊNIO .................................................................................... 28
4.1 Reservas de O2-mioglobina .............................................................................................................. 28
4.2 Dimensão e importância das reservas de O2-mioglobina .................................................... 28
Unidade II
5 EFEITOS FISIOLÓGICOS DO TREINAMENTO FÍSICO ............................................................................. 31
5.1 Alterações bioquímicas ...................................................................................................................... 31
5.1.1 Alterações aeróbias ................................................................................................................................ 31
5.1.2 Alterações anaeróbias ........................................................................................................................... 33
5.2 Alterações relativas nas fibras de contração rápida e lenta ............................................... 34
6 ALTERAÇÕES CARDIORRESPIRATÓRIAS (SISTÊMICAS) ..................................................................... 35
6.1 Alterações cardiorrespiratórias em repouso .............................................................................. 35
6.1.1 Alterações na hipertrofia cardíaca ................................................................................................... 35
6.1.2 Menor FC .................................................................................................................................................... 38
6.1.3 Maior volume de ejeção ou sistólico .............................................................................................. 40
6.1.4 Alterações no volume sanguíneo e na hemoglobina ............................................................... 42
6.1.5 Alterações na densidade capilar e hipertrofia do músculo cardíaco ................................. 47
6.2 Alterações durante o exercício submáximo ............................................................................... 47
6.2.1 Nenhuma modificação ou ligeira reduçãono consumo de oxigênio ............................... 47
6.2.2 Redução na utilização do glicogênio muscular ......................................................................... 48
6.2.3 Redução na produção de ácido lático (aumento no limiar aeróbio) ................................. 49
6.2.4 Nenhuma alteração ou ligeira redução no débito cardíaco .................................................. 50
6.2.5 Maior volume de ejeção ....................................................................................................................... 50
6.2.6 Redução da FC ......................................................................................................................................... 52
6.2.7 Alterações no fluxo sanguíneo muscular ...................................................................................... 54
6.3 Alterações durante o exercício máximo ...................................................................................... 54
6.3.1 Aumento na potência aeróbia máxima (VO2máx.) ........................................................................ 55
6.3.2 Maior débito cardíaco ........................................................................................................................... 56
6.3.3 Maior volume de ejeção ....................................................................................................................... 56
6.3.4 Nenhuma alteração ou ligeira redução na FC ............................................................................ 56
6.3.5 Maior produção do ácido lático ........................................................................................................ 56
6.3.6 Nenhuma modificação no fluxo sanguíneo muscular ............................................................ 57
Unidade III
7 EXERCÍCIO E SISTEMA ENDÓCRINO ......................................................................................................... 60
7.1 Características da ação hormonal ................................................................................................. 60
7.2 Especificidade da ação hormonal .................................................................................................. 60
7.3 Mecanismos da ação hormonal ..................................................................................................... 61
7.4 Controle da secreção hormonal ..................................................................................................... 62
7.5 Hormônios e suas glândulas ............................................................................................................ 63
7.5.1 Glândula pituitária ou hipófise ......................................................................................................... 63
7.5.2 Glândulas suprarrenais ......................................................................................................................... 64
7.5.3 Pâncreas ...................................................................................................................................................... 67
7.5.4 Glândula tireoide .................................................................................................................................... 68
7.5.5 Glândulas paratireoides ........................................................................................................................ 68
7.5.6 Ovários e testículos ................................................................................................................................ 68
8 RESPOSTAS HORMONAIS AO EXERCÍCIO E TREINAMENTO ........................................................... 69
8.1 Hormônio do crescimento (GH) ..................................................................................................... 69
8.1.1 Mecanismos de ação do GH ............................................................................................................... 70
8.1.2 Metabolismo lipídico ............................................................................................................................. 74
8.1.3 Efeitos do exercício físico sobre o GH ............................................................................................ 75
8.2 Hormônios tireoidianos e paratireoidianos ............................................................................... 79
8.3 Hormônio antidiurético (ADH) e aldosterona ........................................................................... 80
8.4 Eritropoietina ......................................................................................................................................... 82
8.5 Hormônios insulina e glucagon ..................................................................................................... 83
8.6 Catecolaminas: adrenalina e noradrenalina .............................................................................. 86
8.7 Adrenocorticotropina (ACTH) e glicocorticoides (cortisol) .................................................. 88
8.8 Gonadotropinas .................................................................................................................................... 90
8.9 Prolactina ................................................................................................................................................. 91
8.10 Oxitocina ............................................................................................................................................... 91
8.11 Testosterona ......................................................................................................................................... 92
8.12 Estrogênios ........................................................................................................................................... 92
9
APRESENTAÇÃO
Esta disciplina tem como objetivo geral fornecer conhecimentos sobre as respostas fisiológicas a um 
estresse (atividade física ou exercício físico), dando subsídios e ampliando as habilidades dos futuros 
profissionais de Educação Física e Esporte para a elaboração e prescrição do exercício físico.
Assim, neste livro-texto serão abordados os seguintes temas: (1) a recuperação após o exercício 
físico; (2) os efeitos fisiológicos do treinamento físico nas adaptações cardiorrespiratórias em repouso e 
durante o exercício submáximo e máximo; e (3) o exercício físico e o sistema endócrino.
Ao término deste curso, o aluno terá uma ampla visão dos mecanismos de recuperação e das 
adaptações, morfológicas e funcionais, responsáveis pela evolução do treinamento físico.
Todos esses assuntos são de extrema importância para a vida profissional do educador físico, 
permitindo não apenas melhores resultados em equipes e programas de atividades, mas também a 
proteção da saúde da população e dos atletas.
INTRODUÇÃO
Se lhes pedissem para escolher um termo que pudesse ser considerado um denominador comum 
para todas as fases da Educação Física e do Esporte, qual seria ele? Energia é o termo mais apropriado. 
Por essa razão, aliás, é que se considera a bioenergética um dos conceitos mais importantes da área a 
ser dominado. Vejamos por que essa afirmação pode ser verdadeira.
É por meio da liberação de energia que um músculo é capaz de se contrair e gerar movimento. 
A maneira pela qual os depósitos de energia são depletados (consumidos) depende essencialmente 
da aptidão física da pessoa e do tipo de atividade física que está sendo realizada. Você pode 
aprimorar o desempenho mediante programas de treinamento, modificando ou aumentando os 
depósitos de energia. O tipo de programa elaborado exigirá conhecimento acerca da depleção e da 
reposição desses depósitos de energia em relação à atividade específica a ser realizada.
O alimento constitui nossa fonte indireta de energia. Dentro do corpo, ele sofre uma profunda 
série de reações químicas (denominadas, coletivamente, de vias metabólicas).Esse processo 
resulta na formação de um composto denominado adenosina trifosfato (ATP), que constitui 
a fonte direta de energia para o corpo (durante a atividade física, os depósitos de energia se 
esgotam, resultando em fadiga).
Os conteúdos aqui abordados estão dedicados às importantes considerações metabólicas observadas 
após o exercício físico que permitem ao corpo refazer seus sistemas energéticos. Trataremos ainda 
das diferentes adaptações fisiológicas que levam à melhora do condicionamento físico por meio da 
obtenção de níveis mais elevados da homeostase.
11
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Unidade I
1 RECUPERAÇÃO APÓS O EXERCÍCIO FÍSICO
Os diferentes papéis desempenhados pelos sistemas energéticos metabólicos durante a transição 
do repouso para o exercício constituem apenas a metade do quadro energético. Além disso, temos que 
compreender como esses sistemas funcionam durante a situação inversa, isto é, do exercício físico para 
o repouso (denominado, mais comumente, período de recuperação).
1.1 Débito de oxigênio
Sabemos todos que, durante a recuperação após um exercício físico, nossa demanda (necessidade) 
energética é consideravelmente menor, pois não estamos mais nos exercitando. Entretanto, nosso 
consumo de oxigênio continua num nível relativamente alto por um certo período de tempo, cuja 
duração depende da intensidade do exercício praticado.
A quantidade de oxigênio consumido (VO2) durante a recuperação (acima da quantidade que teria 
sido consumida normalmente em repouso no mesmo espaço de tempo) é denominada débito de oxigênio. 
O termo débito de oxigênio foi usado pela primeira vez em 1922, pelo fisiologista inglês Archibald Vivian 
Hill, mesmo ano em que ele recebeu o Prêmio Nobel de Fisiologia (Medicina).
Consumo de O2 
em repouso
Déficit de O2
Co
ns
um
o 
de
 O
2
Demanda de O2
Estado estável
Consumo de O2
Início do exercício Fim do 
exercício
Final da recuperação
Epoc
Figura 1 – Crescimento exponencial do VO2 durante o exercício e redução após o exercício físico
O conceito de débito de oxigênio, conforme emitido originalmente por Hill, significa que o 
oxigênio consumido acima do nível de repouso pela musculatura esquelética durante a recuperação 
é utilizado principalmente para proporcionar a energia destinada a restaurar o corpo (músculos) a 
12
Unidade I
sua condição de pré-exercício, incluindo o reabastecimento (reposição) das reservas energéticas que 
foram depletadas (consumidas na musculatura) e a remoção de qualquer ácido lático acumulado 
durante o exercício.
Muitos interpretam erroneamente o débito de oxigênio como o oxigênio extra consumido durante 
a recuperação que está sendo usado para repor o oxigênio que foi emprestado de algum outro lugar 
dentro do corpo durante o exercício. Na verdade, durante um exercício máximo, a depleção do oxigênio 
armazenado no próprio músculo (em combinação com a mioglobina) e no sangue venoso mal chega a 
perfazer 0,6 litro.
Por outro lado, já se observam débitos de oxigênio quase 30 vezes maiores que esse em atletas 
durante um exercício máximo.
1.1.1 Componentes alático e lático do débito de oxigênio
Sabe-se que o consumo de oxigênio, após um exercício exaustivo, cai exponencialmente com o 
tempo. Isso equivale a dizer que a velocidade com que o oxigênio é consumido não é constante durante 
todo o transcorrer do período de recuperação. Nos primeiros dois ou três minutos de recuperação, 
o consumo de oxigênio diminui muito rapidamente e, a seguir, mais lentamente, até alcançar uma 
velocidade constante. A porção inicial rápida do débito de oxigênio foi denominada componente alático 
do débito de oxigênio e pode ocorrer dentro de uma hora, enquanto a fase mais lenta recebeu o nome 
de componente lático do débito de oxigênio.
O componente lático foi assim denominado pelo fato de, naquele tempo, admitir-se que o 
oxigênio consumido durante essa fase do débito estivesse quantitativamente relacionado com a 
remoção do ácido lático acumulado no sangue e nos músculos durante o exercício. O termo alático 
(em que o prefixo “a” significa “não”) foi usado por se ter constatado que o oxigênio consumido 
durante a porção rápida do débito era independente da remoção de ácido lático durante a 
recuperação.
Antigamente admitia-se que todo o débito de oxigênio era de natureza lática, isto é, que resultava 
da remoção do ácido lático acumulado durante o exercício, então, em 1933, foi demonstrado pela 
primeira vez que se podia contrair um débito de oxigênio na ausência de acúmulo de ácido lático.
 Observação
O conceito débito de oxigênio é muito conhecido e estudado na língua 
inglesa com a denominação excess post-exercise oxygen consumption, 
mais conhecido como Epoc.
13
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
 Saiba mais
Para mais explicações sobre o Epoc, consulte o capítulo 7 da obra 
indicada a seguir.
MCARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. l. Fisiologia do exercício: nutrição, 
energia e desempenho humano. São Paulo: Guanabara Koogan, 2016. p. 169-175.
1.1.2 Efeito do consumo excessivo de oxigênio após o exercício físico e taxa metabólica 
de repouso no gasto energético
O gasto energético diário pode ser dividido em três componentes: taxa metabólica de repouso (TMR), 
efeito térmico do alimento e gasto energético associado com a atividade física.
A atividade física promove aumento do gasto energético total, tanto de forma aguda 
quanto de forma crônica. A primeira condição refere-se ao próprio gasto energético durante 
a realização do exercício físico e durante a fase de recuperação, já a segunda refere-se às 
alterações da TMR.
No que diz respeito ao efeito agudo, está bem estabelecido que, após o término do exercício, o 
consumo de oxigênio não retorna aos valores de repouso imediatamente. Como vimos, essa demanda 
energética durante o período de recuperação após o exercício é o que chamamos de Epoc.
Vários trabalhos têm analisado a contribuição do Epoc para programas de emagrecimento, visto 
que esse é o resultado de um balanço energético diário negativo entre consumo e gasto energético. 
Experimentos já haviam considerado o Epoc um importante fator no controle do peso, uma vez que 
o exercício demanda uma energia extra além da prevista na atividade física. Em corroboração, outros 
estudos relataram que a magnitude do metabolismo elevado durante a recuperação tem implicação 
importante na prescrição de programas de redução ponderal.
A redução ponderal também está relacionada às alterações crônicas da atividade física, ou seja, da 
TMR. A TMR é definida como o gasto energético necessário à manutenção dos processos fisiológicos no 
estado pós-absortivo, chegando a compreender de 60% a 70% do gasto energético total, dependendo 
do nível do exercício físico.
Todo esse interesse na redução ponderal deve-se ao fato de a obesidade, atualmente, 
ser considerada pela Organização Mundial de Saúde (OMS) um problema de saúde pública. 
Analisando a realidade brasileira, Meirelles e Gomes (2004) mostraram que, no Rio de Janeiro, 
44% dos homens e 33% das mulheres na faixa etária de 26 a 45 anos apresentam sobrepeso 
ou obesidade.
14
Unidade I
As disparidades nos resultados relacionados ao Epoc podem refletir diferenças em muitos 
fatores, como: massa muscular envolvida no exercício, intensidade e duração; estado do 
treinamento; ingestão de alimento (efeito térmico da refeição); qualidade do sono da noite 
anterior; condições ambientais; familiaridade do sujeito com o protocolo do exercício físico; 
variações na temperatura e nas concentrações de catecolaminas; custo metabólico da remoção 
do lactato; utilização do substrato energético (carboidratos versus gorduras) e fase do ciclo 
menstrual, no caso das mulheres; ansiedade pré-exercício; ritmo circadiano; presença de 
overtraining, em casos de atletas; a diversidade de pessoas envolvidas nas pesquisas (a maioria 
dos estudos não analisou os mesmos indivíduos).
O Epoc aumenta linearmente com a duração do exercício físico, porém, a intensidade do exercíciofísico parece afetar tanto a magnitude quanto a duração do Epoc; já a duração do exercício físico afeta 
apenas a duração do Epoc (GORE; WITHERS, 1990).
Dessa forma, os estudos têm sugerido que o exercício físico de maior intensidade produz uma 
elevação mais prolongada no Epoc do que exercícios físicos de intensidades menores em razão de 
estes causarem maior estresse metabólico, sendo necessário, então, um maior dispêndio de energia 
para retornar à condição de homeostase. Além disso, um maior nível de atividade do sistema nervoso 
simpático estimulado pelas catecolaminas também pode contribuir para elevar a taxa metabólica 
pós-exercício, visto que os hormônios epinefrina e norepinefrina estimulam a respiração mitocondrial e 
a função celular, facilitando a passagem de sódio e potássio através da membrana celular, aumentando 
a produção de ATP e o uso de oxigênio.
Após o exercício físico, existe um aumento de 20% a 35% na responsividade lipolítica no adipócito. 
Contudo, a taxa de oxidação de lipídios ainda é maior após um exercício de alta intensidade, uma vez que 
a síntese de glicogênio é aumentada para repor o glicogênio utilizado. A oxidação de lipídios também 
está associada com o aumento de turnover dos ácidos graxos livres; concomitantemente, o aumento do 
turnover de proteína também pode contribuir para um maior Epoc. Além desses fatores, o exercício de 
maior intensidade está associado com uma maior ressíntese de hemoglobina e mioglobina e parece estar 
associado também, só que de forma inversa, com as taxas de obesidade.
Alguns estudos analisaram o Epoc e o gasto energético comparando protocolos de exercício 
contínuo e intervalado submáximos, e exercício contínuo submáximo e intervalado supramáximo: todos 
esses estudos demonstraram maior gasto energético para os exercícios mais intensos. Partindo-se do 
princípio de que é possível realizar mais minutos em alta intensidade com o exercício intermitente, se 
comparado com o exercício contínuo, pessoas com sobrepeso podem exercitar-se por tempo menor a 
uma intensidade que produza um Epoc maior, visto que na maioria das vezes essas pessoas, além de 
descondicionadas, têm aversão à atividade física.
Porém, deve-se ressaltar que o Epoc é relativamente curto após exercícios de intensidades e duração 
moderada (inferior a 70% do volume máximo de oxigênio, VO2máx., e/ou inferior a 60 minutos), visto que 
a magnitude do Epoc após o exercício aeróbio depende de ambos os fatores (intensidade e duração do 
exercício físico). Por outro lado, exercícios com duração superior a 60 minutos e/ou com intensidades 
superiores a 70% do VO2máx. parecem estar relacionados a um Epoc prolongado.
15
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Tem sido proposto ainda que, para as pessoas que querem emagrecer, a magnitude do Epoc (custo 
energético) é mais importante que a duração da atividade em si.
 Lembrete
O gasto energético diário pode ser dividido em três componentes: taxa 
metabólica de repouso (TMR), efeito térmico do alimento e gasto energético 
associado com a atividade física.
1.1.3 Efeito do Epoc no aumento do gasto energético diário total com o exercício resistido
Estudos comparando o exercício resistido com o aeróbio enfatizaram que o resistido, 
provavelmente, causaria maior distúrbio metabólico (na homeostase) que o exercício aeróbio, 
sugerindo que, em razão das altas intensidades envolvidas, poderia requerer maior gasto 
energético, tanto durante o exercício quanto durante a recuperação. Além disso, analisando 
agora somente o exercício resistido, também é sugerido que um protocolo mais extenuante é 
mais eficaz no controle de peso.
Dois fatores têm sido atribuídos ao fato de o exercício resistido produzir mais Epoc. O primeiro 
refere-se às respostas hormonais que podem alterar o metabolismo, especificamente catecolaminas, 
cortisol e GH. O segundo refere-se ao dano tecidual acompanhado do estímulo para a hipertrofia 
tecidual, pois a síntese proteica é diminuída durante o exercício em si, mas, após o exercício, 
existe um fenômeno compensatório, em que o turnover de proteína parece ser estimulado. Além 
disso, o processo de síntese de proteína exige alta demanda energética (seis ATPs por mol de 
peptídio formado). Esse mecanismo pode também contribuir para uma longa estimulação do gasto 
energético após o exercício físico.
1.1.4 Epoc e treinamento
Existem muitos mecanismos potentes pelos quais o exercício regular poderia facilitar a manutenção 
ou a redução do peso corporal, como o aumento do gasto energético (GE) diário total, a redução 
do apetite, o aumento da TMR, o aumento da massa livre de gordura, o aumento do efeito térmico 
da refeição, o aumento do consumo excessivo de oxigênio após o exercício e o aumento da taxa de 
mobilização e oxidação de gordura.
Estudos indicam que alterações hormonais, particularmente de catecolaminas, cortisol e GH, 
podem ser substanciais, especialmente se as repetições por série forem altas (superiores a cinco) e o 
intervalo entre as séries for menor que um minuto. Além disso, a maior oxidação de lipídios pode ser um 
importante fator decorrente da adaptação ao treinamento: indivíduos treinados utilizam mais gordura 
no período de recuperação que os não treinados.
16
Unidade I
1.1.5 Efeitos agudo e crônico do exercício
A TMR é o maior componente do gasto energético diário, sendo modificada por diversos fatores, 
como hora do dia, temperatura, ingestão de alimentos, ingestão de cafeína, tipo de exercício e estresse. 
A TMR diminui com a idade e com a redução da massa corporal, o que se deve, em parte, à diminuição 
na massa magra e da atividade do sistema nervoso simpático.
Com relação aos efeitos agudos do exercício, Osterberg e Melby (2000) verificaram que o exercício 
resistido aumenta a TMR por 16 horas (após o exercício) em aproximadamente 4,2%, sugerindo um 
aumento de cerca de 50 Kcal/dia na TMR com o exercício físico. Outro estudo, de Melby et al. (1993), 
verificou que a TMR na manhã seguinte após um exercício resistido foi 4,7% maior que o mensurado na 
manhã antes do exercício.
Para analisar o efeito crônico do exercício, mulheres obesas na pós-menopausa foram 
acompanhadas por 16 semanas de treinamento resistido. Os resultados demonstraram um 
aumento significativo (de aproximadamente 4%) da TMR e da massa muscular nos grupos 
de obesas e não obesas (RYAN et al., 1995). Além disso, as pessoas obesas obtiveram redução 
significativa de massa corporal, massa gorda e percentual de gordura, indicando que o exercício 
resistido pode ser um importante componente integrado a programas de emagrecimento para 
mulheres em pós-menopausa. Esse estudo acrescenta um aspecto importante na literatura 
ao demonstrar que o treinamento resistido acompanhado de redução na massa corporal não 
resultou em redução da TMR. Corroborando esse resultado, foi encontrado um aumento de 7,7% 
da TMR em homens idosos com um protocolo similar (PRATLEY et al., 1994).
2 REPOSIÇÃO DAS RESERVAS ENERGÉTICAS DURANTE A RECUPERAÇÃO
A seguir estão duas perguntas importantes a ser respondidas:
• Quais as reservas energéticas depletadas durante o exercício?
• Como são elas reabastecidas durante a recuperação?
É fácil responder à primeira pergunta. Lembre-se que existem duas fontes de energia que são 
depletadas, em graus variáveis, durante o exercício: (1) os fosfagênios ATP e CP armazenados 
nas células musculares e (2) o glicogênio estocado em grandes quantidades nos músculos, 
assim como no fígado, que funciona como importante fonte de combustível durante a maioria 
das atividades que consistem em exercício. Se você ficar surpreso por não termos incluído as 
gorduras em nossa lista, a razão está no fato de elas não serem reconstituídas diretamente 
durante a recuperação, mas refeitas apenas indiretamente, graças à reposição dos carboidratos 
(glicose e glicogênio).
Não nos preocupemos em excesso com esse último ponto. Iremos, ao responder à segunda pergunta, 
concentrar-nos na reposição das outras duas fontes energéticas:ATP-CP e glicogênio.
17
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Repouso Exercício Recuperação
VO2 da recuperação
VO2 steady-state = demanda de energia do exercício
A) Exercício aeróbico leve
VO2 do 
exercício
Déficit 
de O2 Componente 
rápido
Repouso Exercício Recuperação
VO2 da 
recuperação
VO2 steady-state = demanda de energia do exercício
B) Exercício aeróbico moderado a intenso
VO2 do 
exercício
Déficit 
de O2
Componente rápido
Componente lento
Repouso Exercício Recuperação
VO2 da 
recuperação
Demanda de energia do exercício excede VO2máx
C) Exercício exaustivo all-out (aeróbico + anaeróbico)
VO2 do 
exercício
Déficit 
de O2 Componente rápido
Co
ns
um
o 
de
 
ox
ig
ên
io
Tempo (min)
Componente lento
VO2máx
Figura 2 – VO2 durante e após o exercício físico em três diferentes exercícios
2.1 Restauração de ATP + CP e débito alático de oxigênio
A medição direta das reservas de fosfagênio no músculo esquelético é bastante complexa, entretanto, 
vários estudos envolvendo tal processo mostraram que a maior parte de ATP e CP depletada no músculo 
durante o exercício é restaurada muito rapidamente, isto é, dentro de poucos minutos após o término 
do exercício.
18
Unidade I
Os resultados de um dos primeiros estudos feitos por Hultman, Bergstrom e Anderson (1967) 
envolveram indivíduos que pedalavam em uma bicicleta ergométrica por 10 minutos. Amostras de 
tecido muscular eram retiradas do vasto lateral por meio de biopsia por agulha, antes do exercício 
e em vários momentos durante a recuperação e, a seguir, analisadas para as concentrações de ATP 
e CP. O estudo mostrou que a restauração de fosfagênio é muito rápida, de dois a quatro minutos, 
e torna-se mais lenta, alcançando 70% do total, dentro de 30 segundos, ficando completa (ou seja, 
100%) entre três e cinco minutos.
Em outro estudo feito foi examinada apenas a restauração da fosfocreatina muscular (CP), 
novamente no vasto lateral, durante a recuperação após um exercício exaustivo na bicicleta 
ergométrica. Nessas experiências, a restauração da CP foi examinada sob duas condições diferentes 
de recuperação: (1) quando o músculo em estudo recebia um fluxo sanguíneo normal e (2) quando o 
fluxo sanguíneo para os músculos era ocluído. Os resultados mostraram que, com a circulação normal 
de sangue aos músculos, a restauração da CP é muito rápida no início da recuperação e, a seguir, muito 
mais lenta. Por exemplo, após dois minutos de recuperação, 84% da CP depletada durante o exercício 
se apresentava restaurada, com uma restauração de 89% após 4 minutos. Após 8 minutos, 97% da 
CP muscular estava restaurada. Apesar de a restauração completa da CP ter sido ligeiramente mais 
demorada na última experiência, os achados confirmam essencialmente os estudos anteriores, pois a 
maior parte dos depósitos musculares de ATP e CP depletados durante o exercício é restaurada dentro 
de poucos minutos de recuperação. Além disso, os resultados dos estudos nos quais os fosfagênios 
musculares foram medidos diretamente concordam com os outros estudos relacionados, indireta ou 
teoricamente, com a restauração dos fosfagênios.
2.2 Energética da restauração do fosfagênio
A energia ATP necessária para a restauração dos fosfagênios é fornecida principalmente pelo sistema 
aeróbio, graças ao oxigênio consumido durante o componente alático do débito de oxigênio. Vamos 
lembrar que, quando o fluxo sanguíneo e, consequentemente, o fornecimento de oxigênio era ocluído 
durante a recuperação, não ocorria nenhuma ressíntese da CP. Não obstante, recentemente foi sugerido 
que uma pequena parte da energia necessária para a restauração do fosfagênio pode ser conseguida 
também sem oxigênio, por meio da glicólise anaeróbia.
De qualquer forma, a energia aeróbia de que se passa a dispor graças à reposição do fosfagênio 
provém da desintegração de carboidratos e gorduras em CO2 e H2O no ciclo de Krebs e no sistema de 
transporte de elétrons. Parte do ATP assim ressintetizado é armazenada diretamente nos músculos, 
enquanto outra parte é desintegrada imediatamente, com a energia liberada sendo utilizada para a 
ressíntese da CP. A seguir ocorre também o armazenamento da CP no músculo.
É importante enfatizar que a CP só pode ser ressintetizada em reações acopladas por meio da 
energia liberada quando o ATP é desintegrado. Em outros termos, o ATP, porém não a CP, é ressintetizado 
diretamente com base na energia liberada pela desintegração dos alimentos.
Já que a maior parte da energia para a restauração do fosfagênio provém do débito alático de 
oxigênio, é também refeita muito rapidamente, e isso leva, no máximo, cerca de três minutos para se 
19
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
processar completamente. A velocidade dessa reposição pode ser calculada com base na análise da 
curva de consumo de oxigênio durante os primeiros poucos minutos de recuperação. Quando calculado 
dessa forma, o tempo de meia-reação dessa reposição é de aproximadamente 30 segundos. Isso significa 
que, em 30 segundos, metade do débito alático total é pago; em um minuto, 3/4; em um minuto e 
meio minuto, 7/8; e, em três minutos, 63/64. Entretanto, como acabamos de assinalar, a verdadeira 
velocidade com a qual as reservas de ATP e CP são reabastecidas é ligeiramente maior, isto é, com 70% 
(e não apenas 50%), sendo restaurados em 30 segundos. A razão dessa discrepância está no fato de que 
a quantidade de oxigênio consumido durante a recuperação inclui não apenas aquela necessária para 
refazer as reservas de ATP e CP, mas também (1) uma certa quantidade de oxigênio extra necessária 
para repor as reservas depletadas (cerca de 0,6 litro de oxigênio num exercício máximo), (2) cerca de 
50 ml de oxigênio extra exigido pelos músculos respiratórios e pelo coração ainda ativados e (3) uma 
certa quantidade de oxigênio extra exigido pelo corpo em geral, em virtude do aumento da temperatura 
tecidual. Com essas correções, o tempo de meia-reação fica ao redor de 20 segundos, o que concorda 
plenamente com a verdadeira velocidade de restauração do fosfagênio, determinada pela análise de 
amostras musculares.
Quanto maior tiver sido a depleção de fosfagênio durante o exercício, maior será a quantidade 
de oxigênio exigida para a restauração durante a recuperação. Por causa disso, essas duas 
quantidades, referentes à restauração do fosfagênio e ao débito alático de oxigênio, devem ser 
relacionadas. Tal relação se baseia no fato de serem necessários 3,45 litros de oxigênio para a 
produção de um mol de ATP, dado que foi utilizado para avaliar indiretamente a capacidade 
máxima do fosfagênio em homens e mulheres.
O valor máximo do débito alático de oxigênio oscila entre dois e três litros de oxigênio em homens 
destreinados, com valores mais altos associados a atletas bem treinados. Por exemplo, débitos aláticos 
de oxigênio superiores a seis litros já foram registrados em remadores competitivos do sexo masculino.
Conforme mencionado há pouco, a estreita relação entre o débito de oxigênio e a restauração 
do fosfagênio, esse imenso débito alático, pode ser interpretada como a restauração de uma grande 
quantidade de fosfagênio durante a recuperação e, consequentemente, a depleção de uma quantidade 
igualmente grande durante o exercício. Tal fato comporta importantes aplicações na área da Educação 
Física e do Esporte, pois o velocista capaz de contrair um grande débito alático de oxigênio terá maior 
sucesso, em termos genéricos, que aquele capaz de contrair um débito menor.
 Observação
A quantidade de ATP correspondente à CP disponível (capacidade) e 
sua velocidade de utilização (potência) estão diretamente relacionadas 
com a habilidade de o atleta gerar e manter movimentos ou atividades 
poderosas, como corrida de velocidade. Com um programa de treinamento 
corretamente elaborado, pode-se aprimorar o sistema do fosfagênio e, 
consequentemente, o desempenho nessas atividades.
20
Unidade I
2.3 Ressíntese do glicogênio muscular
Por cerca de cinquenta anos, acreditou-se que os depósitosmusculares de glicogênio depletados 
durante o exercício eram ressintetizados com base no ácido lático, durante o período de recuperação 
imediata (de uma a duas horas) após o exercício. Atualmente, sabe-se que isso não é verdade.
A reposição plena das reservas musculares de glicogênio após o exercício leva várias horas, até dias, 
de acordo com dois fatores: (1) o tipo de exercício realizado (e que causou a depleção do glicogênio) e 
(2) a quantidade de carboidratos dietéticos consumida durante o período de recuperação.
Existem dois tipos de exercícios que foram utilizados para estudar a depleção e a reposição do 
glicogênio muscular: (1) atividades contínuas (longa duração e intensidade moderada) e (2) atividades 
intermitentes (curta duração e alta intensidade). Nossa discussão será concentrada nesses dois tipos de 
exercícios e incluirá, em cada um deles, uma análise da influência da ingestão dietética de carboidratos.
2.3.1 Depleção e reposição do glicogênio muscular: exercício contínuo de longa duração
Diversos estudos mostraram o padrão de depleção-reposição do glicogênio muscular durante e após 
um exercício de resistência com duração de uma hora (nadar, correr, pedalar), seguido por uma hora de 
exercício exaustivo. Observou-se que:
• apenas uma quantidade insignificante de glicogênio muscular é ressintetizada no período de 
recuperação imediata (de uma a duas horas) após um exercício de resistência;
• a ressíntese completa do glicogênio muscular após um exercício de resistência requer uma alta 
ingestão dietética de carboidratos por um período de recuperação de dois dias (46 horas);
• sem uma alta ingestão de carboidratos, apenas uma pequena quantidade de glicogênio é 
ressintetizada até mesmo num período de cinco dias;
• a reposição de glicogênio muscular após uma dieta rica em carboidratos é mais rápida durante 
as primeiras horas de recuperação depois de um exercício de resistência, alcançando um total 
de 60% em 10 horas.
Em termos práticos, a informação precedente é importante para técnicos e atletas em provas de 
resistência. A razão disso está relacionada à importância do glicogênio muscular como combustível 
metabólico durante as atividades com exercícios árduos e prolongados.
 Observação
O glicogênio representa o único combustível metabólico para a glicólise 
anaeróbia e constitui um dos principais combustíveis para o sistema aeróbio 
durante vários estágios das atividades de resistência. Existem também evidências 
21
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
sugerindo que, quando as reservas de glicogênio dentro do músculo são baixas 
ou foram depletadas, o músculo pode se cansar, mesmo quando ainda se 
dispõe de gorduras como combustível. Assim, deve-se manter o tempo todo 
níveis adequados de glicogênio muscular. No entanto, isso nem sempre é fácil, 
em razão de certos esquemas rígidos de treinamento com resistência, como 
correr vários quilômetros todos os dias, e em virtude dos dois dias necessários 
para que as reservas de glicogênio sejam plenamente refeitas.
2.3.2 Depleção e reposição do glicogênio muscular: exercício intermitente e de curta duração
Foram realizados vários estudos nos quais a reposição do glicogênio muscular foi examinada após exercício 
intermitente (intenso) e de curta duração. Em um dos estudos, o exercício consistia em pedalar uma bicicleta 
ergométrica com cargas muito altas por intervalos de um minuto, com três minutos de repouso entre as séries. 
Esse padrão era continuado até que os indivíduos chegassem à exaustão e fossem incapazes de suportar até 
mesmo 30 segundos de movimento durante uma das séries de exercícios. Durante o período de recuperação, 
consumia-se uma dieta mista normal ou uma dieta rica em carboidratos. Em outro estudo, os indivíduos 
realizavam três séries de exercícios exaustivos de um minuto, novamente numa bicicleta ergométrica, com 
quatro minutos de repouso entre as séries. A recuperação era acompanhada apenas por 30 minutos, tempo 
durante o qual nenhum alimento era consumido pelos indivíduos. Chegou-se às seguintes conclusões acerca 
da ressíntese do glicogênio muscular após um exercício intermitente:
• uma quantidade significativa de glicogênio muscular pode ser ressintetizada entre 30 minutos e 
duas horas de recuperação e na ausência de ingestão alimentar (carboidratos);
• a ressíntese completa do glicogênio muscular não requer uma ingestão de carboidratos superior 
à normal;
• com uma dieta quer normal ou rica em carboidratos, a ressíntese completa do glicogênio muscular 
requer um período de 24 horas;
• a ressíntese do glicogênio muscular é mais rápida durante as primeiras horas de recuperação, 
alcançando um total de 39% em duas horas e de 53% em cinco horas.
O fato de quantidades significativas de glicogênio muscular poderem ser ressintetizadas em até duas 
horas de recuperação após a realização de exercícios intensos e de curta duração, sem a necessidade de 
suplementação de carboidratos, também é importante para o conhecimento do técnico e comporta uma 
aplicação para o atleta de modalidades esportivas de velocidade, os quais, com frequência, competem 
várias vezes num só dia (por exemplo, provas de pista e natação ou torneios de ginástica, lutas e basquete).
2.3.3 Fatores fisiológicos relacionados com as diferenças na ressíntese do glicogênio muscular
Por que a ressíntese do glicogênio muscular é diferente dependendo do tipo de exercício realizado 
(exercício contínuo e intensidade moderada versus exercício intermitente e alta intensidade)? Não conhecemos 
inteiramente a resposta para essa pergunta, entretanto, existem vários fatores que podem estar implicados.
22
Unidade I
Um deles pode estar relacionado com a quantidade global de glicogênio depletado durante o 
exercício físico: por exemplo, com o exercício contínuo foi depletada uma quantidade de glicogênio 
quase duas vezes maior que com o exercício intermitente. Assim, com menos glicogênio global a ser 
ressintetizado, será necessário menos tempo. Essa ideia é apoiada pelo fato de que, nas primeiras 24 
horas de recuperação, foi ressintetizada aproximadamente a mesma quantidade total de glicogênio, 
independentemente de o exercício precedente ter sido contínuo ou intermitente.
Outro fator que pode ser importante diz respeito à disponibilidade de precursores do glicogênio. 
Para sintetizar glicogênio (assim como qualquer composto), deve-se dispor também de quantidades 
adequadas de seus constituintes (precursores). Os precursores comuns do glicogênio são o ácido lático, 
o ácido pirúvico e a glicose (para citarmos apenas alguns). O fígado e os músculos, onde começa a 
maior parte da ressíntese, terão que dispor dessas substâncias. Após um exercício contínuo (longa 
duração), a maioria desses precursores é encontrada em quantidades limitadas, enquanto após um 
exercício intermitente (alta intensidade), em geral, existem em quantidades normais ou até superiores 
às normais. Portanto, após um exercício intermitente, a síntese do glicogênio começa mais cedo. Além 
disso, essa ideia ajuda a explicar por que a ingestão dietética de carboidratos é necessária após um 
exercício contínuo (longa duração), mas não após um exercício intermitente (alta intensidade), assim 
como por que uma ingestão de carboidratos superior à normal não acelera a ressíntese do glicogênio 
após um exercício intermitente.
Um fator final que pode ajudar a explicar as diferenças na ressíntese do glicogênio após 
várias espécies de exercícios poderia estar relacionado com os diferentes tipos de fibras 
musculares. A maioria dos músculos humanos contém dois tipos básicos de fibras: a fibra de 
contração rápida (CR), que é recrutada preferencialmente durante a realização de trabalhos 
de curta duração e alta intensidade (como os exercícios intermitentes que estão sendo aqui 
discutidos), e uma fibra de contração lenta (CL), que é utilizada preferencialmente durante 
os exercícios contínuos e prolongados. Existem evidências sugerindo que a ressíntese de 
glicogênio nas fibras CRé mais rápida que nas fibras CL. Consequentemente, é de se esperar 
que a ressíntese do glicogênio seja mais rápida após os exercícios intermitentes, pois as fibras 
CR são usadas em maior proporção nesse tipo de atividade que no exercício de resistência.
2.3.4 Energética da ressíntese do glicogênio muscular
A ressíntese do glicogênio implica uma série de complexas reações químicas, cada qual exigindo 
enzimas específicas. Nesse momento, não precisamos discutir detalhadamente essas reações, porém, 
convém esclarecer que esse processo requer energia que, em sua maior parte, chega na forma 
de ATP gerado pelo sistema aeróbio. Parte dessa demanda energética poderia ser recebida por 
meio do oxigênio consumido durante o componente lático do débito de oxigênio, entretanto, isso 
seria verdade apenas para o glicogênio ressintetizado durante o período imediato de recuperação 
pós-exercício (de uma a duas horas), pois o débito lático, em geral, é pago nessa oportunidade. 
Além disso, convém mencionar que ainda não foi determinada, experimentalmente, uma relação 
quantitativa entre a ressíntese do glicogênio durante a recuperação e a energia ATP fornecida pelo 
componente lático do débito de oxigênio.
23
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
2.3.5 Supercompensação do glicogênio muscular
A quantidade e a velocidade de ressíntese do glicogênio no músculo esquelético durante a recuperação 
após um exercício podem ser aumentadas até valores bastante superiores em relação aos normais 
(supercompensação) adotando-se uma técnica especial envolvendo exercício e dieta. Essa informação 
se revela útil para o técnico e/ou preparador físico no que diz respeito ao quadro de treinamento, pois 
foi demonstrado que essa técnica aprimora o desempenho em provas de resistência.
2.3.5.1 Sobrecarga em glicogênio muscular (ou supercompensação)
Como já sabemos, a quantidade de glicogênio ressintetizada no músculo esquelético pode ser 
aumentada até alcançar valores muito mais altos que os normais quando se adotam um ou mais dos 
seguintes procedimentos dietéticos ou de exercícios:
• O primeiro desses procedimentos é a simples manipulação dietética. Atletas de resistência que 
consomem uma dieta rica em carboidratos por três ou quatro dias após vários dias com dieta 
mista normal podem aumentar seus depósitos de glicogênio dos 15 gramas normais para cerca 
de 25 gramas por quilograma de músculo. Durante o período em que se recebe uma dieta rica em 
carboidratos, não se deve realizar nenhum exercício exaustivo.
• Um segundo procedimento para sobrecarregar o músculo com glicogênio combina exercício e 
dieta. Nesse procedimento, os músculos que se pretende sobrecarregar são primeiro depletados 
de seus depósitos de glicogênio por meio de exercícios; a seguir, a pessoa adota uma dieta rica em 
carboidratos por alguns dias. Demonstrou-se que essa rotina duplica as reservas de glicogênio. 
Nesse caso, também não se deve realizar nenhum exercício exaustivo durante o período no qual 
se ingere uma dieta rica em carboidratos.
• Um terceiro procedimento para a sobrecarga com glicogênio consiste na adoção de exercícios e 
duas dietas especiais (aqui também o exercício é utilizado para induzir a depleção do glicogênio). 
A pessoa adota, por três dias, uma dieta muito pobre em carboidratos, porém rica em proteínas 
e gorduras; após tal período, inicia-se uma dieta rica em carboidratos, que deve ser adotada por 
mais três dias. Exercícios exaustivos podem ser realizados durante o período da dieta rica em 
gordura e proteína, porém não durante a dieta rica em carboidratos. Demonstrou-se que esse 
procedimento faz aumentar as reservas de glicogênio (nos músculos depletados) até valores que 
se aproximam de 50 g/kg. Pode-se conceber como isso resultaria em até 700 gramas de glicogênio 
armazenado, ou 2.800 Kcal de energia disponível. Um valor médio para todos os músculos do 
corpo seria de aproximadamente 400 gramas de glicogênio.
Deve-se manter um certo grau de cautela sempre que se tenta a sobrecarga de glicogênio. Dos 
procedimentos descritos anteriormente, o terceiro é mais difícil de ser adotado, particularmente numa base 
semanal. Além disso, esse procedimento, no qual a depleção de glicogênio induzida por exercício é seguida por 
uma dieta rica em proteína e gordura, produz uma certa sensação de fadiga. Portanto, para as competições 
semanais, é sugerido qualquer um dos outros dois procedimentos; o método mais difícil para a sobrecarga 
com glicogênio deve ficar reservado para as competições mais importantes, como as partidas de campeonato.
24
Unidade I
Outra preocupação a ser adotada na sobrecarga com glicogênio e que foi enfatizada em alguns 
estudos anteriores é a possibilidade de uma ingestão reduzida de niacina durante a dieta rica em 
carboidratos. Niacina é uma vitamina que funciona no corpo como coenzima para o sistema do oxigênio.
 Observação
Uma coenzima facilita a ação de uma enzima. As coenzimas baseadas 
na niacina agem como aceitadores de hidrogênio para algumas das reações 
oxidativas do ciclo de Krebs.
Em um estudo, observou-se uma redução no VO2máx. (cerca de 8% a 10%) após a dieta rica em 
carboidratos. Concluiu-se que a menor ingestão de niacina durante o procedimento para sobrecarga 
com glicogênio pode deteriorar a potência aeróbia máxima. Embora isso seja possível, sua verificação 
ainda requer mais pesquisas.
Seja qual for o procedimento utilizado, a sobrecarga com glicogênio resulta num maior 
armazenamento muscular de água. Assim, essa sobrecarga do músculo costuma estar associada a 
uma sensação de rigidez e peso. Por exemplo, um aumento nos depósitos de glicogênio de 15 g/kg 
para 40 g/kg em 20 quilogramas de músculo equivale a um aumento no glicogênio de 450 gramas 
e a um aumento na água de 1.350 gramas, totalizando um aumento no peso de 1.800 gramas. Para 
alguns atletas isso pode ser suficiente para criar uma sensação de peso extra ou rigidez, sensação 
essa que, em vez de aprimorar, pode deteriorar o desempenho, causando cãibras musculares e 
fadiga precoce. Essa é uma das razões pelas quais a sobrecarga com glicogênio não é recomendada 
para velocistas e outros atletas de não resistência. A outra razão, evidentemente, relaciona-se ao 
fato de que os depósitos musculares de glicogênio normalmente não limitam as atividades de alta 
intensidade e curta duração.
3 REMOÇÃO DO ÁCIDO LÁTICO DO SANGUE E DOS MÚSCULOS
Inicialmente, lembramos que quando o ácido lático, que é um coproduto da glicólise anaeróbia, 
se acumula nos músculos e no sangue, surge a fadiga. Portanto, a recuperação plena após exercícios 
nos quais se acumularam grandes quantidades de ácido lático implica a remoção desse ácido tanto do 
sangue quanto dos músculos que estiveram ativos durante o período precedente de exercício.
A seguir, temos algumas perguntas importantes relacionadas a esse processo e que precisam 
ser respondidas:
• Quanto tempo terá que transcorrer para a remoção do ácido lático acumulado?
• Que fatores influenciam a velocidade de remoção do ácido lático?
• O que acontece com o ácido lático?
25
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
• Qual a relação entre a remoção de ácido lático durante a recuperação e o componente lático do 
débito de oxigênio?
3.1 Velocidade de remoção do ácido lático
A evolução temporal da remoção do ácido lático do sangue e dos músculos é tratada em diversas 
pesquisas. Em determinado estudo, o exercício consistiu em cinco séries de um minuto em uma bicicleta 
ergométrica, concedendo-se períodos de repouso de cinco minutos entre as séries de exercício. Durante 
o período de recuperação, os indivíduos descansavam sentados na bicicleta (recuperação passiva). 
Convém observar que era necessário transcorrer pelo menos uma hora de recuperação para remover a 
maior parte do ácido lático acumulado.
O mesmo intervalo de tempo é também necessário após correr até a exaustão sobre uma esteira. Em 
geral, pode-se dizer que são necessários 25 minutos de recuperação passiva, após um exercício máximo, 
para removermetade do ácido lático acumulado. Isso quer dizer que, após um exercício máximo, cerca 
de 95% do ácido lático será removido em uma hora e 15 minutos de recuperação passiva.
Desse modo, no caso de exercícios físicos com intensidades submáximas, porém árduos, no qual 
o acúmulo de ácido lático não é tão elevado, necessita-se menos tempo para a remoção desse ácido 
durante a recuperação.
3.2 Efeitos do exercício durante a recuperação sobre a velocidade de 
remoção do ácido lático
Você provavelmente terá notado que, na discussão precedente, foi usada a expressão recuperação 
passiva. Isso significa que os indivíduos descansavam durante toda a duração do período de 
recuperação. Foi demonstrado que o ácido lático pode ser removido do sangue e dos músculos mais 
rapidamente após um exercício de intenso a máximo recorrendo à realização de um exercício leve, em 
vez de ficar apenas repousando durante todo o período de recuperação. Esse tipo de recuperação é 
denominado recuperação ativa e se assemelha aos procedimentos de esfriamento que a maioria dos 
atletas vinha praticando por muitos anos.
Em um estudo de Bonen e Belcastro (1976), indivíduos correram uma milha (1.600 metros) em 
três dias separados. Foram utilizados três períodos de recuperação diferentes: (1) repouso, (2) exercício 
contínuo constituído de um trote num ritmo autosselecionado e (3) exercício intermitente do tipo 
praticado normalmente por atletas. Ambos os exercícios-recuperações resultaram em aumentos 
substanciais na velocidade de remoção do ácido lático do sangue, porém, a velocidade de remoção era 
mais rápida durante a recuperação com trote contínuo. Com base nessa informação, parece sensato 
aconselhar os atletas a se exercitarem continuamente durante todo o período de recuperação e não 
apenas intermitentemente, como é sua prática normal.
Ainda em relação à remoção do ácido lático no período de recuperação, pode-se fazer a seguinte 
questão: com que intensidade o exercício deve ser realizado durante a recuperação a fim de promover 
uma remoção ótima de ácido lático?
26
Unidade I
A intensidade do exercício de recuperação que produz a velocidade mais rápida ou ótima de 
remoção do ácido lático sanguíneo foi calculada como entre 30% e 45% do VO2máx. Isso corresponde 
a consumos de oxigênio entre 1 l/m e 1,5 l/min, ou entre 15 e 20 ml/kg/min, no nível muscular. 
Entretanto, convém assinalar que esses números são calculados para a recuperação ativa realizada 
numa bicicleta ergométrica com indivíduos que não são atletas. No caso de indivíduos treinados 
realizando uma recuperação ativa como correr ou andar, foi mostrado que a remoção de ácido 
lático é ótima com intensidades entre 50% e 65% do VO2máx. A principal razão para essa diferença 
provavelmente está mais relacionada ao estado de treinamento dos indivíduos que à diferença nos 
tipos de exercício (correr ou andar versus pedalar). Em outras palavras, quanto maior o grau de 
aptidão física, mais alta deverá ser a intensidade do exercício de recuperação para uma remoção 
ótima do ácido lático.
Falta mencionar mais um ponto: se a intensidade do exercício de recuperação for inferior ou superior 
ao limite ótimo, o ácido lático é removido mais lentamente. De fato, convém destacar que, quando a 
intensidade do exercício de recuperação é superior a 60% do VO2máx., a velocidade com que o ácido 
lático é removido acaba sendo menor que durante a recuperação passiva. A razão disso é que, durante 
o próprio exercício de recuperação, passa a ser produzido mais ácido lático.
3.3 Destino do ácido lático: fisiologia da remoção do ácido lático
Até aqui aprendemos que o ácido lático é removido do sangue e dos músculos durante a 
recuperação após um exercício e que sua remoção é mais rápida durante a recuperação ativa do que 
na recuperação passiva. Nossa próxima tarefa consiste em aprender o que acontece ao ácido lático e 
por que sua remoção é mais rápida durante a recuperação ativa.
Existem três destinos possíveis para o ácido lático, descritos a seguir:
• Conversão em glicose e/ou glicogênio: já que o ácido lático é um produto da desintegração 
dos carboidratos (glicose e glicogênio), pode ser transformado de novo em qualquer um 
desses compostos no fígado (glicogênio e glicose) e no músculo (glicogênio), na presença 
da energia ATP necessária. No entanto, conforme mencionado previamente, a ressíntese 
do glicogênio no músculo e no fígado é extremamente lenta quando comparada com a 
remoção do ácido lático. Além disso, a magnitude das alterações dos níveis sanguíneos de 
glicose durante a recuperação também é mínima. Portanto, a conversão do ácido lático 
em glicose e glicogênio é responsável por uma fração apenas mínima do ácido lático total 
removido. Essa transformação do ácido lático em glicose ou glicogênio no fígado é chamado 
de gliconeogênese.
• Conversão em proteína: os carboidratos, incluindo o ácido lático, podem ser convertidos 
quimicamente em proteína dentro do corpo. No entanto, aqui também se demonstrou que 
apenas uma quantidade relativamente pequena de ácido lático é transformada em proteína 
durante o período imediato de recuperação após um exercício. Esse processo é conhecido 
como transaminação.
27
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
• Oxidação/conversão em CO2 e H2O: o ácido lático pode ser utilizado como combustível metabólico 
para o sistema do oxigênio, predominantemente pelo músculo esquelético, porém o músculo 
cardíaco, o cérebro, o fígado e o rim também são capazes de realizar essa função. Na presença de 
oxigênio, o ácido lático é convertido primeiro em ácido pirúvico e, a seguir, em CO2 e H2O no ciclo 
de Krebs e no sistema de transporte de elétrons, respectivamente. Evidentemente, no sistema de 
transporte de elétrons, ocorre também a ressíntese de ATP por meio de reações acopladas.
 Lembrete
Gliconeogênese é o nome dado ao conjunto de processos pelos quais 
o organismo converte substâncias não glicídicas (como aminoácidos, 
lactato, piruvato e glicerol) em glicose ou glicogênio. Essa transformação é 
conhecida como Ciclo de Cori ou Glicose-Lactato-Glicose.
 Saiba mais
Para mais explicações sobre a remoção do ácido lático, você pode ler o 
artigo indicado a seguir:
BERTUZZI, R. C. de M. et al. Metabolismo do lactato: uma revisão sobre a 
bioenergética e a fadiga muscular. Revista Brasileira de Cineantropometria 
e Desempenho Humano, Trindade, v. 11, n. 2, p. 226-234, 2009.
O uso do ácido lático como combustível metabólico para o sistema aeróbio é responsável pela maior 
parte de sua remoção durante a recuperação após um exercício físico. Apesar de isso ser verdadeiro 
tanto para a recuperação passiva quanto para a ativa, a oxidação é responsável por mais remoção do 
ácido lático na forma da recuperação ativa.
Como acabamos de mencionar, sabe-se que vários órgãos são capazes de oxidar o ácido lático, 
entretanto, existe uma concordância bastante generalizada de que o músculo esquelético é o principal 
órgão implicado nesse processo.
De fato, admite-se que a maior parte do ácido lático oxidado pelo músculo o é dentro das fibras 
de contração lenta e não naquelas de contração rápida. Essas são as principais razões de a remoção do 
ácido lático ser mais rápida durante a recuperação ativa do que na recuperação passiva. Por exemplo, no 
primeiro, tanto o fluxo sanguíneo que carreia ácido lático para os músculos quanto a taxa metabólica 
dos músculos ativos estão grandemente aumentados. Além disso, o tipo de exercício utilizado durante 
a maioria das recuperações ativas recruta preferencialmente fibras de contração lenta para a realização 
desse tipo de trabalho.
28
Unidade I
4 RESTAURAÇÃO DAS RESERVAS DE OXIGÊNIO
Sabe-se que o oxigênio é armazenado dentro do corpo. Apesar de essas reservas serem pequenas, 
elas se mostram importantes durante o exercício, particularmente o intervalado, pois são utilizadas 
durante os períodos de trabalho e, a seguir, são repostas durante os períodos de repouso.
4.1 Reservas de O2‑mioglobina
O oxigênio é armazenadoprincipalmente no músculo em combinação química com a mioglobina, 
que é um composto proteico complexo semelhante à hemoglobina encontrada no sangue (a 
mioglobina é denominada, com frequência, hemoglobina muscular). A mioglobina age como 
depósito para o oxigênio, porém admite-se também que participa funcionalmente na transferência 
real (difusão) do oxigênio do sangue para as mitocôndrias existentes dentro da célula muscular, 
onde é consumida. Assim, a mioglobina desempenha um papel duplo: armazenamento de oxigênio 
e facilitação de sua difusão do sangue para as mitocôndrias.
4.2 Dimensão e importância das reservas de O2‑mioglobina
Como acabamos de mencionar, as reservas de O2-mioglobina são pequenas. Por exemplo, calculou-se 
que apenas 11,2 mililitros (ml) de oxigênio são armazenados com a mioglobina por quilograma (kg) de 
massa muscular. Admitindo-se um total de 30 kg de massa muscular numa pessoa com 70 kg de peso 
corporal, chega a perfazer cerca de 336 ml de oxigênio. Em atletas, que costumam possuir valores maiores 
de massa muscular, os depósitos totais de O2-mioglobina, apesar de mais volumosos, ainda assim podem 
ser de apenas 500 ml. Entretanto, as reservas de O2-mioglobina são importantes durante o exercício 
intervalado, não em virtude de seu tamanho, mas por causa de sua rápida restauração durante os períodos 
de recuperação. Isso permite sua utilização por diversas vezes durante os períodos de trabalho do exercício.
Para nossas finalidades atuais a respeito dos programas de treinamento físico, particularmente o 
exercício físico de alta intensidade, por exemplo, os intervalados, a disponibilidade do oxigênio para 
os músculos ativos é baixa. Consequentemente, o oxigênio que estava combinado com a mioglobina é 
liberado para o músculo e acaba sendo entregue às mitocôndrias. Ocorre exatamente o contrário durante 
a recuperação após um exercício. Aqui a disponibilidade de oxigênio aumenta muito, acarretando um 
reabastecimento da mioglobina com oxigênio, processo esse que se admite levar apenas alguns poucos 
segundos para se completar.
 Resumo
O período de recuperação após o exercício físico caracteriza-se por maior 
consumo de oxigênio em relação ao repouso (conhecido como débito de 
oxigênio ou Epoc) apesar da interrupção desse exercício. Tal débito após o 
exercício inclui o reabastecimento (reposição) das reservas energéticas que 
foram depletadas (consumidas na musculatura) e a remoção de qualquer 
ácido lático que tenha se acumulado durante o exercício.
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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Nesse contexto, a porção inicial rápida do Epoc foi denominada 
componente alático do débito de oxigênio e pode ocorrer dentro de uma 
hora, com a reposição dos estoques fosfagênios de ATP e CP, enquanto 
a fase mais lenta recebeu o nome de componente lático do débito de 
oxigênio, com a reposição dos estoques glicogênio.
Adicionalmente, o Epoc aumenta linearmente com a duração do exercício 
físico. O aumento da intensidade do exercício físico, por sua vez, parece afetar 
tanto a magnitude quanto sua duração. Esse aumento do Epoc, tanto pelo 
aumento da duração quanto pelo aumento da intensidade, é importante 
para a diminuição do peso corporal em programas de emagrecimento.
Um outro componente importante após o exercício físico é a remoção 
do ácido lático do sangue e dos músculos, de modo que tanto a recuperação 
passiva quanto a ativa podem ser utilizadas para removê-lo. Cabe ainda 
ressaltar que o ácido lático pode ser convertido em glicose ou glicogênio no 
fígado (gliconeogênese), em proteínas (transaminação) e utilizado na oxidação.
 Exercícios
Questão 1. Durante a realização do exercício acontece a produção muscular de ácido lático. 
Baseando-se nessa produção, assinale a única alternativa INCORRETA sobre um provável destino/caminho 
do ácido lático durante a recuperação.
A) Conversão em glicose e glicogênio no fígado.
B) Conversão em glicose e glicogênio no pâncreas.
C) Conversão em glicogênio no músculo.
D) Oxidação.
E) Conversão em proteínas.
Resposta correta: alternativa B.
Análise da questão
Os destinos possíveis para o ácido lático durante o período de recuperação são: 1) excreção 
na urina e no suor; 2) conversão em glicose (fígado) e/ou glicogênio (fígado ou músculo); 
3) conversão em proteína. A conversão em glicose e glicogênio acontece no fígado ou no 
músculo, não no pâncreas.
30
Unidade I
Questão 2. Analise as afirmativas a seguir:
O ácido lático pode ser removido do sangue e dos músculos com maior ou menor rapidez após o 
exercício físico.
PORQUE
A intensidade durante a realização recuperação “ativa” ou a recuperação “passiva” são estratégias 
que interferem nesta remoção.
A esse respeito, pode-se concluir que:
A) As duas afirmativas são verdadeiras e a segunda justifica a primeira.
B) As duas afirmativas são verdadeiras, mas a segunda não justifica a primeira.
C) A primeira afirmativa é falsa e a segunda é verdadeira.
D) A primeira afirmativa é verdadeira e a segunda é falsa.
E) As duas afirmativas são falsas.
Resolução desta questão na plataforma.
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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Unidade II
5 EFEITOS FISIOLÓGICOS DO TREINAMENTO FÍSICO
Sabemos que os programas de treinamento físico, quando aplicados durante um período de tempo 
suficiente, produzem alterações fisiológicas que resultam em maiores capacidades de produção de 
energia e em aprimoramento do desempenho físico.
Os efeitos do treinamento podem ser estudados mais facilmente se classificarmos as alterações da 
seguinte forma: (1) as que ocorrem no nível tecidual, isto é, alterações bioquímicas; (2) as que ocorrem 
sistematicamente, isto é, as que afetam os sistemas circulatório e respiratório, incluindo o sistema 
de transporte de oxigênio; e (3) alterações outras, tais como aquelas relacionadas com a composição 
corporal, com os níveis sanguíneos de colesterol e triglicerídeos, com as alterações da pressão arterial e 
com alterações relacionadas com a aclimatação ao calor.
Convém enfatizar nesse ponto que nem todos os efeitos do treinamento podem ser obtidos por 
meio de um único programa de treinamento. Os efeitos do treinamento são específicos para o tipo de 
esquema de treinamento utilizado, quer se trate de um programa aeróbio ou anaeróbio.
5.1 Alterações bioquímicas
Diversos estudos científicos passaram a dispor de muita informação atualizada acerca dos efeitos 
do treinamento físico no nível celular ou bioquímico. Excelentes revisões sobre essas alterações foram 
escritas inicialmente por Gollnick e Hermansen (1973), além de Holloszy et al. (1977).
5.1.1 Alterações aeróbias
Existem três principais adaptações aeróbias que ocorrem no músculo esquelético, principalmente 
como resultado dos programas de treinamento de resistência. Elas são destacadas a seguir.
5.1.1.1 Maior conteúdo de mioglobina
O conteúdo de mioglobina no músculo esquelético aumenta substancialmente após o treinamento. 
Um programa de treinamento com ratos consistia em corrida na esteira ao longo de cinco dias por 
semana, durante 12 semanas. Havia uma resposta específica, pois a mioglobina somente aumentava nos 
músculos implicados no programa de treinamento (músculos ativos).
Com o aumento na quantidade de mioglobinas, pode‑se agir como um depósito de oxigênio 
intramuscular, auxiliando de forma rápida nos períodos de recuperação em programas de treinamentos 
intervalados, contribuindo secundariamente para o aprimoramento do sistema aeróbio muscular. Sua 
32
Unidade II
principal função consiste em ajudar no fornecimento (difusão) de oxigênio da membrana celular para 
as mitocôndrias, onde, então, é consumido.
5.1.1.2 Maior oxidação dos carboidratos (glicogênio)
O treinamento aumenta a capacidade de o músculo esquelético desintegrar o glicogênio, na 
presença de oxigênio (oxidação), em CO2 e H2O, com produção de ATP; em outras palavras, a capacidade 
de o músculo gerar energia aerobicamente é aprimorada. A evidência para essa alteração consiste no 
aumento da potência aeróbia máxima (VO2máx.).Existem duas adaptações subcelulares principais que contribuem para a maior capacidade de as 
células musculares oxidarem os carboidratos após o treinamento: (1) aumento de número, tamanho e área 
superficial da membrana das mitocôndrias do músculo esquelético; e (2) aumento no nível de atividade 
ou concentração das enzimas implicadas no ciclo de Krebs e no sistema de transporte de elétrons. Vários 
estudos mostraram aumento tanto no número quanto no tamanho das mitocôndrias após o treinamento.
Com relação ao aumento de número, tamanho e área superficial da membrana das mitocôndrias do 
músculo esquelético, anteriormente mencionado, convém assinalar que, como demonstraram Hoppeler 
et al. (1973) e Howald (1975), o número de mitocôndrias por mioglobina é menor nas mulheres que 
nos homens. O significado dessa diferença não se torna evidente imediatamente, entretanto, parece 
representar uma limitação bioquímica definida com relação à potência aeróbia máxima global na mulher.
 Observação
As reações metabólicas que participam do ciclo de Krebs e do sistema de 
transporte de elétrons são controladas pela presença de enzimas específicas. 
Um maior nível de atividade dessas enzimas, como resultado do treinamento, 
significa que mais ATP pode ser produzido na presença de oxigênio.
Em ratos, os níveis da atividade dessas enzimas no músculo esquelético duplicam no transcorrer de 
um programa de treinamento de 12 semanas, cinco dias por semana. Em serem humanos, o aumento 
em apenas oito semanas de treinamento foi de aproximadamente 40%.
Além da maior capacidade do músculo para oxidar glicogênio, lembramos também do aumento 
na quantidade de glicogênio armazenado no músculo após o treinamento (supercompensação). Essa 
supercompensação do glicogênio muscular se deve, em parte, ao fato de o treinamento intensificar as 
atividades das enzimas responsáveis pela síntese do glicogênio.
5.1.1.3 Maior oxidação de gordura
Como o glicogênio, a desintegração (oxidação) da gordura em CO2 e H2O com produção de ATP na 
presença de oxigênio aumenta após o treinamento. Convém relembrar que a gordura intramuscular (ácidos 
graxos livres) pode e deve servir como principal fonte de combustível durante os exercícios de resistência. 
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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Assim, uma maior capacidade em oxidar gordura constitui uma vantagem definida por resultar em 
aprimoramento no desempenho dessas atividades. Em verdade, para determinada carga submáxima de 
trabalho, uma pessoa treinada oxida mais gordura e menos carboidrato do que uma pessoa não treinada. 
Durante o exercício com cargas de trabalho intensas, porém submáximas, uma maior oxidação de gordura 
significa menos depleção de glicogênio, menos acúmulo de ácido lático e menos fadiga muscular.
O aumento na capacidade dos músculos em oxidar gordura após um treinamento de resistência 
está relacionado a três fatores: (1) um aumento nas reservas intramusculares de triglicerídeos (AGL), 
que constituem a forma de armazenamento da gordura, (2) uma maior liberação de ácidos graxos 
livres a partir do tecido adiposo (isto é, a disponibilidade de gorduras como combustível aumenta) 
e (3) um aumento nas atividades das enzimas implicadas na ativação (retirada da gordura do 
tecido adiposo), no transporte (mobilização dos ácidos graxos livres na corrente sanguínea) e na 
desintegração (quebrar as moléculas dos ácidos graxos livres no interior da musculatura esquelética 
no nível mitocondrial).
5.1.2 Alterações anaeróbias
As alterações anaeróbias no músculo esquelético que resultam do treinamento consistem em maiores 
capacidades (1) do sistema fosfagênio (ATP‑CP) e (2) glicólise anaeróbia, isto é, o sistema do ácido lático.
5.1.2.1 Maior capacidade do sistema do fosfagênio (ATP‑CP)
A capacidade do sistema ATP‑CP é aprimorada por duas grandes alterações bioquímicas: (1) maiores 
níveis de reservas musculares de ATP e CP e (2) aumento nas atividades das enzimas‑chave implicadas 
no sistema ATP‑CP.
Demonstrou‑se que as reservas musculares de ATP aumentam cerca de 25% após um programa de 
treinamento de corrida de longa distância realizado por sete meses com atividade de dois a três dias 
por semana. Além disso, a concentração da CP nos músculos de meninos de 11 anos a 13 anos de idade 
aumentava quase 40% após quatro meses de treinamento. Já que esses fosfagênios representam a fonte 
mais rapidamente disponível de energia para o músculo, seu maior armazenamento se correlaciona 
muito bem com a melhor execução de atividades que exigem apenas alguns segundos para serem 
realizadas, o que também constitui uma consequência do treinamento físico.
Convém lembrar que, no sistema ATP‑CP, o ATP é renovado continuamente, isto é, desintegrado e 
ressintetizado. A desintegração do ATP é facilitada por uma enzima denominada ATPase, enquanto a 
sua ressíntese é facilitada pelas enzimas mioquinase (MK) e creatina quinase (CK). A mioquinase catalisa 
as reações relacionadas à reposição do ATP com base no ADP, e a creatina quinase catalisa as reações 
envolvidas na reposição do ATP a partir da fosfocreatina (CP).
Estudos realizados em seres humanos constataram que as atividades dessas enzimas aumentam 
após um treinamento de oito semanas em corridas da seguinte maneira: ATPase em 30%, MK em 20% e 
CK em 36%. Assim, o treinamento não serve apenas para aumentar o armazenamento de ATP e CP, mas 
funciona também no sentido de acelerar os ritmos de renovação (supercompensação). Essas alterações 
34
Unidade II
mutuamente benéficas demonstram claramente que a rápida liberação de energia pela célula muscular 
é alterável por meio de programas apropriados de treinamento (especialmente corridas de velocidade).
5.1.2.2 Maior capacidade glicolítica
Diversos estudos bem elaborados indicaram que várias das enzimas‑chave que controlam a 
glicólise são significativamente alteradas pelo treinamento físico. Por exemplo, a atividade de 
uma dessas enzimas, a fosfofrutoquinase (PFK), que é importante nas reações iniciais da glicólise 
anaeróbia, dobrava após um treinamento de resistência anaeróbia em um estudo e aumentava a 
sua atividade em 83% em outro. Relatou‑se também que outras importantes enzimas glicolíticas 
aumentam suas atividades após o treinamento físico. Além disso, foi demonstrado que as atividades 
de importantes enzimas glicolíticas são muito mais altas nos atletas de velocidade do que nos de 
resistência (especificidade do treinamento físico).
O significado do aumento nas atividades das enzimas glicolíticas é o aumento do ritmo e da 
quantidade de glicogênio muscular desintegrado em ácido lático. Portanto, a energia ATP derivada 
do sistema do ácido lático também aumenta e, consequentemente, contribui para a melhor 
realização de atividades que dependem maciçamente desse sistema para a obtenção de energia. 
A evidência de uma maior capacidade glicolítica após o treinamento também é demonstrada pela 
habilidade de acumular quantidades muito maiores de ácido lático, muscular e sanguíneo, após 
um exercício máximo, isto é, há uma maior resistência muscular à maior formação de ácido lático, 
aumentando o ponto do limiar anaeróbio.
5.2 Alterações relativas nas fibras de contração rápida e lenta
As adaptações nas fibras de contração rápida e lenta decorrentes dos programas de treinamento físico 
também obedecem ao princípio da especificidade. A seguir estão algumas dessas alterações específicas:
• No caso das alterações aeróbias, existe uma concordância de que o potencial aeróbio do músculo 
esquelético após o treinamento aumenta igualmente em ambas as fibras. Isso significa que as 
diferenças inerentes na capacidade oxidativa entre os tipos de fibras não são alteradas pelo 
treinamento. Em outras palavras, a fibra de contração lenta possui uma maior capacidade aeróbia 
em comparação com a fibra de contração rápida, tanto antes quanto depois do treinamento.
• As alterações na capacidade glicolítica do músculo esquelético humano parecem ser mais 
específicas, sendo maiores nas fibras