NutrAnim-aula02-2020

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ZAZ1374 - Princípios da Nutrição Animal Prof. Ives Bueno
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CONTEÚDO LIVRE PARA TODOS OS ALUNOS DO CURSO DE MEDICINA VETERINÁRIA L
Metabolismo
Alimentos contendo 
nutrientes e energia:
• Carboidratos
• Proteínas
• Lipídeos
Produtos finais:
• CO2
• H2O
• NH3
CATABOLISMO
Macromoléculas 
celulares:
• Polissacarídeos
• Proteínas
• Lipídeos
• Ácidos nucleicos
Precursores 
moleculares:
• Açúcares
• Aminoácidos 
• Ácidos graxos
• Bases nitrogenadas
ANABOLISMO
ADP+HPO4
NAD+
NADP+
FAD
ATP
NADH
NADPH
FADH2
Carboidratos
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O que são carboidratos?
 Carboidratos (ou hidratos de carbono, 
ou glicídios) são substâncias orgânicas 
ternárias compostas de carbono, 
hidrogênio e oxigênio, encontrando-se 
o hidrogênio e o oxigênio na mesma 
proporção que na formação da 
molécula de água, donde o nome 
CARBOIDRATO. 
Cn(H2O)n sacarose
Composição dos carboidratos
São constituídos principalmente por:
 Hexosanas (formadas por hexoses ou 
moléculas de 6 átomos de carbono)
 Pentosanas (formadas por pentoses ou 
moléculas de 5 átomos de carbono)
 Trioses e dioses estão algumas vezes 
presentes Glicose
C6H12O6
Carboidratos
 O termo glicídio (ou glucídio) deriva-se do grego glukus, que 
significa doce
 Os glicídios (CHO) são sintetizados pelos vegetais clorofilados
 Os principais glicídios são os açúcares, os amidos, as celuloses, as 
gomas e substâncias afins
 Açúcares e amido são facilmente digeridos pelos animais e têm 
elevado valor alimentício (energético)
 Celulose e outros glicídios complexos são digeridos com mais 
dificuldade, normalmente com gasto energético e em simbiose 
com microrganismos
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Carboidratos
 Esqueleto de carbono usado para a produção de energia e síntese 
de outras substâncias 
 Afinidade pelo ácido fosfórico para a produção de compostos de 
alta energia (ATP)
 Participação nas estruturas bioquímicas do DNA e do RNA
 Presença em certas plantas de glicosídeos tóxicos aos animais
Carboidratos
A – OSES: açúcares redutores não hidrolisáveis (monossacarídeos)
B – OSÍDIOS: compostos que dão origem , por hidrólise, a uma ou 
mais OSES
HOLOSÍDIOS – se todos os produtos da hidrólise são oses
HETEROSÍDIOS – se as oses não forem os únicos resultantes da 
hidrólise 
Carboidratos
A – OSES (monossacarídeos)
A.1 – TRIOSES: 
diidroxiacetona (ausente nos alimentos naturais)
gliceraldeído (constituinte da triose-fosfato)
Carboidratos
A – OSES (monossacarídeos)
A.2 – PENTOSES: 
ribose (constituinte das nucleoproteínas e presente em todos 
os tecidos); 
xilose (presente nos tecidos de sustentação dos vegetais);
arabinose (gomas vegetais)
ramnose e fucose (presentes em algas)
Carboidratos
A – OSES (monossacarídeos)
A.3 – HEXOSES: 
glicose (tecidos animais e vegetais, livre ou combinada);
manose (açúcar protídico dos animais); 
galactose (constituinte da lactose do leite); 
frutose (constituinte da sacarose e da inulina nos tecidos 
vegetais e no esperma)
Carboidratos
B – OSÍDIOS
B.1 – HOLOSÍDIOS: 
B.1.a – Diholosídios (dissacarídeos): formados por duas 
moléculas de monossacarídeos
sacarose (cana-de-açúcar, beterraba) (gli-fru)
trealose (cogumelos) (gli-gli)
lactose (leite) (gal-gli)
maltose (produto da hidrólise do amido e do glicogênio) (gli-gli)
celobiose (produto da hidrólise da celulose) (gli-gli)
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Carboidratos
B – OSÍDIOS
B.1 – HOLOSÍDIOS: 
B.1.b – Poliholosídios (polissacarídeos): formados por três ou 
mais moléculas de monossacarídeos
rafinose (beterraba)
amido (reserva glicídica dos vegetais)
inulina (reserva glicídica de certos tubérculos)
glicogênio (reserva glicídica dos animais)
celulose (constituinte da parede celular das plantas)
Carboidratos
B – OSÍDIOS
B.1 – HOLOSÍDIOS: 
B.1.b – Poliholosídios (polissacarídeos): formados por três ou 
mais moléculas de monossacarídeos
lignina (não é CHO verdadeiro. Pertence às matérias pécticas)
quitina (pertence às matérias pécticas. Presente em insetos)
gomas (contituídas de pentosanas. Goma xilana e goma 
arabana)
Carboidratos
B – OSÍDIOS
B.2 – HETEROSÍDIOS: 
 por hidrólise, resultam em um ou mais glicídios e outros 
componentes
 a fração não-glicídica é formada por taninos, flavonas, 
alizarina e outros
 normalmente possuem propriedades farmacodinâmicas ou 
tóxicas Os carboidratos na nutrição animal
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Carboidratos na nutrição
 Plantas  75 % (constituinte mais importante)
(sacarose, amido, celulose, hemicelulose, pectina, lignina)
 Animais  0,5 a 1,0 % (glicose e glicogênio)
 Em nutrição animal, classificamos em dois grandes grupos:
 Carboidratos não estruturais (AMIDO, AÇÚCARES)
 Carboidratos estruturais (CELULOSE, HEMICELULOSE, PECTINA)
OU
 Carboidratos não fibrosos (AMIDO, AÇÚCARES, PECTINA)
 Carboidratos fibrosos (CELULOSE, HEMICELULOSE)
Carboidratos na nutrição
 Presente nos grãos de cereais, nas folhas 
dos vegetais, palhas, talos, nos tubérculos, 
raízes e frutos
 A lactose do leite é importante nutriente
energético de origem animal
 A glicose é o nutriente glicídico celular
 O amido é a reserva glicídica dos vegetais
 A celulose é um componente da estrutura 
da célula vegetal muito abundante, 
tornando-se importante na alimentação de 
ruminantes 
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Funções nutricionais dos carboidratos
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Funções nutricionais dos carboidratos
 Para ao animais, os carboidratos desempenham as seguintes funções:
1. Energética
2. Metabolismo das gorduras
3. Formação das gorduras de reserva, da lactose e dos lipídios da 
produção
4. Economia de proteínas
5. Lastro
6. Outras
Função energética
 Carboidratos são a maior fonte de energia das dietas
 Todos os nutrientes orgânicos podem ser usados para geração de 
energia
 Os carboidratos são os mais importantes e mais baratos
 Carboidratos podem ser digeridos e absorvidos em grande 
quantidade e facilmente 
Função no metabolismo das gorduras
 A diminuição da ingestão de glicídios pode conduzir a distúrbios 
graves
 A falta de carboidratos leva a utilização de maiores quantidades de 
lipídios
 No metabolismo dos lipídios, os radicais acetilados são condensados 
com ácido oxalacético
 Ácido oxalacético é produzido a partir do ácido pirúvico, que por sua 
vez é produzido a partir da glicose
 Na falta de glicídios, os radicais acetilados vão originar corpos 
cetônicos
Função na formação de gorduras de reserva, da 
lactose do leite e das gorduras das produções
 Toda absorção de glicídios acima da capacidade de estocagem de 
glicogênio é direcionada a formação de gordura
 O excedente possibilita a engorda dos animais bem como a produção 
de gorduras que compõem os produtos animais (leite, ovos...)
 Na lactação, a glândula mamária retira 
glicose do sangue para a formação de 
galactose e síntese da lactose (gli+gal)
Função na economia de proteínas
 Caso haja deficiência de carboidratos na dieta do organismo, os 
glicídios animais podem ser produzidos a partir de aminoácidos 
(gliconeogênese)
 Esta síntese não é boa solução metabólica, muito menos econômica
 Assim, uma dieta adequada em glicídios (energia) economiza 
proteínas para uso mais nobre
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Função de lastro
 Com exceção dos ruminantes e dos 
herbívoros monogástricos com efetiva 
fermentação colo-cecal, nos quais 
desempenham função especial, as 
fibras têm como principal papel a 
função de lastro
 Proporciona adequada repleção do sistema digestório
 Proporciona condições normais de peristaltismo intestinal
 Atua como um atributo puramente físico: volume
Função de lastro
 As fibras sempre devemfazer parte das dietas
 Para ruminantes: proporção elevada 20 a 33% ou até mais
 Equídeos e coelhos: muito importante
 Suínos: 3 a 10%
 Aves: 2 a 5%
Funções específicas de alguns glicídios
 Glicose – para monogástricos, é a forma essencial sob a qual os 
glicídios são distribuídos aos tecidos
 Hexosaminas – 2-aminoglicose e 2-aminogalactose participam em 
vários polissacarídeos como quitina e ácido hialurônico
 Galactose – entra na composição das glicoproteínas
 Pentoses – a D-ribose e a desoxirribose entram na constituição de 
ácidos nucleicos (multiplicação celular; transmissão gênica)
 Ácidos pirúvico, oxalacético e -cetoglutárico – ácidos resultantes do 
catabolismo dos glicídios que possuem papel importantíssimo no 
metabolismo de glicídios, proteínas e lipídios Os carboidratos na nutrição de monogástricos
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Digestão e absorção dos 
carboidratos por monogástricos
 O amido (amilose e amilopectina) é a principal fonte de carboidratos 
para o monogástricos
 Outras fontes importantes na dieta de monogástricos são a lactose
(leite) e a sacarose (cana-de-açúcar e beterraba)
 Enzimas hidrolisam estes compostos em unidades menores, passíveis 
de absorção
Amido
AMILOSE
AMILOPECTINA
Cadeia linear, não ramificada, 
de 250 a 300 monômeros, 
pontes glicosídicas α 1-4
Cadeia ramificada, menos 
hidrossolúvel que a amilose, 
cerca de 1400 monômeros, 
pontes glicosídicas α 1-4 e α 1-6 
a cada 24-30 moléculas
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Digestão e absorção dos carboidratos
Vilosidades
Enterócitos
- enzimas para hidrólise de sacarídeos: 
 sacarase
 maltase 
 isomaltase
 lactase
 α-dextrinase
Digestão e absorção dos carboidratos
amilopectina
amilose
-dextrina
maltotriose
maltose
maltotriose
lactose
sacarose
galactose
glicose
lactase
frutose
sacarase
glicose
maltase
maltase
maltase
amilase
Tr
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-dextrinase
Metabolismo dos carboidratos
 Os carboidratos absorvidos sob a 
forma de glicose, galactose e frutose 
são metabolizados de três maneiras:
1. Como fonte imediata de energia
2. Como precursor de glicogênio do 
fígado e dos músculos
3. Como precursor de triglicerídeos
Glicose-6-fosfato
Glicose
Frutose-6-fosfato
Frutose-1,6-difosfato
Dihidroxiacetona fosfato Gliceraldeído-3-fosfato
Hexoquinase
Isomerase
Fosfofrutoquinase
ATP
ADP
ATP
ADP
Fonte de energia
Glicólise (via Embden-Meyerhof-Parnas)
Como glicose possui 
6 C, a glicólise de 
1 molécula de glicose 
pode gerar 2 moléculas 
de gliceraldeído-3-
fosfato (3 C), com gasto 
de 2 ATP
ADP
ATP
Fonte de energia
Glicólise (via Embden-Meyerhof-Parnas)
Gliceraldeído-3-fosfato
1,3-difosfoglicerato
3-fosfoglicerato
2-fosfoglicerato
fosfoenolpiruvato
piruvato
Pi
NAD+
NADH2
ADP
ATP
H2O
Desidrogenase
Quinase
Mutase
Enolase
Piruvato quinase
A cada 2 moléculas de 
gliceraldeído-3-P, são 
gerados 4 ATP e 2 NADH2,
que por sua vez gerarão 6 
ATP (fosforilação oxidativa) 
com gasto de 2 ATP para 
entrar na mitocôndria
Produção de ATP:
- 2 + 4 + 4 = 6 ATP
Fonte de energia
Glicólise (via Embden-Meyerhof-Parnas)
 O piruvato pode penetrar na mitocôndria
 Na mitocôndria, o piruvato é descarboxilado oxidativamente, 
produzindo por molécula de piruvato 15 ATP
 Então por molécula de glicose são gerados 6 ATP na formação de 2 
piruvatos, mais 30 ATP na sua descarboxilação, totalizando 36 ATP. 
 Durante este processo, 39% da energia são conservados, o restante é 
perdido durante o processo (desperdício calórico) 
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De glicose para glicogênio
 Excesso de energia é armazenado
 Formas de armazenamento de energia no animal: glicogênio e 
gordura
 Quando o animal se alimenta (carboidratos), o teor sanguíneo de 
glicose aumenta
 Insulina desencadeia a transformação da glicose em glicogênio
 Glicogênio: composto de elevada energia e de fácil mobilização
 No entanto, a quantidade de glicogênio é baixa
 Jejum de 24 horas praticamente reduz a zero a reserva de glicogênio
pâncreas
pâncreas
insulina
glucagon estimula
estimula
Célula 
beta
Célula 
alfa
Célula 
alfa
Célula 
beta
Alto teor
de glicose
Baixo teor
de glicose
Fígado absorve glicose
e armazena na forma
de glicogênio
Fígado quebra
o glicogênio e
libera a glicose
alimento
Regulação da glicemia
De glicose para gordura
 A capacidade de armazenar energia na forma de glicogênio é 
bastante limitada
 Assim, quando a ingestão de carboidratos excede as necessidades 
normais, o açúcar é transformado em gordura
 Este princípio é usado na 
engorda de animais
Os carboidratos na nutrição de ruminantes
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Carboidratos no rúmen
 No rúmen os carboidratos sofrem dois 
processos:
1. Hidrólise
2. Fermentação
 Como consequência do aproveitamento dos 
carboidratos pelos microrganismos, 
enquanto os monogástricos absorvem 
monossacarídeos dos carboidratos, os 
ruminantes absorvem AGCC e pouco ou 
quase nada de monossacarídeos
Degradabilidade ruminal dos carboidratos
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Velocidade de fermentação 
dos carboidratos
1. Glicose, frutose, sacarose – Imediata
2. Maltose, Lactose, Galactose – Rápida
3. Amido – Velocidade intermediária
4. Celulose e hemicelulose – Lenta
5. Lignina – Muito lenta (praticamente nula)
Ácidos graxos de cadeia curta (AGCC)
Provenientes de:
1. Fermentação microbiana
2. Alimentos previamente 
fermentados (SILAGENS)
Ácidos graxos de cadeia curta (AGCC)
Concentração de AGCC no 
rúmen depende de:
1. Dieta. Variação na composição 
dos carboidratos
a. Celulose. Predomina ácido 
acético
b. Amido. Predomina ácido 
propiônico
Ácidos graxos de cadeia curta (AGCC)
Concentração de AGCC no rúmen
depende de:
2. Nível de ingestão. 
Relacionado ao tempo de retenção.
↑ nível de ingestão ↓ TMRrúmen ↓ ácido acé�co
↓ nível de ingestão ↑ TMRrúmen ↑ ácido acé�co 
Ácidos graxos de cadeia curta (AGCC)
Concentração de AGCC no 
rúmen depende de:
3. pH
AGCC pH
Acético 6,0 – 7,0
Propiônico Pico = 5,9
Butírico Pico = 5,5
Lático < 5,0
A maior parte da energia 
consumida pelos ruminantes 
provem de:
1. Polissacarídeos das paredes 
de células vegetais (CHO 
fibrosos)
2. Polissacarídeos de reserva 
(CHO não fibrosos)
Carboidratos do alimento
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 Maior parte: CHOs estruturais
 Celulose: homopolissacarídeo, constituída por unidades de glicose 
(Gli) ligadas entre si por ligações glicosídicas β-1,4
Gli – Gli – Gli – Gli – ... – Gli – Gli – Gli – Gli
Carboidratos da forrageira
Tipo de CHO Leguminosastemperadas
Gramíneas
temperadas
Gramíneas 
tropicais
Açúcares solúveis 2 - 5 3 - 6 1 - 5
Amido 1 - 11 0 - 2 1 - 5
Frutosanas - 3 - 10 -
Celulose 20 - 35 15 - 45 22 - 40
Hemicelulose 4 - 17 12 - 27 25 - 40
Pectina 4 - 12 1 - 2 1 - 2
 Hemicelulose e pectina: composições heterogêneas de 
polissacarídeos
 Hemicelulose: arabinoxilanas + xiloglicanas + glicomananas
 Pectina: ácido galacturônico (e seu metil derivado) + galactose + 
arabinose
Carboidratos da forrageira
Metabolismo microbiano dos carboidratos
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Rúmen
Tanque de fermentaçãoTanque de fermentação
Estabilidade de temperatura, 
anaerobiose e pH
Estabilidade de temperatura, 
anaerobiose e pH
Estrutura física e composição 
química dos alimentos variam 
muito
Estrutura física e composição 
química dos alimentos variam 
muito
Ao invés de 1 ou 2 tipos de 
microrganismos  inúmeros 
microrganismos pertencentes a 
4 principais grupos (bactérias, 
arqueias, protozoários e fungos)
Ao invés de 1 ou 2 tipos de 
microrganismos  inúmeros 
microrganismos pertencentes a 
4 principais grupos (bactérias, 
arqueias, protozoáriose fungos)
Desenvolvimento da microbiota
 O rúmen de bezerro recém-nascido 
é pouco desenvolvido e não contém 
bactérias
 Os primeiros microrganismos a se 
desenvolverem são bactérias 
anaeróbias, seguidas pelas bactérias 
celulolíticas e fungos e, em seguida, 
pelos protozoários ciliados
 Ao primeiro dia, o rúmen é inoculado com um grande número de 
bactérias através da saliva da mãe; se a separação ocorre muito cedo, o 
bezerro sofre de estresse, redução da imunidade e atraso no 
desenvolvimento do rúmen
Desenvolvimento da microbiota
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 A transição do leite para sólidos deve ocorrer 
após a colonização microbiana estar completa, 
a fim de evitar distúrbios digestivos nos 
animais jovens
 Quando o ecossistema microbiano está 
estabilizado, o ruminante jovem está pronto para digerir alimentos 
sólidos. 
 Número e tipo de bactérias no rúmen dependem em grande parte da 
dieta
Desenvolvimento da microbiota
Desenvolvimento do ecossistema microbiano ruminal
 A colonização do rúmen segue uma sequência muito precisa:
 Bactérias anaeróbias aparecem já após algumas horas do 
nascimento,
 Bactérias celulolíticas e arqueias metanogênicas em 2-4 dias de 
idade,
 Fungos anaeróbios colonizam o rúmen durante a segunda semana,
 Protozoários ciliados começam a se estabelecer somente na 
terceira semana.
Desenvolvimento da microbiota
Rúmen
esôfago
orifício
retículo-omasal
FASE GASOSA
FASE SÓLIDA
FASE LÍQUIDA
alimentos grossos
alimentos finos
Contrações do retículo-rúmen
Bactérias e arqueias do rúmen
 População na ordem de 1010-1011/ml de 
líquido ruminal 
Mais de 200 espécies identificadas no 
rúmen
 Correspondem a até 50% do total de 
biomassa microbiana
 Importante fonte de proteína 
microbiana, que supre o ruminante com 
75-80% de sua proteína metabolizável
Bactérias e arqueias do rúmen
 Produzem enzimas que digerem as fibras
 Funções especializadas: incluindo degradação e 
uso da celulose, hemicelulose, amido, açúcares, 
proteínas, lipídios
 Produção de gases geradores do efeito estufa 
(subprodutos da fermentação)
 Tempo de vida: 20 minutos – 3 horas
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Protozoários do rúmen
 População ao redor de 106/ml de líquido 
ruminal
 Podem representar até 50% da biomassa 
microbiana
 Dois tipos de protozoários:
1. Entodiniomorfos – produzem enzimas que 
ajudam na digestão
2. Holotriquias – ingerem bactérias e açúcares 
solúveis (engolfamento)
Tempo de vida de 8 a 36 horas
Fungos do rúmen
A presença e a função de fungos anaeróbios 
no rúmen têm sido uma incógnita até 
recentemente
Compreendem até 8% da massa microbiana
Atacam a parede celular do alimento vegetal
Podem solubilizar pequenas quantidades de 
lignina, liberando nutrientes para as bactérias
Degradam celulose e hemicelulose
Ciclo de germinação de 24 horas
Fungos do rúmen Fungos ruminais
Fatores de 
crescimento
Competição 
pelos açúcares
Anaerobiose
Estímulo aos fungos 
solubilizadores de 
tecidos lignificados
Fortalece a atividade 
bacteriana
hehemicelulose
celulose hemicelulose pectina frutosanas amido
pentoses
ácidos
urônicos
galactose frutose dextrinas
celobiose maltose
glicose
piruvato
AGCC
Degradação dos carboidratos no rúmen
celulose hemicelulose pectina frutosanas amido
pentoses
ácidos
urônicos
galactose frutose dextrinas
celobiose maltose
glicose
piruvato
AGCC
Degradação dos carboidratos no rúmen
Celulose: hidrolisada por endo e 
exocelulases que atacam as ligações β 1-4 
no interior e no final da cadeia de 
polímeros – liberam celobiose e glicose
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celulose hemicelulose pectina frutosanas amido
pentoses
ácidos
urônicos
galactose frutose dextrinas
celobiose maltose
glicose
piruvato
AGCC
Hemicelulose: digestão mais complexa –
estrutura heterogênea (varia entre plantas 
ou entre tecidos) – a hidrólise bacteriana 
resulta em pentoses (xilose, xilobiose e 
arabinose)
Degradação dos carboidratos no rúmen
celulose hemicelulose pectina frutosanas amido
pentoses
ácidos
urônicos
galactose frutose dextrinas
celobiose maltose
glicose
piruvato
AGCC
Pectina: digestão complexa 
– a hidrólise bacteriana 
resulta em hexoses 
(galactose e ácidos 
glicurônico e galacturônico)
Degradação dos carboidratos no rúmen
celulose hemicelulose pectina frutosanas amido
pentoses
ácidos
urônicos
galactose frutose dextrinas
celobiose maltose
glicose
piruvato
AGCC
Degradação dos carboidratos no rúmen
Frutosanas: 
hidrolisadas –
liberando frutose
celulose hemicelulose pectina frutosanas amido
pentoses
ácidos
urônicos
galactose frutose dextrinas
celobiose maltose
glicose
piruvato
AGCC
Degradação dos carboidratos no rúmen
Amido: hidrolisado por amilases dos tipos α 
e β e também por isoamilases
– α-amilases hidrolisam ligações no interior 
da cadeia, liberando maltose e as β-amilases, 
no final da cadeia, liberando glicose –
isoamilases quebram ligações α-1,6, nos 
pontos de ramificação.
Líquido 
Esquema básico da degradação 
microbiana de carboidratos
LÍQUIDO RUMINAL
MICRORGANISMO
amido
celulose
hemicelulose
pectina
Enzimas 
microbianas
xilose
glicose PIRUVATO
Glicólise
ADP + NAD ATP + NADH+H
Crescimento microbiano
Líquido 
Esquema básico da síntese de AGCC e 
da restauração de NAD
LÍQUIDO RUMINAL
ADP + NAD
glicose PIRUVATO
Acetato
Propionato
Butirato
Crescimento microbianoATP
NADH+H
PIRUVATO
Crescimento microbianoATP
NADH+H
NAD CH4
NAD
CO2
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Degradação dos carboidratos no rúmen
celulose
enzima bacteriana quebra
a ligação entre moléculas
de glicose
bactéria
ruminal
a glicose fornece 
energia para a bactéria
absorvidos pela
parede ruminal
fonte de energia 
para o ruminante
subprodutos da
fermentação da
glicose
 Uma série de outros carboidratos também pode ser 
hidrolisada por enzimas extracelulares bacterianas 
específicas até moléculas menores.
 Moléculas com 1, 2 ou até 3 unidades monométricas podem 
ser transportadas para o interior da célula bacteriana e, 
então metabolizadas. 
Degradação dos carboidratos no rúmen
Extracelular Intracelular
Difusão facilitada
Difusão passiva
Próton Simporter
Sódio Simporter
Transp. Choque Sensitivo 
Sistema Fosfotransferase
S S
S
S
S
S
S
S
S
S-P
H+ H+
S S
Na+ Na+
ATP
ADP+Pi
EIII
EII
HPr-P
EIII-P
PEP
HPr
EI
EI-P Pir
Transporte de nutrientes através das 
membranas celulares bacterianas
Extracelular Intracelular
Difusão facilitada
Difusão passiva
Próton Simporter
Sódio Simporter
Transp. Choque Sensitivo 
Sistema Fosfotransferase
S S
S
S
S
S
S
S
S
S-P
H+ H+
S S
Na+ Na+
ATP
ADP+Pi
EIII
EII
HPr-P
EIII-P
PEP
HPr
EI
EI-P Pir
Transporte sem gasto de energia e 
sem proteínas carreadoras
Obs.: apenas não-ionizadas
Ex.: NH3
Transporte de nutrientes através das 
membranas celulares bacterianas
Extracelular Intracelular
Difusão facilitada
Difusão passiva
Próton Simporter
Sódio Simporter
Transp. Choque Sensitivo 
Sistema Fosfotransferase
S S
S
S
S
S
S
S
S
S-P
H+ H+
S S
Na+ Na+
ATP
ADP+Pi
EIII
EII
HPr-P
EIII-P
PEP
HPr
EI
EI-P Pir
Transporte de nutrientes através das 
membranas celulares bacterianas
Transporte sem gasto de energia 
mas com proteínas carreadoras
Obs.: também ionizadas
Ex.: glicose, glicerol e alguns a.a.
Extracelular Intracelular
Difusão facilitada
Difusão passiva
Próton Simporter
Sódio Simporter
Transp. Choque Sensitivo 
Sistema Fosfotransferase
S S
S
S
S
S
S
S
S
S-P
H+ H+
S S
Na+ Na+
ATP
ADP+Pi
EIII
EII
HPr-P
EIII-P
PEP
HPr
EI
EI-P Pir
Transporte de nutrientes através das 
membranas celulares bacterianas
Transporte com gasto de energia e 
com proteínas carreadoras
Obs.: usa o gradiente iônico
Ex.: H+ - açúcares, ác.s orgânicos
Na+ - a.a.
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Extracelular Intracelular
Difusão facilitada
Difusão passiva
Próton Simporter
Sódio Simporter
Transp. Choque Sensitivo 
Sistema Fosfotransferase
S S
S
S
S
S
S
S
S
S-P
H+ H+
S S
Na+ Na+
ATP
ADP+Pi
EIII
EII
HPr-P
EIII-P
PEP
HPr
EI
EI-P Pir
Transporte de nutrientes através das 
membranas celulares bacterianas
Transporte com gasto de energia 
e com proteínas carreadoras
Obs.: hidrólise de um ATP
Ex.: açúcares
Extracelular Intracelular
Difusão facilitada
Difusão passiva
Próton Simporter
Sódio Simporter
Transp. Choque Sensitivo 
Sistema Fosfotransferase
S S
S
S
S
S
S
S
S
S-P
H+ H+
S S
Na+ Na+
ATP
ADP+Pi
EIII
EII
HPr-P
EIII-P
PEP
HPr
EI
EI-P Pir
Transporte de nutrientes através das 
membranas celulares bacterianas
Transporte envolve sequência de 
translocações do grupo fosfato
Obs.: hidrólise de um ATP
Ex.: açúcares
Metabolismo celular bacteriano
 Fermentação: processo exergônico; 
converte substrato fermentescível 
em AGCC, CH4, NH3 e, 
ocasionalmente, ácido lático.
 Cerca de 6-8% da energia é perdida 
 calor
Fontes de C e N Fontes energéticas
Fermentação Calor
Energia metabólica
(ATP, gradientes eletroquímicos)
Reações de
polimerização
Custo energético
de mantença
Reações
fúteis 
Calor
Matéria
microbiana
Metabolismo celular bacteriano
Metabolismo celular bacteriano
 Uma parte dos 
monossacarídeos que entra na 
célula microbiana é utilizada 
em reações de síntese 
(polímeros da parede celular)
 A maior parte é fermentada 
pelas bactérias pela rota 
glicolítica (Embden-Meyerhof-
Parnas)
Glicose-6-fosfato
Glicose
Frutose-6-fosfato
Frutose-1,6-difosfato
Dihidroxiacetona fosfato Gliceraldeído-3-fosfato
Hexoquinase
Isomerase
Fosfofrutoquinase
ATP
ADP
ATP
ADP
ADP
ATP
Gliceraldeído-3-fosfato
1,3-difosfoglicerato
3-fosfoglicerato
2-fosfoglicerato
fosfoenolpiruvato
piruvato
Pi
NAD+
NADH2
ADP
ATP
H2O
Desidrogenase
Quinase
Mutase
Enolase
Piruvato quinase
Metabolismo celular bacteriano
- glicólise -
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Metabolismo celular bacteriano
 O piruvato é o intermediário comum do catabolismo dos açúcares 
pelas bactérias.
 A partir do piruvato, várias rotas poder ser utilizadas até os produtos 
finas da fermentação
 Acetato, propionato e butirato são os produtos mais importantes
 O piruvato pode ser metabolizado para produtos mais oxidados 
(acetato) ou mais reduzidos (propionato, butirato e lactato)
Monossacarídeo
Piruvato
Produtos mais oxidados
(i.e. acetato)
Produtos mais reduzidos
(i.e. propionato, butirato, lactato)
NAD+
NADH
Fdox
Fdred
H+
H2
CO2
CH4
NADH
NAD+
Ferox
Ferred
Metabolismo celular bacteriano
Metabolismo celular bacteriano
 A estequiometria da equação de conversão de um mol de glicose 
para ácidos graxos de cadeia curta e lactato é a seguinte:
 Glicose  2 acetato + 2 CO2 + 8 H (∆H = -251 kcal)
 Glicose  butirato + 2 CO2 + 4 H (∆H = -118 kcal)
 Glicose + 4 H  2 propionato (∆H = +60 kcal)
 Glicose  2 lactato (∆H = -16 kcal)
Piruvato
Acetil-SCoA
Acetil-fosfato
Acetato
Coenzima A
NAD+
NADH2
ADP
ATP Quinase
CO2
Coenzima A
Pi
Formação do acetato
Fosfoenolpiruvato
HSCoA
NAD+
NADH
ADP
ATP
Carboxiquinase
CO2
HSCoAPi
Piruvato Oxaloacetato
ADP
ATP
Piruvato
quinase
CO2 ATP ADP+Pi
Carboxilase
Malato
Malatodesidrogenase
Fumarato
H2O
Fumarase
Succinato
NAD+
NADH Fumarato
redutase
Succinil-SCoA
ATP ADP+Pi
Sintetase
Metil
malonil-SCoA
PropionatoPropionil fosfatoPropionil-SCoA
Mutase
Carboxilase
CO2
Quinase
ATPADP
Formação do propionato (via succinato)
Piruvato Lactato
NADH NAD+
Lactil-SCoA
acetato
Acetil-SCoA
Lactato desidrogenase
Acrilil-SCoA
Propionil-SCoA
H2O
NAD+
NADH
Propionato
Acetil-SCoAAcetato
Formação do propionato (via acrilato)
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HSCoA
CO2
Piruvato Acetil-SCoA
NADHNAD+
Acetoacetil-SCoA
HSCoA
Acetil-SCoA Tiolase
β-Hidroxibutiril-SCoA
NADHNAD+
Crotonil-SCoA
H2O
Butiril-SCoA
NAD+
NADH
Butiril fosfato
Pi
HSCoA
Butirato
ATPADP
Formação do butirato Resumindo...
Glicose
2 piruvato
2 NADH H+
2 etanol
4 NADH H+
2 lactato
2 NADH H+
2 acrilato
2 propionato
2 NADH H+
2 succinato
2 propionato
4 NADH H+ + 2 CO2
2 CO2
2 acetil Co-A
2 acetato
butirato
4 NADH H+
2 NADH H+
CO2
Produção de AGCC ruminal
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Tempo após ingestão do alimento (h)
0
160
140
120
100
80
60
40
20
C
o
n
ce
n
tr
aç
ão
 d
e 
A
G
C
C
 (
m
m
o
l/
l)
Concentrado
Volumoso