Órgãos linfoides

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Daniella Machado
		Turma XXVI
Histologia dos órgãos linfoides– Módulo 2 Daniella Machado
Morfofuncional – 2º período UniEVANGÉLICA		Turma XXVI
ÓRGÃOS LINFOIDES
INtrodução
As células do sistema imunitário são capazes de distinguir as moléculas próprias do corpo (self) das moléculas estranhas (non-self). Após a sua identificação de moléculas de agentes invasores ou de moléculas transplantadas como estranhas, o sistema imune coordena a inativação, neutralização ou destruição desses agentes agressores ou de células transplantadas.
*Doenças autoimunes
Organização
Leucócitos granulócitos, células do sistema mononuclear fagocitário, células apresentadoras de antígeno (APC) e células dendríticas. Podendo estar nos órgãos linfáticos ou em células livres e migratórias que circulam pelo sangue. A ampla distribuição das estruturas linfáticas e a constante circulação das células imunitárias pelos tecidos e órgãos proporcionam aos organismos um sistema de defesa eficiente.
As células livres podem se dispor difusamente, ou em conjuntos organizados em forma de cordões celulares ou em aglomerados esféricos em forma de folículos linfáticos. Podem apresentar áreas centrais mais claras no interior – centro germinativo – que tem proliferação e ativação de linfócitos que foram expostos a antígenos, podendo ser chamados de centrócitos.
A região periférica dos folículos é mais corada e chamada de manto. Nos folículos linfáticos é mais predominante os linfócitos B.
Medula óssea hematopoética 
Origina hemácias, plaquetas e as células precursoras da linhagem leucocitária. Os linfócitos originam na medula óssea e maturação dos linfócitos B.
Órgãos linfáticos primários: timo e medula óssea.
Órgãos linfáticos secundários/periféricos: baço, linfonodos, folículos linfáticos isolados, tonsilas, apêndice, placas de Peyer do íleo e tecido linfoide associado às outras mucosas (MALT).
Antígenos 
Moléculas estranhas aos organismos que provocam resposta imunitária. Podem ser proteínas, polissacarídeos ou nucleoproteínas, estando na superfície de microrganismos ou células íntegras ou até mesmo fragmentos de microrganismos e de células, que ao serem catabolizados originam moléculas antigênicas isoladas. Moléculas secretadas por microrganismos ou por animais ou provenientes de animais ou de vegetais são antígenos. Os antígenos que provocam respostas são os imunógenos.
A reposta dos organismos a antígeno ocorre pelo reconhecimento de porções pequenas das moléculas antigênicos chamadas de determinantes antigênicos ou epítopos.
Anticorpos ou imunoglobulinas (Ig)
São glicoproteínas que se ligam aos determinantes antigênicos – reconhecimento – os linfócitos B e as células resultados de sua diferenciação (plasmócitos) são os produtores de anticorpos. Sendo células que pertencem ao mesmo clone. Vários tipos de anticorpos fazem parte da membra celular de linfócitos B, onde agem receptores de antígenos.
O reconhecimento e a ligação de anticorpos aos antígenos ocorrem por meio de uma região de reconhecimento de antígenos nas moléculas de Igs, chamada de Fab. Essa especificidade é determinada pelas sequências de aminoácidos nas regiões próximas aos terminais amino das cadeias polipeptídicas da molécula de anticorpo. Diferenças estruturais em outras regiões apresentam outras classes de imunoglobulinas: IgG, IgA, IgM, IgE e IgD.
Os anticorpos de superfície atuam como receptores e a ligação com os respectivos determinantes causa uma série de respostas celulares. Após a proliferação, ocorre a diferenciação para plasmablastos e plasmócitos, que secretam o anticorpo em quantidade para o meio extracelular.
Os anticorpos podem aglutinar células e precipitar antígenos solúveis. A aglutinação de microrganismos facilita a fagocitose e a ligação ou precipitação torná-las ineficazes. A ligação de antígenos aos IgG ou IgM forma um complexo que ativa o sistema do complemento, que é um grupo de proteínas no plasma sanguíneos em que os componentes são ativados aos se ligarem ao complexo molecular, facilitando a fagocitose e a lise por ruptura das paredes ou membranas.
IgG
Está na forma de monômero. Mais abundante do plasma e usada como modelo de molécula de anticorpos. Consiste em duas cadeias leves idênticas e em duas cadeias pesadas (determinam as classes de anticorpos) idênticas ligadas por pontes de dissulfeto e por forças não covalentes. 
Grande parte das cadeias pesadas é a porção constante em que a sequência é parecida com as moléculas de IgG, enquanto a porção variável das cadeias pesadas, as sequências de aminoácidos são variáveis e características de CADA molécula de IgG. A ocorrem nas cadeias leves e o conjunto de porções variáveis das cadeias leves e pesadas compõe o sítio combinatório (Fab), capacidade de se ligar especificamente a antígenos. Única imunoglobulina que atravessa a barreira placentária humana e passa para o sangue fetal, contribuindo para a defesa imunitária do feto.
Quando moléculas de IgG se ligam a antígenos de superfície de microrganismos e de partículas, sendo opsonizados. As membranas de neutrófilos e macrófagos possuem receptores para uma região chamada de Fc. A IgG ligada a antígenos liga-se pela sua região Fcx a receptores nas superfícies de neutrófilos e macrófagos imobilizando os microrganismos e facilitando a fagocitose: opsonização. 
IgA
Está na forma de dímero. Pequena quantidade. A forma de IgA secretora (sIgA) é o principal anticorpo é encontrado nas lágrimas, leite, saliva, secreções nasal e brônquica, secreção no intestino delgado, próstata e líquido que lubrifica a vagina, sendo constituída e unida por uma cadeia polipeptídica, a proteína J com outra proteínas – peça secretora ou peça de transporte – a sIgA é resistente às enzimas proteolíticas e se adaptar para atuar nas secreções sem sofrer inativação.
IgM
Existe sob a forma de pentâmero, predomina no início das respostas imunitárias. Juntamente com a IgD são encontradas nos linfócitos em que funcionam como receptores capazes de reconhecer e se ligar a determinantes antigênicos, resultando na ativação e proliferação dos linfócitos B e diferenciação em plasmócitos.
IgE
Na forma de monômero, com extremidade de cadeia pesada com grande afinidade por receptores localizados na membrana dos mastócitos e basófilos. Após a sua secreção pelos plasmócitos elas se prendem aos seus receptores e são encontradas em baixas concentrações. A reação alérgica é mediada por ele e os alergênicos. Quando o alergênico que provocou a produção de IgE é encontrado de novo o complexo antígeno-IgE se forma na superfície dos mastócitos e basófilos desencadeia a liberação por essas células de diversas substâncias ativas – histamina, heparina, leucotrienos e ECF-A – que causam a reação alérgica.
IgD
Monômero presente na superfície de linfócitos B maduros não ativados recém-emigrados da medula óssea. Realiza a ativação dos linfócitos B e coexpressa IgM na superfície.
Resposta inata/inespecífica
É imediata à presença de um antígeno.
Resposta específica/adquirida
Demora mais, mais sofisticada, mais complexa e eficiente. Realizam o reconhecimento específico de antígenos por receptores nos linfócitos B e T; existe uma quantidade enorme de linfócitos; participação de várias células (linfócitos, APCs e células inflamatórias); possuem memória imunológica.
Resposta celular
Eliminação de microrganismos, células tumorais ou de enxerto ou transplantes exercido pelos linfócitos T e pela ação indireta de citocinas e outras moléculas. Os citotóxicos reconhecem antigênicos polipeptídicos provenientes de microrganismos ou de células estranhas, sendo expressos na superfície de células – APC – as principais são as células dendríticas.
Os linfócitos T auxiliares ativados que produzem e secretam citocinas ou interleucinas, essenciais para desenvolver a resposta de linfócitos B e a produção de anticorpos, ativando a resposta dos citotóxicos e as células inflamatórias (macrófagos e neutrófilos).
Resposta humoral
Produção de anticorpos por linfócitosB ou plasmablastos ou plasmócitos. Depende da ação dos anticorpos no sangue, líquidos corpóreos e espaços extracelulares.
Linfócitos (B, K e NK)
A diferenciação das células da linhagem linfocitária B acontece em microambientes especializados da medula óssea. Os receptores de linfócitos T ou células T são moléculas proteicas transmembrana chamadas de receptores de células T (TCR).
A partir de células precursoras da linhagem linfocítica, os linfócitos originam na medula óssea e são chamados de linfócitos pró-B ou pró-T, passando por diferenciação: aquisição de receptores para antígenos e a seleção (positiva e negativa).
Os linfócitos T se estabelecem nos órgãos linfáticos e são denominados timo-dependentes, como a zona paracortical dos linfonodos, bainhas periarteriais da polpa branca do baço e o tecido linfoide frouxo. Tem as regiões linfoide rico em linfócitos B, sendo chamadas de timo-independentes.
Linfócitos Naive: não entraram em contato com nenhum antígeno. Após reconheceram um antígeno, os linfócitos B e T se proliferam – expansão clonal – grande número de clones.
Linfócitos B
Capazes de sintetizar e expressar anticorpos e se diferenciam em plasmoblastos, migram para órgãos linfoides secundários, onde permanecem como plasmócitos de longa vida. Após o estímulo antigênico, parte da população vira linfócitos B de memória imunológica – produtores de anticorpos de alta afinidade. Reconhecem moléculas inteiras ou fragmentos de moléculas de proteínas, polissacarídeos, lipídios e outras moléculas.
Linfócitos T
Os seus precursores são os linfócitos pró-T. Passam por uma seleção positiva e negativa, mais conhecida como educação tímica, depois vão para os órgãos linfáticos secundários. Tem as células Th (T helper ou T auxiliares) que secretam citocinas e cooperam e controlam a resposta imunitária exercida por outros linfócitos. As T citotóxicas destroem células estranhas, cancerosas, infectadas ou microrganismos. Secreta perforina e granzimas – formação nas membranas das células a serem destruídas – promovendo a sua lise.
O reconhecimento pelos TCR depende da forma dos peptídeos e sua sequência de aminoácidos. Quando um linfócito T é estimulado por um determinante antigênico, prolifera e gera a progênie – amplificação clonal – eliminando o antígeno.
Necessidade dos peptídios estarem associados as moléculas de MHC.
*SIDA (síndrome da imunodeficiência adquirida): as células T helper são atacadas e mortas pelo vírus HIV.
Linfócitos NK
Atacam células infectadas e cancerosas sem estímulo preciso e sem reconhecimento antigênico.
Receptores de superfície
Células Apresentadoras de Antígenos (APC).
DCS, macrófagos, células de Langherans e linfócitos B e T
Proteínas do complexo principal de histocompatiblidade (MHC).
As proteinases são chamadas de HLA (antígeno leucocitário humano), há duas classes, em que tem uma fenda tridimensional, na qual se encaixam os polipeptídios. 
 O processamento de antígenos presentes no citosol pelo MHC I e provenientes do meio extracelular pelo MHC II.
Citocinas
Mediadoras entre leucócitos – interleucinas (IL) – produzidas pelos linfócitos que são conhecidas como linfocinas e sintetizadas pelos monócitos e macrófagos são as monocinas. As quimiotaxinas são citocinas que atraem leucócitos para as regiões de inflamação.
As citocinas chamadas de fatores de necrose tumoral estimulam a expressão de moléculas de aderência entre as células, secreção de outras citocinas pelos macrófagos e a apoptose de células-alvo.
Sistema do complemento
 Constituído por proteínas presentes no plasma e produzidas no fígado, cada uma designada pela letra C seguida de um número, eles complementam processos inflamatórios.
Pode ser ativado por mecanismos independentes, as moléculas ajudam a imunidade inata na eliminação dos microrganismos ou mecanismos dependentes e as moléculas geradas pela ativação potenciam a reposta imunitária específica e a resposta inflamatória.
Células Dendríticas (DC)
 Originam na medula óssea a partir de linhagens monocítica e dendríticas. São encontradas nas áreas ricas em linfócitos T. Principais APCs e imune estimuladoras, por apresentarem antígenos e estimulam a ativação inicial de linfócitos T. Existem diversas subpopulações de DCs nos órgãos que podem ser identificadas pela presença distintas marcadores de superfície, podendo produzir citocinas específicas.
As DCs imaturas possuem grande capacidade de capturar e processar antígenos e pequena capacidade de estimular células T e são encontradas em circulação. 
Nos centros germinativos dos folículos linfáticos tem as células foliculares dendríticas que não derivam da medula óssea e não são capazes de incorporar antígenos por endocitose, não participando do processamento de antígenos, não funcionando como APCs, mas captam complexos antígeno-anticorpo e os mantêm em sua superfície por longos períodos e mantém a estimulação de linfócitos B por tempão.
Timo
É bilobulado, envolvido por uma camada de tecido conjuntivo denso. A cápsula origina septos que dividem o parênquima em lóbulos. O timo tem origem mesodérmica e endodérmica, seus linfócitos provêm da medula óssea que partem de células mesenquimatosas. Os linfócitos migram da medula óssea e invadem um esboço epitelial derivado do endoderma da terceira e da quarta bolsa faríngea. Além dos linfócitos, outras coisas vão para o esboço tímico como as células precursoras de células endoteliais e células de origem mesequimatosa derivadas da crista neural. A migração por via sanguínea de linfócitos para o timo a partir da origem no tecido hematopoiético inicia na espécie por volta da sétima/oitava semana de vida intrauterina.
Não possui folículos linfoides. Sendo cada lóbulo formado por zona cortical (parte periférica) mais corada, por ter mais linfócitos T. Tem a zona medular, que é mais clara e se encontra os corpúsculos de Hassel. As células mais abundantes são os linfócitos T, ademais, contêm células reticulares epiteliais, células dendríticas, macrófagos e fibroblastos.
Células reticulares epiteliais (CRE)
Tem núcleos grandes, pouca corada e com numerosos prolongamentos que se ligam aos das células adjacentes por desmossomos. Ela não produz fibras reticulares, os espaços são ocupados por células – linfócitos T – que se proliferam e diferenciam neste retículo. Elas formam uma camada revestindo internamente o tecido conjuntivo da cápsula e dos septos.
Diferenciação de linfócitos T 
Os linfócitos pró-T, não diferenciados multiplicam-se na zona cortical e migram para a medula. Os linfócitos em diferenciação são chamados de timócitos também. Os linfócitos diferenciados (com TCR) entram na corrente sanguínea, atravessar a parede das vênulas do timo e são transportados pelo sangue para outros órgãos linfáticos e para o tecido conjuntivo.
Os linfócitos que possuem receptores que não se ligam a determinantes antigênicos presentes no timo e os que reagem com afinidade de ligação aos antígenos do próprio organismo expresso no timo, sendo chamados de linfócitos autorreativos.
Corpúsculos de Hassal
Formados por células reticulares epiteliais organizadas em camadas concêntricas unidas por desmossomos. Algumas dessas células – mais centrais – podem degenerar e morrer deixando restos celulares que podem calcificar. São encontrados exclusivamente na medula.
Vascularização da barreira hematímica
As artérias penetram no timo, ramificam-se e aprofundam-se nos órgãos, seguidos os septos conjuntivos, que originam arteríolas que penetram no parênquima, seguindo limite entre a cortical e a medular. Essas arteríolas formam capilares que entram na cortical ramificam e anastomosa e descrevem um arco, indo para a medular e desembocam em vênulas. A medular recebe capilares diretamente das arteríolas do limite corticomedular.
Os capilares do timo contêm endotélios sem poros e lâmina basal espessa. As células reticulares epiteliais desenvolvem os capilares, formando a barreira hematotímica, que contêm os periquitos dos capilares, lâmina basal do endotélio, lâmina basal das células reticulares e as célulasendoteliais não fenestradas da parece capilar. Ela só existe na zona cortical, dificultando a entrada de antígenos no sangue, que está ocorrendo a diferenciação de linfócitos T. O timo não contém vasos linfáticos aferentes e não constituí um filtro para a linfa.
Atividade funcional do timo
Local de diferenciação, maturação e seleção dos linfócitos T. Ao avançar da idade a zona cortical fica mais delgada. As células reticulares epiteliais e os corpúsculos de Hassel são mais resistentes à involução do que os linfócitos. A diferenciação de linfócitos T diminui após a puberdade. 
As células reticulares epiteliais produzem fatores de crescimentos proteicos que estimulam a proliferação e a diferenciação de linfócitos T, atuando na sinalização parácrina. Alguns fatores são a timosina alfa, timopoetina, timulina e fator tímico humoral.
O ACTH (adrenocorticotrófico) da pars distalis da hipófise tem efeito semelhante, já que estimula a secreção dos esteroides da adrenal.
Linfonodos
São órgãos encapsulados constituídos por tecido linfoide. Podem estar presentes na virilha, axila, grandes vasos no pescoço, hilo pulmonar e nas cavidades torácica e abdominal e em torno de vasos sanguíneos.
Normalmente tem formato de rim, com face convexo e face côncava, a face côncava apresentam um hilo pelo qual penetram artérias nutridoras e saem veias e vasos linfáticos. A cápsula é de tecido conjuntivo denso não modelado, que envia trabéculas, para o seu interior, dividindo o parênquima em compartimentos incompletos e interligados. As células do parênquima dos órgãos são sustentadas por um arcabouço de células reticulares e fibras reticulares. A cápsula e as fibras reticularas compõem o estroma dos linfonodos.
A linfa formada no interstício circula através dos linfonodos, sendo sua circulação unidirecional (ação das válvulas), ela penetra pelos vasos linfáticos aferentes, alcançando a cápsula, entrando por pequenas perfurações, cai em um seiosubcapsular e espalha-se pelos órgãos, saindo pelos linfático do hilo – vasos linfáticos eferentes – apresenta uma região cortical, medular e entre elas a região cortical profunda ou paracortical.Seio subcapsular
região cortical
Constituída por seio subcapular e seios peritrabeculares, folículos linfáticos e células difusas.
Os seios dos linfonodos são constituídos de tecido linfoide frouxo, que tem menor concentração de células, sendo espaços irregulares delimitados de modo descontínuo por células endoteliais, células reticulares com fibras reticulares e macrófagos. Eles recebem a linfa trazida pelos aferentes, encaminhando aos seios medulares. As paredes são permeáveis, linfa e células entram e saem dos seios durante seu trajeto.
Os folículos são aglomerados esféricos formados por linfócitos B, sendo áreas circulares ou ovais. Se eles estiverem ativos por antígenos, podem apresentar áreas centrais claras – centros germinativos - envolvidos pelo manto (que tem linfócitos menores e inativos).
As células predominantes na região cortical superficial são linfócitos B, além dos T, células dendríticas, plasmablastos, plasmócitos, macrófagos e células reticulares e células foliculares dendríticas.
Paracórtex
A região paracortical não apresenta folículos, mas possuí linfócitos T, ao lado de DCs, células reticulares, plasmablastos e plasmócitos e macrófagos.
medula
A medula possuí cordões medulares e seios medulares. Os cordões são constituídos por linfócitos, com plasmablastos e plasmócitos, macrófagos e células reticulares. Entre os cordões, estão os seios que são semelhantes aos seios dos linfonodos, mas com lúmen mais amplo e trajeto irregular, possuindo linfa e células que vem da região cortical, possuindo células reticulares formando rede por meio de seus prolongamentos.
Nos seios medulares se reúnem e originam – vasos linfáticos eferentes – do linfonodo que emergem pelo hilo, que saí a linfa.
Recirculação dos linfócitos
Grande parte dos linfócitos T realizam a recirculação, sangue – tecido conjuntivo – linfonodos – órgãos MALT – baço. Os linfócitos podem usar diapedese através das paredes de capilares sanguíneos e vênulas.
Grande quantidade de linfócitos que circulam na corrente sanguínea chega pela artéria ao linfonodo e entra no parênquima dos órgãos, atravessando a parede de um tipo especial de vênula na região paracortical -vênulas de endotélio alto (HEV) – caracterizando por serem revestidas de epitélio cuboide em lugar do pavimentoso (comum nos vasos sanguíneos). A membrana plasmática dos linfócitos tem proteínas de adesão chamadas de L-selectinas. As superfícies internas das HEV possuí moléculas de proteínas (adressinas) que se ligam as selectinas. Os linfócitos ao passarem pelas HEVs são retidos por ligações fracas entre as selectinas e adressinas e depois migram por diapedese alcançando o parênquima dos linfonodos.
Os linfócitos T se deslocam pelo interior dos linfonodos examinando as superfícies de APCs, ao não encontrarem nada, saem pelo eferente para chegar ao linfonodo seguinte da cadeia e de novo percorrê-lo, até chegar ao ducto torácico e entrar novamente na circulação sanguínea. Os linfócitos B recirculam menos que os T. Essas HEVs também estão presente no apêndice, tonsilas e placas de Peyer.
A recirculação possibilita o monitoramento constante de antígenos
Atividade funcional dos linfonodos
São os filtros da linfa que removem particulares estranhas antes que ela retorne ao sistema circulatório sanguíneo. A linfa é o resultado do líquido intersticial não reabsorvido por caiares e vênulas, captado pelos capilares linfáticos, que irão confluir em vasos linfáticos maiores. Cada linfonodo recebe linfa de determinada região do corpo, sendo chamado linfonodo satélite.
Caminho
Linfa - linfonodo – vasos aferentes – seios subcapsulares – seios peritrabeculares – folículos linfáticos – seios medulares – vasos eferentes. 
Diminui a velocidade do fluxo de linfa, facilitando a fagocitose e digestão de moléculas estranhas pelos macrófagos. A linfa atravessa a parede dos seios e se infiltra pelos cordões medulares (fluxo mais lento ainda). As válvulas nos linfonodos asseguram o fluxo unidirecional de linfa.
Os linfonodos ao serem estimulados, ficam inchados e dolorosos – íngua. 
Baço
Órgão isolado com acúmulo de tecido linfoide nos organismos e na espécie humana. Principal órgão destruídos de eritrócitos desgastados pelo uso. O baço responde com rapidez aos antígenos presentes no sangue, sendo um importante filtro fagocitário.
Componentes
Toda a polpa esplênica possui células e fibras reticulares, linfócitos e macrófagos, APCs.
Polpa branca
Folículos linfáticos.
Polpa vermelha
Entre os folículos tem um tecido vermelho-escuro rico em sangue.
É revestido por uma cápsula de tecido conjuntivo denso, que vai emitir trabéculas de tecido conjuntivo que dividem o parênquima ou polpa esplênica em compartimentos incompletos e intercomunicantes. A superfície medial do baço possuí hilo, onde a cápsula emite trabéculas, que penetram a artéria esplênica e os nervos. Sai pelo hilo a veia esplênica formada pela junção de veias do parênquima e vasos linfáticos originados nas trabéculas. A cápsula+ trabéculas + fibras reticulares = estroma esplênico.
Circulação sanguínea do baço
Artéria esplênica – artérias trabeculares, que penetra o parênquima e são envolvidas por uma bainha de linfócitos chamada de bainha linfática periarterial (PALS) – artérias centrais ou artéria da polpa branca.
Ao longo de seu trajeto a bainha linfocitária forma espessamentos esféricos que constituem os folículos linfáticos, os folículos linfáticos do baço possuem uma pequena arteríola no seu interior – artéria central do folículo – essa arteríola origina ramos que irrigarão o tecido linfático que a envolve.
As artérias antes de deixarem a polpa branca se subdividem, formando as arteríolas peniciladas, sendo delgadas. Elas são formadas por endotélio que se apoia em espessa lâmina basal e uma delgada adventícia.
Artérias peniciladas – capilares arteriais – capilares sinusoides ou seios esplênicos – veias da polpa vermelha– veia trabeculares – veia esplênica. Os sinusoides estão entre os cordões esplênicos ou cordões de Billroth. Os seios esplênicos e os cordões esplênicos compõem a polpa vermelha do baço.
Circulação fechada: capilares abrem-se diretamente no lúmen dos sinusoides.
Circulação aberta: sangue lançado no interior dos cordões esplênicos da polpa vermelha, sendo depois coletado pelos sinusoides.
Na vida fetal o baço produz células sanguíneas – granulócitos (neutrófilos, basófilos e eosinófilos) e hemácias, em metalepsia mieloide esse processo pode voltar
Formada por cordões celulares, os cordões esplênicos separados por sinusoides. Os cordões esplênicos são cordões de células, contínuos e de espessura variável.
Os sinusoides esplênicos são vasos de lúmen dilatado e trajeto irregular, revestidos por células endoteliais alongadas. Essa parede delgada e incompleta é envolvida por uma lâmina basal descontínua e externamente por fibras reticulares que se dispõem em sentido transversal ao capilar.
Atividades funcionais
Resposta imunitária dos linfócitos a antígenos no sangue
A polpa branca é o local de ativação e de proliferação dos linfócitos que migram para a polpa vermelha e alcançam o lúmen dos sinusoides.
Destruição de eritrócitos
A remoção de hemácias é chamada de hematocatérese e ocorre em menor intensidade na medula óssea. A redução da flexibilidade das hemácias e modificações de sua membrana constituam as sinalizações para a destruição das hemácias envelhecidas. As hemácias fagocitadas são digeridas pelos lisossomos dos macrófagos e a hemoglobina é desdobrada em diversos produtos. Um desses pigmento – bilirrubina – devolvida ao sangue, captada pelas células hepáticas e excretada na bile.
O ferro formado pela quebra da hemoglobina (heme e globina) é armazenado nos macrófagos sob forma de ferritina que ao passar pelo sangue se combina com a transferrina (proteína transportadora de ferro). Esse complexo é captado por endocitose pelas células que contêm receptores para transferrina em suas membranas como os eritroblastos sendo utilizada na síntese de hemoglobina.
Defesa contra invasores 
A ação dos linfócitos T e B
Armazenamento de sangue
malt
São locais sujeitos a invasões microbianas que são expostas ao meio externo. É o tecido linfático associado às mucosas.
GALT: associado ao tubo digestório (tonsilas e placas de Peyer)
BALT: associado aos brônquios
SALT: associado à pele
VALT: associado a vagina
Tonsilas
 Órgãos aglomerados de tecido linfático incompletamente encapsulados, abaixo do epitélio de revestimento. Tem as tonsilas: faringiana, palatinas e linguais. Reconhece antígenos no ar e pelos alimentos.
Palatinas
Localizadas na parte oral da faringe, faixa espessa sob o epitélio estratificado pavimentoso com folículos linfáticos, possuí a presença de invaginações epiteliais que penetram o parênquima da tonsila, formando as criptas da tonsila. As células inflamatórias são provenientes dos acúmulos de tecido linfoide subjacente ao epitélio e migram para o interior das criptas, onde morrem. As criptas na amigdalite podem ser vistas pontos purulentos.
Faringiana
Porcão superoposterior da faringe, encontrada nas vias respiratórias com epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado. Sendo formada por pregas da mucosa e contém tecido linfático difuso e folículos linfáticos.
Linguais
Pequenas e numerosos, na base da língua recobertas por epitélio estratificado plano, em cada tonsila tem uma invaginação.
Placas de PEyer
Estruturas linfáticas em forma de anel na mucosa e submucosa do íleo. Tem células M (microfold cells), sendo intercaladas entre as células colunares do epitélio e apresentam espaços abaixo da porção basal. Para esse espaço a célula transporta por fagocitose e endocitose partículas e moléculas presentes no lúmen intestinal. Os linfócitos e APC entram nesses espaços e identificam antígenos.
Na bola linfócitos B de bola
Nessa imagem aconteceu a invasão das células imunes no epitélio da tonsila, para entrarem em contato com o antígeno
plasmócito
HEV
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