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DÉBORA CANTERGI ASPECTOS BIOMECÂNICOS DA FUNÇÃO NEUROMUSCULAR Sumário INTRODUÇÃO ������������������������������������������������� 3 CONTRAÇÃO MUSCULAR ������������������������������ 5 Tensão muscular, potência e resistência ���������������������������� 6 Força x velocidade ���������������������������������������������������������������� 9 Fatores mecânicos que afetam a força muscular ������������ 11 REGULAÇÃO DO MOVIMENTO ���������������������16 Funções musculares envolvidas no movimento (Ago- nistas, Antagonistas, Sinergistas, Fixadores) ������������������� 24 CONSIDERAÇÕES FINAIS ����������������������������27 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS & CONSULTADAS ��������������������������������������������30 2 INTRODUÇÃO Em uma análise inicial, a contração muscular é um importante mecanismo� Por isso, devemos compreender a anatomia do tecido muscular e as suas subdivisões até chegar na célula (a fibra mus- cular)� Mais adiante estudaremos os componentes da fibra muscular e como a actina e a miosina se conectam para gerar tensão� A contração muscular também deve ser estudada a partir da sua interação com o sistema nervoso, pois o neurônio motor é o responsável pelo impul- so nervoso que causará o potencial de ação que contraí as fibras musculares gerando tensão. Cada um desses fenômenos também pode ser estudado através de outros aspectos� Agora que sabemos como ocorre a contração muscular, precisamos entender como os diferentes tipos de ação são gerados, e como o músculo se comporta para fornecer mais ou menos força� Os músculos que realizam ações explosivas e delicadas são os mesmos, mas de que forma esse comportamento é regulado? A produção de tensão também depende de outros fatores: a quantidade de fibras ativadas simulta- neamente, a velocidade com que a fibra contrai 3 e também o comprimento do músculo antes da contração vão alterar a tensão final. E, finalmente, poderemos analisar os papeis que os músculos assumem no movimento� Na organização do corpo humano, os músculos são capazes de coordenar uma ação de forma conjunta, atuando de diferentes formas para garantir a eficiência dos movimentos� 4 CONTRAÇÃO MUSCULAR A contração muscular acontece a partir do estímulo de um potencial de ação muscular, que causa o aumento no nível de Ca2+ no sarcoplasma� Molé- culas de Ca2+ liberam os sítios de ligação entre a actina e a miosina� A miosina se torna energizada a partir da quebra do ATP e pode se ligar à actina, formando pontes cruzadas� A ponte cruzada é a estrutura que gera tensão no músculo� Quando uma nova ATP se liga à miosina, a ponte cruzada se desfaz e o ciclo é repetido� Somente quando as moléculas de Ca2+ são retiradas do sarcoplasma a contração muscular cessa e os sarcômeros retornam ao seu tamanho original� Em resumo, é isso que ocorre� A contração muscular sempre acontece dessa forma, mas na prática existe alguns fatores envolvidos� 5 Figura 1: Actina e miosina Fonte: NEUMANN, 2010, p� 49 (Adaptado) TENSÃO MUSCULAR, POTÊNCIA E RESISTÊNCIA Tensão é a força acumulada em um músculo e pode ser passiva, quando é obtida pelo estiramento do músculo envolvendo as unidades não contráteis do músculo ou ativa, quando é obtida pelas unidades contráteis� A tensão total de um músculo é a soma das tensões ativa e passiva� A tensão ativa é baseada na conexão entre as pon- tes cruzadas de miosina e o filamento de actina no sarcômero da fibra muscular. Dependendo do 6 músculo, os filamentos de miosina e actina têm uma maior ou menor área onde pode acontecer as pontes cruzadas� Essa caraterística irá determinar a capacidade de um músculo de produzir tensão� Quando os filamentos de miosina e de actina estão na máxima sobreposição, com todas as possíveis pontes cruzadas realizadas, o músculo irá produzir a tensão máxima� O sarcômero pode diminuir mais, mas existe um comprimento ideal para a produção de força, que equivale a cerca de 50% do comprimento do músculo em repouso� 7 Figura 2: Relação tensão x comprimento Fonte: https://www�researchgate�net A tensão muscular, ou força, produzida pelo mús- culo pode ter diferentes características� Assim, essa tensão pode ter a característica de potência ou de resistência muscular, por exemplo� A potência está relacionada à velocidade. Ela é definida como a taxa de realização do trabalho e expressa como o produto entre força e velocidade� Assim, a potência de um músculo é a força produzida pela 8 https://www.researchgate.net/figure/Figura-2-Esquema-do-comprimento-e-tensao-do-sarcomero-Fonte-Tortora-e-Grabowsky-7_fig1_245847960 velocidade de encurtamento e treinada com cargas mais baixas e repetições com grande velocidade� Já a resistência muscular é a habilidade de realizar repetidas contrações por um período de tempo� A resistência muscular é treinada com cargas mais altas que no treinamento de potência, mas com velo- cidade controlada, visando a velocidade constante� FORÇA X VELOCIDADE A força que um músculo pode produzir durante uma contração é influenciada pela velocidade de encurtamento ou alongamento� A velocidade de encurtamento de um músculo durante a contração é inversamente proporcional à carga externa� Quanto menor for a carga externa, maior será a velocidade de encurtamento� A medida que a carga externa aumenta, a velocidade de encurtamento diminui� Quando a carga externa é igual a máxima força que o músculo pode produzir, a velocidade se torna zero e a contração será isométrica� Observe na figura a seguir: 9 Figura 3: Tensão x velocidade Fonte: NEUMANN, 2010, p� 59 Se a carga externa aumentar, o músculo passa a contrair de forma isométrica, aumentando seu cum- primento durante a contração� Na contração excên- trica, a relação entre força e velocidade é oposta� A velocidade de alongamento do músculo é diretamente proporcional a força externa, ou seja, a velocidade é maior, quanto maior for a força externa (NORDIN e FRANKEL, 2003)� Observemos na imagem a seguir: 10 Figura 4: Relação força x velocidade Fonte: NORDIN e FRANKEL, 2003, p. 139. (Adaptado) FATORES MECÂNICOS QUE AFETAM A FORÇA MUSCULAR A resposta mecânica de um músculo a um único estímulo do nervo motor é uma tetania� Após o estímulo, há o período de latência antes de iniciar a contração das fibras musculares. Do início da contração até a máxima tensão do músculo, temos o período de contração. Do pico de tensão até a tensão do músculo voltar a zero, temos o período de relaxamento� A duração de cada período varia entre 11 os diferentes músculos entre 10 ms e 100 ms, ou mais� O potencial de ação que gera o estímulo tem duração entre 1 e 2 ms (NORDIN e FRANKEL, 2003). Figura 5: Resposta mecânica a um único estímulo Fonte: https://commons�wikimedia�org� Quando potenciais de ação sucessivos estimulam o músculo, pode acontecer o processo de somação� Se múltiplos potenciais de ação podem acontecer com intervalo maior do que o período de uma tetania e um intervalo entre as contrações é observado, não acontece somação� Já se um segundo potencial de ação, ou mais, acontece antes do final do período de relaxamento da tetania, um segundo pico de tensão acontece, com maior magnitude do que o pico inicial, demonstrando a somação de contrações do músculo� Quando o segundo estímulo acontece durante o período de contração, o efeito é parecido, 12 https://commons.wikimedia.org/wiki/File:1012_Muscle_Twitch_Myogram.jpg mas a magnitude do pico de tensão poderá ser ainda maior do que o caso anterior. Na figura a seguir o efeito de diferentes estímulos (S) é demonstrado graficamente, observemos: Figura 6: Somação Fonte: NORDIA; FRANKEL, 2003 p.135. 13 Quanto maior a frequência de estímulos das fibras musculares, maior será a tensão produzida por um musculo, mas existe uma tensão máxima que um músculo é capaz de produzir� Quando ela é alcançada e mantida por um período em resposta aos estímu- los contínuos, o músculo realiza uma contraçãotetânica. Isso acontece quando a frequência dos estímulos é maior do que o tempo dos períodos de contração e relaxamento, de modo que o músculo não vai relaxar, ou vai relaxar muito pouco, antes da contração seguinte (NORDIN e FRANKEL, 2003). Eletromiografia é o estudo da atividade elétrica do mús- culo. Para produzir força, as fibras musculares recebem o impulso de um motoneurônio� Quando o motoneurônio é ativado pelo sistema nervoso central, um impulso elétrico se propaga do motoneurônio até a junção neuromuscular para gerar o potencial de ação da fibra muscular. O sensor do aparelho de eletromiografia capta a propagação do sinal elétrico do impulso nervoso. Com a eletromiografia é possível obter informações como o tempo de ativação de um músculo, a magnitude de ativação e os instantes de início e final da contração (ROBERTSON ET AL, 2013). Na figura a seguir, você pode observar um exemplo da eletromiografia do bíceps femoral durante a flexão iso- métrica de quatro segundos com carga� REFLITA 14 Fonte: NEUMANN, 2010, p� 66� (Adaptado) 15 REGULAÇÃO DO MOVIMENTO Diversos fatores regulam a produção de força de um músculo, um dos mais importantes é a área de secção transversa fisiológica. Um músculo que apresente esse fator terá um maior número de fibras musculares, possibilitando uma maior quantidade de pontes cruzadas para uma maior produção de força� Outros fatores que afetam a força do músculo são a temperatura e a situação de pré-alongamento, pois um leve aumento na temperatura do músculo aumenta sua capacidade de produzir força, um bom motivo para aquecer antes do exercício� O pré-alongamento do músculo antes de uma contração concêntrica também pode afetar a força� Quanto mais próximo o pré-alongamento acontecer antes da contração concêntrica, maior será a força produzida pelo músculo� Um exemplo clássico da influência do pré-alongamento na produção de força é o teste de salto vertical� Para realiza-los, comece parado ao lado de uma parede e tente saltar o mais alto possível sem flexionar os joe- REFLITA 16 lhos� Se puder, salte com o braço para cima e cole uma fita adesiva no ponto mais alto do salto. Agora repita o salto outras duas vezes, uma flexionando rapidamente os joelhos antes de saltar e a outra iniciando com os joelhos flexionados. Qual foi o salto mais alto? Quando você flexiona rapidamente os joelhos, antes do salto, acontece o alongamento dos músculos extensores do joelho. Isso aumenta a capacidade máxima de produção de força do músculo e você é capaz de saltar mais alto� Figura 7: Salto contra movimento Fonte: MCGINNIS, 2015, p. 291. Agora, observe na figura a seguir a curso de reação do solo durante o salto apresentado: 17 Figura 8: Curva de reação do solo durante salto contra movimento de dois atletas� Fonte: KNUDSON, 2007, p. 89. (Adaptado) É importante entendermos que o mesmo grupo muscular que realiza um movimento explosivo, também deve ser capaz de realizar movimentos precisos e cuidados� Ou seja, os músculos que re- alizam o lançamento de uma bola por uma grande distância, ou batem na bola para o saque do vôlei, também são responsáveis pelas pinceladas de um artista� A diferença está na forma em que a ativação do músculo acontece� Uma das formas de regular a contração muscular é pela regulação do número de unidades motoras que estão contraindo, esse processo é chamado de recrutamento de unidade motora� Na maior parte 18 das vezes, o sistema nervoso não contrai todas as unidades motoras simultaneamente, mantendo parte em repouso, enquanto as outras contraem (TORTORA; DERRICKSON, 2016). O recrutamento das fibras musculares é responsável pelos diferentes tipos de movimento, sendo que a maioria daqueles que realizamos não são bruscos como no saque de vôlei, mas uniformes e precisos� Por isso, esses movimentos são realizados com pequenas alterações na contração muscular� Lembremos que músculos com unidades motoras menores são os ideais para produção de movimentos precisos, já que as alterações na ativação produ- zem poucas diferenças na tensão muscular� Já em situações em que força é o principal objetivo, unidade motoras maiores são ativadas, para a produção de maior tensão muscular� A ordem de ativação das fibras musculares, ou o recrutamento, é o principal mecanismo de regula- ção da força do músculo� A ativação das unidades motoras, geralmente, segue uma sequência de recrutamento com padrão ordenado� O principal deles é o princípio de tamanho, em que neurônios motores menores são ativados antes dos neurônios motores maiores, de acordo com a necessidade de maior tesão. Comparemos na figura a seguir: 19 Figura 9: Princípio do tamanho F = força; FG = neurônio motor maior; SO = neurônio motor menor Fonte: KNUDSON, 2007, p. 96. (Adaptado) O tipo de fibra muscular também influencia na or- dem de ativação. As fibras podem ser de contração rápida ou contração lenta. As fibras rápidas (do tipo II) atingem a máxima tensão sete vezes mais rápido que as fibras lentas (do tipo I). Analisemos na imagem a seguir: Figura 10: Curva de ativação das fibras letas e rápidas. FG = fibra rápida; SO = fibra lenta 20 Fonte: KNUDSON, 2007, p. 82. (Adaptado) As fibras rápidas são divididas em dois tipos: IIa e IIb. A do tipo IIb apresenta diâmetro grande e rápida taxa de fadiga. Já a fibra do tipo IIa é intermediá- ria, apresenta diâmetro médio e são capazes de manter a contração por períodos intermediários� Em relação às fibras do tipo I, elas têm diâmetro pequeno e são capazes de manter a contração por períodos prolongados (resistentes à fadiga)� 21 Figura 11: Tipos de fibra no músculo vasto lateral Fonte: NEUMANN, 2010, p� 72� Assim, as fibras lentas são ativadas antes de fi- bras rápidas, as de pouca produção de força são ativadas antes de fibras de alta produção de força, 22 e aquelas que são capazes de manter a contração por períodos mais longos são recrutadas antes� Quando a força diminuir, a ordem de desativação é inversa à ordem de ativação, ou seja, as fibras mais largas, mais rápidas, de maior produção de força e que mantêm a contração por períodos menores são desativadas primeiro� Observemos a comparação a seguir: Figura 12: Tipos de fibra Fonte: HAMILL et al�, 2015, p� 105� O sistema muscular é redundante. Diferentes músculos realizam funções sinérgicas, ou seja, há mais músculos do que o necessário para rea- 23 lizar cada movimento das diferentes articulações ou manter uma posição estática. Dessa forma, diferentes combinações de ativação musculares podem gerar o mesmo movimento� A redundância do sistema muscular é um dos problemas mais pesquisados em biomecânica e controle neural� Pesquisadores buscam saber quais músculos são ativados para cada movimento e como essa combinação se altera� Porém, para fazer isso, seria necessário medir a força de cada músculo ao longo do movimento, o que ainda não pode ser feito� Assim, pesquisadores procuram estimar a ativação dos diferentes músculos atra- vés da otimização da força muscular, levando em consideração a ordem de ativação de acordo com as características de cada musculatura� FUNÇÕES MUSCULARES ENVOLVIDAS NO MOVIMENTO (AGONISTAS, ANTAGONISTAS, SINERGISTAS, FIXADORES) De acordo com a ação que está sendo executada, a direção do movimento e a resistência externa que deve ser superada, entre outros fatores, cada músculo pode exercer diferentes papeis durante um movimento� As ações exercidas pelo músculo podem ser: agonistas, antagonistas, sinergistas e fixadoras, além de neutralizadoras. 24 Um músculo atua como agonista quando ele é o direto responsável pelo movimento� Ele é o que provoca a ação desejada e também pode ser cha- mado como motor principal ou primário� O músculo atuando na função de sinergista, auxi- liar ou motor secundário, também realiza a ação observada no movimento, mas não é o principal responsável por ela, embora auxilie narealização� Os músculos sinergistas aumentam a eficiência da ação e reduzem movimentos desnecessários� Alguns fatores determinam se um músculo será o agonista do movimento ou um auxiliar para ele� Para tal seleção, deve ser considerado o tamanho do músculo, o ângulo de penação, o braço de ala- vanca para a produção de torque, o potencial de contração, entre outros� Antagonista é o músculo, ou grupo muscular, com ação oposta ao do musculo que realiza o movimento, o agonista� Em uma situação ideal, o antagonista está relaxado (não produz nenhuma tensão) durante o movimento do agonista, mas isso não acontece sempre� Em situações em que a exatidão é necessária, a contração do músculo antagonista confere precisão ao movimento. Isso também ocorre durante o aprendizado de uma ta- refa, que ao longo da curva de aprendizagem pode diminuir, ou está mesmo desaparecer� 25 Quando existe contração do antagonista junto com o agonista, temos uma co-contração� Nessa situação, a necessidade de tensão total gerada pela musculatura é a mesma, mas como existe contração na direção contrária à ação desejada, os músculos agonistas deverão gerar uma tensão maior para também superar a tensão do antagonista� Um exemplo clássico de co-contração acontece na articulação do cotovelo. Durante a contração do bíceps braquial para a flexão de cotovelo, o músculo tríceps braquial atua como antagonista� O contrário também é verdadeiro� Na extensão do cotovelo, o agonista será o tríceps braquial e o bíceps braquial tem a função de antagonista� Em geral, essa articulação apresenta co-contração en- tre os músculos flexores e extensores do cotovelo durante os movimentos� Observemos o exemplo na imagem a seguir: 26 Figura 13: Flexão e extensão do cotovelo Fonte: NEYAK et al, 2016, p� 979 (Adaptado) A função fixadora ou estabilizadora de um músculo, que pode ser realizada pelo antagonista do movi- mento, tem o objetivo de oferecer sustentação ou firmeza à uma articulação. O músculo age fixando o músculo agonista para permitir uma atuação mais eficiente. Há ainda o músculo com função neutralizadora� Como o músculo ao contrair exerce tensão em todas as direções que suas fibras permitem, muitas vezes é necessário anular a tensão gerada para ações não desejadas� Nesse caso, músculos antagonistas a essas ações irão ativar com magnitude igual a tensão exercida nessa direção anulando a ação� 27 CONSIDERAÇÕES FINAIS Nesse e-book, aprendemos que a tensão é a força acumulada em um músculo� Ela pode ser passiva, quando é obtida pelo estiramento do músculo en- volvendo as unidades não contráteis do músculo, ou ativa, quando é obtida pelas unidades contráteis� A tensão total de um músculo é a soma das tensões ativa e passiva� Já a potência está relacionada à velocidade, que é definida como a taxa de realiza- ção do trabalho e expressa como o produto entre força e velocidade� E a resistência muscular é a habilidade de realizar repetidas contrações por um período� Entendemos que a força que um músculo pode produzir durante uma contração é influenciada pela velocidade de encurtamento ou alongamento� Além disso, notamos que a velocidade de alon- gamento do músculo é diretamente proporcional a força externa� Também compreendemos que durante a contração concêntrica, a velocidade de encurtamento é inversamente proporcional à carga externa, mas na contração excêntrica, a relação entre força e velocidade é oposta� Conhecemos os diversos fatores que regulam a produção de força de um músculo� Um dos mais importantes deles é a área de secção transversa fisiológica� Um músculo com uma maior área de 28 secção transversa fisiológica terá um maior número de fibras musculares, possibilitando uma maior quantidade de pontes cruzadas para a produção de mais força� Outros fatores que afetam a força do músculo são a temperatura e a situação de pré-alongamento do músculo� Outro aspecto analisado, foi a ordem de ativação das fibras musculares, ou o recrutamento, que é o principal mecanismo de regulação da força do músculo� A ativação das unidades motoras, ge- ralmente, segue uma sequência de recrutamento com padrão ordenado� O principal padrão dele é o princípio de tamanho, onde neurônios motores menores são ativados antes dos neurônios mo- tores maiores, de acordo com a necessidade de maior tesão� Entendemos que o tipo de fibra muscular também influencia a ordem de ativação. Fibras lentas são ativadas antes de fibras rápidas, fibras de pouca produção de força são ativadas antes de fibras de alta produção de força, e as fibras que são capazes de manter a contração por períodos mais longos são recrutadas antes� Por fim, concluímos que cada músculo pode exercer diferentes papeis durante o movimento, de acordo com a ação que está sendo executada, a direção do movimento e a resistência externa que deve ser 29 superada, entre outros fatores� Os músculos po- dem exercer ações como agonistas, antagonistas, sinergistas e fixadores, além de neutralizadoras. 30 Referências Bibliográficas & Consultadas FLOYD, R.T. Manual de cinesiologia estrutural� 19. ed. Barueri: Manole, 2016. [Minha Biblioteca] HALL, S�J� Biomecânica básica� 8� ed� Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021. [Minha Biblioteca] HAMILL, J.; KNUTZEN, K.M.; DERRICK, T.R. Bases biomecânicas do movimento humano� 4� ed. Barueri: Manole, 2016. [Minha Biblioteca] KUNDSON, D. 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