Aula 12 Auxinas e citocininas

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA
DISCIPLINA DE FISIOLOGIA VEGETAL
AUXINAS e
CITOCININAS
Profº Marcelo Francisco Pompelli
BO248 – Fisiologia Vegetal
Outubro 2019
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Laboratório de Ecofisiologia Vegetal - Universidade Federal de Pernambuco
BO248 - Fisiologia Vegetal - Prof. Marcelo F. Pompelli
Ciclo de vida das plantas
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Mesmo fixas as plantas
reagem ao ambiente
Sinalização química
A resposta do tubérculo a luz
é um exemplo de sinalização celular
PAREDE
CELULAR
CITOPLASMA
  1 Recepção
 2 Transdução
 3 Resposta
Receptor
Moléculas sinalizadoras
Ativação de
 uma resposta
celular
Hormonio ou
estímulo
ambiental
Membrana plasmática
Fonte: Biology, Campbell & Reece, 2nd edition, 2005
 1 Recepção
  2 Transdução
 3 Resposta
CITOPLASMA
Membrana 
plasmática
Fitocromo
Ativado
pela luz
Parede
celular
luz
cGMP
Produção de um
mensageiro
secundário
Proteínas
específicas
kinase 1
ativadas
NÚCLEO
P
P
Transcrição
Tradução protéica
Proteínas que promovem o des-estiolamento
Ca2+
Canais de 
Ca+2 abertos
Fator de 
transcrição 2
Exemplo de transdução de sinais em plantas
1 Os sinais luminosos são detectados por receptores fitocromos específicos, que ativam pelo menos dois sinais na via de transdução
2 Uma via usa o cGMP como 
mensageiro secundário que ativa uma proteína quinase específica. 
A outra via envolve uma elevação do Ca2+ citosólico que ativa outros proteínas quinases
3 Ambas as vias levam a expressão de genes para proteínas que funcionam no des-estiolamento 
Proteínas
específicas
kinase 2
ativadas
Fator de 
transcrição 1
Como se dá a sinalização celular
Fonte: Biology, Campbell & Reece, 2nd edition, 2005
Por último, a via de transdução de sinal
leva a regulação de uma ou mais atividades celulares
Na maioria dos casos
essas respostas envolvem o aumento da expressão e/ou atividade de enzimas específicas
Como se dá a sinalização celular
Sinalização química
Conceito 1: A via de transdução de sinais faz uma ponte entre a percepção e a resposta
As plantas tem receptores celulares
que sinalizam para mudanças fisiológicas como forma de adaptação ao meio circundante e ao ambiente
Para cada estímulo há uma resposta
certas células possuem receptores apropriados para cada tipo de evento
Classes Hormonais
Sete classes são atualmente reconhecidas como hormônios verdadeiros:
auxinas
giberelinas
citocininas
etileno
ácido abscísico
Jasmonatos
Brasinoesteróides
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AUXINAS
A primeira classe de hormônios vegetais a ser descoberta
Coleóptiles de alpiste
Primeiros Experimentos 
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With over 80 analogs identified, gibberellins are the largest hormone grouping . They are used commercially to break dormancy in seeds which will not germinate readily,to promote fruit setting in a number of plants, including the production of parthenocarpic ( seedless) varieties and to produce dwarf plants, and in the beer industry...Discovery: Kurosawa, a Japanese botanist, discovered gibberellin while investigating the rice foolish seedling disease in which spindly seedlings are formed due to GA like compounds produced by the fungus ( Gibberella fujikuroi) infecting the plant.( see text for more information) .
･ Extensive Growth --Produced by roots and young leaves, it increases growth by both division and elongation; promotes elongation of dwarf mutants. It stimulates shoot elongation even in mature regions of trees & shrubs
･ Juvenility -- juvenile stages of some plants have different shaped leaves than the adult stage. Gibberellins help determine whether a particular part of a plant is juvenile or adult. An example to further explain this is that the buds of adult branches grow into adult branches, but if treated with gibberellin it grows into juvenile branches.
･ Flowering -- Biennial + Gibberellin ---> Annual. Biennials when treated with gibberellin give flowers and fruits in their first year instead of the usual two years.
･ Parthenocarpic -- stimulates pollen germination and growth. results in larger fruits and even bigger flowers.
･ Fruit formation -- increases size of fruits.
･ Seed Germination -- breaks dormancy of certain seeds. This is used in beer industry....yeast need a large supply of malt sugars from barley to ferment....
As the seed imbibes water the embryo produces GAGA attaches to a protein receptor which sends a signal to a transduction pathway to switch on particular genes --> m-RNA.Through transcription and translation this leads to synthesis of amylase which then is secreted into the endosperm (stored food reserve)Amylase breaks down starch to glucose units which diffuses to the embryo and are used for plant growth.
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Segundo nível
Terceiro nível
Quarto nível
Quinto nível
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Proteínas expansinas
PAREDE CELULAR
Cell wall
enzymes
Matriz polissacarídica da parede celular
Microfibrilas
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
ATP
Membrana plasmática
Membrana 
plasmática
Parede 
celular
Núcleo
Vacúolo
Citoplasma
H2O
Citoplasma
Expansão celular em resposta as auxinas
 1 As 
 auxinas aumentam
a atividade das
 bombas de prótons
4 A clivagem enzimática da
matriz polissacarídica permite 
 deslizamento das microfibrilas.
A extensibilidade da parede
celular é aumentada. A pressão
de turgor causa a expansão celular
 2 A parede 
celular torna-se 
mais ácida
5 Com o afronxamento da
celulose a célula pode se expandir
 3 Expansinas em forma de cunha, ativadas pelo baixo pH,
separam as microfibrilas de celulose da matriz polissacarídica. 
Os polissacarídeos expostos são agora mais acessíveis às
enzimas que promovem a expansão da parede celular
Fonte: Biology, Campbell & Reece, 2nd edition, 2005
Desenhado por POMPELLI, MF, com base em Taiz & Zeiger, Fisiologia Vegetal, 2010
Membrana 
plasmática
PAREDE CELULAR
ABP1
AIA
ATP
ATP
ATP
ATP
ATP
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
Hipótese da Ativação
AIA
Mensageiros
Secundários
NÚCLEO
Gene da
H+ ATPase
Promotor
Hipótese de Síntese
mRNA
RE Rugoso
H+-ATPase em
vesículas de membrana
Complexo
de Golgi
ATP
H+
ATP
H+
Processamento
da proteína
O AIA (ácido indol acético) é a auxina natualmente encontrada
O termo auxina
É usado para qualquer composto que promove a expansão celular em diferentes tecidos alvo
As auxinas estão envolvidas na formação de raízes laterais
Aumentam a plasticidade das células, promovendo a expansão (Hipótese do crescimento ácido). 
Quanto a luz ilumina um dos lados de um coleóptile, auxina de difunde para o lado oposto ao da luz, causando expansão celular em direção a luz
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With over 80 analogs identified, gibberellins are the largest hormone grouping . They are used commercially to break dormancy in seeds which will not germinate readily,to promote fruit setting in a number of plants, including the production of parthenocarpic ( seedless) varieties and to produce dwarf plants, and in the beer industry...Discovery: Kurosawa, a Japanese botanist, discovered gibberellin while investigating the rice foolish seedling disease in which spindlyseedlings are formed due to GA like compounds produced by the fungus ( Gibberella fujikuroi) infecting the plant.( see text for more information) .
･ Extensive Growth --Produced by roots and young leaves, it increases growth by both division and elongation; promotes elongation of dwarf mutants. It stimulates shoot elongation even in mature regions of trees & shrubs
･ Juvenility -- juvenile stages of some plants have different shaped leaves than the adult stage. Gibberellins help determine whether a particular part of a plant is juvenile or adult. An example to further explain this is that the buds of adult branches grow into adult branches, but if treated with gibberellin it grows into juvenile branches.
･ Flowering -- Biennial + Gibberellin ---> Annual. Biennials when treated with gibberellin give flowers and fruits in their first year instead of the usual two years.
･ Parthenocarpic -- stimulates pollen germination and growth. results in larger fruits and even bigger flowers.
･ Fruit formation -- increases size of fruits.
･ Seed Germination -- breaks dormancy of certain seeds. This is used in beer industry....yeast need a large supply of malt sugars from barley to ferment....
As the seed imbibes water the embryo produces GAGA attaches to a protein receptor which sends a signal to a transduction pathway to switch on particular genes --> m-RNA.Through transcription and translation this leads to synthesis of amylase which then is secreted into the endosperm (stored food reserve)Amylase breaks down starch to glucose units which diffuses to the embryo and are used for plant growth.
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ANA
AIB
Diferentes tipos de auxinas
AIA
2,4-D
Dicamba
AIB
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Auxinas: síntese & transporte
Produzidas nos meristemas apicais, folhas jovens e sementes
Movem-se do ápice para a base (basípeta)
Move-se primariamente pelas células parenquimáticas que circundam os tecidos vasculares
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Biossíntese
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Transporte
O AIA é transportado do ápice para a base de maneira unidirecional, chamado de transporte polar, como mostra o esquema abaixo:
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Gravitropismo
Raízes e parte aérea crescem diferentemente em resposta a gravidade
Há mais auxinas nas porção inferior do órgão
Raízes: resposta negativa
As raízes são mais sensíveis aos inibidores de auxina
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Mecanismo de sensoriamento da gravidade
Células do ápice radicular contém amiloplastos (estatólitos) contendo graõs de amido
A densidade causa um movimento do citoplasma para a parte inferior da célula
Estatólitos na porção inferior das células de ervilha
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Gravitropismo
Plântula orientada
horizontalmente
Transporte lateral de
auxinas
Retorno ao crescimento
normal
Normal
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Percepção do gravitropismo na raiz
Microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidor que regula o gravitropismo da raiz
Fonte: Taiz & Zeiger, Fisiologia Vegetal, 20010
1 semana
Dominância Apical
A produção e transporte de axinas do ápice inibe o crescimento das gemas laterais
A excisão do ápice promove o aparecimento das gemas laterais
O AIA pode induzir a produção de etileno que inibe o crescimento lateral. Citocininas, que se movem de forma acrópeta, também podem ter importânica fundamental
Controle
2 semanas
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Senescência foliar
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Outros efeitos das auxinas
Estimulam o desenvolvimento dos frutos
Podem estimular a formação de raízes laterais e adventícias
Pode estimular a formação de raízes em segmentos nodais
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Desenvolvimento de frutos
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･ Auxin alone is enough to induce vessels, while
･ gibberellin in the presence of auxin induces fibers. 
･
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Frutos de tomate sem semente
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Asp
Indolacetilaspartato
AIA
Myo-inositol
Indolacetil--D-glucose
UDP-Glicose
Auxinas conjugadas (citoplasma)
Esquema adaptado de material disponível na net em www.google.com.br 
Indolacetil-2-O-myo-inositol
CITOCININAS
Cinetina
Foi descoberta a partir da hidrólise do DNA
Foi primeiramente descrita como uma substância com habilidade de iniciar e sustentar a proliferação celular em cultura de tecidos de tabaco
C
C
C
C H
H N C C C
C
N
N
H
H
H
H
H
N
N
O
C C
H
H
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Zeatina
 É a citocinina natural de maior abundância
 Primeiramente extraída do milho (Zea mays)
 Estimula as células vegetais adultas a dividirem-se com adicionadas a sistemas de cultura de tecidos conjuntamente com as auxinas
C
C
C
C H
H CH
3
C
N
N
H
CHOH
2
N
N
C C
NH CH
2
C
C
C
C H
H CH OH
2
C
N
N
H
CH
3
N
N
C C
NH CH
2
trans zeatina cis zeatina
1 g de ouro = R$ 195,44 
 
1 g de zeatina = R$ 26.544,00
Cotação de 21/08/2019
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･ Auxin alone is enough to induce vessels, while
･ gibberellin in the presence of auxin induces fibers. 
･
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Memorial Diamond
Mesmo não estando oficialmente no Brasil a empressa Algordanza.com tem dois representantes exclusivos, um em São Paulo e outro em Porto Alegre
Empresa com cede em Coire, na Suiça, começou a operar em 2004;
Após seis semanas submetidos a altas temperaturas e pressão o “diamante já pode ser lapidado de acordo com a vontade do cliente”
O preço varia de 8 mil a 28mil, variando entre 0,25 e 1 quilate. 0,25 equivale ao tamanho de uma ervilha
Dona Leroy (Curitiba) foi a primeira brasileira a usar esse tipo de serviço
0,5 kg de cinzas foram usados para produzir um diamente de 0,25 quilates
“Dinheiro não importa. O que vale mesmo é não esquecer os nossos entes queridos. No começo, quando o corpo está enterrado, todos visitam. Depois o lugar vai ficando abandonado. Para manter a presença de meu marido 
 perto da família,
 mandei cremar o 
 corpo e fazer o 
 diamante que ficará com minha filha” Diz Dona Leroy.
WWW.ALGORDANZA.COM.BR
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･ Auxin alone is enough to induce vessels, while
･ gibberellin in the presence of auxin induces fibers. 
･
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Memorial Diamond
Is he my dad?
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･ Auxin alone is enough to induce vessels, while
･ gibberellin in the presence of auxin induces fibers. 
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Estela de Diamante
Nome provisório de PSR J2222-0137
Se encontra a aproximadamente 900 anos-luz da Terra
Essa é a maior estrela de diamente já detectada, com massa 5 vezes a do sol mas com tamanho semelhante ao da Terra 
“Outras estrelas de diamante já foram localizadas, mas sua massa é tão pequena que é difícil saber a real localização delas” Diz David Kaplan, estudante de graduação da Universidade da Carolina do Norte
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･ Auxin alone is enough to induce vessels, while
･ gibberellin in the presence of auxin induces fibers. 
･
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As citocininas são ativas desde a semente até a senescência
são derivadas da adenina
a zeatina é a de maior ocorrência natural
Citocininas: formas naturais
Adenina
cinetina
zeatina
Fonte: Taiz & Zeiger, Fisiologia Vegetal, 2010
Sintéticas e/ou mimetizadoras
Alguns compostos podem
imitar ou antagonizar o efeito das citocininas
Benziladenina (benzilaminopurina, BA, BAP)
Sintética com boa atividade citocinínica
N,N’-Difeniluréia
Não aminopurínica com
atividade fraca
Tiadiazuron
Utilizado comercialmente como desfoliante e herbicida
3-Metil-7-(3-metilbutilamino)pirazolo[4,3-D]pirimidina
Antagonista da ação das citocininas
Fonte: Taiz & Zeiger, Fisiologia Vegetal, 2010
Algumas bactérias e fungos produzem e secretam quantidades substanciais de citocininas
ou induzem as células vegetais a sintetizarem hormônios vegetais, incluindo as citocininas
Ribosil-zeatina (zeatina ribosídica)
N6-(D2-Isopentenil) adenosina ([9R]iP)
A infecção dos tecidos vegetais como esses microorganismos pode induzir o tecido a se dividir e, em alguns casos, a formar estruturas especiais, como as micorrizas, onde o microorganismo pode co-existir em uma relação mutualística com a planta
Citocininas bacterianas
Fonte: Taiz & Zeiger, Fisiologia Vegetal, 2004
Citocininas
Local de síntese
raízes, folhas jovens, embrião em desenvolvimento, frutos
Principal função
divisão celular
Forma de transporte
Raiz para a parte aérea (forma acrópeta)
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Citocininas
As citocininas, em combinação com as auxinas, estimulam a divisão celular e a diferenciação.
produzida pelo meristema apical da raíz e transportada por toda a planta
inibe a formação de raízes laterais
enquanto as auxinas promovem
Tem efeitos na defesa da planta contra patógenos
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Controle da Dominância Apical
Citocininas, auxinas, e outros fatores interagem no controle da dominância apical
desenvolvimento apical em detrimento do desenvolvimento das gemas laterais
gemas laterais
Fonte: Biology, Campbell & Reece, 2nd edition, 2005
“brotamento” após
a remoção 
da ggema apical
ramificações laterais
Muitos tecidos possuem a enzima citocinina oxidase
que cliva a cadeia lateral da zeatina
a citocinina oxidase inativa irreversivelmente as citocininas, podendo ser importante na regulação ou na limitação dos efeitos da citocinina
a atividade da enzima é ativada por altas concentrações de citocinina 
As citocininas são rapidamente metabolizadas
Desenhado por POMPELLI, MF com base em
Taiz & Zeiger, Fisiologia Vegetal (2010)
Citocinina
N
N
H
N
N
HN
N
N
H
N
N
NH2
+
Citocinina oxidase
iP
Adenina
3-Metil-2-butanal
USO COMERCIAL DAS AUXINAS E CITOCININAS
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Umas das aplicações comerciais de auxinas é o seu emprego para enraizar estacas, facilitando a propagação vegetativa de espécies de difícil multiplicação.
Enraizamento de estacas
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 Efeito determinado pelo balanço com a auxina
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･ Extensive Growth --Produced by roots and young leaves, it increases growth by both division and elongation; promotes elongation of dwarf mutants. It stimulates shoot elongation even in mature regions of trees & shrubs
･ Juvenility -- juvenile stages of some plants have different shaped leaves than the adult stage. Gibberellins help determine whether a particular part of a plant is juvenile or adult. An example to further explain this is that the buds of adult branches grow into adult branches, but if treated with gibberellin it grows into juvenile branches.
･ Flowering -- Biennial + Gibberellin ---> Annual. Biennials when treated with gibberellin give flowers and fruits in their first year instead of the usual two years.
･ Parthenocarpic -- stimulates pollen germination and growth. results in larger fruits and even bigger flowers.
･ Fruit formation -- increases size of fruits.
･ Seed Germination -- breaks dormancy of certain seeds. This is used in beer industry....yeast need a large supply of malt sugars from barley to ferment....
As the seed imbibes water the embryo produces GAGA attaches to a protein receptor which sends a signal to a transduction pathway to switch on particular genes --> m-RNA.Through transcription and translation this leads to synthesis of amylase which then is secreted into the endosperm (stored food reserve)Amylase breaks down starch to glucose units which diffuses to the embryo and are used for plant growth.
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EXISTEM MESMO PESSOAS GONGELADAS PARA RESUSCITAR NO FUTURO?
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Cerca de 250 pessoas estão preservadas em tubos de nitrogênio a temperaturas baixíssimas, e mais de 2 mil pessoas vivas aguardam a vez de serem congeladas após a morte para despertarem no futuro
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N
H
CH CH CH COOH
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N
H
CH COOH
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O
OH
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O
O
Cl
Cl
OH
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Cl
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3
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Cl
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N
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CHCOOH
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H
CH
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CO
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OH
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CH
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COOH
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3
CCHC
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