Apostila modulo Metabolismo dos Lipidios

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Metabolismo dos lipídeos 
 
 
 
 APOSTILA 
 
Aula 03 – Entendendo o 
Metabolismo lipídios 
Prof. Luan Lisboa 
 
 
 
 
 
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Metabolismo dos lipídeos 
Sumário 
Visão geral do metabolismo dos lipídeos ........................................................ 3 
Digestão e absorção dos lipídeos ..................................................................... 5 
Metabolismo das lipoproteínas (via exógena) ................................................. 8 
Metabolismo das lipoproteínas (via endógena) ............................................ 10 
Biossíntese de ácidos graxos e triglicérides ......................................... 13 
Síntese de corpos cetônicos ...................................................................... 17 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Metabolismo dos lipídeos 
Visão geral do metabolismo dos lipídeos 
Este capítulo possui como objetivo trazer uma visão geral do metabolismo 
dos lipídeos, com uma abordagem didática e sem perder profundidade 
no conteúdo apresentado. Esses são os requisitos necessários que torna 
possível o máximo de aprendizado e o real entendimento da aplicação 
prática dos conhecimentos adquiridos. A partir deste conteúdo, será 
possível compreender os tipos de gorduras, suas principais funções, 
síntese, degradação e oxidação dos triglicerídeos e ácidos graxos, 
digestão e absorção, metabolismo das lipoproteínas e produção dos 
corpos cetônicos. 
Imagem: Visão geral da oxidação e síntese de gordura. 
 
 
Os lipídeos são moléculas caracterizadas por sua insolubilidade em água. 
Podemos perceber isso facilmente toda vez que adicionamos óleo em um 
copo de água. É possível observar que geralmente o óleo se deposita na 
superfície do recipiente, demonstrando assim sua incapacidade de se 
solubilizar, bem como sua menor densidade. 
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Metabolismo dos lipídeos 
Existem diferentes tipos de lipídeos presentes em nosso organismo. 
Encontramos ácidos graxos livres, triglicerídeos, colesterol e 
fosfolipídeos entre as principais formas. Sendo assim, antes de 
discutirmos sobre como ocorre a digestão e absorção dessas gorduras, 
precisamos entender o que são e as principais funções dos lipídeos 
citados acima. 
Os ácidos graxos são moléculas derivadas de hidrocarbonetos, podendo 
ser saturadas (sem duplas ligações) ou mono (apenas uma dupla ligação) 
e poli-insaturadas (mais de uma dupla ligação), variando em diferentes 
tamanhos de acordo com o número de átomos de carbono (observe na 
figura abaixo). 
 
No item (a) temos um ácido graxo saturado de 18 carbono chamado de 
ácido esteárico presente nas carnes vermelhas. O item (b) trata-se do 
ácido graxo monoinsaturado oleico (ômega 9) presente principalmente no 
azeite oliva. Além desses, podemos encontrar os ácidos graxos poli-
insaturados da família ômega 3: Ácido alfa-linolênico presente na linhaça, 
EPA e DHA encontrados peixes de águas frias como salmão, atum e 
sardinha. 
Os triglicerídeos ou triacilgliceróis são moléculas formadas pela ligação 
de três ácidos graxos com o glicerol. Funcionalmente, consiste na 
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principal forma de armazenamento de energia para o nosso organismo, 
garantindo estoques suficientes no tecido adiposo para suprir nossas 
necessidades por até meses de insuficiência energética. Pensando nisso, 
nossa eficiência no armazenamento de gordura pode ter sido crucial para 
a garantia de sobrevivência em momentos de escassez. 
Fosfolipídeos e colesterol consistem em lipídeos importantes para a 
estrutura e função correta das membranas celulares, além de servirem 
como precursores para síntese de eicosanoides e hormônios 
lipossolúveis cruciais para o nosso corpo. Devemos entender todas essas 
funções para conhecermos a importância funcional dos tipos de gorduras, 
sendo os riscos convencionalmente citados na literatura mais 
decorrentes do tipo e quantidade de gordura ingerida através da dieta e 
o balanço de nossa eficiência para armazena-la ou oxidá-la para uso 
energético. 
A partir deste momento, você será direcionado para o conteúdo 
específico deste módulo e estará cada vez mais próximo de 
compreender, de forma didática e aprofundada, a importância da 
bioquímica por trás do metabolismo dos lipídeos. 
Digestão e absorção dos lipídeos 
Assim como acontece com os carboidratos e as proteínas, precisamos 
digerir moléculas grandes em menores para que seja possível sua 
absorção adequada pelo intestino. Isso não é diferente quando 
pensamos nas gorduras da dieta. Em nossa dieta ocidental podemos 
encontrar uma diversidade de lipídeos provenientes de alimentos 
vegetais e animais. Mas, por questões quantitativas, vamos dar 
prioridade para os triglicerídeos (TG), colesterol livre, colesterol 
esterificado e fosfolipídeos. Estes são os lipídeos mais abundantes em 
nossa alimentação. 
Como já é conhecido, os lipídeos são moléculas insolúveis em água 
(lembrem do exemplo da adição de óleo em água citado no início do 
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módulo). Logo, para que sua digestão possa ocorrer, precisamos 
aumentar sua solubilidade para ação correta das enzimas lipolíticas. 
Devemos lembrar que as enzimas que participam da hidrólise dos 
lipídeos são proteínas solúveis em água secretadas em porções 
diferentes do TGI. Este último, é o principal responsável por todos os 
eventos necessários para digestão e absorção dos lipídeos. 
Em nosso TGI, as enzimas que digerem TG são chamadas de lipases, 
podemos encontra-las na boca (lipase lingual), no estômago (lipase 
gástrica), no pâncreas (lipase pancreática) e até mesmo nas bactérias 
que compõe nossa microbiota intestinal. O colesterol esterificado e os 
fosfolipídeos podem ser digeridos através da colesterol-éster-hidrolase 
pancreática e fosfolipases A2 pancreáticas, respectivamente. Vamos 
agora entender os eventos necessários para ação dessas enzimas na 
digestão correta das gorduras. 
- Formação das micelas. 
Para tornar-se acessíveis as enzimas lipolíticas, as gorduras da dieta 
precisam ser organizadas em micelas dispersas no lúmen intestinal. Dois 
fatores principais são responsáveis para sua formação: 1- Os 
movimentos que contribuem para mistura do alimento no estômago e a 
motilidade intestinal. 2- A secreção de ácidos biliares através da bile, 
tendo em vista que essas substâncias conseguem reagir 
concomitantemente com a água e as gorduras, permitindo maior 
solubilização e acesso dos lipídeos a digestão enzimática. 
Analogamente, os sabões que utilizamos para nossa higiene funciona de 
forma semelhante, solubilizando a gordura de nossa pele para que ela 
possa ser retirada através da água. 
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Após a formação das micelas os TG podem ser digeridos em ácidos 
graxos e glicerol. Se o tamanho da cadeia dos ácidos graxos for longa, 
estes necessitam serem transportados para o enterócito pela ação de 
transportadores. Diferentemente, os ácidos graxos de cadeia média e 
curta podem ser transportados diretamente para corrente sanguínea. 
- Absorção dos lipídeos 
A lipase pancreática, sais biliares e lecitina são cruciais para continuar a 
formação das micelas citadas anteriormente. De um modo geral, as 
micelas são formadas a partir de vesículas maiores contendo gotículas 
de gordura até atingirem um tamanho menor chamadas de micelas 
mistas. 
A absorção dos produtos da digestão ocorre quando as micelas atingem 
a membrana do enterócito por difusão, permitindo que os produtos da 
digestão (2-monoacilglicerol, ácido graxo de cadeia longa, colesterol 
livre) penetrem pela membrana luminal do enterócito. 
No enterócito, esses lipídeos deverãoser direcionados para síntese dos 
quilomícrons, tendo em vista que será através dessa lipoproteína que 
serão transportados na circulação sistêmica. Os quilomícrons são 
lipoproteínas ricas em triglicerídeos, mas contém colesterol esterificado e 
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fosfolipídeos, contendo apoproteínas B48, CII, E na sua composição. 
Após formado no enterócito, estes podem atingir a circulação linfática e, 
posteriormente, a circulação sanguínea. 
Metabolismo das lipoproteínas (via 
exógena) 
O metabolismo das lipoproteínas pode ser organizado através da divisão e 
análise da via exógena e endógena. A primeira é responsável pelo transporte de 
gordura da dieta para os tecidos e ao fígado. A segunda, tem função voltada 
para transporte da gordura produzida pelo fígado aos tecidos extra hepáticos via 
VLDL. Neste capítulo vamos conhecer inicialmente os cinco tipos de 
lipoproteínas, suas estruturas e funções desempenhadas no metabolismo dos 
lipídeos, dando ênfase a via exógena (dietética). 
Como o próprio nome já diz, as lipoproteínas são formadas predominantemente 
por lipídeos e proteínas, sendo assim, macromoléculas complexas. A proporção 
e o tipo dessas macromoléculas é responsável pela determinação das funções 
e estrutura de cada uma das lipoproteínas do organismo. Podemos destacar 
cinco tipos principais: Quilomícrons (QM), lipoproteína de muito baixa densidade 
(VLDL), lipoproteína de densidade intermediária (IDL), lipoproteína de baixa 
densidade (LDL) e lipoproteína de alta densidade (HDL). Todas elas possuem 
características que determinam seu tamanho e densidade. Por exemplo, o 
conteúdo de gordura presente é inversamente proporcional a sua densidade, ou 
seja, quanto maior a quantidade de gordura na lipoproteína, menor será a sua 
densidade. 
Estudamos no capítulo anterior sobre a digestão e absorção dos lipídeos. Agora 
vamos entender como essa gordura absorvida será transportada para os tecidos 
a partir do nosso intestino. 
Após a chegada de colesterol, ácidos graxos e demais lipídeos no enterócito, 
estes são transportados e convertidos novamente em TG, colesterol esterificado 
e fosfolipídeos no retículo endoplasmático da célula. Esse sistema de 
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conjugação como é conhecido ocorre através da ação da proteína de 
transferência microssomal (MTP), permitindo assim a formação dos quilomícrons 
(QM) contendo TG, colesterol livre e esterificado, fosfolipídeos, vitaminas 
lipossolúveis, APO B48, CII e demais apoproteínas necessárias para 
funcionamento e estrutura da lipoproteína. 
 
Após sua síntese, os QM atingem a circulação sanguínea através do 
sistema linfático, levando consigo triglicerídeos até os tecidos periféricos. 
A Apo CII presente nessa lipoproteína estimula a atividade da enzima 
lipoproteína lipase (LPL) responsável pela quebra de TG para sua 
transferência às células alvo. Os QM remanescentes, agora com menos 
triglicerídeos, irão ser retirados da circulação através do fígado ou ser 
utilizado para síntese de HDL nascentes. 
Dessa forma, a via exógena representa prioritariamente o transporte de 
gordura proveniente da dieta. Vamos agora entender como se dá o 
transporte dos lipídeos produzidos e reorganizados pelo organismo 
partindo do fígado para os tecidos extra-hepáticos (via endógena). 
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Metabolismo das lipoproteínas (via 
endógena) 
A chegada de lipídeos no fígado garante possíveis destinos para essas 
diferentes macromoléculas nos hepatócitos. A gordura que chega através 
das lipoproteínas, ácidos graxos livres do plasma e a sintetizada no 
próprio fígado podem ter três principais destinos: 1- Armazenadas; 2- 
Oxidadas; 3- Liberadas para circulação através das lipoproteínas de 
muito baixa densidade (VLDL). Sendo assim, a partir deste ponto de 
partida associado a formação das VLDL, inicia-se a via endógena do 
metabolismo das lipoproteínas. 
As VLDL são liporoteínas que contém apoB-100, C-I, C-II, C-III e apoE, 
diferentente dos quilomícrons formados por apoB-48 como principal 
apoproteína estrutural. No fígado, as VLDL são utilizadas para transporte 
dos lipídeos para circulação sanguínea em direção ao abastecimento dos 
tecidos extra-hepáticos. Como destacado na imagem abaixo, sua 
formação depende da ação da proteína de transferência microssomal 
(MTP), garantindo a montagem adequada da lipoproteína por meio da 
junção entre as apoproteínas e os diversos lipídeos que à compõe 
(principalmente, TG). Existe uma tendência para uma maior formação de 
VLDL quando muita gordura chega ao fígado, entre alguns exemplos, 
podemos citar o excesso de ácido graxo livre liberado pelo tecido adiposo 
na obesidade. Isso contribui para a hipertrigliceridemia presente em 
alguns pacientes obesos. 
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Metabolismo dos lipídeos 
 
Após atingirem a circulação, as VLDL sofrem alterações que afetam seu 
conteúdo lipídico. 1- Os TG tendem a sair da lipoproteína para os tecidos 
através da ação da lipoproteína lipase (LPL) presentes na superfície 
celular. 2- Os TG podem ser trocados por colesterol esterificado presente 
nas LDL e HDL através da ação da proteína de transferência de colesterol 
esterificado (CETP). 3- Os receptores B-E presentes no fígado podem 
retirá-la da circulação. 
Essas alterações estruturais que ocorrem nas VLDL permitem que outras 
lipoproteínas se formem a partir dela. Forma-se então as lipoproteínas de 
densidade intermediária (IDL), no entando, como apresentam vida mais 
curta, logo se tranformam nas lipoproteínas de baixa densidade (LDL) 
ricas em colesterol e pobres em TG. A principal função da LDL consiste 
no transporte de colesterol para diversos tecidos do organismo, tendo em 
vista que dependemos de colesterol para produção de muitos 
componentes celulares essenciais (hormônios, ácidos biliares no fígado, 
constituição das membranas plasmáticas). 
O LDL pode se ligar aos mesmo receptores que a VLDL (receptores B-E) 
nas células em que o colesterol será transferido. A presença de colesterol 
nessas células podem interferir na expressão do próprio receptor B-E 
responsável pela entrada de colesterol (um processo de auto-regulação). 
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Metabolismo dos lipídeos 
- O que determina a disponibilidade de colesterol nos tecidos: 
Os tecidos e células que recebem colesterol não só regulam sua 
captação como também a sua síntese. Como dito acima, os receptores 
B-E de LDL captam a lipoproteína, permitindo sua entrada dentro da 
célula por meio de vesículas endocíticas formadas na membrana 
plasmática. Posteriormente, essas vesículas irão se associar com 
endossomos tardios no meio intracelular. Logo, existem dois fatores que 
influenciam na disponibilidade de colesterol. 1- Sua captação; 2- Sua 
síntese nas células. 
A chegada ou captação de colesterol pode formar óxidos de colesterol 
capazes de regular a expressão de genes. Isso permite o controle da 
expressão da principal proteína responsável pela síntese de colesterol 
celular (HMG CoA Redutase), entre os diversos genes regulados. Quanto 
maior o conteúdo celular de colesterol, menor tende a ser sua síntese e 
captação. 
Os receptores B-E são regulação a nível de expressão gênica, mas 
principalmente através da ação da proteína PCSK9. Essa proteína pode 
se ligar ao receptor, impedindo sua reciclagem e garantindo sua 
degradação. Ou seja, quando maior a disponibilidade de PCSK9, menos 
receptores de LDL teremos para retirada de colesterol do sangue. 
Muitos fármacos e estratégias terapêuticas utilizam esses processos 
regulatórios para tratar condições clínicas associadas a 
hipercolesterolemia. Seja inibindo a enzima que sintetiza colesterol (HMG 
CoA Redutase) ou a proteínaPCSK9, de modo a garantir maior captação 
de colesterol sanguíneo a partir da LDL. 
A descoberta desses alvos moleculares reguladores da disponibilidade 
de colesterol celular e sanguíneo, fez com que os pesquisadores 
buscassem alternativas terapêuticas utilizando inibidores da HMG-CoA 
Redutase, PCSK9, ou simplesmente ativadores do receptor ativado por 
proliferadores de peroxissomos alfa (PPAR-alfa). Importante ressaltar 
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que tanto medidas não farmacológicas quanto farmacológicas são 
importantes para tratamento adequado das dislipidemias. 
Biossíntese de ácidos graxos e 
triglicérides 
Quando lemos um livro de bioquímica sobre metabolismo, entendemos 
inicialmente o que são reações anabólicas e catabólicas. Em resumo, 
quando sintetizamos uma molécula grande a partir de precussores 
menores dependemos de reações e vias ANABÓLICAS. Porém, quando 
degradamos moléculas grandes em produtos menores temos exemplos 
de reações e vias catabólicas. 
Nesse capítulo, vamos discutir sobre a biossíntese de gordura, desde a 
formação dos ácidos graxos até os triglicerídeos (TG). Ambos são 
exemplos de vias anabólicas, tendo em vista que suas sínteses ocorrem 
a partir de precurssores menores contendo dois carbonos chamados de 
Acetil-CoA, até que moléculas grandes e mais organizadas como os TG 
sejam obtidas. Aqui, vamos entender porque as pessoas ganham gordura 
por conta de um desequilíbrio positivo do seu balanço energético 
(ingestão energética superior as necessidades), sendo muito importante 
que todos lembrem do que foi relatado nas aulas sobre termodinâmica: 
“Nenhuma energia pode ser criada ou destruída, mas transformada em 
diferentes formas de geração de trabalho ou calor”. Uma vez ingerida as 
calorias, ela deve ser destinada para trabalho biológico, calor ou 
ARMAZENAMENTO. Este último, iremos discutir logo adiante. 
Em situações hipercalóricas geradas pela ingestão excessiva de 
carboidratos, gorduras e, em menor frequência, as proteínas, a relação 
ATP/ADP aumenta dentro da célula. Do ponto de vista energético, isso 
significa que existe grande disponibilidade de energia em relação a 
necessidade celular de utiliza-la, garantindo um sinal crucial para o 
estímulo de vias metabólicas relacionadas a síntese de gordura (lembrem 
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novamente: precisamos garantir um destino para o excesso calórico 
ingerido). 
Como já sabemos, carboidratos, gorduras e proteínas podem formar 
acetil-CoA necessário para aproveitamento energético dentro das 
mitocôndrias no ciclo de Krebs. Quando este começa a se acumular em 
situações hipercalóricas como a relatada no parágrafo anterior, essas 
moléculas de acetil-CoA são destinadas para síntese de gorduras fora 
das mitocôndrias (no citosol da célula). Sendo seu transporte através da 
mitocôndria o primeiro passo para que isso ocorra. 
- Transporte de acetil-CoA 
O acúmulo de acetil-CoA gerado pela falta de demanda energética e, 
consequentemente, maior relação ATP/ADP dentro da mitocôndria 
aumenta a necessidade do seu transporte para fora da mesma. No 
entanto, como acetil-CoA é uma molécula impermeável a membrana 
mitocondrial, é necessária uma estratégia para contornar esse impasse. 
O mecanismo alternativo consiste na conversão de acetil-CoA em citrato 
a partir de sua reação com oxaloacetato na primeira reação do ciclo de 
Krebs. O citrato, por sua vez, consegue ultrapassar a membrana 
mitocondrial por ação de tricarboxilatos translocases. 
- Síntese de ácido graxo 
É no citosol da célula (fora da mitocôndria) que se encontra todo 
maquinário para síntese de ácido graxo. Como mostra a imagem, o citrato 
é clivado novamente em oxaloacetato e acetil-CoA. Oxaloacetato poderá 
ser convertido em malato e este em piruvato pela enzima málica. Já 
acetil-CoA irá ser convertido em malonil-CoA pela ação da enzima acetil-
CoA carboxilase (reação que adiciona 1 carbono a acetil-CoA). 
Para sintetizar uma molécula de ácido graxo é necessário a presença de 
acetil-CoA, malonil-CoA e de um agente redutor chamado NADPH. Esse 
último, poderá ser obtido de duas formas: 1. Através da conversão de 
malato a piruvato. 2. Pela via das pentoses fosfatos. 
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Figura: Transporte de acetil-CoA através da transferência de citrato da 
mitocôndria para o citosol da célula 
O complexo enzimático responsável por todo o processo de construção 
da molécula de ácido graxo é chamado de ácido graxo sintase (AGS). De 
um modo bem resumido, a formação da molécula irá ocorrer através da 
adição de pares de carbonos a uma cadeia pré-formada. As etapas 
podem ser resumidas a seguir: 
1. A síntese se inicia através da captação do grupamento acetila do 
acetil-CoA pela proteína de transferência de grupos acila (ACP) 
presente na ácido graxo sintase (processo catalizado pela enzima 
Acetil-CoA-ACP-Transacilase) com posterior transferência para o 
grupo SH de outra enzima da sintase. 
2. Captação do grupo malonil da malonil-CoA pela ACP (processo 
catalizado pela malonil-CoA-ACP-transacilase) com posterior 
condensação com o grupo acetila anterior (catalizado pela Beta-
Cetoacil-ACP sintase), formando o Beta-Cetoacil-ACP. Essa 
reação funciona com liberação de CO2. 
3. O Beta-Cetoacil-ACP passará por processos de redução, 
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desidratação e uma nova redução, utilizando o NADPH como 
agente redutor da molécula para formação do butiril-ACP. 
4. O radical butiril será transferido para o grupo SH (semelhante ao 
que ocorreu com o acetila no início da via) para permitir que a ACP 
possa receber outro malonil para integração a molécula pré-
formada. 
Sendo assim, podemos perceber que a molécula de ácido graxo irá 
sendo formada através da adição de compostos de dois em dois 
carbonos, até que uma molécula de ácido palmítico com 16 carbonos 
finalmente seja formada. 
A partir de então uma molécula de coenzima A é incorporada ao ácido 
graxo formado, formando o Acil-CoA necessário para síntese de 
triglicerídeos. 
- Síntese de triglicerídeos (TG) 
Provavelmente você já ouviu falar dos triglicerídeos. Essa é uma 
molécula formada por três ácidos graxos ligados ao glicerol (por isso 
o nome é TRIglicerídeo). A sua síntese ocorre principalmente no 
fígado e tecido adiposo, permitindo que a gordura seja sintetizada para 
distribuição e armazenamento adequado. 
1. O primeiro passo para síntese de TG consiste na obtenção da 
molécula de glicerol-3-fosfato. Ela é sintetizada através da 
conversão da glicose em diidroxiacetona fosfato, sendo esta 
reduzida para formação do glicerol-3-fosfato. 
2. Os próximos passos ocorreram através da incorporação das 
moléculas de ácidos graxos na forma de Acil-CoA, até que três 
moléculas sejam contabilizadas para formação de um TG (glicerol-
3-fosfato – monoglicerídeo – diglicerídeo – triglicerídeo). 
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Síntese de corpos cetônicos 
Corpos cetônicos são moléculas produzidas no fígado nas situações 
em que a disponibilidade de carboidratos é baixa (jejum prolongado, 
exercício físico prolongado, dieta cetogênica). Sendo assim, produzir 
corpos cetônicos consiste em um mecanismo de adaptação para 
solucionar a falta de glicose disponível principalmente para os tecidos 
dependentes de sua utilização. 
Devemos agora entender quais são os corpos cetônicos que 
produzimos e aproveitamos, além de discutirmos as etapas 
necessárias para sua síntese. 
 
- Síntese: 
1. Formação de acetoacetil-CoA a partir da associação de 
grupamentos acetila provenientes de 2 moléculas de acetil-CoA, 
liberando uma coenzima A no meio (reação catalizada pela enzima 
tiolase). 
2. Incorporação demais uma molécula de acetil-CoA ao acetoacetil-
CoA para síntese de hidroxi metil glutaril-CoA (HMG-CoA), 
liberando coenzima A no meio (reação catalizada pela enzima 
HMG-CoA sintase). 
3. Clivagem ou separação da molécula de HMG-CoA em duas 
moléculas diferentes, acetil-CoA e o primeiro corpo cetônico 
formado, o acetoacetato (reação catalizada pela HMG-CoA liase). 
A partir da formação do acetoacetato, este poderá sofrer uma 
descarboxilação da molécula para formar a acetona ou sofrer uma 
redução para síntese de beta-hidroxibutirato. 
Importante ressaltar que a acetona não é aproveitada 
energeticamente pelo organismo, sendo geralmente volatilizada nos 
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pulmões pela respiração. Diferentemente, tanto acetoacetato quanto 
beta-hidroxibutirato podem ser utilizados para aproveitamento 
energético, destacando ainda que este último encontra-se geralmente 
em maior quantidade na circulação sanguínea. 
Na figura a seguir podemos observar todas as etapas para síntese dos 
corpos cetônicos: 
 
 
- Aproveitamento dos corpos cetônicos 
Aproveitamos corpos cetônicos (acetoacetato e beta-hidroxibutirato) 
em alguns tecidos periféricos como músculos, coração e sistema 
nervoso central. 
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Na figura abaixo podemos observar que seu aproveitamento ocorre de 
forma reversa a síntese dos corpos cetônicos citada acima. 
Possibilitando obtenção de moléculas de acetil-CoA novamente. Isso 
acontece quando o acetoacetato recebe uma molécula de coenzima 
A pelo succinil-CoA para síntese de acetoacetil-CoA (reação 
catalisada pela beta-cetoacil-CoA transferase). 
 
Como a reação da tiolase pode ser feita também no sentido inverso, 
uma coenzima A pode se ligar ao acetoacetil-CoA para síntese de 
duas moléculas de acetil-CoA novamente (lembre da primeira reação 
da síntese dos corpos cetônicos). 
Isso permite grande eficiência para aproveitamento desse substrato 
energético alternativo em momentos de baixa disponibilidade de 
glicose. Mantendo o suprimento energético em situações de escassez. 
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Todo o conteúdo deste módulo foi elaborado com base nos livros: 
Harvey, Richard A., and Denise R. Ferrier. Bioquímica ilustrada. Porto 
Alegre, Artmed Editora, 2012. 
Nelson, David L., and Michael M. Cox. Princípios de bioquímica de 
Lehninger. Porto Alegre. Artmed Editora, 2014. 
HARPER: Bioquímica Ilustrada. 26 ed. Editora Ateneu, 2006. 
 
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	Sumário
	Visão geral do metabolismo dos lipídeos
	Digestão e absorção dos lipídeos
	Metabolismo das lipoproteínas (via exógena)
	Metabolismo das lipoproteínas (via endógena)
	Biossíntese de ácidos graxos e triglicérides
	Síntese de corpos cetônicos