Tecido Epitelial (Resumo Completo)

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TECIDO EPITELIAL 
 
INTRODUÇÃO 
 
Epitélio é um termo derivado do grego que 
significa “tecido que cresce (theleo) sobre outro 
(epi”). Com ampla distribuição orgânica, os 
epitélios revestem as superfícies livres do corpo 
tanto externa quanto internamente, com exceção 
das superfícies articulares. Assim, tudo que entra 
ou sai do organismo, atravessa necessariamente 
um segmento epitelial. É também o tecido 
responsável pela produção, armazenamento e 
secreção das mais variadas substâncias, através de 
unidades secretoras. Caracteriza-se pela alta 
densidade celular, relação íntima com o tecido 
conjuntivo e pela polarização das células. Em 
virtude da alta densidade celular, o espaço 
intercelular é reduzido, bem como a matriz 
extracelular. A densidade celular elevada deve-se 
ao fato das células estarem intensamente unidas 
umas às outras por ação de junções intercelulares. 
Por não possuir suprimento sanguíneo direto 
(exceto em vasos sanguíneos), sempre está 
associado ao tecido conjuntivo, dependendo assim 
dos nutrientes e do oxigênio vindos deste tecido. 
Para que esse influxo de nutrientes e oxigênio seja 
possível, o epitélio conta com lâminas e 
membranas basais que o conectam ao tecido 
conjuntivo ao qual se encontra apoiado 
(subjacente). Desta forma, um dos lados do 
epitélio (o pólo basal) está sempre aderido ao 
tecido conjuntivo, enquanto o seu ápice (o pólo 
apical) encontra-se continuadamente exposto ao 
espaço livre. Esta configuração é responsável pela 
inerente polaridade apical-basal encontrada em 
cada epitélio. 
Desta maneira, as principais funções dos 
epitélios são: proteção, através do revestimento de 
superfícies externas e internas, bem como dos 
orifícios do corpo; absorção e secreção de 
substâncias dentro e fora dos lumes e cavidades; 
percepção de estímulos através do neuroepitélio 
olfatório e gustativo e contração, exercida pelas 
células mioepiteliais. 
Quanto à origem embriológica, o tecido 
epitelial é derivado de todas as três camadas 
germinativas primárias. A origem dos epitélios se 
dispõe da seguinte maneira: 
ECTODERMA: epitélio de revestimento externo, 
como a pele, boca, fossas nasais e ânus. 
ENDODERMA: epitélio de revestimento do tubo 
digestivo, árvore respiratória, fígado e pâncreas. 
MESODERMA: endotélio (vasos sanguíneos e 
linfáticos) e mesotélio (revestimento de serosas). 
 
CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS 
EPITELIAIS 
 
As células epiteliais possuem 
peculiaridades que devem ser ressaltadas para uma 
melhor compreensão de sua estrutura e função. 
Destaca-se principalmente: ampla variedade 
morfológica; diversas modificações da superfície 
apical que aperfeiçoam seu desempenho em 
determinadas áreas do corpo; estruturas 
especializadas que as mantêm intensamente 
coesas entre si e também ao tecido conjuntivo 
subjacente, permitindo a entrada de nutrientes e 
oxigênio, uma vez que os epitélios não são 
vascularizados. A seguir veremos uma descrição 
sucinta acerca dessas particularidades. 
 
MORFOLOGIA 
 
São células poliédricas, ocorrendo desde 
formas achatadas com aspecto semelhante a 
ladrilhos, até formas alongadas com ampla 
variedade morfológica entre elas. O núcleo 
geralmente segue a forma da célula, onde células 
cúbicas possuem núcleo arredondado, células 
colunares possuem núcleo mais alongado e células 
pavimentosas possuem núcleo achatado. Em 
virtude da intensa coesão, os limites das células 
são quase que totalmente invisíveis à microscopia 
de luz. Assim, o núcleo dá, indiretamente, uma 
ideia sobre esses limites, bem como permite 
avaliar a disposição do epitélio; se em camada 
isolada, múltiplas camadas, ácinos, túbulos, etc. 
 
MODIFICAÇÕES DA SUPERFÍCIE APICAL 
 
 Algumas células epiteliais apresentam em 
sua superfície livre (pólo apical) algumas 
modificações (especializações) que proporcionam 
a elas executar tarefas diferenciadas como 
otimizar a absorção (aumentando a superfície de 
contato), filtração e remoção de partículas. As 
principais modificações ocorridas na superfície 
das células epiteliais são: 
 
MICROVILOS: são longas extensões 
protoplasmáticas na superfície livre de células 
especializadas em absorver moléculas. Em 
decorrência do grande número e disposição 
irregular, o conjunto de microvilos e o glicocálix 
conferem à superfície celular um aspecto estriado 
ao microscópio óptico. Esta observação fez surgir 
o termo borda estriada ou orla em escova. Cada 
microvilo é corresponde a uma expansão 
citoplasmática sustentada centralmente por 
filamentos de actina. Além de sua função 
absortiva, os microvilos contêm enzimas para a 
quebra de dissacarídeos. Embora os microvilos 
sejam particularmente bem desenvolvidos nas 
células do intestino delgado, eles também estão 
presentes em praticamente todas as células 
envolvidas na absorção ou reabsorção, tais como 
as células no epidídimo e túbulos contorcidos 
proximais do rim. 
O GLICOCÁLIX CONSISTE EM UM 
REVESTIMENTO SUPERFICIAL DE 
GLICOPROTEÍNA QUE COBRE TODA A 
SUPERFÍCIE DE TODAS AS CÉLULAS DO 
CORPO, E É PARTICULARMENTE BEM 
DESENVOLVIDO NOS MICROVILOS. ESTE 
REVESTIMENTO FUNCIONA COMO UMA 
CAMADA PROTETORA AO PERMITIR QUE 
APENAS SUBSTÂNCIAS DISSOLVIDAS 
PENETREM ENTRE OS MICROVILOS. 
ESTEREOCÍLIOS: são microvilos extremamente 
longos, imóveis e ramificados, predominantes no 
epitélio que reveste os túbulos no epidídimo. 
Atuam aumentando a área superficial para 
absorção e possivelmente têm também alguma 
atividade secretora. 
CÍLIOS: são estruturas finas, móveis e de aspecto 
capilar presentes nas superfícies de algumas 
células. São bem maiores do que microvilos e 
podem ser visualizadas em microscopia de luz. 
Desempenham função protetora (filtração e 
retenção de partículas) no sistema respiratório, e 
com toda probabilidade auxiliam no movimento 
dos óvulos e espermatozóides através das diversas 
partes dos respectivos órgãos reprodutores. Os 
cílios são inseridos nos corpos basais localizados 
logo abaixo da membrana apical. Estruturalmente 
são compostos de um par central de microtúbulos 
rodeado por nove pares periféricos, cobertos pela 
membrana plasmática. Na região dos corpos 
basais, mitocôndrias fornecem a energia 
necessária (APT) para gerar os movimentos 
ciliares. 
FLAGELOS: no organismo humano, o flagelo só 
existe nos espermatozóides (células haplóides 
formadas a partir do epitélio germinativo dos 
túbulos seminíferos). Tem estrutura semelhante à 
dos cílios, porém são muito mais longos. 
 
ESPECIALIZAÇÕES DA SUPERFÍCIE 
LATERAL E BASAL 
 
Diversas células do corpo possuem em sua 
superfície lateral um aparato de estruturas que 
promovem tanto coesão quanto comunicação 
intercelular (permuta de substâncias). Esses 
componentes são particularmente bem 
desenvolvidos nos epitélios, principalmente 
naqueles sujeitos a fortes ações mecânicas (tração 
e/ou pressão). Dessa forma as células apresentam-
se aderidas firmemente umas às outras e, para 
separá-las são necessárias forças relativamente 
grandes. Essas especializações laterais são 
denominadas junções intercelulares. Além de 
promover adesão, as especializações da superfície 
lateral (junções intercelulares) atuam como 
vedantes e desta forma impedem que substâncias 
sigam fluxo paracelular e também como canais de 
comunicação entre as células. Portanto, as junções 
intercelulares podem ocupar três funções: 
JUNÇÕES DE ADESÃO: zônula de adesão, 
desmossomos e hemidesmossomos. 
JUNÇÕES IMPERMEÁVEIS: zônula de oclusão 
JUNÇÕES DE COMUNICAÇÃO: junções 
comunicantes (junções gap) 
Além das junções intercelulares, a adesão 
entre células pode ser aumentada pela grande 
quantidade de interdigitações observadas nas 
membranas das paredes laterais das células 
epiteliais vizinhas. Os pontos de união entre as 
células epiteliais não são visíveis ao microscópioóptico. 
ZÔNULAS DE OCLUSÃO: são as junções 
localizadas na parte mais apical. O termo zônula, 
refere-se a estruturas em forma de faixa, formando 
um cinturão em volta da célula. As zônulas de 
oclusão são caracterizadas pela fusão dos folhetos 
externos das membranas, formando uma estrutura 
pentalaminar. Desta maneira, sua principal função 
é promover vedação, formando uma barreira que 
impede a passagem de moléculas por entre as 
células epiteliais (fluxo paracelular) tanto no 
sentido ápice-base como base-ápice, contribuindo 
assim para a formação de compartimentos 
funcionais delimitados por células epiteliais. 
ZÔNULA DE ADESÃO: comumente localizada 
logo abaixo da zônula de oclusão, esta 
especialização contribui para a aderência entre 
células vizinhas. Nesta zônula há uma discreta 
separação entre as membranas celulares e um 
pequeno acúmulo de material elétron-denso na 
superfície interna dessas membranas. No material 
elétron-denso se inserem componentes da trama 
terminal, uma zona transversa de microfilamentos 
localizada no pólo apical das células e que contém 
a proteína espectrina, filamentos de actina e 
filamentos intermediários. Admite-se que esta 
disposição sirva para reforçar o citoplasma do 
ápice da célula. O conjunto formado pelas zônulas 
de adesão e de oclusão constitui o complexo 
unitivo que, à microscopia de luz, é visto 
juntamente com a trama terminal como barras, e 
assim denominam-se barras terminais. 
Frequentemente, os desmossomos também são 
vistos como sendo componentes do complexo 
unitivo e, por conseguinte, das barras terminais. 
Junção comunicante: também conhecidas 
como junções gap ou nexo, estão distribuídas 
amplamente nas membranas laterais das células 
epiteliais, podendo ocorrer em qualquer posição. 
Com exceção do tecido muscular esquelético, 
estas junções podem ser encontradas também em 
outros tecidos. Ao microscópio eletrônico 
evidencia-se grande proximidade das membranas 
de células adjacentes (2nm). Estas especializações 
são formadas por placas sobrepostas contendo 
agregados de canais transmembranosos chamados 
conexons. Cada conexon corresponde a proteínas 
(conexinas) organizadas em hexâmeros ao redor 
de um poro hidrofílico. O conjunto de centenas de 
conexons constitui uma junção comunicante e, 
estas por sua vez estão presentes aos milhares na 
superfície lateral das células. Estes canais 
permitem a passagem de moléculas como o AMP 
cíclico, GMP, íons, etc., e podem propagar 
informações entre células vizinhas, integrando as 
funções celulares nos tecidos como no músculo 
cardíaco onde essas junções são responsáveis pelo 
mantimento do ritmo coordenado do coração. 
Como novas junções comunicantes se formam, 
mesmo que a síntese protéica seja interrompida, 
admite-se que elas podem se formar pela 
aproximação de moléculas protéicas preexistentes 
(conexinas) dispersas na membrana celular. 
Estudos bioquímicos revelam que estas junções se 
mantêm graças a um processo que consome 
energia. 
DESMOSSOMO: o desmossomo ou mácula de 
adesão está aleatoriamente distribuído ao longo 
das paredes laterais das células. É uma estrutura 
complexa em forma de disco presente na 
membrana da célula e que é sobreposta a uma 
estrutura idêntica presente na membrana das 
células adjacentes. Na região do desmossomo, as 
membranas celulares encontram-se separadas por 
um espaço pouco maior que 30nm. Na face 
citoplasmática de cada membrana uma placa 
circular, chamada placa de ancoragem, constituída 
de cerca de doze proteínas prende-se a filamentos 
intermediários de queratina (vimentina ou 
desmina em células não epiteliais). Estes 
filamentos, também denominados tonofilamentos, 
são embutidos nas placas de ancoragem graças à 
ação de proteínas transmembranas, onde as 
principais são as da família das caderinas. A 
adesão promovida pelas proteínas caderinas 
(desmogleína no desmossomo) é mantida pela 
ação do cálcio. 
HEMIDESMOSSOMOS: ocorrem 
frequentemente na zona de contato entre algumas 
células epiteliais e a lâmina basal (pólo basal). 
Estruturalmente, são formadas por meio 
desmossomo, promovendo a fixação da célula 
epitelial à lâmina basal subjacente e são mais 
freqüentes onde o epitélio está sujeito a fortes 
ações mecânicas. Enquanto nos desmossomos as 
caderinas participam da aderência, nos 
hemidesmossomos essa aderência é devida a 
proteínas da família das integrinas, que são 
proteínas transmembranas, com receptores para 
moléculas da matriz extracelular como a laminina 
e colágeno tipo IV. 
 
LÂMINAS BASAIS E MEMBRANAS BASAIS 
 
O tecido epitelial encontra-se sempre 
apoiado sobre uma lâmina de tecido conjuntivo. 
Em órgãos ocos, principalmente dos sistemas 
respiratório, digestório e urogenital, esta camada 
recebe o nome de lâmina própria. Entre esses 
tecidos, existe uma membrana molecular 
denominada membrana basal, que é especializada 
em fornecer nutrientes, oxigênio e promover a 
difusão de catabólitos. Dessa maneira, os 
nutrientes que estão no líquido extracelular da 
lâmina de tecido conjuntivo subjacente, chegam 
até as células do tecido epitelial passando por 
difusão pela membrana basal. A membrana basal é 
uma especialização de elementos da matriz 
extracelular, constituída por laminina e 
proteoglicanas, que são sintetizadas por células 
epiteliais, além de fibras reticulares e fibrilas de 
ancoragem presentes em determinadas regiões 
onde o atrito é maior. Formada pela fusão de uma 
lâmina basal e uma lâmina fibrorreticular, a 
membrana basal atua como uma interface entre 
células parenquimatosas e os tecidos de 
sustentação que ocorrem abaixo da superfície 
basal dos epitélios. É uma estrutura visível ao 
microscópio óptico quando se utiliza marcação 
histoquímica por PAS (Ácido periódico de Schiff) 
ou corantes à base de prata. A membrana basal é 
constituída por: 
LÂMINA BASAL: composta por cinco elementos 
principais (colágeno tipo IV, laminina, heparan 
sulfato, entactina, integrina e fibronectina), é 
sintetizada pelas células epiteliais e faz a nutrição 
do tecido epitelial por este ser avascularizado. A 
lâmina basal separa e prende (hemidesmossomos) 
o epitélio ao tecido conjuntivo adjacente e divide-
se em: lâmina lúcida, lâmina densa. 
LÂMINA FIBRORRETICULAR: formada por 
pequenos feixes de fibras reticulares (secretadas 
pelo tecido conjuntivo) e por complexos de 
proteoglicanas, glicoproteínas além de colágeno 
IV e 
 
MEMBRANA BASAL 
 
Encontra-se presa à lâmina basal por ação de 
fibrilas de ancoragem compostas de colágeno tipo 
IV e VII. Membrana basal é a membrana sobre a 
qual fica assentado todo tipo de epitélio, composta 
por material especializado e acelular por ele 
produzido (tais como glicoproteínas, 
glicosaminoglicano e proteínas), atuando como 
intermediário entre as células parenquimatosas e 
os tecidos sustentadores. Sua morfologia é 
composta por duas lâminas: A lâmina basal, que 
possui cinco componentes principais: Colágeno 
Tipo IV; Laminina; Eparansulfato; Entactina e 
Fibronectina. A lâmina é fibrorreticular, 
constituída por feixes pequenos de fibras 
reticulares. 
 
TIPOS DE EPITÉLIOS 
 
O tecido epitelial é dividido em dois tipos 
de acordo com sua função principal: epitélios de 
revestimento e epitélios de secreção. No entanto 
esta divisão tem caráter puramente didático uma 
vez que existem epitélios de revestimento onde 
todas as células secretam substâncias 
(revestimento interno do estômago), e outros que 
possuem células glandulares distribuídas 
aleatoriamente entre as células de revestimento 
(epitélio da traqueia). 
 
EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO 
 
Os epitélios de revestimento são dispostos 
em camadas que revestem a superfície do corpo 
bem como as cavidades (com exceção das 
cavidades articulares). São classificados de acordo 
com as características morfológicasdas células e 
número de camadas. Quanto à forma das células, 
os epitélios de revestimento se classificam em: 
pavimentoso, cúbico e prismático (também 
chamado cilíndrico ou colunar). De acordo com o 
número de camadas em: simples ou estratificados. 
Os epitélios simples possuem apenas uma camada 
de células, com variação quanto à morfologia 
dependendo da sua função. São pouco resistentes 
à abrasão mecânica e assim, não são encontrados 
em superfícies sujeitas a essas agressões. Os 
epitélios estratificados possuem mais de uma 
camada de células sobrepostas e também 
apresentam ampla variedade quanto à forma das 
células. São encontrados no interior de órgãos 
com atividades de absorção, forrando ductos de 
glândulas, camada externa da pele, etc. 
Diferentemente do epitélio simples, possuem boa 
resistência a ações mecânicas. 
EPITÉLIO PAVIMENTOSO SIMPLES: formado 
por células intensamente delgadas, cujo 
citoplasma frequentemente é visto com 
dificuldade ao microscópio óptico. 
Superficialmente, evidencia-se que as células 
deste tecido são poligonais, com aspecto de 
ladrilhos justapostos. No entanto, quando cortadas 
longitudinalmente, possuem aspecto fusiforme. O 
núcleo é achatado, e são adequadas para o 
transporte de materiais através de uma massa 
citoplasmática reduzida. Nos vasos sanguíneos, 
permite a movimentação de líquidos, cristalóides e 
alguns colóides (transporte de líquidos e trocas 
gasosas). Nos pulmões participa da formação da 
barreira hemato-alveolar. Atua lubrificando e 
reduzindo o atrito entre as vísceras (formação das 
serosas = mesotélio + tecido conjuntivo). 
É encontrado: 
� No revestimento do coração e vasos sanguíneos 
e linfáticos (endotélio); 
� Revestimento das cavidades corporais (pleural 
e peritoneal); 
� Em porções específicas dos túbulos renais, da 
cápsula de Bowman e da alça de Henle; 
� Labirinto membranoso do ouvido interno e 
médio; 
� Revestimento funcional dos pulmões. 
EPITÉLIO CÚBICO SIMPLES: as células 
possuem aspecto retangular, com simetria 
considerável nos cortes perpendiculares da borda 
apical. Numa visão superficial, essas células 
podem aparecer como quadrados ou hexágonos. 
Geralmente os núcleos estão localizados numa 
posição central ou paracentral e são arredondados. 
Está geralmente associado com absorção ou 
secreção, porém, algumas destas células podem 
formar revestimentos que não secretam e nem 
absorvem. 
Está presente: 
� Na porção secretora e ducto de numerosas 
glândulas; 
� Superfície da íris e do cristalino; 
� Epitélio pigmentar da retina; 
� Túbulos específicos dos testículos e dos rins; 
� Epitélio superficial dos ovários. 
EPITÉLIO PRISMÁTICO SIMPLES: composto 
por células com altura superior à largura. Os 
núcleos acompanham essa morfologia uma vez 
que são alongados e geralmente deslocados para a 
base da célula. Geralmente os núcleos se 
organizam de forma alinhada, com a observação 
de uma fileira ou, ocasionalmente, podem formar 
duas fileiras devido à aglomeração das células. 
São células que executam funções associadas aos 
processos de proteção, absorção e secreção. A 
maioria das células das glândulas endócrina do 
corpo é composta por células desse tipo. 
Encontra-se este tipo de epitélio: 
� No revestimento do estômago; intestino 
delgado e grosso; 
� Revestimento da vesícula biliar; 
� Porção média da árvore respiratória; 
� Revestimento do útero e tubas uterinas; 
� Revestimento da porção secretora e condutora 
de muitas glândulas; 
EPITÉLIO PAVIMENTOSO ESTRATIFICADO: 
formado por várias camadas celulares todas 
provenientes de uma única camada germinativa 
basal que, possui células com morfologia variando 
entre cúbica a prismática. As células tornam-se 
progressivamente mais achatadas no sentido da 
superfície apical. Ocorre nos locais que requerem 
proteção para os tecidos subjacentes. O epitélio 
pavimentoso estratificado na maioria dos locais é 
um revestimento epitelial espesso. A função 
protetora deste se manifesta de várias formas. 
Neste epitélio ocorrem duas variações, sendo uma 
com uma cobertura de ceratina na superfície 
apical (ceratinizado) e outra (não-ceratinizado) 
sem camada de ceratina (ou uma camada 
intensamente delgada). A camada ceratinizada 
protege contra as lesões mecânicas e desidratação 
(epiderme). Mesmo os epitélios que não são 
ceratinizados, ou aqueles que possuem apenas um 
mínimo de ceratinização, protegem de lesões 
mecânicas. 
Estão presentes: 
Epitélio pavimentoso estratificado não-
ceratinizado 
� Revestimento da boca, epiglote, esôfago e 
cordas vocais; 
� Córnea e conjuntiva; 
� Regiões do sistema urogenital masculino e 
feminino; 
Epitélio pavimentoso estratificado ceratinizado 
� Superfície do corpo em geral; 
� Região anal; 
� Vagina 
EPITÉLIO CÚBICO ESTRATIFICADO: 
formado por duas camadas celulares, sendo uma 
responsável pela regeneração de células perdidas e 
outra (camada superficial ou luminal) formada por 
células cúbicas. Possui distribuição limitada, no 
entanto freqüentemente é encontrado em regiões 
de transição entre o epitélio simples e o 
estratificado ou pseudo-estratificado, onde ele 
surge como uma transição gradual de um tecido 
para outro. Possui função absortiva e secretora. 
É encontrado: 
� Em porções específicas do sistema genital; 
� Ducto de glândulas sudoríparas; 
EPITÉLIO PRISMÁTICO ESTRATIFICADO: 
formado por duas ou mais camadas celulares onde 
as células da base e da superfície geralmente estão 
separadas por tipos celulares intermediários. As 
células da base normalmente apresentam 
morfologia cúbica, as intermediárias são 
poligonais e as superficiais são prismáticas. 
Executam função protetora, secretora e de 
absorção. 
Esta variedade de epitélio é encontrada: 
� Conjuntiva dos olhos; 
� Ductos excretores de algumas glândulas; 
� Porções da uretra masculina; 
EPITÉLIO DE TRANSIÇÃO: normalmente é 
classificado como sendo estratificado, mas 
também pode ser do tipo pseudo-estratificado. 
Também conhecido como urotélio (por estar 
associado apenas às vias urinárias), caracteriza-se 
pela notável capacidade de responder às mudanças 
provocadas pelo aumento de volume do órgão, 
mudando de forma em conseqüência da pressão 
aplicada sobre ele a partir da superfície luminal ou 
apical. Em repouso (estado relaxado), podem ser 
evidenciadas seis ou até sete camadas. No estado 
de distensão, a espessura do epitélio fica 
marcadamente reduzida a apenas duas ou três 
camadas. As células basais são muito pequenas e 
assumem forma poliédrica e a borda apical é 
formada por células globosas. Constitui uma 
barreira eficiente contra a movimentação de água 
do tecido conjuntivo para o espaço luminal 
ocupado pela urina hipertônica. Está presente 
principalmente no revestimento do trato urinário 
desde os canais renais até a uretra. 
EPITÉLIO PSEUDO-ESTRATIFICADO: os 
epitélios pseudo-estratificados são do tipo simples 
e todas as células deste epitélio repousam sobre a 
membrana basal, porém, nem todas chegam até a 
superfície apical, apenas as células prismáticas. 
Em corte, os núcleos celulares parecem formar 
mais de uma camada, no entanto corresponde 
apenas a uma camada de núcleos em diversas 
posições. As porções basal e média do epitélio 
estão congestionadas com os núcleos dos três 
tipos celulares que formam este epitélio (células 
basais, fusiformes e prismáticas). Outro tipo 
celular também está presente em alguns locais: as 
células caliciformes. Especializações superficiais, 
os cílios, são encontradas freqüentemente na 
superfície luminal das células prismáticas. A 
função principal deste epitélio é revestir alguns 
órgãos tubulares. Possui ainda função de secreção, 
lubrificação e proteção (células caliciformes). As 
células caliciformes formam uma camada 
mucoprotetora que, juntamente com os cílios,formam o aparelho mucociliar (protetor). 
Estão presentes: 
� No revestimento do trato respiratório superior 
(traquéia); 
� Revestimento de algumas regiões específicas 
do sistema urogenital; 
� Ductos excretores de algumas glândulas; 
 
EPITÉLIOS GLANDULARES 
 
Corresponde ao tipo de epitélio 
especializado em produzir e secretar substâncias 
necessárias ao corpo através de células 
organizadas em unidades secretoras ou que se 
encontram isoladas atuando em conjunto com o 
epitélio de revestimento. Os produtos de secreção 
são liberados nas superfícies externas e internas 
do corpo ou diretamente na corrente sanguínea. As 
glândulas se formam durante o desenvolvimento 
embrionário a partir de uma ploriferação do 
epitélio de revestimento no tecido conjuntivo 
adjacente. Tradicionalmente, as glândulas são 
classificadas em dois tipos: exócrinas (exo = fora) 
e endócrinas (endo = dentro). Algumas glândulas, 
porém, possuem funções exócrinas e endócrinas 
ao mesmo tempo, como é o caso do pâncreas, 
onde as unidades glandulares chamadas ácinos 
pancreáticos que liberam no intestino o suco 
pancreático (função exócrina), enquanto outras 
unidades secretoras, as ilhotas de Langerhans, 
secretam os hormônios insulina e glucagon na 
corrente sangüínea (função endócrina). Pode-se 
ainda classificar as glândulas como sendo 
multicelulares (mais freqüentes) ou unicelulares 
(célula isolada que produz e secreta alguma 
substância). Um exemplo de glândula unicelular 
são as células caliciformes que produzem muco e 
estão presentes no revestimento epitelial do 
intestino e da traqueia. Algumas glândulas 
unicelulares produzem hormônios que são 
liberados diretamente no fluido extracelular, 
agindo em células vizinhas e por isso são também 
chamadas células parácrinas. No entanto, o termo 
“glândula” é usado com mais frequência para 
designar agregados celulares maiores e mais 
complexos. 
 
GLÂNDULAS EXÓCRINAS 
 
 As glândulas exócrinas têm origem através 
de um canal ou ducto, lançando o produto de 
secreção na superfície, ou seja, para fora do corpo 
ou para a cavidade dos órgãos. São glândulas 
exócrinas: as sudoríparas, as lacrimais, salivares, 
sebáceas, etc. São classificadas de diversas 
formas, como: 
 
QUANTO À RAMIFICAÇÃO DO DUCTO 
EXCRETOR 
GLÂNDULAS SIMPLES: possuem apenas um 
ducto excretor não-ramificado. Entende-se por 
ducto excretor como aquele que não realiza 
secreção; apenas recebe e conduz o produto das 
unidades secretoras para o exterior (superfície 
externa ou interna). Ex.: glândulas intestinais (de 
Lieberkühn) encontradas no duodeno, no jejuno, 
no íleo e no intestino grosso. As glândulas 
sudoríparas (da pele) também pertencem a esta 
classificação, no entanto seu ducto secretor é 
longo e enovelado, assim esta glândula é 
frequentemente dita como tubular enovelada. 
GLÂNDULAS COMPOSTAS: possuem um 
sistema de ductos excretores ramificados que 
permite a conexão de várias unidades secretoras 
com um ducto principal. Ex.: glândula mamária e 
glândulas duodenais (de Brünner) encontradas na 
submucosa do duodeno. 
 
QUANTO À MORFOLOGIA DA UNIDADE 
SECRETORA 
GLÂNDULAS TUBULARES: a unidade 
secretora possui a forma de um túbulo. Ex: 
glândulas intestinais (de Lieberkühn), glândulas 
sudoríparas, glândulas fúndicas e cárdicas 
(encontradas no estômago), glândulas esofágicas. 
GLÂNDULAS ACINARES OU ALVEOLARES: 
a unidade secretora possui um aspecto mais 
arredondado (semelhante a cachos de uva) e estas 
se conectam ao ducto excretor. Os dois termos 
designam o mesmo tipo de glândula, mas 
tradicionalmente o epitélio exócrino do pâncreas é 
exclusivamente denominado epitélio exócrino 
acinar. São exemplos de glândulas acinares ou 
alveolares: glândulas sebáceas (encontradas na 
pele) e ácinos serosos do pâncreas. 
Glândulas tubuloalveolares: possuem os dois tipos 
morfológicos de unidades secretoras (tubular e 
alveolar). Ex: glândula mamária e glândula 
submandibular (salivar). 
 
QUANTO A NATUREZA DA SUBSTÂNCIA 
SECRETADA 
GLÂNDULAS MUCOSAS: como diz o próprio 
nome, são glândulas produtoras de muco 
(substância viscosa que não se cora pelo HE). Ex.: 
glândulas traqueais, esofágicas, etc. 
GLÂNDULAS SEROSAS: produzem uma 
secreção fluida e límpida que se cora em vermelho 
pelo HE. Ex.: ácinos serosos do pâncreas, 
glândula parótida (salivar). 
GLÂNDULAS MISTAS: produzem os dois tipos 
de secreção (mucosa e serosa) uma vez que 
possuem os dois tipos de ácinos (mucoso e seroso) 
ou porque possuem um terceiro tipo chamado 
crescente serosas (semi-lua de Gianuzzi) que 
contém tanto componentes mucosos como 
serosos. Ex: glândula submandibular (com 
predomínio de ácinos serosos) e glândula 
sublingual (com predomínio de ácinos mucosos). 
 
QUANTO AO MODO COMO A SUBSTÂNCIA 
É LIBERADA 
GLÂNDULAS MERÓCRINAS: o produto de 
secreção é liberado através da membrana por 
intermédio de grânulos ou vesículas de secreção, 
sem a perda do citoplasma. Ex: ácinos serosos do 
pâncreas e células caliciformes. 
GLÂNDULAS HOLÓCRINAS: a célula secretora 
morre e torna-se o próprio produto de secreção da 
glândula. O citoplasma inteiro é convertido em 
secreção. Ex: glândulas sebáceas. 
GLÂNDULAS APÓCRINAS: antigamente 
achava-se que determinadas glândulas perdiam 
parte do seu citoplasma durante a secreção. Estas 
glândulas seriam denominadas apócrinas. Este 
conceito de secreção foi estabelecido antes da 
disponibilidade da microscopia eletrônica, onde 
foi provado que esta perda do citoplasma é 
irrelevante. Assim, conclui-se que estas glândulas 
apócrinas seriam na verdade merócrinas. Contudo, 
o conceito de glândulas apócrinas ainda é 
sustentado por muitos autores. Ex: glândulas 
sudoríparas de certas partes do corpo e glândulas 
mamárias. 
 
GLÂNDULAS ENDÓCRINAS 
 
 As glândulas endócrinas são desprovidas 
de canais ou ductos e, dessa maneira, eliminam a 
secreção diretamente nos vasos sangüíneos onde é 
transportada para o local de ação. Estas glândulas 
são geneticamente denominadas hormonais. São 
glândulas endócrinas: tireóide (produz tiroxina), 
hipófise (produz somatotrofina), suprarrenais 
(produz mineralocorticóides, cortisol). No aspecto 
morfológico, as glândulas endócrinas podem ser 
cordonais ou vesiculares. 
GLÂNDULAS CORDONAIS: as células se 
dispõem em cordões maciços anastomosados 
separados por capilares sangüíneos. Não há 
armazenamento de secreção. Ex: paratireóide, 
hipófise, ilhotas de Langerhans do pâncreas. 
GLÂNDULAS VESICULARES: as células 
agrupam-se formando vesículas, que armazenam 
os produtos secretados antes de eles atingirem a 
corrente sangüínea. Ex: tireóide. 
 
HISTOFISIOLOGIA DOS EPITÉLIOS 
 
 A dinâmica funcional dos epitélios 
apresenta aspectos peculiares principalmente 
quanto à nutrição e oxigenação. Como já foi dito, 
os epitélios são avascularizados e sendo assim, 
estão em íntima associação com o tecido 
conjuntivo adjacente uma vez que necessitam 
desse tecido para obter nutrientes e oxigênio. Os 
nutrientes e o oxigênio difundem-se através da 
membrana basal e entre as células epiteliais. A 
membrana basal, além de permitir o fluxo de 
nutrientes e oxigênio para o epitélio, auxilia na 
fixação deste ao tecido conjuntivo. A área de 
contato entre epitélio e o tecido conjuntivo 
subjacente é aumentada devido à presença de 
irregularidades na interface entre eles. Essas 
irregularidades são denominadas papilas e são 
mais freqüentes em regiões sujeitas a fortes atritos 
mecânicos (pele, língua, esôfago, etc.). A seguir 
serão discutidos outros aspectos da Histofisiologia 
epitelial. 
 
INERVAÇÃO 
 
Por ser o tecido que reveste as superfícies 
corpóreas (externa e interna), os epitélios de 
revestimento estão continuadamente sujeito a 
estímulos que devem ser captados e transmitidos 
aos centrosde processamento. Assim, o tecido 
epitelial de revestimento é rico em terminações 
nervosas sensoriais, provenientes dos plexos 
nervosos da lâmina própria. Os epitélios 
glandulares por sua vez, são ricos em terminações 
nervosas motoras, pois estas controlam 
diretamente a atividade secretora. 
 
POLARIDADE 
 
É a distribuição irregular de organelas em 
diferentes regiões do citoplasma (região apical, 
basal), bem como de moléculas na membrana 
plasmática. Isto significa que diferentes regiões da 
célula possuem diferentes funções. A membrana 
plasmática basal e baso-lateral são responsáveis 
por captar os nutrientes vindos do tecido 
conjuntivo adjacente por processos que consomem 
energia. Receptores para mensageiros químicos 
também estão localizados na membrana baso-
lateral. Células que realizam processos de 
absorção possuem em sua membrana apical 
enzimas que completam processos digestivos 
antes da absorção. Esta configuração molecular da 
membrana é mantida devido à presença de junções 
intercelulares que impedem a movimentação 
molecular entre diferentes regiões da membrana. 
 
TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS 
 
 Todas as células do corpo são capazes de 
transportar certos tipos de íons e moléculas 
através de suas membranas em sentido contrário a 
um gradiente de concentração e de potencial 
elétrico, utilizando ATP como fonte de energia. 
Esse processo é denominado transporte ativo. 
Quando o transporte ocorre no sentido do 
gradiente de concentração e do potencial elétrico, 
é chamado transporte passivo. Algumas células 
epiteliais, como a dos túbulos distais e proximais 
do rim, ductos estriados das glândulas salivares; 
utilizam o transporte ativo para carrear sódio 
através do epitélio. O sódio que penetra pelo ápice 
celular é expulso pelas bombas de sódio e potássio 
(ATPase Na+/K+) localizadas na membrana da 
base e dos lados da célula. Este processo é 
denominado transporte transcelular. Outra 
maneira utilizada pelas células para transportar 
substâncias através do epitélio é por meio de 
vesículas de pinocitose (englobamento de 
partículas líquidas) formadas a partir do 
plasmalema. Este mecanismo é particularmente 
frequente no epitélio pavimentoso simples onde 
partículas são movidas de cavidades para o tecido 
conjuntivo adjacente e também no sentido inverso. 
 
ATIVIDADE SECRETÓRIA 
 
 Todas as células do corpo possuem alguma 
atividade secretória inerente aos processos 
metabólicos. No entanto, algumas se 
especializaram na síntese de substâncias em 
grandes quantidades. Os mecanismos de produção 
são semelhantes, havendo diferença apenas na 
natureza do produto. No caso, por exemplo, das 
células do pâncreas (células serosas), a porção 
basal da célula é caracterizada pela sua intensa 
basofilia decorrente do acúmulo de retículo 
endoplasmático rugoso. Na região apical da 
célula, logo acima do núcleo, encontra-se o 
complexo de Golgi muito desenvolvido e 
numerosas vesículas ou grânulos de secreção. Em 
células que produzem enzimas digestivas, como as 
células acinosas do pâncreas, esses grânulos 
recebem o nome de grânulos de zimogênio. As 
células responsáveis pela produção de muco 
possuem uma polaridade (distribuição de 
organelas no citoplasma), semelhantes às células 
serosas. Por ação de enzimas glicosiltransferases 
(presentes no retículo endoplasmático e no 
aparelho de Golgi), monossacarídeos são 
adicionados à proteína e, quando a secreção é 
liberada, torna-se intensamente hidratada 
formando um gel viscoso protetor e lubrificante. 
Muitas células são produtoras de muco como as 
caliciformes, células mucosas de glândulas 
salivares, além de outras presentes no estômago, 
trato respiratório, etc. 
Células endócrinas especializadas na 
síntese de esteróides de ação hormonal são 
encontradas em vários órgãos, como, por 
exemplo, testículos, ovários e glândulas adrenais. 
São células poliédricas ou arredondadas, com 
núcleo central e citoplasma geralmente com 
numerosas gotículas de lipídios. O retículo 
endoplasmático liso é bastante desenvolvido, 
contendo enzimas necessárias para produção de 
colesterol a partir do acetato e da pregnenolona 
produzida nas mitocôndrias. Apresentam 
mitocôndrias grandes, geralmente esféricas ou 
ligeiramente alongadas, que contêm cristas 
tubulares, ao lado das cristas em forma de 
prateleira. Além de produzirem pregnenolona, as 
mitocôndrias dessas células possuem parte das 
enzimas necessárias para a síntese dos hormônios 
esteróides e fornecem energia para o processo de 
síntese. Esta síntese resulta da intensa colaboração 
entre o retículo endoplasmático liso e as 
mitocôndrias. 
Encontram-se ainda, distribuídas pelo 
corpo, células secretoras de hormônios 
polipeptídicos e das aminas adrenalina, 
noradrenalina e 5-hidroxitriptamina (serotonina). 
Surgem a partir da crista neural e são conhecidos 
aproximadamente 35 tipos de células endócrinas 
isoladas, presentes nos sistemas digestório, 
respiratório, urogenital, hipófise e na tireóide. O 
produto secretado por essas células pode ser 
transportado pelo sangue, o que caracteriza a 
atividade hormonal (endócrina), ou então pode 
atuar localmente nas células vizinhas (secreção 
parácrina) regulando e coordenando a atividade do 
tecido como um todo. Nem todas as células deste 
sistema concentram aminas e por isso, a 
designação APUD (Uptake and Descaboxilation 
of Amine Precursor) está sendo substituída por 
sistema neuroendócrino difuso. As células deste 
sistema podem ser localizadas por meio de 
técnicas imunocitoquímicas para os polipeptídios 
por elas secretados e também por técnicas 
citoquímicas para a localização das aminas. Assim 
como as células caliciformes são consideradas 
glândulas exócrinas unicelulares, as células 
endócrinas isoladas do sistema neuroendócrino 
difuso são consideradas glândulas endócrinas 
unicelulares, devido à natureza do produto 
secretado bem como ao método como de secreção. 
 
CONTROLE DA ATIVIDADE SECRETÓRIA 
 
Conforme falado anteriormente, o tecido 
glandular é rico em terminações nervosas motoras 
que controlam e regulam a atividade secretória. 
Além do mecanismo nervoso, a atividade 
secretória também é coordenada por ação 
hormonal. Em geral um desses mecanismos é 
dominante sobre o outro dependendo da glândula 
em questão. Os ácinos serosos do pâncreas, por 
exemplo, são controlados principalmente por ação 
dos hormônios secretina e colecistoquinina. As 
glândulas salivares por sua vez, têm sua atividade 
secretória controlada principalmente pelo 
mecanismo nervoso. Tanto o mecanismo nervoso 
como o hormonal ocorre devido à ação de 
mediadores químicos. 
 
CONTRAÇÃO 
 
 Ao redor das unidades secretoras de 
algumas glândulas exócrinas, entre a lâmina basal 
e a célula secretora, existem células epiteliais 
fusiformes e de forma estrelada chamadas células 
mioepiteliais. Elas possuem no citoplasma 
filamentos de proteínas contráteis (actina e 
miosina), de modo que quando se contraem, 
auxiliam no processo de liberação do produto da 
glândula. Estas células abraçam a unidade 
secretora ou organizam-se longitudinalmente 
sobre os túbulos. 
 
RENOVAÇÃO DAS CÉLULAS EPITELIAIS 
 
 Por ser formado por células transitórias, o 
tecido epitelial está em constante renovação por 
meio da atividade mitótica. Esta atividade é mais 
pronunciada nas superfícies externas, glândulas 
holócrinas, intestino e sistema reprodutor 
feminino. A renovação pode ocorrer de diferentes 
formas. Os epitélios pavimentosos estratificados 
regeneram-se a partir das camadas basais. As 
células do revestimento dos intestinos a partir de 
células-tronco presentes entre as criptas. No tecido 
conjuntivo, ocorrem células-tronco que atuam 
regenerando o endotélio dos vasos. A taxa de 
renovação é diferentenos diferentes epitélios. 
Pode ser rápida como nos intestinos, onde é 
totalmente substituído em cerca de 5-7 dias, ou 
lenta como a que ocorre no fígado e pâncreas.