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Nutrição de Ruminantes

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1
Nutrição de Ruminantes
Assuntos Abordados
� Classificação e importância dos animais ruminantes;
� Características digestivas dos ruminantes;
� Anatomia e fisiologia do rúmen;
� Características e desenvolvimento do sistema digestório;
� Características do rúmen como câmara de fermentação;
� Classificação dos ruminantes quanto sua capacidade digestória;
� Microbiologia do rúmen;
� Regulação do consumo em bovinos;
� Digestão e metabolismo de carboidratos, compostos nitrogenados e
lipídeos;
� Exigências nutricionais de bovinos de corte e leite.
Ruminantes
� Importância:
Apresentam digestão altamente especializada 
que permite melhor acesso à energia 
proveniente de alimentos fibrosos quando 
comparados aos demais herbívoros
Ruminantes podem produzir unicamente às custas de forragem !
Ruminantes vs Não ruminantes
� Vantagens: Utilização de fibra; a capacidade de 
converter N não protéico em aminoácidos; a 
síntese de vitaminas do complexo B e vitamina K .
� Desvantagens: A conversão de proteínas em 
aminoácidos e por fim em nitrogênio não protéico; 
a eliminação de metano; a absorção de açucares 
no ruminante parece ser quase nula.
Número de Espécies
� Total: 155 espécies catalogadas
� Espécies domesticadas: bovinos, ovinos, 
caprinos, bubalinos, renas, iaques.
� A maior parte das espécies não 
domesticadas estão sob ameaça de 
extinção. 
Ruminantes
IAQUES
RENA
2
Pseudoruminantes
� Retículo com áreas glandulares
� Omaso Indistinto (fundido ao abomaso)
� Apenas dois pré-estômagos (rúmen e 
retículo) 
� Camelos e dromedários apresentam um par 
de caninos no maxilar superior
Pseudo-Ruminantes
DROMEDÁRIO
CAMÊLOLhama
ALPACA
Classificação (Hoffman)
Girafa
Bovinos
Bubalinos
CaprinosAlce
Comedores de 
Forragem
IntermediáriosSeletivos de 
Concentrados
OVINOS
Peculiaridades das Espécies
� As papilas do rúmen dos bovinos são mais 
longas e numerosas que nos pequenos 
ruminantes. 
� Os bovinos apresentam maior dificuldades em 
digerir um alimento altamente protéico quando 
comparados aos caprinos cuja saliva neutraliza 
mais facilmente a acidez do rúmen. 
� Os caprinos também demonstram maior 
capacidade de eliminar produtos tóxicos que os 
bovinos. 
Hábitos Alimentares
� Bovinos
� Ovinos
� Caprinos
CAPRINOS
� Altamente seletivos; preferem vegetação 
arbustiva, brotos e leguminosas. 
� Apreciam um grande número de espécies 
vegetais. 
� Recusam alimentos fermentados e sujos; a 
manutenção dos cochos deve ser diária. 
� Em geral preferem ervas de folhas largas 
(árvores e arbustos).
3
OVINOS
� Em geral os ovinos selecionam, de 
preferência, as ervas de folhas estreitas 
(gramíneas) e dicotiledôneas herbáceas.
� Os ovinos lanados, preferem as espécies de 
porte baixo, enquanto os ovinos deslanados
tendem a apresentar um comportamento 
inverso.
� Hábitos alimentares vs parasitoses.
BOVINOS 
� Pouco seletivos
� Pastejam em grupos
� Podem apresentar ramoneio
Anatomia e Fisiologia do Trato 
Gastro-Intestinal
Anatomia e Fisiologia do Trato 
Gastro-Intestinal
Histórico
� Grécia antiga: primeira descrição da 
compartimentação do estômago dos 
ruminantes feita por Aristóteles.
� 1685: Peyer concluiu que a fermentação 
ocorria no rúmen.
� 1865: Reiset reconheceu que o metano e 
o CO2 são produtos da fermentação do 
rúmen.
Histórico
� 1942: Hungat isolou a 1ª cultura de protozoários 
do rúmen.
� Anos 70 : Elucidaram-se os consórcios do 
rúmen.
� Anos 80: Utilização do DNA recombinante para 
descrever a fisiologia do rúmen.
CARACTERÍSTICAS DO RÚMEN
4
CARACTERÍSTICAS DOS QUATRO 
COMPARTIMENTOS DO ESTÔMAGO 
DOS 
RUMINANTES
RÚMEN
� É o maior dos quatro 
compartimentos. É revestido por células queratinizadas, 
estratificadas, células epiteliais escamosas, que não 
produzem muco. Apresenta numerosas papilas que 
diferem entre si pela configuração e tamanho de acordo 
com a sua localização.
Retículo
� É o menor dos quatro compartimentos. Apresenta pregas a 
maneira dos favos de uma colméia. As pregas são denominadas 
cristas do retículo e delimitam espaços tetra, pena ou hexagonais 
chamados de células do retículo. 
OVINO
BOVINO
Omaso
O omaso é formado por pregas longitudinais delgadas que se dispõem 
com as folhas de um livro (folhoso). Função: regular o fluxo da digesta, 
filtrando as grandes partículas. O omaso manda as partículas grande de 
volta para o retículo e as menores para o abomaso.
Abomaso
Intestino Delgado
ABOMASO
PILÔRO
Produz ácido clorídrico e pepsinogênio. Regula a passagem de alimento 
para o intestino.
ADAPTAÇÕES DO PROCESSO 
DIGESTIVO 
� Pré-ruminante – Goteira esofágica
� Adaptação à vida extra-uterina
� Manutenção do estágio pré-ruminante
� Transformação do animal pré-ruminante 
em ruminante.
OBS: O colostro deve ser fornecido nas primeiras horas de vida. O 
abomaso não secreta ácido nem pepsinogênio durante o primeiro 
dia de vida, permitindo a absorção de imunoglobulinas sem serem 
digeridas.
5
Goteira Esofágica
� Quando o filhote succiona a teta da mãe ou 
o bico da mamadeira, a goteira esofágica 
funciona como uma calha que desvia o leite, 
levando-o diretamente ao abomaso. 
Manutenção do estágio Pré-
ruminante
� Produção do Vitelo: bovino jovem 
alimentado apenas com leite. A carne tem 
uma cor rosada mais clara e tem sabor 
suave. 
� O tempo de abate é, no máx.,de 6 meses.
� Alternativa rentável para machos de raças 
leiteiras.
Produção de Vitelo
� O objetivo deste sistema é obter bezerros 
com 115 a 200 kg de peso vivo (70 a 125 kg 
de carcaça), com aproximadamente, 3 a 4,5 
meses de idade. Para tanto os bezerros 
precisam ganhar, em média, mais de 900 
g/cabeça/dia, com boa conversão alimentar.
De Pré-ruminante a Ruminante
A mudança de monogástrico para ruminante é
lenta e normalmente começa a partir da 2°-
3° semana de vida e depende muito da 
disponibilidade de forragens ou grãos 
presentes na dieta alimentar do animal. 
Quando a dieta é apenas láctea o rúmen se 
desenvolve muito vagarosamente. 
Transição
� Aos 90 dias de vida o bovino já é
ruminante.
� O metabolismo intermediário é desviado 
da utilização de glicose para os 
AGVs.Durante o período de transição os 
pré-estômagos dobram seu tamanho 
relativo e o abomaso diminui para menos 
da metade.
Função do “creep feeding”
� Suplementação pré-desmame iniciada após os 30 
dias de vida, que estimula o desenvolvimento 
precoce do rúmen e incentiva os animais a 
procurar outros alimentos, além do leite materno.
� No momento do desmame os animais já estarão 
habituados a suplementação em cochos, 
diminuindo o período de adaptação e, 
consequentemente, o estresse e a perda de peso. 
6
Vantagens do “creep feeding”
Após o 3° mês de lactação a produção de 
leite começa a diminuir enquanto que o 
terneiro, inversamente, aumenta suas 
exigências nutricionais.
“Creep feeding”
Desmame vs Volume do Abomaso Desmame vs Comp. Das Papilas
MOVIMENTOS DO RÚMEN
Colocam os AGV em contato com a mucosa 
ruminal promovendo absorção.
� ERUCTAÇÃO: Começa com a contração do 
retículo possibilitando a remoção de gases.
� RUMINAÇÃO: Reduz o tamanho das 
partículas para que os microorganismos 
possam digerir o material.
ESTABELECIMENTO DA 
MICROBIOTA 
(Nas diversas partes do Ap. digestório)
� Streptococus e Clostrida a partir das 16 
primeiras horas (colonização estabelecida 
nas primeiras 24 horas).
7
No Rúmen
� Bactérias urolíticas: Iniciam a colonização a 
partir dos dois dias de vida (convertem uréia 
em Amônia).
� Bactérias celulolíticas: a partir dos 4 dias de 
vida.
� Fungos: de 8 a 10 dias.
� Protozoários: de 12 a 20 dias.
Bactérias e Fungosdo Rúmen
Protozoários do Rúmen Protozoários do Rúmen
Considerações Finais
Com os pré-estômagos desenvolvidos e em 
perfeito funcionamento, é possível usufruir 
da fisiologia do ruminante no que diz 
respeito à utilização da fibra como fonte 
alimentar, garantindo o sucesso do sistema 
de produção de carne e leite a baixo custo.
Regulação do consumo
8
Regulação do Consumo em Bovinos
Ingestão de Alimentos Pelos Ruminantes.
- Consumo Voluntário de Alimentos
Definição – quantidade ingerida durante um dia. 
É importante equilibrar consumo e produção para que não haja queda
na produtividade ( subalimentação) nem depósito excessivo de gordura
(superalimentação).
SUbalimentação e superalimentação
Superalimentação – deve ser evitada pelo controle de consumo: o 
depósito excessivo de gordura pode diminuir o valor do produto, 
causar problemas metabólicos, reduzir fertilidade e é
extremamente caro de se produzir.
Subalimentação
Também deve ser evitada.
Fatores que concorrem para a subalimentação:
-ingestão insuficiente de alimentos;
-baixa digestibilidade (alto teor de fibra);
-aumento das necessidades nutricionais (final da gestação, 
início da gestação, etc.);
-competição pelo espaço abdominal (útero pregnante);
-redução do metabolismo geral (doenças).
*pastagens de baixa qualidade. 
Adequação da dieta ao apetite
- Tem por objetivo adequar a quantidade e qualidade da dieta às 
exigências do animal:
1- oferecer alimento de alta qualidade quando se objetivar alta 
produtividade (crescimento, final de gestação, lactação);
2- reduzir a densidade nutricional da dieta em condições metabólicas de 
menores exigências nutricionais para evitar deposição excessiva de 
gordura. 
Pode ser realizado controlando a relação de concentrado e volumoso 
da dieta (confinamento) e em pastagem observando a altura do pasto 
juntamente com o ciclo de crescimento da forragem, o tempo de 
pastejo, etc. 
Principais características do Hábito 
de Ingestão
-Os animais consomem por pouco espaço de tempo;
-o número de refeições é variável;
-a distribuição das refeições durante o dia pode não ser uniforme;
-normalmente as maiores refeições são feitas durante o dia.
Teorias Sobre o Controle da 
Ingestão de Alimentos
1 - Teoria do fator único – concentra em um único e principal 
controlador de consumo:
- Distenção estomacal – o consumo é restringido pela capacidade física 
do rúmen > alteração na digestibilidade e na taxa de passagem 
modificam o consumo.
Aumentos no volume de órgãos abdominais (gordura abdominal e 
útero pregnante) podem causar uma compressão no rúmen reduzindo 
o consumo alimentar.
Pesquisadores observaram que o consumo é limitado pela capacidade 
do rúmen, existindo uma relação constante entre o enchimento do 
rúmen e o fim de refeições voluntárias de diferentes alimentos.
Teoria ainda mantida nos ruminantes.
Teorias Sobre o Controle da Ingestão de Alimentos
1 - Teoria do fator único – concentra em um único e principal 
controlador de consumo:
- Teoria Glicostática – o consumo voluntário pode ser controlado pelos 
níveis de glicose no sangue > há pouca evidência de que a utilização 
de glicose ou sua concentração sangüinea tenha um papel 
significativo no controle da ingestão de alimento em ruminantes.
Acetato e propionato parecem exercer uma função importante no 
controle do tamanho das refeições. Infusões intra-ruminais desses 
metabólitos deprimem a ingestão de alimentos em bovinos, ovinos e 
caprinos.
Atualmente muitas outras substâncias têm sido estudadas no que se 
refere ao controle de consumo de alimentos mas, nenhuma delas 
(assim como a glicose) teve seu efeito efetivamente aceito de forma 
individual.
9
Teorias Sobre o Controle da Ingestão de Alimentos
1 - Teoria do fator único – concentra em um único e principal 
controlador de consumo:
- Controle termostático – os animais ingerem alimentos para manterem o 
calor interno e param de comer para se prevenirem da hipertermia.
É comumente observado que os animais comem mais na estação fria.
A teoria termostática é verdadeira no sentido de que os mamíferos em 
geral mantém uma temperatura corporal relativamente constante e que 
a produção de calor é proporcional ao peso do alimento ingerido.
Entretanto, no excesso alimentar ativa-se os mecanismos de perda de 
calor para prevenir a hipertermia.
*existem outras teorias de controle de consumo e outros metabólitos 
envolvidos. 
Teorias sobre o controle da ingestão de alimentos
2 – Teoria de fator múltiplo - pesquisadores concluíram que é pouco 
provável que o consumo alimentar seja regulado por qualquer fator 
isolado. 
Com exceção da distensão estomacal, todas as teorias têm em 
comum a idéia de que o consumo ou armazenamento de energia são 
comandados pelo cérebro a fim de preservar a constância de uma 
função orgânica.
3 – Controle nervoso central na ingestão de alimentos
- Lesões no hipotálamo (centro de saciedade e centro da fome) – vários 
autores não observaram efeitos em ruminantes;
- Estimulação química : colecistoquinina (CCK), diminui a ingestão; 
estrógenos, diminuem o consumo; sais de cálcio ionizados, estimulam 
o consumo, etc. 
Principais Fatores da Dieta que 
Afetam a Ingestão de Alimentos 
1- Digestibilidade
- Quanto maior o teor de fibras em uma forragem, menor a sua 
digestibilidade, maior o tempo de permanência no TGI e menor será a 
ingestão voluntária.
Alimentos de baixa digestibilidade têm sua ingestão voluntária 
normalmente controlada por fatores físicos.
*Dicotiledôneas e monocotiledôneas.
2- Concentração de energia
- O controle metabólico da ingestão de alimentos pela quantidade de 
energia, também é feito pelo ruminante de forma a manter mais ou 
menos constante a ingestão de ED.
Comum quando se utiliza alimentos concentrados. 
Principais Fatores da Dieta que 
Afetam a Ingestão de Alimentos 
3- Proteína
- O limite mínimo crítico de proteína em uma ração é aquele nível 
abaixo do qual a ingestão voluntária é afetada negativamente.
Ruminantes podem utilizar a uréia contida na saliva ou na dieta para a 
síntese microbiana de proteína.
A deficiência de proteína na ração de ruminantes reduz a atividade da 
microflora do rúmen e a taxa de degradação da FDN.
4- Deficiência ou excesso de outros constituintes da dieta
- A deficiência ou excesso de qualquer nutriente essencial pode causar 
redução na ingestão de alimentos: inapetência pode ser causada por 
deficiência Mn, K, Na, Co, Cu, Vit A, Vit B12, entre outros.
Deficiência de Mn pode diminuir a digestibilidade da celulose; excesso 
de F, Mo, Se e Zn diminuem a Ingestão Voluntária. Excesso ou 
escassez de Na reduzem a IV. 
Principais Fatores da Dieta que 
Afetam a Ingestão de Alimentos 
5- Privação de água
- A IV de alimentos cai drasticamente com a restrição de água em 
bovinos. Provavelmente devido ao aumento da viscosidade da digesta.
6- Fatores sensoriais
- A palatabilidade é a impressão total de todos os sentidos do animal 
sobre o alimento.
Alta palatabilidade em um alimento terá um efeito positivo sobre a 
combinação de sinais que controlam a ingestão de alimentos e 
algumas vezes provocam aumento da ingestão. 
• Forma – os ruminantes comem em maior quantidade alimentos 
peletizados.
• Gosto – os ruminantes são sensíveis à soluções amargas, salgadas (o 
sal é utilizado como controlador de consumo em várias técnicas de 
alimentação de ruminantes), azedas e doces.
Fatores Ambientais Afetando o 
Consumo
1- Temperatura ambiente
1.1 – ambiente frio
Em baixas temperaturas o animal tem que aumentar sua taxa de 
produção de calor para manter a homeotermia. Este aumento nos 
requerimentos energéticos resulta em aumento no consumo de 
alimentos.
Em temperaturas muito baixas (menores que -10 C) interrompe-se o 
consumo de alimentosem bovinos de corte. 
1.2 – ambiente quente
Em altas temperaturas ambiente o consumo alimentar decresce a fim 
de reduzir a produção de calor associada com a alimentação, 
digestão, absorção e metabolismo, para prevenir aumento da 
temperatura corporal.
Os animais preferem comer à noite. 
10
Fatores Ambientais Afetando o 
Consumo
2- Fotoperíodo
A diferença mais óbvia entre o dia e a noite é a facilidade que o animal 
tem para ver o alimento.
Refeições mais freqüentes ocorrem durante o dia, entretanto isto pode 
ser modificado se houver a ocorrência de altas temperaturas 
ambientais (e a ausência de sombreamento). Os animais podem 
pastar mais à noite se a lua for brilhante. 
Em ambientes de latitude intermediária, no inverno, ocorre um maior 
tempo de alimentação no escuro pois os dias mais curtos não 
permitem que os bovinos atendam seus requerimentos durante o dia.
Gado de corte gastam 75% do seu tempo de alimentação entre 6 e 18 
horas. 
Fatores Ambientais Afetando o 
Consumo
3 – Fatores sociais
Bovinos criados em grupo aumenta o consumo alimentar.
4 – Estabulação
A estabulação protege os animais de temperaturas extremas, 
umidade e ventos fortes. As características do local podem afetar o 
consumo alimentar e níveis de produção.
5 – Distância da água
Ruminantes em sistema extensivo, quando tem que realizar grandes
caminhadas, reduzem a ingestão de alimento.
6 – Doenças
Infestações com helmintos causam reduções no consumo de 
alimentos, assim como doenças metabólicas tais como acidose.
Regulação no Consumo em Bovinos
Tem sido proposto que a ingestão de alimentos é simplesmente 
regulada para maximizar a eficiência do consumo de oxigênio. Tem
sido também hipotetizado que a relação custo/benefício na ingestão de 
alimento é considerável, e a ingestão de alimento é regulada para 
maximizar a produção de energia líquida por litro de oxigênio 
consumido. O enchimento ruminal é mais uma conseqüência do 
comportamento alimentar do animal do que um efeito regulador do 
consumo. Esse argumento é parcialmente baseado na teoria do 
envelhecimento e na relação já demonstrada que os processos no 
corpo resultam em envelhecimento. Assim, os animais tentam alcançar 
um balanço ótimo entre benefício e custo no comportamento alimentar 
(Fisher, 2002)
CARBOIDRATOS
Caracterização dos CHO
A fermentação de CHO no rúmen dá origem à produção de AGV que 
atendem até 80% das exigências diárias de energia.
O uso de CHO pelos microrganismos do rúmen é um fator crítico para 
maximização da proteína microbiana e manutenção da função ruminal.
Os CHO podem ser classificados como CE e CNE. Os CE são 
encontrados na parede celular (PC) e os CNE estão localizados no
conteúdo celular (CC). A PC é composta principalmente de pectina, 
celulose, hemicelulose e lignina.
Nutricionalmente é mais interessante classificá-los como CNF e CF. Os 
CNF representam as frações degradadas mais rapidamente e incluem 
pectina, amido e açúcares. Os CF, que ocupam espaço no TGI e 
exigem mastigação para redução de tamanho das partículas e 
passagem através do trato, incluem celulose e hemicelulose.
Os CF juntamente com a lignina representam a FDN – fração do 
alimento de digestão lenta ou indigestível
Metabolismo de CHO Estruturais
Introdução – Os CHO representam 70 a 80% da ração. São 
fundamentais para atendimento das exigências de energia, síntese de 
proteína microbiana, de componentes do leite e manutenção da saúde 
animal. A fibra representa a fração de CHO de degradação lenta, ou 
indigestível, e que pode, a depender de sua concentração e 
digestibilidade, impor limites ao consumo de MS e energia. A saúde 
dos ruminantes depende diretamente de concentrações mínimas de 
fibra na ração que permitam manter a atividade de mastigação e 
motilidade do rúmen.
A digestibilidade da fibra depende de características químicas 
(composição e relação entre CHOE e concentração de lignina) e 
físicas (capacidade de troca de cátions, poder tampão e hidratação 
das partículas > lag time = tempo de colonização das partículas e 
digestão). 
11
Principais microrganismos 
envolvidos com a digestão de CHO
Principais produto formados no 
processo de digestão dos CHO
12
Exigências de fibra em rações para 
bovinos
13
Exigências de fibra em rações para 
bovinos
* Mertens (2000), sugere que, para manter o pH 
ruminal em torno de 6,0 e o teor de gordura do 
leite em 3,4%, a ração deve conter no mínimo 
21% de peFDN, admitindo-se uma amplitude de 
19 a 23% de peFDN na MS da ração.
Exigências de fibra em rações para 
bovinos
Quando o conteúdo de FDN da dieta é menor ou 
igual a 20% da MS, a produção de proteína 
microbiana decresce 2,5% para cada 1% de 
decréscimo na FDN.
Metabolismo dos CHO não Estruturais
Caracterização dos CHO não estruturais
CNE são um grupo de biomoléculas compostas de C, H e O que 
estão presentes no CC vegetal.
As unidades básicas são denominadas monossacarídeos que, 
normalmente, apresentam 3 a 6 átomos de C.
As pentoses mais comuns são ribose, desoxirribose, arabinose e 
xilose.
As hexoses mais comuns são a glicose, a galactose e a frutose.
Apenas uma parte dos CHO sintetizados pelas plantas durante a 
fotossíntese encontra-se na forma de monômeros livres. 
Os monossacarídeos combinam-se para formar dissacarídeos, 
oligossacarídeos e polissacarídeos.
O conjunto de CHO formado pelos açúcares simples, amido e pectina 
também é classificado como CNF. Porém, diferentemente dos 
açúcares e amido, a pectina não pode ser digerida por nenhuma 
enzima produzida pelo ruminante. 
14
Metabolismo dos CHO não Estruturais
Caracterização dos CHO não estruturais
AÇÚCARES – são mono, di ou oligossacarídeos que possuem como 
característica a solubilidade em água. O mais abundante e de 
interesse nutricional é a sacarose, composta de glicose e frutose. A 
fonte mais importante em regiões tropicais é a cana-de-açúcar, que 
chega a ter aproximadamente 50% de sacarose na MS.
AMIDO – é um polissacarídeo não estrutural de elevado peso molecular. 
As plantas armazenam nas raízes, caules, tubérculos e grãos. Os 
grãos são as principais fontes de amido na alimentação animal, 
podendo conter até 80% de amido na MS.
Quimicamente o amido é formado por dois polímeros – amilose (200 a 
700 glicoses) e amilopectina (pode conter até mais de 15.000 
glicoses).
PECTINA – está localizada na lamela média. Pode ser constituida por 
ácido galacturônico, galactose, ramnose, glicose, xilose e arabinose. 
Metabolismo dos CHO não Estruturais
Caracterização dos CHO não estruturais
PECTINA – está localizada na lamela média. Pode ser 
constituida por ácido galacturônico, galactose, ramnose, 
glicose, xilose e arabinose (a constituição das moléculas 
de pectina é variável). Ligam-se entre si por meio de 
interações não covalentes com íons cálcio. 
A ausência de ligação da pectina com a matriz lignificada 
pode ser comprovada pela sua fácil solubilidade em água 
e no detergente neutro, sem a necessidade de clivagem 
enzimática, e pela rápida e extensa degradação ruminal 
(98% em 12 horas). 
Alguns produtos são ricos em pectina, como polpa cítrica 
(25%). 
Fatores que afetam a digestão dos CHO 
não Estruturais
AÇÚCARES – são rapidamente e completamente degradados no rúmen 
e convertidos em AGV e, ocasionalmente, em quantidades 
significativas de lactato.
AMIDO - de uma maneira geral são altamente digeríveis. Entretanto, são 
conhecidos alguns fatores que podem afetar a taxa e a extensão da 
digestão do amido pelo ruminante, interferindo na quantidade que será
fermentada no rúmen ou que chegará ao intestino delgado. Entre eles 
estão a composição química, a presença de barreiras físicas nos 
grãos, fatores antinutricionais, a forma física do alimento fornecido e 
os diferentes tipos e intensidadesde processamento aplicados aos 
alimentos. 
TAB. 2 P. 236
Fatores que afetam a digestão dos CHO 
não Estruturais
- Até certo ponto, o aumento da participação do amido na fermentação 
ruminal é benéfica nutricionalmente porque aumenta a disponibilidade 
de energia rapidamente fermentável, com consequentes aumentos das 
produções de proteína microbiana e de AGV. Entretanto, efeitos 
adversos podem ocorrer tais como a acidose ruminal e redução na 
digestibilidade dos CE da dieta e das ingestões de forragem e de MS.
- Os protozoários podem ter sua população reduzida (ou mesmo 
exaurida) em animais alimentados com dietas contendo mais de 75%
de concentrados à base de grãos de cereais devido possivelmente ao 
baixo pH do rúmen, baixa taxa de salivação e aumento da taxa de 
passagem. 
- Tem sido sugerido que eles reduzem a taxa e a extensão da digestão 
do amido no rúmen e estabilizam a fermentação ruminal, protegendo 
os animais da acidose (demoram até 36 horas para metabolizar o 
amido engolfado e reduzem a população de bactérias amilolíticas). 
15
ACIDOSE RUMINAL
- A pressão para o aumento da produtividade tem mudado o perfil das 
dietas fornecidas aos ruminantes.
- O fornecimento de CHO rapidamente fermentáveis aumenta a 
produção de AGV e de lactato.
- Os mecanismos tamponantes do rúmen (a saliva, que contém 
bicarbonato, fosfato e uréia, e a absorção de AGVs) podem ser 
suplantados, e o pH ruminal pode cair para níveis abaixo de 5,5.
- Há redução dos microrganismos celulolíticos, aumento da população 
dos amilolíticos (principalmente Streptococus bovis), inibição dos 
consumidores de lactato (Megasphera elsdenii e Selenomonas
ruminantium) e aumento de Lactobacillus spp.
- O S. bovis e o L. vitulinus aumentam a capacidade de produzir lactato 
quando o pH é reduzido para menos de 5,5. 
ACIDOSE RUMINAL
- As mudanças no ecossistema ruminal com o supercrescimento das 
bactérias produtoras de lactato podem ocorrer em menos de 24 horas.
- Ambos L e D isômeros do ácido láctico são produzidos. Em pH maior 
que 6,0 a proporção é de 4:1. O L-lactato é rapidamente metabolizado 
pelas enzimas do ruminante localizadas no fígado e coração. Quando 
o pH cai para valores inferiores a 5,0 o D-lactato, que é metabolizado 
mais lentamente, pode representar mais de 50% do lactato presente 
no rúmen, o que contribui para disfunção fisiológica geral do animal.
- Na acidose aguda, podem ocorrer ulcerações nas mucosas ruminal e 
intestinal, desidratação grave, abscessos hepáticos, queda do pH 
sanguíneo. Caracteriza-se por diarréia severa e baixo consumo de 
alimentos; compromete o desempenho animal e gera gastos com 
medicação.
ACIDOSE RUMINAL
- A acidose crônica ou subaguda é um problema econômico mais grave, 
porque resulta na redução do consumo voluntário e no desempenho, 
apesar dos animais não parecerem doentes.
- As estratégias para evitar a incidência de acidose ruminal constituem 
no controle do fornecimento de alimentos concentrados, no tipo de 
processamento de grãos, correto balanceamento dos CHO da dieta 
(CE x CNE), monitoramento do tamanho das partículas da forragem 
fornecida, adaptação gradativa ao aumento de concentrados na dieta*, 
inclusão de ionóforos, antibióticos e anticorpos policlonais.
* Este período de adaptação deve ser aproximadamente 21 dias.
ACIDOSE RUMINAL
- A adaptação permite que haja um equilíbrio entre o crescimento de 
microrganismos produtores e consumidores de lactato no rúmen e 
também que a mucosa ruminal aumente a capacidade de absorção de 
AGVs.
- Os ionóforos são assim chamados por causa de sua propriedade de 
transportar íons. São compostos que possuem capacidade de formar 
complexos lipossolúveis com cátions e mediar seu transporte através 
de membranas celulares. São altamente efetivos contra bactérias 
gram-positivas, mas exibem pouca ou nenhuma atividade sobre gram-
negativas que possuem porinas (canais de proteína) com tamanho 
limite de aproximadamente 600 Da. A maioria dos ionóforos são 
maiores que 600 Da, e conseqüentemente não passam através das 
porinas. 
ACIDOSE RUMINAL
16
- Os anticorpos policlonais integram um grupo de 
aditivos naturais que atuam como anticorpos 
específicos contra bactérias ruminais que geram 
fermentação indesejável, como as produtoras de 
ácido láctico. 
- Relata-se, também, que o uso de substâncias 
alcalinizantes (bicarbonato de sódio e óxido de 
magnésio) ou de uréia, na dieta, ajuda a reduzir a 
depressão do pH ruminal após o consumo de 
grandes quantidades de concentrados. 
ACIDOSE RUMINAL
Produção de AGV em diferentes 
faixas de pH
PropionatoFaixa ótima para
Digest. da celulose
àc. LácticoButirato
Ferment.Láctica Acetato
7 6,5 6,0 5,5 5 
pH do Rúmen
30
50
70
10
Efeito do excesso de Ác. Láctico 
sobre os microrganismos 
Bac. 
Utilizadoras
de Lactato
Bac. 
Produtoras 
de Lactato
Flora 
Normal
Tempo após alimentação
N
º
d
e 
B
ac
té
ri
as
Acidose
Excesso de carboidratos fermentáveis 
na dieta (acima de 1% do PV)
Aumento da produção de AGV, 
principalmente Propionato
Cai o pH e aumenta a pop. 
de S. Bovis
Apenas Lactobacillus 
sobrevivem
pH 5,0
ACIDOSE 
AGUDA
Acidose 
Subclínica
pH 6,0
Laminite
17
Digestão pós-ruminal dos CNE
- Amido – quantidades variáveis do amido que escapa da fermentação 
ruminal são digeridas até glicose no ID (é metabolizada até lactato nos 
enterócitos, auxiliando no suprimento energético do ID).
- A produção e secreção de amilase pancreática são dependentes da 
quantidade de amido que chega ao ID. Aumento de até 2,5 vezes foi 
observado quando a quantidade de concentrado da dieta de novilhos 
aumentou de 20% para 80% (Van Hellen et al., 1978).
- É aceito que o ID apresenta capacidade limitada de digestão de amido 
pela insuficiência de produção de amilase, pela capacidade limitada 
de absorção de glicose ou do tempo insuficiente para hidrólise 
completa do amido
Digestão pós-ruminal dos CNE
- Estratégias que visem o aumento da digestão pós-ruminal do amido 
podem ser pouco vantajosas. 
- O amido que escapa da digestão enzimática no ID pode ainda ser 
fermentado até AGVs no IG, ou ser eliminado pelas fezes.
- Pectina – A pectina que escapa da fermentação ruminal apenas pode 
ser fermentada pelos microrganismos do IG. Entretanto, por causa da 
sua elevada taxa de degradação ruminal é esperado que seja 
completamente fermentada no rúmen. 
Digestão pós-ruminal dos CNE
Metabolismo de Proteínas
- Proteínas são macromoléculas presentes nas células com funções 
diversas. 
- Apesar de ocorrerem aproximadamente 300 aa na natureza, apenas 
20 são utilizados na síntese protéica de todos organismos vivos.
- Do ponto de vista nutricional os aa podem ser classificados como aaE
e aaNE.
- Os aa podem ser utilizados para a síntese de outros metabólitos. São 
catabolizados via ciclo de Krebs como compostos glicogênicos ou 
cetogênicos. O grupo amino é convertido em uréia (via ciclo da uréia) 
e excretado
Metabolismo de Proteínas
18
- A PB contida nos alimentos é calculada como N x 6,25. A PB de 
forrageiras apresentam percentual considerável de NNP; esse valor 
aumenta quando as forrageiras são conservadas (os teores de NNP 
variam de 10 a 15% no matéria natural, 15 a 25% no material fenado e 
30 a 65% no ensilado). 
- Nas forrageiras frescas, o NNP é representado principalmente por 
peptídeos, aa livres e nitratos. Nos alimentos concentrados os teores 
de NNP na PB são normalmente inferiores a 12%.
Metabolismo de Proteínas
- A PB contida nos alimentos é composta por uma fração degradável no 
rúmen (PDR) e uma fração não degradável no rúmen (PNDR). A 
degradação de proteína no rúmenocorre através da ação de enzimas 
secretadas por microrganismos. Esses microrganismos degradam a 
PDR e utilizam peptídeos, aa e amônia para a síntese de proteína 
microbiana e multiplicação celular. 
- A PDR depende de fatores tais como a composição da proteína 
(principalmente a relação entre NNP e PBV), a estrutura tridimensional 
da proteína, o tempo de retenção do alimento no rúmen, o pH ruminal, 
o processamento do alimento, etc..
Metabolismo de Proteínas
Degradação ruminal de proteína
- A PDR da origem a peptídeos, aa e amônia, e é utilizada pelos 
microrganismos ruminais para a síntese de proteína microbiana. A 
Pmic é normalmente a principal fonte de proteína metabolizável para 
ruminantes. A PNDR é a segunda fonte seguida da proteína 
endógena. 
- O suprimento de quantidades adequadas de PDR e PNDR é
fundamental para otimizar a produção de Pmic e complementa-la 
adequadamente com a PNDR e, assim, suprir as exigências em 
proteína metabolizável dos animais. Não pode esquecer da qualidade 
da PNDR.
- A amônia presente no rúmen é originária da degradação da proteína 
verdadeira da ração, do NNP da ração, do N reciclado para o rúmen 
na forma de uréia e da degradação das células microbianas mortas no 
rúmen. 
Metabolismo de Proteínas
Degradação ruminal de proteína
- Quando uréia é fornecida, o pico de amônia ocorre normalmente 1 a 2 
horas após a alimentação. Para fontes de PV, o pico de amônia corre 
3 a 5 horas após a alimentação, dependendo da degradabilidade
ruminal das fontes de proteína. A eficiência de utilização da amônia 
pelos microrganismos para a síntese de Pmic depende da 
disponibilidade de energia. 
- A amônia não utilizada para a síntese de Pmic é absorvida através da 
parede ruminal por difusão e transportada para o fígado. A amônia é
absorvida na sua forma não ionizada (NH3). Na forma ionizada (NH4+) 
ela não é absorvida. Portanto a redução do pH favorece a ionização e 
reduz a absorção, enquanto a elevação do pH favorece a não 
ionização e aumenta a absorção.
Metabolismo de Proteínas
Degradação ruminal de proteína
- A PM no intestino de ruminantes é representada pelo total de aa
provenientes da digestão intestinal da Pmic, da PNDR e da 
Pendógena.
- A Pmic pode representar 45 a 55% da PM em vacas leiteiras de alta 
produção, 55 a 65% em bovinos de corte confinados e mais de 65% 
em bovinos mantidos em pastagem.
- A célula microbiana contém 62,5% de PB, 21% de CHO, 12% de EE e 
4,4% de MM. A Pmic contém 80% de PV e 20% de ácidos nucléicos.
- Como as células microbianas contém PB, CHO, EE, MM e vitaminas é
necessário a presença destes compostos no rúmen para que seja 
possível a multiplicação celular. Eles serão fornecedores de energia, 
N, minerais e vitaminas. 
Metabolismo de Proteínas
Síntese de Pmic
- Fontes de energia – quase a totalidade dos microrganismos utilizam 
CHO como fonte de energia. Algumas espécies utilizam a proteína e 
nenhuma utiliza gordura.
- Quanto ao CHO dividem-se em fermentadoras de CF e CNF. Os CNF 
suportam maior produção microbiana que os CF em decorrência de 
sua maior taxa e extensão de degradação. 
- Rações ricas em concentrado , portanto, suportam maior produção 
microbiana por serem mais ricas e disponibilizarem mais nutrientes. 
- Fontes de N – as bactérias fermentadoras de CF requerem amônia 
como fonte de N, enquanto as fermentadoras de CNF têm um maior 
requerimento por aa e peptídeos. Para a síntese de aa a partir de 
amônia é necessário energia e esqueletos de C, que são ácidos 
graxos de cadeia ramificada (n-valérico, isovalérico, isobutírico e 2-
metil-butírico) originados da degradação de aa.
Metabolismo de Proteínas
Síntese de Pmic
19
- A degradabilidade ruminal das fontes protéicas pode afetar a 
disponibilidade ruminal de amônia, aa e peptídeos para a síntese 
microbiana. Alguns autores têm sugerido que valores entre 10 e 13% 
de PDR na MS da ração para maximizar a síntese microbiana.
- Tanto o NRC (2001) de gado de leite como o NRC (1996) de gado de
corte calculam a Pmic com base no NDT da ração:
- Kg de Pmic = kg de NDT x 0,13
- Minerais e vitaminas – Co e S são necessários para a síntese de vit. 
B12 (cianocobalamina) e aa sulfurados.
Metabolismo de Proteínas
Síntese de Pmic
- As fontes de proteína que chegam ao ID são a Pmic, a PNDR e a 
Pendógena. A mistura de aa provenientes da digestão destas fontes é
denominada PM.
- A digestão da proteína que deixa o rúmen tem inicio com a ação da 
pepsina no abomaso e continua com a ação das enzimas pancreáticas 
(tripsina, quimotripsina e carboxipeptidases) e intestinais 
(aminopeptidases e dipeptidases).
- NRC (2001) assume : A Pmic contém 80% de PV. A digestibilidade da 
PV da Pmic é de 80%, o que determina uma PM de 64%. A PNDR é
considerada 100% de PV, com coeficientes de digestibilidade que 
variam de 50 a 100%.
Metabolismo de Proteínas
Digestão e absorção intestinal
- A mucosa do ID contém sítios para absorção de 
peptídios, aa, nucleotídeos e nucleosídeos.
- A absorção ocorre por transporte ativo.
- Os aaE são absorvidos mais rapidamente que os 
aaNE.
Metabolismo de Proteínas
Digestão e absorção intestinal
- Após a absorção os aa são utilizados pelos tecidos dos animais 
principalmente para a síntese de proteínas.
- Os aa podem também ser convertidos em outros compostos de grande 
importância como purinas, pirimidinas, hormônios, por exemplo.
- Os aa não utilizados nesses processos são deaminados originando 
amônia e esqueleto de carbono. Os EC podem produzir glicose 
(gliconeogênese) e lipídeos. 
- O catabolismo de aa ocorre via ciclo de Krebs.
Metabolismo de Proteínas
Metabolismo de aa pelos tecidos
- Por muito tempo a PB foi o principal parâmetro usado para a 
determinação das exigências protéicas na formulação de rações para 
ruminantes. 
- Para animais com desempenho elevado, o rúmen não é capaz de 
suprir toda a proteína necessária para a manutenção corporal e 
produção. Uma maior quantidade de proteína tem que escapar da 
fermentação ruminal para ser digerida no ID, porém sem que haja 
limitação de N para a síntese de Pmic.
- O perfil de aaE da PNDR é tão importante quanto a quantidade dessa 
proteína para que se possa maximizar o desempenho.
Metabolismo de Proteínas
Sistemas protéicos para ruminantes
- As fontes de nitrogênio utilizadas na alimentação de bovinos são o 
NNP e PV (PDR e PNDR). 
- A principal fonte de NNP é a uréia, cuja utilização eficiente exige 
alguns cuidados:
1 - dose correta e mistura uniforme na ração, para evitar intoxicação.
2 - disponibilidade de energia
3 - fornecimento de S
4 - adaptação
Metabolismo de Proteínas
Caracterização das fontes protéicas
20
- Quando se formula ração para bovinos, em termos de 
adequação protéica, deve-se ter por objetivo suprir 
quantidade adequada de PDR para maximizar a síntese 
microbiana e então complementá-la com PNDR, para 
suprir as exigências do bovino em PM. A PNDR deve ter 
um perfil aminoacídico adequado para que o perfil de aaE
da PM seja adequado.
Metabolismo de Proteínas
Caracterização das fontes protéicas
- A Pmic é a melhor fonte de proteína 
disponível para a síntese de proteína do 
leite ou tecido animal. O farelo de soja ficou 
em segundo lugar, seguido da farinha de 
peixe.
Metabolismo de Proteínas
Caracterização das fontes protéicas
Para se ter sucesso com suplementação de PNDR deve-se:
- 1- respeitar o balanceamento adequado de PDR, para não limitar a 
síntese microbiana.
- 2- utilizar fontes de PNDR que forneça os aaE necessários para a 
produção (observar principalmente os níveis e a proporção de lis e 
met).
Vacas com produções inferiores a 30 kg tem a exigência em PNDR 
suprida por alimentos convencionais, tais como FS, FA.
Resultados de desempenho de gado de corte tem sido extremamente 
contraditórios. 
Metabolismode Proteínas
Efeito de fontes protéicas no desempenho animal
- A formulação de rações com base no perfil de aaE na PM, 
possivelmente será uma técnica a ser utilizada em pouco tempo por
produtores de leite.
- Rações com 7,2% de lisina e 2,4% de metionina > PNDR > perfil 
aminoacídico ajustado às necessidades da produção. 
Metabolismo de Proteínas
Balanceamento de aminoácidos
Metabolismo de lipídeos - O teor de AG na maioria das rações é relativamente baixo, enquanto pode chegar até 40% em sementes oleaginosas.
- A MS ingerida pelos animais domésticos contém cerca de 3 a 4% de 
AG, predominantemente insaturados.
Metabolismo de lipídeos
lipídeos nos alimentos
21
- Os animais têm exigências específicas de AGE como componentes 
das membranas celulares e precursores de moléculas regulatórias.
- De uma maneira geral as necessidades de AGE podem ser supridas 
quando eles participam com aproximadamente 1% na MS consumida.
- Sob condições de alimentação normal, não se observa deficiência de 
AGE, mesmo em animais jovens com rápido crescimento.
Metabolismo de lipídeos
Funções dos lipídeos
- Uma vez liberados no rúmen, os triacilgliceróis são rapidamente 
hidrolisados (lipólise) a AG e glicerol. O glicerol é rapidamente 
fermentado a AGV.
- Os AG, especialmente os poliinsaturados, são tóxicos aos 
microrganismos. A toxicidade parece estar associada àqueles AG que 
têm maior solubilidade em água e membranas celulares, com potencial 
para romper a estrutura das membranas. Quando a dieta é rica em 
volumoso a toxicidade é reduzida (os AG associam-se com as 
superfícies hidrofóbicas das partículas de alimento).
Metabolismo de lipídeos
Metabolismo ruminal de gordura
- Os microrganismos desenvolveram um mecanismo de 
autodefesa chamado de biohidrogenação, que converte 
AGI em AGS, que são menos tóxicos.
- A biohidrogenação ocorre também como mecanismo para 
eliminação de H produzido pela fermentação de CHO. 
- Os AG têm que estar na forma livre para que ocorra a 
biohidrogenação.
Metabolismo de lipídeos
Metabolismo ruminal de gordura
- O tecido adiposo é importante tanto para a sobrevivência do animal 
como por ser um fator que influencia a qualidade dos produtos 
comercializados pelo homem.
- Como a gordura é armazenada de forma praticamente anidra e os AG 
são mais reduzidos que CHO e proteínas, a densidade energética do 
tecido adiposo chega a ser 9 vezes superior. 
- A energia pode ser rapidamente depositada ou mobilizada no tecido 
adiposo, em resposta ao estado nutricional, por meio de fatores 
regulatórios metabólicos.
- A deposição de gordura no tecido adiposo ocorre por dois processos:
1- incorporação de AG pré-formados
2- por meio da síntese de AG
Metabolismo de lipídeos
Metabolismo lipídico nos tecidos
- O primeiro passo na lipogênese é a conversão do acetato 
em acetil-CoA e deste em malonil-CoA.
8 acetil-CoA + 14 NADPH+H + 7 ATP → Ác. Palmítico + 14 NADP + 8 CoA + 7 H2O+ 7 ADP + 7 Pi
- Em ruminantes, o acetato para a lipogênese origina-se no 
rúmen.
- O NADPH é gerado pela oxidação da glicose via pentose 
fosfato e conversão do isocitrato em α-cetoglutarato pela 
enzima isocitrato desidrogenase (no citossol).
Metabolismo de lipídeos
Metabolismo lipídico nos tecidos
22
- Sob condições de necessidade de energia acima da 
consumida, a lipólise ocorre pela ativação da lipase
hormônio-sensível, mediada por vários hormônios tais 
como epinefrina, norepinefrina, corticóides, hormônio da 
tireóide e glucagon.
- A lipólise decresce após as refeições em decorrência do 
aumento da insulina, hormônio antilipolítico primário. Sua 
intensidade também é sensível ao balanço de energia, 
sendo baixa durante a deposição de tecido adiposo e alta 
quando o balanço energético é negativo.
Metabolismo de lipídeos
Metabolismo lipídico nos tecidos
- Tecido hepático – o destino normal dos AG hepáticos é sua 
incorporação nos TG e fosfolipídeos e exportação para o plasma como 
VLDL. Em balanço energético negativo acentuado, como início de 
lactação, a absorção hepática de AG excede a capacidade de síntese 
e secreção de VLDL. Observa-se aumento na β-oxidação de AG, 
podendo ocasionar cetose.
- Em baixas concentrações de glicose a concentração de malonil-CoA é
baixa e a CPT-I é alta. Assim, os AG são β-oxidados rapidamente 
gerando grandes quantidades de acetato e equivalentes redutores. O 
acetato é oxidado via ciclo de Krebs, que pode ter sua atividade 
decrescida em decorrência da elevada concentração de ER ou 
reduzida disponibilidade de oxaloacetato. Sob tais condições, o 
acetato em excesso é desviado para a síntese de corpos cetônicos.
- A cetose é uma condição metabólica tóxica.
Metabolismo de lipídeos
Metabolismo lipídico nos tecidos
- Tecido muscular – AG, β-OH-butirato, acetoacetato (em 
jejum) e o acetato são metabólitos usados como fonte de 
energia em substituição à glicose.
- Glândula mamária – Metabólitos com quatro átomos de C, 
principalmente β-OH- butirato, são unidades preferenciais 
no processo de elongamento.
Metabolismo de lipídeos
Metabolismo lipídico nos tecidos
- Normalmente, o aumento da ingestão de gordura (maior densidade 
energética) diminui o consumo, causado por mecanismos regulatórios 
de ingestão específicos ou por limites fisiológicos para metabolização 
de lipídeos.
- Rações de ruminantes caracterizam-se por possuir baixos teores de 
gordura. Suplementação com até 10% de EE na MS consumida tem 
sido empregada com sucesso em regiões quentes, apesar de 
suplementações acima de 5% reduzir o consumo de MS.
- Diversos tipos de suplementos comerciais contendo lipídeos inertes no 
rúmen estão disponíveis no mercado.
Metabolismo de lipídeos
Suplementação com gorduras
- O efeito mais consistente da suplementação 
lipídica é a diminuição na concentração de 
amônia ruminal (provavelmente devido a 
uma redução na proteólise).Pode ocorrer 
aumento na produção ruminal de propionato 
e, geralmente, ocorre redução na 
metanogênese.
Metabolismo de lipídeos
Suplementação com gorduras
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