Regulação da via das pentoses-fosfato

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Regulação da via das pentoses-fosfato 
 
Para realizar o seu anabolismo, a célula não precisa apenas de energia (ATP): também 
precisa de poder redutor, sob a forma de NADPH. O NADPH é produzido durante a 
oxidação da glucose-6-P por uma via distinta da glicólise, a via das pentoses-fosfato. 
Esta via é muito activa em tecidos envolvidos na biossíntese de colesterol e de ácidos 
gordos (fígado, tecido adiposo, cortex adrenal, glândulas mamárias). Esta via também 
produzribose-5-P, o açúcar constituinte dos ácidos nucleicos. 
A glucose-6-P é primeiro oxidada no seu carbono 1, dando origem a uma lactona (um 
ácido carboxílico cíclico). Os electrões libertados são utilizados para reduzir uma 
molécula de NADP
+
. O anel é então aberto por reacção com água: 
 
A descarboxilação do gluconato liberta dois electrões, que vão reduzir outra molécula 
de NADP
+
. Obtém-se assim um açúcar de 5 carbonos, a ribulose-5-fosfato, que por 
isomerização é transformado em ribose-5-P. (Na figura assinalam-se a verde as 
diferenças entre os isómeros). 
 
O que se passa a seguir depende das necessidades da célula: se a célula só precisar de 
NADPH e não precisar de ribose-5-P esta poderá ser reaproveitada. Isto é feito através 
de 3 reacções. Na primeira, a ribose-5-P recebe dois carbonos da xilulose-5-P (obtida 
por epimerização da ribulose-5-P): 
 
Seguidamente, são transferidos três carbonos da sedoeptulose-7-P para o gliceraldeído-
3-P: 
 
Por transferência de dois carbonos da xilulose-5-P para a eritrose-4-P, forma-se outra 
molécula de frutose-6-P e uma molécula de gliceraldeído-3-P: 
 
O balanço destas últimas reacções é: 
2 xilulose-5-P + ribose-5-P -----> 2 frutose-6-P + gliceraldeído-3-P 
A frutose-6-P e o gliceraldeído-3-P podem ser utilizados na glicólise para produção de 
energia, ou reciclados pela gluconeogénese para formar novamente glucose-5-P. Neste 
último caso, através de seis ciclos da via das pentoses-fosfato e da gluconeogénese uma 
molécula de glucose-6-P pode ser completamente oxidada a seis moléculas de CO2 com 
produção simultânea de 12 moléculas de NADPH. Quando as necessidades de ribose-5-
P são superiores às de NADPH, esta pode ser produzida por estas reacções a partir de 
frutose-6-P e gliceraldeído-3-P.